（植物病理学专业论文）鳞伞属真菌个体发育研究.pdf

吉林农业大学硕士学位论文 鳞伞属真菌个体发育研究 摘要 本研究选择了宏观结构差异较小的鳞伞属( p h o l i o t a ) 的7 个种：光帽鳞伞、多 脂翘鳞伞、金毛鳞伞丝变种、黄鳞伞、多脂鳞伞、翘鳞伞和会毛鳞伞进行了发育生物 学研究，包括其菌丝体发育试验，栽培试验，及在此基础上对其中的6 个种( 除了黄 鳞伞) 进行了子实体个体发育研究。 菌丝体发育研究包括菌丝在不同碳源、氮源、不同温度和p h 条件下的生长速率 的测定。不同种的菌丝对生长条件的要求不尽相同。在碳源利用的试验中发现，作为 大多数真菌生长适宜的葡萄糖并不适合这7 种鳞伞属真菌的生长，只有金毛鳞伞丝变 种和多脂鳞伞的最佳碳源为葡萄糖，但对翘鳞伞和金毛鳞伞菌丝生长效果最差的是葡 萄糖。在氮源利用的试验中发现，菌丝生长利用最差的均为硝酸铵，牛肉膏、蛋白胨 和酵母膏的作用效果差异不大。7 个种的菌丝有广泛的p h 生长范围，在p h 7 1 l 范 围内均可以生长，其中p h 6 7 范围内生长最好；仅有光帽鳞伞和多脂鳞伞超出了这 个范围。在1 0 z ：- - 3 5 范围内都能生长，2 0 - - 2 5 为最适生长温度。 对这7 个种采用罐头瓶栽培，在木屑、米糠为主的培养料中，适宜条件下均出菇。 但菌丝长满瓶和长出原基时间在种间有差异，且菌丝长满瓶天数和原基发生天数无一 一对应关系，即菌丝长满瓶天数短其原基发生天数不一定短；种间出菇量差异也较大， 引种驯化早的种( 如光帽鳞伞和多脂鳞伞) 在本次栽培试验中菌丝满瓶时间短，出菇 量多，得到三茬子实体。有的未见栽培报道的种( 如多脂翘鳞伞) 在本次试验中长出 原基时间最短，出菇量也多。但有的种( 如余毛鳞伞丝变种和黄鳞伞) 长出子实体较 少，其菌丝体发育条件还需要进一步试验。 对栽培出菇的其中6 个种通过石蜡切片，进行了子实体个体发育试验，并对相近 的两个种桔黄裸伞( g y m n o p i l u ss p e c t a b i l i s ) 和库恩菇( k u e h n e r o m y c e sm u t a b i l i s ) 作 了初步对比。 结果表明鳞伞属属于半被果型，这几个种的发育方式相似，子实层最早分化，属 于内源生。菌盖和菌柄之后或同一时期开始发育。原基顶端有两处菌丝发生特化，内 部出现菌褶腔，予实层表面菌丝的不同发育形成菌褶。 鳞片由覆盖在原基外侧的菌幕菌丝突出于表面形成，菌盖和菌柄的鳞片属于同一 来源。而光帽鳞伞的菌盖菌幕胶质化：菌盖菌幕和菌柄菌幕有时发育成紧贴在盖和柄 表面上的小疣。 另外，囊状体出现的早晚，数量的多少；菌幕出现的早晚，菌幕层厚度可以作为 种间特征，作为分类的依据。属内的这几个种在发育方式上比较接近，而属间的发育 吉林农业大掌硕士学位论文鳞牟属真菌个体发育研究 方式差异较大，支持了原有的分类学地位。 关键词：鳞伞属：菌丝体；子实体；个体发育 吉林农业大学硕士学位论文鳞伞属真菌个体发育研究 a b s t r a c t t h ed e v e l o p m e n t a lb i o l o g yr e s e a r c ho np h o l i o t aw h o s em a c r o s t r u c t u r eh a df e w d i f f e r e n c ew e r es t u d i e d ，i n c l u d i n g d e v e l o p m e n t o fm y c e l i u m ，c u l t i v a t i o na n dt h e d e v e l o p m e n t o f6i n7 s p e c i e s o f p h o l i o t a t h e y a r ep h o l i o t an a m e k o 尸 s q u a r r o s o - a d i p o s ( 1 ，pa u r i v e l l av a t f i l a m e n t o s a ，尸a d i p o s a ，ps q u a r r o s a ，pa u r i v e l l a e x c e p tpf l a m m a n s t h ee x p e r i m e n to fm y c e l i a ld e v e l o p m e n tw e r em a i n l yr e s e a r c h e do nt h ee f f e c t so f c a r b o ns o u r c e ，n i t r o g e ns o u r c e ，t e m p e r a t u r ea n dp ho nt h eg r o w i n gr a t e so ft h em y c e l i u m t kg r o w t hc o n d i t i o n so fm y c e l i u mo fd i f f e r e n ts p e c i e sh a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e i nt h e c a r b o ns o u r c et e s t s ，g l u c o s ed i dn o tf i ta l lt h e7s p e c i e sw h i c hw a st h e s u i t a b l ec a r b o n s o u r c eo fm o s tk i n d so ff u n g i i tw a so n l yt h eo p t i m a lc a r b o ns o u r c eo f p 3a n dp 5w h i l ei t w a st h el e a s to p t i m a lc a r b o ns o u r c eo f p l 0a n dp 1 3 i nt h en i t r o g e ns o u r c et e s t s ，n h 4 n 0 3 w a st h el e a s to p t i m a ln i t r o g e n $ o t l r c eo fa l lt h e7s p e c i e s ，a n db e e fe x t r a c t ，p e p t o n ea n d y e a s te x t r a c th a dn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo nt h em y c e l i u mg r o w t h t h em y c e l i u mo fa l l t h e7s p e c i e sc o u l dg r o wi naw i d ep hr a n g ef r o m7 - 1 0a n dt h eo p t i m a lp hw a s6 - 7 ，o n l y t h eg r o w t hp ho f p 1a n dp 5e x c e e d e dt h er a n g e a l lt h em y c e l i u mc o u l dg r o wf r o m1 0 * c - 3 5 c ，2 0 。c 2 5 。cw a st h eo p t i m a lt e m p e r a t u r e ， a l lt h e7s p e c i e sw e r ec u l t i v a t e di nb o t t l e s i nt h ec u l t i v a t i o nm e d i u mi nw h i c ht h e c o m p o n e n t sw e r ew o o dw a s t e sa n dr i c es h e e t s t h e y a l lr e p r o d u c e df m i t b o d i e s t h e d i f f e r e n c ea p p e a r e di nd s y so f m y c e l i u mi nb o t t l e sa n dd a y so f p r i m o d i af o r m a t i o n b u tt h e s a l t l et r e n dd i dn o ta p p e a ri nb o t hd a y so fm y c e l i u mi nb o t t l e sa n dd a y so fp r i m o d i a f o r m a t i o n t h ep r o d u c t i o no ff r u i t b o d i e sw e r ed i f f e r e n ti nt h e7s p e c i e s t h es p e c i e sw h i c h w e r ed o m e s t i c a t i o ne a r l i e rn e e d e ds h o r tt i m eo fm y c e l i u mg r o w t ha n dr e p r o d u c e dm o r e f m i t b o d i e s ，w h i l et h es p e c i e sw h i c hw e r en o tr e p o r t e da b o u td o m e s t i c a t i o nn e e d e dt h e s h o r t e s tt i m eo fm y c e l i u mg r o w t ha n dr e p r o d u c e dal o to ff r u i t b o d i e s b u ts o m es p e c i e s o n l yp r o d u c e dal i t t l ef r u i t b o d i e s ，s om o r er e s e a r c h e s w e r en e e d e do nt h eg r o w t h c o n d i t i o n s t h eb a s i d i o c a r pd e v e l o p m e n to f6s p e c i e sw h i c hw e r ec u l t i v a t e dw a sc a r r i e do u tb y t h ep a r a f f i nm e t h o d a n dt h ep r i m a r yc o m p a r i s o nw a sd o n eb e t w e e ng y m n o p i l u s s p e c t a b i l i sm a dk u e h n e r o m y c e sm u t a b i l i s t h er e s u l ts h o w e dt h a tp h o l i o t aw a sh e m i a n g i o c a r p i c t h ed e v e l o p m e n to f b a s i d i o c a r pa m o n gt h es i xs p e c i e sw a ss i m i l a r t h ef i r s td i f f e r e n t i a t i o nw a st h ep r i m o r d i a l 吉林农业大学硕士学位论文 鳞幸属真菌个体发育研究 h y m e n i u m ，a n dh y m e n i u mw a se n d o g e n o u si no r i g i n t h ep r i m o r d i a lp i l e u sa n ds t i p ew e r e d i f f e r e n t i a t e d1 a t e ro ra l m o s ts i m u l t a n e o u s l y t o ws m a l la r e a sw h i c hw e r e4l i r l ea b o v et h e c e n t e ro f t h ec a r p o p h o r ed i f f e r e n t i a t e d ，t h e ng i l lc a v i t yf o r m e di n t e r n a l l y a n dt h el a m e l l a e w e r ef o r m e db yt h ed i f f e r e n t i a lg r o w t ho ft h eh y p h h a eo ft h ep r i m o r d i a lh y m e n i u m t h es c a l e so nt h ep i l e u sa n ds t i p ew e r eh o m o l o g o u s ，w h i c hc a m ef r o mt h ep r i m o r d i a l v e i l t h ep i l e u sv e i lo f p h o l i o t an a m e k ob e c a m eag e l a t i n o u sp i l e i p e l l i s ，t h ep i l e u sv e i la n d s t i p ev e i li nb a s i d i o c a r pb e c o m e t u b e r c l e i na d d i t i o n ，t h ea p p e a r a n c et i m ea n dn u m b e ro ft h ec y s f i d i aa n dt h i c k n e s so ft h ev e i l c o u l da l s ob eu s e di nt a x o n o m y t h ed e v e l o p m e n ts t y l e sw e r em o r es i m i l a ra m o n gs p e c i e s t h a nt h e yw e r ei ng e n u s ，w h i c hs u p p o at h et a x o n o m yf o r m e r l y k e yw o r d s ：p h o l i o t a ；m y c e l i a ；f r u i t b o d y ；d e v e l o p m e n t 独创性声明 本人声明所里交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得吉林农业大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：触 签字日期： “年j 月略日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解吉林农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意吉林农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 学位论文作者签名：砍 签字目期：严吖彳年j 月彬日 导师签名： 轴韶 签字日期：扣“年占月彩日 吉林农业大学硕士学位论文 鳞耷属翼菌个体发育研究 第一章序论 鳞伞属【p h o l i o t a ( f r ) k u m m e r 】是k u m m e r1 8 7 1 年建立的属于担子菌门 ( b a s i d i o m y c o t a ) 、担子菌纲( b a s i d i o m y c e t e s ) 、伞菌目( a g a r i c a l e s ) 、球盖菇科 ( s t r o p h a r i a c e a e ) ，是广布属，世界有1 5 0 种i “。该属中有一些可食或药用的种类，如光 帽鳞伞( p h o l i o t an a m e k oi t oe ti m a i ) 、金毛鳞伞陋a u r a e l l a ( f r ) k u m m 】、多脂鳞伞陴 c l d i p o , $ o ( f r | ) k u m m 】、金盖鳞伞l b a u r e a ( f t ) k u m m 】和黄鳞伞陴f l a m m a n s ( f r ) k u m m ，】 等1 2 j ，还有一些属于中国特有种。如鼎湖鳞伞僻d i n g h u e n s i s b i ) 。 子实体小型至大型。菌盖肉质，直径2 - - 2 0 e m 。常被鳞片或纤毛，有时光滑。表面 干燥、潮湿或黏。菌褶锈色至锈褐色，弯生或直生，稀延生。菌柄表面于或黏，中生， 实心或中空。常有内菌幕形成蛛网状至膜状菌环，菌环以下常被鳞片或纤毛。孢子椭圆 形至卵形，光滑，褐色至锈色，有时有不明显的芽孔；孢子印褐色至锈色。有缘囊体， 有或无侧囊体，常有黄囊体。菌丝有锁状联合。 生于倒木、树干或枯枝落叶层上。为木腐菌，易于人工栽培。 1 鳞伞属的研究现状 1 1 分类学研究 1 1 1 国外研究 1 8 2 1 年f r i e s l 3 】建立了鳞伞族( t d b p h o “o t a ) 和火菇族( t r i b ，f l a m m a n s ) ，这是鳞 伞属这类真菌研究历史的开始。 1 8 7 1 年，k u m m e r 首先将这两个族确立为属的位置，即p h o l i o t a ( f r ) k u m m 和 f l a m m a n s ( f r o k u m m 。并将鳞伞属的模式种定为p h o h o 幻s q u a r r o s a ( f r ) k u m m 。1 8 8 6 年，q u s l e t 建议将这两个族放入d r y o p h i l a 属中作为亚属处理，即鳞伞亚属( s u b g p h o l i o t a ) 和火菇亚属( s u b g f l a m m a n s ) 。之后，这两种分类意见长期存在1 4 】。 后来s i n g e r r f 5 】试图用系统树来区分这两个类群，这种方法起到了积极的推动作用， 随后的许多分类学者都沿用了他的观点。 对于鳞伞属下的分类系统一直是真菌分类学家争论的问题。1 9 6 3 年，s i n g e rr 1 6 】用 数据详细分析了整个群体，将鳞伞属分为3 亚属1 2 组。1 9 6 8 年s m i t h a h 和h e s l e r l r 【4 1 将所有具有“孢子印锈褐色或黄褐色，孢子光滑，顶端有芽孔，以及内菌幕以丛毛状存 在于菌柄上”特征的种放入鳞伞属，属下设7 亚属1 6 组4 8 系。 然而，一些真菌学家认为s m i t h a h 和h e s l e rlr 将鳞伞属的范围限定过宽。b a sc 【” 认为属的范围越宽特征的变化就越大，不利于鳞伞属属下分类的进展。1 9 7 5 年s i n g e rr p l 吉林农业大学硕士学位论文 鳞伞属真菌个体发育研究 认为s m i t h a h 和h e s l e r l r 关于分类系统的观点并不是一个自然的属下分类等级，主 张将球盖菇科分为许多个小属，这样才能使系统发育的关系和排列更清楚。因此在他们 基础上进一步修订，将其分为5 亚属1 4 组2 5 系。菌物字典第7 版9 i 和第8 版均 采用了s i n g e rr 这种分类系统。 而菌物字典第9 版采用了j s c o b s s o ns i l l 】的观点，分为了6 亚属1 3 组的属下分 类系统。 1 1 2 国内研究 1 9 6 3 年邓叔群1 1 2 嗡我国鳞伞属种类作了系统报道，在其著作中共收录了鳞伞属真 菌1 7 种。随后，戴芳澜1 3 i 、中国科学院青藏高原综合科学考察队、李茹光1 1 5 】、李建 宗等、毕志树等17 , 1 8 1 、张树庭等1 1 引、李玉等2 0 1 在各自的文献和地域性专著中对鳞伞 属的种做了补充。田恩静等统计我国记载鳞伞属6 3 种和2 变种，分布于2 7 个省区， 其中以吉林、西藏、四川、云南、广东、辽宁、黑龙江、河北、内蒙古和青海等地的报 道较多。 1 2 生物学特性研究 1 2 1 生长条件 对光帽鳞伞、多脂鳞伞、尖鳞伞l b s q u a r r o s o i d e s ( p k ) s e c c _ 】、白鳞伞l b d e s t r u e n s ( b r o n d ) g i l l 】和金毛鳞伞的菌丝体和子实体生长条件的研究表明，菌丝体生长适宜温度 2 04 c 一2 5 ，培养料含水量6 0 - - 7 5 ，不需光照，偏酸性；子实体生长适宜温度在1 5 左右，空气相对湿度8 0 - - 9 5 ，3 0 0 - - 8 0 0 1 x 散射光为宜。( 见表1 一1 ) 表1 1 菌丝体和子实体生长发育需要的条件 t a b l e l - 1g r o w t hc o n d i t i o nf o rm y c e l i aa n df r u i tb o d i e so f p h o l i o t a 光帽鳞伞 p 月p 彬控1 菌丝体 子实体 多脂鳞伞菌丝体 pd d i p o s a 2 3 , 2 4 i 5 3 2 ( 2 0 - 2 5 )6 0 - 6 5 7 0 - 7 5 8 5 9 5 6 0 6 5 及时通风换 不需要4 - 8 ，( 6 ) 气 及时通风换3 0 0 - 8 0 0 1 x 散 气射光 及时通风换 小需要5 - 8 ( 6 - 7 ) 气 吉林农业大学硕士学位论文 尖鳞伞 p s q u a r r o s o i d e s 2 s 1 白鳞伞 pd e s t r ”w l “】 了实体 鳞伞属真菌个体发育研究 菌丝体 4 3 3 ( 2 0 2 4 ) 子实体 1 0 0 5 ，( 1 2 - 1 8 ) 菌丝体 4 - 3 0 , ( 2 1 - 2 4 ) 子实体1 2 - 2 8 ， 2 5 原摹中造 死亡 8 0 9 0 6 5 左右 7 0 左右， 9 0 9 5 6 5 左右 7 5 左右， 9 0 9 5 4 0 0 1 0 0 0 及时通风换l x 散射光， 气3 0 0 8 0 0 i x 为 宜 足够时间的 散射光 一数射光 空气丰日对湿度：( ) 内为最适温度或p h 佰 对多脂鳞伞菌丝营养条件的研究较多。早在1 9 2 4 年w o l p e r t fs 等1 2 1 提出了多腊鳞 伞菌丝生长的条件：以蛋白胨为碳氮源时生长最好；有机氮好于无机寨；在酸性条件下 生长较好。据增野和彦j 报道多脂鳞伞有耐低温和高温的特性，在1 8 下可存活7 2 h ， 在5 0 下可存活1 2 h 。黄清荣1 2 9 j 采用液体培养筛选出的最适碳源是葡萄糖，最适氮源是 蛋白胨、麦麸和牛肉膏，最适碳氮比是4 0 ：1 。另外惠丰立等1 3 0 l 采用摇瓶培养基，对多脂 鳞伞菌丝培养基进行了筛选，结果表明深层发酵最适碳源是葡萄糖，最适氮源是牛肉膏。 2 0 世纪7 0 年代f u m t at 等1 3 1 1 研究了光帽鳞伞菌丝生长所需营养条件，结果表明可 利用碳源有甘露糖、半乳糖、麦芽糖、糊精和淀粉：可利用氮源有无机氮、天然氮和氨 基酸；杀菌剂、除草剂和植物激素对菌丝生长有抑制作用。雨赵占军等【3 2 j 报道最适碳源 为蔗糖，多糖比单糖更有利于菌丝生长；最适氮源为麸皮，有机氮比无机氮更有利。变 温、光暗交替和适宜的c 0 2 浓度均刺激菌丝生长。刘伊强等 3 3 】报道液体培养的最佳碳 源为葡萄糖，其次依次为玉米粉、淀粉和蔗糖；最佳氮源为豆饼粉和麦芽汁，其次是酵 母汁，玉米浆最差。张福元等 3 4 1 研究结果表呗c n 、口h 值、硫酸镁和硫酸二氢钾配比 最佳组合为：c n 2 0 ：l 、硫酸镁o 0 8 、磷酸二氢钾o 0 5 、p h 6 ，此时菌丝产量最高。 杨雪等【3 5 1 分别在固体培养和液体培养条件下研究了金毛鳞伞的营养特性及生长规 律，指出了碳氮源对菌丝的影响( 见表l - 2 ) ，并证明菌丝生长对c u 、z n 、m n 及f e4 种微量元素不敏感，对p h 值适应力也很强。 吉林农业大学硕士学位论文 鳞伞属真菌个体发育研究 表l 一2 不同碳氮源对金毛鳞伞妲口“订w f f 4 ) 菌丝生长的影响 ! ! ! ! ! ! ：! ：! 竺! ! ! ! ! 竺! ! ! ! 要：芝! ! ：! ：! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ：竺：! ! ：坚! ：竺! ! 呈竺! 些 培养基 碳源氮源 m e d i ac a r b o ns o u r c e s n i t r o g e ns o u f c c s n e s e m a n ng 等【3 6 j ，f e d o r o vn i 等【3 7 】对毛柄鳞伞口m u t a b i l i s ( f r ) k u m m 】菌丝活性 的研究表明，其菌丝抗微生物活性受到中和作用、氧化作用和v h 作用而降低；碳氮源 对毛柄鳞伞菌丝生物量的积累和酶活性有影响；对菌丝生长的影响碳源大于氮源；利用 较好的碳源是葡萄糖和鼠李糖。 1 2 2 驯化及栽培 鳞伞属中驯化栽培成功的种很少。日本于1 9 7 8 年栽培光帽鳞伞成功【1 后，光帽鳞 伞的栽培在日本得到推广，目前我国北方地区也有大量栽培。近年多脂鳞伞在日本和中 国相继栽培成功。现在对这两个种的培养主要集中于液体培养、深层培养和高产栽培等 方面。 尖鳞伞和白鳞伞己栽培出菇，另外也有报道鼎湖鳞伞用锯木屑己栽培出子实体粥l 。 y a m a s a k iy 等【3 训认为段木栽培的光帽鳞伞比木屑栽培的营养含量高、味道更鲜美。 w a t a n a b e t 等 4 0 , 4 1 1 在臭氧条件下栽培光帽鳞伞，结果显示臭氧条件下的光帽鳞伞菌盖、 菌柄和整个子实体中的水分、脂类、r c 、棕榈酸和油酸亚油酸比率均明显升高；而其 重量、灰分、矿质元素、亚油酸和多不饱和脂肪酸饱和脂肪酸比率均明显降低；且菌 盖的上述变化受臭氧影响最大。 1 3 经济价值 1 , 3 1 营养成分 m i t s u a k im 等h 2 1 发现光帽鳞伞黏液中含糖7 4 2 ，其中谷氨酸5 7 9 ，木聚糖6 5 还含有少量的木醛糖、半乳糖和阿拉伯糖。 d i j k s t r af y h 3 1 研究显示翘鳞伞中o l u 含量很高，它对香味有重要影响。 4 吉林农业大学硕士学位论文鳞伞属真菌个体发育研究 惠丰立等1 4 4 鉴定出多脂鳞伞中的维生素含有v r l 、v b 2 和v p p 等维生素类物质，其 中v b2 含量为1 5 m g 1 0 0 9 ，比一般食药用菌的含量( 1 2 2 9 m g 1 0 0 9 ) 都高；并测定出1 8 种氨基酸含量。k e z e l ita 等1 4 5 j 测定出毛柄鳞伞中v c 及脱氢抗坏血酸含量为：鲜重条 件下每1 0 0 9 子实体中v c l 3 m g ，脱氢抗坏血酸2 m g ：干重条件下每1 0 0 9 含v c l1 4 r a g ， 脱氢抗坏血酸1 8 m g 。 1 3 2 药理活性 药理活性研究表明鳞伞属真菌具有抗癌、预防细菌感染、凝集血液和增强免疫力 的功能。 2 0 世纪7 0 年代，h i d a k ah 等4 6 1 ，s u z u k it 等m ，u e n o s 等【4 8 1 多次从栽培的鳞伞 中提取出了发射菌素和多糖等物质，实验证明这些物质都能抑制小白鼠肉瘤1 8 0 的生 长。此外黄年来【4 9 】指出光帽鳞伞和多脂鳞伞子实体多糖还可预防葡萄球菌、大肠杆菌、 肺炎杆菌和结核杆菌的感染。 c o u l e tm a u r i c e t 5 川和f u r u k a w ak 等【5 1 l 从翘鳞伞中提取出人类红血球凝集素，有助于 凝集人类o 型血细胞。k a w a g i s h ih 1 5 2 1 从金毛鳞伞子实体中分离出凝集素p a a ，测定出 其分子量、n 端氨基酸序列。 b a d a l y a nsm 等1 5 3 1 证明少鳞黄鳞伞暖a l n i c o l af i r ) s i n g 有抗氧化活性，能够抑制小 鼠大脑内的过氧化物氧化作用。苏延友等1 5 4 i 试验证明多脂鳞伞多糖具有免疫增强剂的作 用，能有效的激活巨噬细胞，通过增强细胞因子分泌、增强n o 的产生、增强其吞噬功 能及体外杀伤活性等多种途径来调节免疫系统。 1 4 其他 虽然鳞伞属中一些种类是可食用的，但有的种食用后会产生毒性。如翘鳞伞、尖鳞 伞有人食用后引起腹痛、腹泻，应慎用【4 ”。烧地鳞伞( pc a r b o n a r i as m i t h ) 、黄鳞伞和橙 黄鳞伞畔j u n o n i a ( f r ) k a r s t 】曾记载有毒【55 1 。多项病例表明光帽鳞伞孢子会引起人的过 敏性肺炎反应1 5 6 - 5 9 1 。 另外国外有报道鳞伞属真菌能吸附环境中的有毒物质。k i t a n o v i c a 等【6 0 】研究表明 翘鳞伞等木生真菌倾向于吸附等矿质元素。s u z u k im 等【6 1 】提出了一种降解环境中的难 降解有毒物质( 包括废水、废气、燃烧灰分等) 的方法：用鳞伞等真菌吸附。 1 5 小结 鳞伞属所包含的种类较多，但丌发利用的种类很有限，一般仅限于光帽鳞伞、多脂 鳞伞、翘鳞伞和毛柄鳞伞等几个种。虽然该属食用种类占多数，但驯化栽培成功的少， 所以该属中有潜在的食用菌资源。应加强引种驯化工作。栽培出菇不仅可以扩大食用菌 吉林农业大学硕士学位论文鳞伞属真菌个体发育研究 资源，还可以为其他研究提供供试材料。另外，基于鳞伞对重金属及放射性元素的吸附， 可以考虑作为环境指示剂。 鳞伞属真菌营养成分、维生素、氨基酸等含量丰富，是一类有较高食用价值的真菌。 有些种还有抗肿瘤、增强免疫力、降低血压等药用价值，可以考虑应用于抗肿瘤和抗生 素类物质等药学研究。所以应进一步加强对鳞伞属真菌的成分及药理活性研究。 2 大型真菌个体发育研究现状 个体发育( o n t o g e n y ，d e v e l o p m e n t ) 研究可以作为系统分类的依据，其相似性能说 明分类学上的同源性。真菌个体发育的研究和分析结果能够反映真菌内部可能的系统进 化关系。所以个体发育研究可以推动真菌系统学的发展。个体发育的不同类型也反映了 系统发育不同阶段和不同分枝【6 ”。 国外早在2 0 世纪初已将个体发育研究应用于大型真菌的研究中，将子实体的发育 类型作为分类的依据之一。近年仍通过做切片，观察大型真菌子实体形态发育的过程， 通过发育类型，来鉴定种，以及比较、区分不同的种和属。对其发育过程的了解可以用 来鉴定种，鉴定属间发育过程差别，作为分类的依据，不少研究主要用来探讨有争议的 属、种的子实体发育类型上，如裸果型( g y m n o c a r p i c ) 还是半被果型( h e m i a n g i o c a r p i c ) 等。 但国内极少见关于大型真菌形态发育的报道，只限于对部分结构的发育研究( 如孢 子) ，或对食用菌子实体发育主要是针对其外部形态，将其分为若干阶段( 如菌丝纽结 期，原基形成期，子实体形成期等) 来观察。从而对菇菌栽培管理提出指导。 2 1 国外研究现状 1 9 0 6 年a t k i n s o ngf 【7 2 1 发现蘑菇( a g a r i c u sc a m p e s t r i s ) 早期没有分化，但外菌幕 包裹住大量同源的菌丝团。最初的分化始于子实层的发育。在子实层下方形成“菌褶腔” ( g i l lc a v i t y ) ，之后菌盖分化，开始区别于柄和边缘的菌幕。之后的发育是菌盖轮廓更 加明显。 1 9 0 6 年a l l e ncl f 7 3 1 研究了黏滑菇属( h y p h o l o m a ) 几个种阻s u b l a t e r i t i u m 及其相近种1 的个体发育，通过石蜡切片，得出整个发育过程，认为：h y p h o l o m a s “b l a t p r i t i u m 及其近源种子实层属于“内源生”( e n d o g e n o u s ) ；发现黏滑菇属与蘑菇属 ( a g a r i c u s ) 不同，外菌幕最初就存在，菌褶腔的形成在子实层之后，菌盖比其他部位 先分化。 1 9 1 1 年b e e r r l 7 4 i 观察蘑菇科( a g a r i c a c e a e ) 担子果的发育，发现红蜡杯伞( c l i t o c y b e l a c c a t a ) 最先分化的也是菌盖，在蜜环菌( a r m i l l a r i am e l l e a ) 中观察到最先分化出的是 6 吉林农业大学硕士学位论文鳞伞属真菌个体发育研究 子实层。他认为a g a r i c u s 有菌环的种中，菌盖和子实层的分化是同时发生的。 1 9 1 3 年z e l l e rsm 7 5 】做球盖菇属( s t r o p h a r i a ) 一个种的发育，发现最先分化出的 是子实层。研究其发育类型，发现与粘滑菇属的发育方式不同，且在早期发现有菌环迹 象，后极易消失，基于以上两点，将所研究标本定为s t r o p h a r i aa m b i g u a ( p e c k ) z e l l e r 。 1 9 1 4 年a t k i n s o ng 妒6 】主要观察了细环柄菇( l e p i o t ac l y p e o l a r i a ，) 原基开始膨大 到各部位开始分化和近成熟时期的子实体形态发育。尽管在很早阶段，子实体的主要部 位已分化。对比了环柄菇属( l e p i o t a ) 与鹅膏属的发育，尤其是了解菌盖和“外菌幕” ( u n i v e r s a lv e i l ) 或称“表皮”( c u t i c l e ) 的关系，进而区分这两个属( 认为鹅膏属和环 柄菇属的主要区别就在于外菌幕和菌盖的关系：前者中外菌幕和菌盖分离；后者连接) 。 同时a t k i n s o ng 一7 7 】又发表了拟灰鹅膏菌( a m a n i t o p s i sv a g i n a t a ) 的发育，鹅膏属 菌托和菌环特征变化很大，这些特征作为建立属下分类系统有很大帮助。研究这些形态 特征不仅对于种的研究，乃至种间关系都大有益处。不仅有助于形态学描述、对种间关 系的理解、还可以了解鹅膏属与蘑菇科，甚至与其他担子菌的亲缘关系。 1 9 4 1 年j o h n s o n l 7 8 1 描述了鬼伞属( c o p r i n u s ) 一个种认为该种有可能是古巴鬼伞( c c u b e n s 如) 1 的形态学发育，并在马铃薯葡萄糖琼脂培养基上栽培，适宜条件下培养出子 实体。发现其发育方式与该属其他种的子实体发育相似：予实层在起源上属于内源生， 菌盖和菌柄在很早阶段几乎同步分化。且根据其发育方式判断该种与ct o m e n t o s u s 有近 缘关系。 1 9 7 2 年b r u m m e l e n 7 9 1 观察了粪盘菌科( a s c o b o l a c e a e ) 子囊盘的形成过程，从子 囊盘开始最初的形迹到子实层暴露区分为5 个阶段，根据时间顺序是创始子层期 ( a r c h i h y m e n i a lp h a s e ) ，前予层期( p r o h y m e n i a lp h a s e ) ，中子层期( m e s o h y m e n i a l p h a s e ) ，后子层期( t e l o h y m e n i a lp h a s e ) ，末子层期( p s o t h y m e n i a lp h a s e ) 。关于子实 层发育区分为两个主要子囊座( a s c o m a t a ) 类型，闭子层囊座( c l a i s t o h y m e n i a la s c o m a t a ) 和裸子层囊座( c y m n o h y m e n i “a s c o m a t a ) 。b r u m m e l e n 认为子囊盘的个体发育可以提 供有用而反映自然关系分类的依据。子囊盘的个体发育已经证明对于粪盘菌科的分类 是一个很有用的根据。在其他盘菌的自然科中也可以帮助认识种上分类单位系 ( s e r i e s ) 。 1 9 7 9 年r e i j n d e r s a fm 【8 0 1 比较分析了鬼伞属2 7 个种的个体发育，特别关注其原基 发育第一阶段，各部位发育的次序和子实层发育的类型。对菌幕和菌盖皮层结构和相关 术语做了讨论。为更好的获知鬼伞属种之间的关系提供了依据，并尝试建立了这2 7 个 种间的系统发育关系。同时指出，为了达到更准确的程度，需要更多种的个体发育信息。 1 9 8 3 年r e i j n d e r s 8 1 述说明了橙黄拟蜡伞( h y g r o p h o r o p s i sa u r a n l i a c a ) ，粉红蜡伞 ( h y p r o p h o r u s p u d o r i n u s ) ，杨树口蘑( t r i c h o l o m a p o p u l i n u m ) ，红鳞口蘑( zv a c c i n u m ) ， 吉林农业大学硕士学位论文鳞牵属真菌个体发育研究 纯白微皮伞( m a r a s m i e l l u sc a n d i d u s ) 等八种伞菌的担子果的个体发育。介绍了如何由 菌丝逐渐形成子实体的过程，讲述了如何形成被果型( a n g i o c a r p i c ) 、裸果型和半被果型。 1 9 9 2 年r e i j n d e r s 等1 82 】对非褶菌目( a p h y l l o p h o r a l e s ) 和伞菌目( a g a r i c a l e s ) 的子 实层菌髓的发育做了研究。利用徒手切片、冰冻切片、石蜡切片或扫描电镜，用刚果红、 棉蓝、f l e m m i n g 三重染色或b o w e n 的苏木精染色等方法，对采集到的大量新鲜标本子 实层体菌髓做了扫描电镜和光学显微镜观察，将其分为了t r m n e t o i dt y p e ，c a n t h a r e l l o i d t y p e ，b o l e t o i dt y p e ，a g a r i c o i dt y p e 和a m a n i t o i dt y p e 5 种类型。对子实层体菌髓的组成做 了阐述。 1 9 9 3 年d a v i d 等m 1 用超薄切片研究了革耳属三个种的个体发育，并通过扫描电 镜术观察了其形态特征。认为革耳属与其相近属香菇属( l e n t i n u s ) 的菌褶不是同源 的，而是由趋同进化而来的，子实层体在菌盖分化后不久开始分化。革耳属的个体发 育和早期子实层体的形态学与香菇属有本质区别，二者的发育区别支持了他们分子系 统学的假想，赞成将其分为两个独立的属。同时理解了革耳属发育过程中的变化，革 耳属发育过程中的变化对分类学很有意义。 2 0 0 4 年c 1 6 m e n q o n h 8 4 , 8 5 详细记录了小孢伞( b a e o s p o r a m y o s u r a ) 和h y d r o p u s s u b a l p i n u s ( h 6 h n ) s i n g 的子实体形成过程，并提供了显微照片。首次观察了小孢伞属 ( b a e o s p o r a ) 的担子果发育，发现存在菌幕，但在成熟标本中假内菌幕( s p u r i o u sp a r t i a l v e i l ) 消失，在成熟子实体中菌盖干，但在幼担子果中发现菌盖局部胶质。认为h y d r o p u s s “6 d 加i n u s 属于外果皮型( e x o c a r p i ca m p h i b l e m a ) ，在幼子实体时期有时形成假内菌幕， 常形成胶质菌盖皮层( p i l e i p e l l i s ) 。经比较，发现其子实体发育方式与ha n t h i d e p a s 和 小孢伞相似。 2 0 0 5 年c 1 6 m e n nh 8 6 1 研究了铃形干脐菇( x e r o m p h a l i n ac a m p a n e l l a ) 的担子 果的发育。发现铃形干脐菇是外果皮型( e x o c a r p i c ) 发育，菌幕在菌盖和菌柄中分别 发育，菌盖菌幕形成胶质的菌盖皮层，菌柄菌幕形成成熟予实体中菌柄下部的毛状覆 盖物。同年，他【8 7 1 观察了e d u a r d f i s c h e r 遗留下来的永久切片，对丛簇卡氏腹菌 ( c h a m o n i x i ac a e s p i t o s a ) 切片显微摄影，描述了菌盖菌幕、菌柄菌幕、子实层体栅 栏组织( h y m e n i f o r mp a l i s a d e ) 和原基柄部组织的发育。证实了马勃类真菌是外果皮 型发育。形态发育结果支持了卡氏腹菌属( c h a m o