（生态学专业论文）黄土丘陵沟壑区沟谷茭蒿artemisia+giraldii群落土壤种子库特征研究.pdf

黄土丘陵沟壑区 沟谷茭蒿( a r t e m i s i ag i r a l d i i ) 群落土壤种子库特征研究 摘要 本研究选取准格尔黄土丘陵沟壑区不同发育时期沟谷的茭蒿群 落为研究对象，开展茭蒿群落土壤种子库的研究，揭示土壤种子库在 植被恢复中的作用与贡献，为植被恢复和重建提供科学依据。 通过研究，得出以下结论： 1 、群落特征 随着沟谷的发展，沟谷4 个群落的科、属、种数表现出增加的趋 势，本氏针茅群落的科、属、种数较少。5 个群落中，菊科、禾本科 和豆科三科都占较大比例；5 个群落之间相似性系数介于o 3 3 3 0 6 5 4 之间，平均为0 4 8 3 。5 个群落中，多年生草本、半灌木和一、二年 生草本为3 种主要生活型，其中多年生草本占重要地位。 2 、土壤种子库特征 沟谷4 个群落土壤种子库，萌发幼苗数和科、属、种数随着沟谷 的发展逐渐增大，本氏针茅群落土壤种子库的科、属、种数较少。在 5 个群落土壤种子库中，菊科和禾本科都占有很大比例；5 个群落土 壤种子库之间的相似性都较大，变化范围为0 4 8 8 0 7 3 7 ，平均为 o 6 5 4 。5 个群落中，多年生草本占据重要地位。沟谷的4 个群落土壤 种子库中，茭蒿和变蒿的重要值和密度值都排在前两位，在本氏针茅 群落土壤种子库中，密度值和重要值最大的物种均为达乌里胡枝子。 i 3 、土壤种子库与地上植被的比较 土壤种子库与地上群落中，禾本科，豆科和菊科3 个科都占较大 比例；沟谷4 个群落土壤种子库，土壤种子库物种数( 除茭蒿+ 硬质 早熟禾群落外) 都低于地上群落物种数，本氏针茅群落中，地上群落 物种数却低于土壤种子库；沟谷的4 个群落，土壤种子库与对应地上 群落的相似性系数较大，本氏针茅群落中，两者之间的相似性系数较 小；沟谷的4 个群落土壤种子库的s h a n n o n w i e n e r 多样性指数，p i e l o u 均匀指数，生态优势度均小于地上群落的对应值，而在本氏针茅群落 中却相反。 关键词：黄土丘陵沟壑区；沟谷发育；茭蒿；土壤种子库 r e s e ar c ho ns oiis e e db a n k so fa r t e m i si ag i r al d i p 明n l ir 8d i o nl c o m m u nitie sinl o e s shii l g u liyr e gio n a b s t r a c t t h eo b j e c t so ft h i sr e s e a r c ha r eas e r i e so fa r t e m i s i ag i r a l d i i c o m m u n i t i e s ，l o c a t i n gi n t h ej u n g e rl o e s s h i l l g u l l yr e g i o n t h e s e c o m m u n i t i e sa r ed i f f e r e n ti nt h e i rg r o w t he n v i r o n m e n t g u l l i e so fv a r i o u s d e v e l o p m e n tp e r i o d s t h e r ea r ef i v ec o m m u n i t i e sb e i n gs t u d i e d ：i a r t e m i s i ag i r a l d i i + a n n u a la n db i e n n i a lh e r bc o m m u n i t y ，i i a r t e m i s i a g i r a l d i i + p o as p h o n d y l o d e sc o m m u n i t y ，i i i a r t e m i s i ag i r a l d i i + s t i p a g r a n d i sc o m m u n i t y ，1 v c a r e g a n ao p u l e n s - a r t e m & i ag i r a l d i i + s t i p a g r a n d i sc o m m u n i t ya n dc s t i p ab u n g e a n ac o m m u n i t y c o m m u n i t yi i v a r eh i l l yc o m m u n i t i e s ，w h i l ec o m m u n i t yci st h ec o n t r 0 1 w es u r v e yt h ea b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n sa n ds o i ls e e db a n k so ft h e s e c o m m u n i t i e s ，a sw e l la st h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h e m i t si m p o r t a n tf o r c o m p r e h e n s i v eu n d e r s t a n d i n go fh i l l yv e g e t a t i o na n de f f e c t i v ev e g e t a t i o n r e s t o r a t i o n t h er e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) f a m i l i e s ，g e n u s a n ds p e c i e so fc o m m u n i t yit oi vs h o wa n i n c r e a s i n gt r e n d w h i l ec o m m u n i t ycl o c a t eb e t w e e ni a n di ii nt h i s a r r a n g e m e n t c o m p o s i t a e ，g r a m i n e a ea n dl e g u m i n o s a eo c c u p yaf a i r l y l a r g ep r o p o r t i o n i nt h e s ec o m m u n i t i e s s i m i l a r i t yc o e f f i c i e n t sa m o n g a b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n so ft h e s ef i v ec o m m u n i t i e sr a n g ef r o m0 3 3 3t o i 0 6 5 4 ，w i t ham e a nv a l u e0 4 8 3 p e r e n n i a lh e r bi st h ed o m i n a n tl i f ef o r m ( 2 ) c o m p a r a t i v er e l a t i o n s h i p o fg e r m i n a t i n g s e e d l i n g s ，f a m i l i e s ， g e n u s a n ds p e c i e s a m o n g f i v es o i ls e e db a n k si ss i m i l a rw i t h a b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n s ，t h a ti s ，i v i i i i i c i c o m p o s i t a e a n d g r a m i n e a eo c c u p yaf a i r l yl a r g ep r o p o r t i o ni nt h e s ec o m m u n i t i e s s o i l s e e db a n k ss h o w h i g h e rs i m i l a r i t ya m o n gf i v ec o m m u n i t i e s ，r a n g i n gf r o m 0 4 8 8t o0 7 3 7w i t ham e a nv a l u e0 6 5 4 p e r e n n i a lh e r bi st h ed o m i n a n t l i f ef o r m i m p o r t a n c ev a l u e sa n dd e n s i t i e so fa r t e m i s i ag i r a l d i ia n d a r t e m i s i ac o m m u t a t aa r et h eb i g g e s tt w oi nc o m m u n i t yi - i v w h i l ei n c o m m u n i t yc ，l e s p e d e z ad a v u r i c a ( 3 ) s p e c i e so fs o i ls e e db a n k sa r el o w e rt h a nt h a to fa b o v e g r o u n d v e g e t a t i o n s i n h i l l yc o m m u n i t i e s ( e x c e p ti i ) s i m i l a r i t y c o e f f i c i e n t s b e t w e e ns o i ls e e db a n ka n da b o v e g r o u n dv e g e t a t i o ni nc o m m u n i t yi i v r a n g ef r o m 0 510t o0 5 9 7 ，w i t ham e a nv a l u e0 5 38 w h i l ei nc o m m u n i t y ci ti sl o w e r , t h a ti s ，o 3 3 3 s h a n n o n - w i e n e rd i v e r s i t yi n d i c e s ，p i e l o u e v e n n e s si n d i c e sa n de c o l o g i c a ld o m i n a n c e so fs o i ls e e db a n k sa r ea l s o l o w e rt h a nt h a to fa b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n si nh i l l yc o m m u n i t i e s w h i l e t h i sc o m p a r a t i v er e l a t i o n s h i pi so p p o s i t ei nc o m m u n i t yc k e y w o r d s ：l o e s sh i l l g u l l yr e g i o n ；g u l l yd e v e l o p m e n t ；a r t e m i s i a i r a l d i i ；s o i ls e e db a n k g i r a l d i i ；s o l ls e e dd a n k 烈 原创性声明 本人声明：所导交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除本文已经注明引用的内容外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也 不包含为获得内墓查盍堂及其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同丁作的同 志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名： 日期： 指导教师签名： 日期； 在学期间研究成果使用承诺书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：内蒙古大学有权将 学位论文的全部内容或部分保留并向国家有关机构、部门送交学位论文的复印件和磁盘，允 许编入有关数据库进行检索。也可以采用影印、缩印或其他复制手段保存、汇编学位论文。 为保护学院和导师的知识产权，作者在学期间取得的研究成果属于内蒙古大学。作者今后 使用涉及在学期间主要研究内容或研究成果，须征得内蒙古大学就读期间导师的同意：若用 于发表论文，版权单位必须署名为内蒙当人：学方可投稿或公开发表。 学1 ：i 7 = 论文作者签名： 日期： 1 绪论 1 1 引言 土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和【1 1 。对于某个 微生境的土壤，在联系生境的过去、现在以及未来的植物种群、群落结构和动态 时，土壤种子库起到了重要的生态、进化上的作用。它是群落的组成部分，对一 个完整群落的描述来说，土壤种子库像地上信息一样是必不可少的【2 1 。存在于土 壤中的种子在长时间内仍然具有活力，当外界条件适宜时萌发成幼苗，因此土壤 种子库是幼苗建立以及植被更新的重要基础，对群落所受到的灾难性破坏可以起 到缓冲作用，有学者把它称为潜种群【3 1 。 土壤种子库研究具有重要的理论与实践意义。在不同的植被地带、不同的植 物群落，其种子库的组成特性、生态功能各有不同。种子库研究有助于全面理解 植物群落组成和结构、群落动态与演替趋势，可为深入了解植被更新方面的信息 提供更多的途径。 1 1 1 土壤种子库的种类 土壤种子库有不同的分类方法。t h o m p s o n t 2 】等依据种子休眠和萌发等特性， 将土壤种子库分为持久土壤种子库和瞬时土壤种子库( t g 有人称为短暂土壤种子 库) ，瞬时种子库通常由生活史短，不经休眠易萌发的种子组成，而长期具有活 性且处于休眠状态的种子构成了持久种子库。一般说来，地上植被中含有某种植 物，而土壤种子库中却无相应的种子，或种子只存在于表层土壤中，则为瞬时种 子库；若0 5 c m 和5 1 0c m 的土层中均含有该物种且数量不等，则瞬时种子库 或持久种子库均可能是；若5 1 0c m 的土层中含有大部分的活性种子，则认为是 长期持久种子库；若大部分活性种子频频出现于肛5c m 的土层中，则为短期持 久种子库。 这种分类方法广泛应用于不同生境中的土壤种子库间的比较。土壤种子库类 型与种子的生物学特征相关，t h o m p s o n 等【2 】发现，持久土壤种子库种子小而紧 密，这样的种子易于进入深层土壤而不易被取食，而瞬时种子库土壤中的种子大 而平或拉长；但这种结论不适合所有的生境，l e i s h m a n 和w e s t o b y 【4 】研究表明， 持久种子库中的种子并不比瞬时种子库的小而紧密。种子大小及种皮厚度与种子 在土壤中保存的时间有关，一般体积大、种皮厚的种子保存的时间较长，不过还 需要依据种子的萌发特性来判断种子在土壤中的保存时间【1 5 】。种子萌发是关系 土壤种子库类型的一个重要因素，影响种子萌发的条件如光照、温度、盐分等， 对持久种子库还是瞬时种子库的形成有着重要的影响，如土壤处于中度盐分胁迫 的条件下，大量的种子可以萌发，形成持久种子库的可能性较低，而种子在土壤 高盐情况下萌发的机率很小，因而可以形成相对较大的持久种子库。持久种子库 的种子比瞬时种子库的种子定居受干扰生境的能力更强。瞬时土壤种子库具有利 用由可预测的季节性破坏和死亡所造成的植被空隙的作用，而持久土壤种子库具 有在承受了空间或时间上不可预测的干扰的植被中发挥繁殖能力的潜势【6 1 。 还有的研究按种子的分布范围对土壤种子库进行分类，土壤种子库究竟包括 哪些种子，一直有争议。h a p p e r 3 - ：1 9 7 7 年认为土壤种子库是埋藏在土壤中的 种子的集合，b i g w o o d 和i n o u y e 7 】于1 9 8 8 年把土壤种子库定义为一定面积土壤 中具活力休眠种子的集合。s a g a r 和m o r t i m e r t 3 】则认为应区分土壤内种子库和土 表种子库。而土壤内和土表的种子很难区分，颗粒很小的种子更是如此，如果在 种子刚刚散落时取样，许多种子尚在土表，在经过一定干扰或经过冬季以后，种 子则多进入土内；还有一些种子在成熟后并不立即脱落，而是较长时间地保存在 母株上，在外力的影响下处于地表和不脱落的种子有可能流失( 火烧、捕食等) ， 也有可能成为土壤中的种子。因此王明玖在2 0 0 0 年对土壤外种子库进行了论述， 认为种子库应分为土壤内种子库和土壤外种子库。土壤外种子库指成熟的种子在 进入土壤前的存在方式，包括成熟后在相当一段时间内不脱落和成熟后保留在果 皮中的种子；土壤外种子库的种子也并非是指有活力的休眠种子，还应包括一些 活跃种子或已打破休眠的种子。土壤外种子库大部分最终将进入土壤种子库，而 有一部分将流失。而t h o m p s o n 和g r i m e 【2 】把一定时间内土壤内和土表面存在的 “待萌发”状态的种子( 或果实) 都归为土壤种子库。 n a k a g o s h i 8 】依据土壤种子库季节变化情况，将植物的土壤种子库按对策归纳 为三种类型，其中类型a 是指在生长季节土壤种子库中因种子萌发而不存在有 王明玖内蒙古贝加尔针茅草原群落植物繁殖生态学研究呼和浩特：内蒙古农业大学博士学位论文2 0 0 0 2 活力的种子；类型b 是指在生长季节土壤种子库中的种子数量大为减少；类型c 是永久性种子库，土壤种子库在全年中保持着基本恒定的种子数量。 g a r w o o d 9 】以种子的萌发行为及种子散布的时间格局为依据，将热带土壤种 子库分为暂时性的( t r a n s i e n t ) 、持久性的( p e r s i s t e n t ) 、假持久性的 ( p s e u d u o p e r s i s t e n t ) 、季节性暂时的( s e a s o n a l t r a n s i e n t ) 以及滞后暂时的 ( d e l a y e d t r a n s i e n t ) 5 种类型。 按照土壤种子库中种子活性的长短，有的研究将土壤种子库划分为3 个类型 【l o 】：暂时性种子库( t r a n s i e n t ) 、短期种子库( s h o r t t e r mp e r s i s t e n t ) 和长期种子 库( 1 0 n g t e r mp e r s i s t e n t ) 。按照这种分类方法的大多数研究发现，持久性种子库 对植被恢复与演替的作用比较大。 1 1 2 土壤种子库的研究方法 1 1 2 1 取样方法 取样方法是研究土壤种子库首先需要确定的问题【1 1 】，目前还没有统一的方 法，野外取样时主要采用样线法、完全随机分布样点法及小支撑多样点法等【1 2 _ 1 6 】。 样线法是指在典型样地内设置一条或几条平行样线，沿着样线，每隔一定距离设 置一个样点取样或者沿样线随机选取样点，由于样线法操作比较简单，在野外较 容易实现，因此，许多学者采用此法取样；完全随机分布样点法，就是在所研究 的样地上随机取样的方法，这种方法操作简单，适合在微环境一致的样地上进行， 所以，大多数学者均采用此法取样；小支撑多样点法指的是从大样方内的子样方 再分亚单位小样方，形成多级样方，土壤种子库取样点分别设在一级样方、二级 样方、三级样方的中心，整个样地上空间取样点为规则网格结构。这种方法较为 复杂，在野外不易操作。韩有志等【1 7 】在研究水曲柳土壤种子库空间格局的实验 中用的就是此法。 1 1 2 2 取样量的大小和取样时间 种子在土壤中水平和垂直分布极不均匀，植被类型的不同种子的分布也有很 大的差异，因此，种子库的取样深度和分层就显得尤为重要，但到目前为止，取 样深度和分层还没有统一的标准【7 ，1 8 】，有少部分研究的取样深度只取表层2 c m ， 大部分的取样深度为上层4 - 一1 0 c m 。绝大多数的研究只取一层 1 9 , 2 0 】，有少部分取 3 2 , - - , 3 层【1 3 , 2 1 】；在研究沙地土壤种子库时，取样较深，有的达3 0c m 2 2 1 。取土体 积与种子库分析结果有很大的关系，如仲延凯等【2 3 1 对有较高大植物分布的样方 内，采用1 0c m x1 0c m x1 2c n l 的体积时种子数量和种类都很少，取土体积为 2 5c m x 2 5c m x1 2c m 时，土层中的种子数量较多。取样器的直径与取样数量也 没有统一的标准，各个学者也不尽相同。 取样时间主要在每年的3 5 月份和1 0 月份幽】。前者是在春天种子萌发之前， 防止种子萌发造成植物幼苗的损失，目的在于研究经过冬季种子休眠后，当年新 种子产生前续存的活性种子库；后者是在植物完成生长周期之后采样，目的是为 研究新种子雨补充后的土壤种子库。 1 1 2 3 植物种类鉴定方法 种类鉴定的方法主要有物理法和种子萌发法【1 5 ，2 5 , 2 6 1 。物理法又包括漂浮浓 缩法和网筛分选法两种，漂浮浓缩法是用各种浓度的盐溶液淘洗土样，利用密度 差异把种子从其它机体及矿物质中分离出来；网筛分选法是用各种大小网孔的筛 子冲洗土样，网筛分选减小土样的体积后，在显微镜下查找种子。但物理法要成 功地从土壤中分离出种子比较困难，而且即使分离出种子，还需要辨别物种并鉴 定其活力，要花很多人力物力，误差较大，准确性低，所以很少用到。最常用的 方法是种子萌发法。 所谓种子萌发法就是把土样置于温室，给予最理想的萌发条件，即适当的光、 温、湿度条件，使存活的种子尽可能全部萌发，并定时记录种苗数目，鉴定种苗 种类。种子萌发法可以得到更可靠和有效的估计，而且对种苗的鉴定要比直接对 种子的鉴定容易的多。用种子萌发法得出的种子库为有效种子库，而实际种子库 为土壤种子库中所有的种子数量，所以一般有效种子库都小于实际种子库【9 ，2 7 ， 2 8 】 0 1 1 3 土壤种子库的研究现状 1 1 3 1 土壤种子库的大小、空间分布与时间动态研究 土壤种子库的大小是指单位面积土壤内所含有的有活力的种子数量即土壤 种子库的种子密剧2 9 1 。对于土壤中种子含量研究最早的是达尔文，通过对土壤 中种子含量进行观察，获得了人类第一个有关土壤中种子含量的数据【砌。在2 0 青秀玲典犁草原主要植物繁殖特性的研究呼和浩特：内蒙古农业大学博士学位论文，2 0 0 2 4 世纪初，英国学者w e b r c n c h l e y 和k w a r i n g t o n 3 1 】在r o t h a m s t c d 和w o h u r n 两 个农业试验站对耕作田种子库的杂草种子进行了详细的研究，在研究中，除了仍 沿用达尔文用幼苗数表示有活力的种子数量的方法外，开始用单位面积土壤内所 含的活力种子数量来表示种子库的大小。直至现在，他们的工作也是开拓性的和 最经典的【2 9 1 。后来的许多开拓性的和经典的研究也都是采用这种表示法。 土壤种子库的大小与很多因素有关，例如植物特性、植被类型、海拔和纬度 等。植物产生种子的大小与种子库大小有关，通常一些产生种子的数量多而体积 小的植物具有较大的土壤种子库，如柳叶菜属( 印i l o b i u mh i r s u m m ) 的一些种， 其种子细小而具有较大的土壤种子库【2 4 】；不同的植被类型种子库密度有很大的 差异，例如温性荒漠类草地土壤种子库中种子数量平均密度为4 6 粒m 2 ，高寒 矮蒿草甸草原有种子1 5 2 8 6 x1 0 4 粒1 3 1 2 3 2 1 。 研究表明，土壤种子库大小与海拔和纬度有直接关系。j o h n s o n 3 3 1 认为土壤 种子库内储藏的种子数量随纬度和海拔的增高而减少，这是由于温度、降水等因 素影响而引起植被稀少的原因所致。根据他的研究结论，高纬度地区一般不存在 土壤种子库。但自从1 9 7 5 年后，在高纬度地区进行的大量研究，所得的结果却 与j o h n s o n 的理论相抵触。根据r o a c h 3 4 】所列举的一些研究资料显示，在高纬度 地区同样存在土壤种子库。另有观点认为，种子库大小和种子寿命与海拔呈正相 关。f u n c s 3 5 】在阿根廷的草地研究表明，种子库密度和物种丰富度随海拔升高而 增加，主要原因是，在高海拔地区，温度普遍较低，低温可能限制了种子萌发， 减少了种子捕食者的活动和微生物的影响，从而减小了种子损失，增加了种子寿 命。种子库大小还与封育措施、植被退化程度、坡位等有关。曹子龙等 a s ，3 7 】的 研究表明，对浑善达克沙地南缘沙化草地实施围栏封育，可显著提高土壤种子库 与地上植被的物种丰富度。草地退化对种子库大小影响极大，种子库密度随退化 程度增加而减小，但在物种组成上没有显著差异。青藏高原黄河源区4 种不同退 化程度高寒草地( a ：未退化草甸；b ：轻度退化草甸；c ：中度退化草甸；d ： 重度退化草甸) 的土壤种子库在实验室条件下萌发的种子数量分别为：a 1 1 9 4 3 7 4 4 粒m 2 ，平均2 4 2 1 3 粒m 2 ；b5 3 7 6 1 0 9 1 2 粒m 2 ，平均7 7 8 6 7 $ 古d _ m 2 ； c2 3 0 4 1 3 2 1 6 粒m 2 ，平均8 6 9 5 5 黼；d4 7 6 8 1 2 3 5 2 粒m 2 ，平均8 1 2 5 9 粒 m 2 【3 8 】。 5 种子库分布格局的研究包括物种种子库分布格局类型、影响种子库分布的主 要因素如种子雨与种子库的关系、种子散播后的扩散机制( 传播媒介和扩散方 式) 、种子的形态特征与种子扩散的关系、种子进入种子库层的机制以及种子库 分布格局对地上植被分布格局的影响等【1 2 1 。大多数物种都有短期或长期续存的 种子库，种子库也具有年龄结构特征。种子库的年龄结构对种群和群落具有十分 重要的影响【3 9 1 ，如灭绝的可能性和有效种群大小、生活史特征对自然选择的响 应和对种群增长的决定、人为或自然干扰后种群和群落的恢复能力以及杂草控制 策略、异质种群动态、群落演替动态和物种共存等，都要求掌握有关种子库动态 的内容。影响种子库动态的因素包括每年扩散到种子库中的种子数量，以及由于 萌发、腐败、捕食和病菌感染等而损失的种子数量。此外，还涉及不同类型土壤 对种子活性与储藏寿命的影响，如沙土与泥炭、不同管理类型、干旱与涝灾、沃 土与贫瘠土以及与种子在土壤中寿命有关的其它生理学特征【2 7 】。 由于环境异质性和“安全地”【7 】的存在，使二者对种子库的作用成为争论的 焦点。环境异质性导致种子库在水平面上多呈集群分布，这会使种苗密度过大， 导致竞争加剧以及种子被捕食而提高死亡率；相反，安全地则有利于种子保存和 萌发。环境异质性是种子库分布格局的决定因子，但种源、种子散布和散布媒介 等因素也有着不容忽视的作用。 土壤种子库存在时间、空间上的变化，研究土壤种子库的动态要考虑两个方 面的因素，即种子输入和种子输出【1 8 ，4 0 。种子输入主要来源于种子雨、外来种 子的散布；种子输出的因素很多，主要包括萌发、二次扩散、被取食、生理死亡、 病原体侵蚀、深埋等，研究上注意较多的是种子的萌发和出苗【4 1 1 ，因为这些在 种子库的输出上所占比例较大。影响种子萌发和出苗的因素很多，主要包括温度、 土壤水分含量、耕作条件、埋藏深度、土壤p h 值以及土壤中氮、磷、钾元素的 比例及含量等。影响种子休眠的一个主要因素是植物种类，有些植物的种子休眠 期较短，有些则较长；另外一个因素就是外界的环境因素。往往环境的不适应会 引起种子的二次休眠。种子的病虫害、动物的取食、环境的胁迫都会造成种子的 死亡。根据种子库输入、输出的变化规律，可以采取一定的田间措施来影响种子 库的动态，从而起到促进或防治植物生长的目的【4 2 】。 1 1 3 2 土壤种子库对环境条件与干扰的响应 6 诸多环境因素和人为的、自然的干扰影响着种子库的产生、分布与动态。关 于土壤种子库对环境条件与干扰的响应也有很多研究，例如土壤结构、水分条件、 火烧、动物摄食、放牧、封育等对土壤种子库的影响。 土壤的物理结构对种子进入具有阻止作用，种子的分布和储存与土壤颗粒大 小、土壤缝隙、结构和土壤化学成分等有关 2 1 。某一特定土壤深度含有特定大小 的种子。大种子和表面积与体积比较大的种子很难进入土壤，它们很少有机会找 到路径进入土壤缝隙，或被土壤中的蚯蚓和其他动物埋于土中。小种子或是广泛 分布且数量大，或是分布范围小数量少，而大种子总是分布范围小、个体数量少 【4 3 】 o 因为种子萌发需水量不同，所以降水多少的不同影响着群落结构和土壤种子 库的结构，但水分含量并不会影响种子散布密度。l o r t i e 等 4 4 1 调查了沙漠中的植 物群落，在沙丘项部和底部分别设置样线，保证了土壤水分含量的不同。结果表 明，水分含量少的顶部植物密度显著小于水分含量较大的植物密度，但并不影响 植物种子散布密度。水分的异质性对干旱区土壤种子库及种子萌发的影响尤其显 著。在干旱区，暂时的湿地广泛存在，其土壤种子库因洪水的发生频率、持续时 间和发生时间的不同而差别很大。埋深、洪水的持续时间和频率都会对物种组成 产生影响，尤其洪水的频率影响更大【4 5 1 。 火烧对种子库影响剧烈。在易燃火的生境中，植物可以通过加强萌发而存在。 地上植被被强火烧死之后依靠土壤种子库的种子萌发继续生存。理解火对土壤种 子库的影响与理解火对地上植被的影响同样重要】。火的频率、强度和火烧深 度会改变地上植被和土壤种子库的特征【4 7 ，4 引。在埃塞俄比亚南部半干旱区调查 的植物群落对火的响应研究中，结果表明，在a c a c i a 林地，烧前和烧后种子密 度分别为11 0 0 粒m 2 和22 0 0 粒m 2 ，而且大部分属于草本和禾本植物种子。在 a f r o m o n t a n e 森林，火烧前后，冠层外的种子密度分别为61 2 5 粒m 2 和44 0 0 粒 m 2 ；冠层下面的种子密度分别为34 2 5 粒m 2 和13 2 5 粒m 2 。风速、火传播的速 度和火苗长度、燃料的消耗量等是火强度的指标，影响着土壤温度。实验中火的 强度和土壤温度足够使豆科植物打破休眠。大部分种子分布在0 3c m 的土层中， 对于1c m 下的种子，或是被火烧死，或是促进了萌发【4 9 1 。 动物摄食种子主要依据种子的大小、蛋白质含量和其他因素进行选择。如哺 7 乳动物和鸟类选择较大的种子，而蚂蚁喜欢较小的种子，其他像野兔等草食动物 挖洞穴，把种子移入土壤中。种子的水平和垂直分布对于依赖种子生存的动物来 说很重要，尤其对于依赖于特种植物的那些动物。种子落到地表后，将要受到大 量的动物摄食的威胁，地表种子的比例将会改变很多【5 0 5 1 1 。但是，不同大小的 种子产生不同的响应。如选择性摄食使得较少的种子存在地表，所以，大部分种 子应存在于土壤下面。但是，大种子应该存在于地表，因为它们很难进入土壤深 处；小种子受摄食的危险较小，但是，很容易被风或流水带走，重新分布。 放牧不仅影响种子的数量，也影响了种子质量。但是，对于放牧如何影响种 子库，存在着不同、甚至相反的观点【5 2 - 5 5 1 。一般有下列3 种观点：放牧提高了 种子密度；放牧降低了种子密度；放牧对种子密度无显著影响。产生这种结 果的原因，一是研究在不同气候条件下进行的；二是不同的研究使用了不同的放 牧强度指标。放牧影响了种子库的质量和数量组成，但不同的放牧强度会产生不 同的影响。赵文智等【5 6 】研究了4 种放牧强度( 无放牧、轻度放牧、中度放牧和 重度放牧) 对沙地草原土壤种子库的影响，结果表明：随着放牧强度的增加，种 子库物种数降低，但一年生植物的比率增大；轻度和中度放牧的种子库物种数增 加，但重度放牧的种子库物种数降低。相对于没有放牧的地方，放牧的地方非禾 本草本植物和一年生植物的种子增多，而常绿草本植物的种子减少。c h a i d c f i o u 5 4 】 等的研究表明放牧对种子库影响的研究结论还与研究尺度有关，随放牧强度增 加，土壤种子库与地上植被相似性降低，两者的物种丰富度随放牧强度增加均降 低；但样点尺度上放牧与无放牧之间b 多样性无显著性差异，而在实验小区尺度 上则具有显著性差异。m i l b e r g 5 5 】也对研究尺度对结论的影响进行了讨论。 1 1 3 3 土壤种子库与地上植被的关系 地上植被和土壤种子库有着密切的关系，一方面，地上植被种子雨是土壤种 子库的直接来源，地上植物种子的产量直接影响着土壤种子库数量动态；另一方 面，土壤种子库的种子通过参与群落的自然更新，又影响着地上植物群落结构与 组成及物种多样性的维持【9 1 1 。正因为地上植被与地下种子库存在这种反馈关 系，所以种子库研究中，有许多工作是对种子库与地表植被的种类组成进行对比 研究。1 9 1 8 年，b r e n c h l e y 5 8 】在英国r o t h a m s t e d 的农田和牧场中，首次研究了活 的土壤种子和植物群落之间的生态联系，这是第一个可信赖的研究。目前，对于 8 土壤种子库与地上植被的研究主要是分析二者之间的相似性【5 9 1 ，采用的指标主 要包括s i m p s o n 指数、s o r e n s e n 指数、群落系数等，还有一些研究只列出了两者 之间的共有种类。不同研究表明，不同生态系统不同群落类型二者之间的相似性 并不确定。w h i p p l e 删将土壤种子库与地上植被的关系分为4 种情形：有种子， 有植株，所有的环境因子适于种的建成；有种子，没有植株，环境不适于种的 建成；有植株，但土壤中没有种子；没有植株，也没有种子，可能由于缺乏 散布，或是环境因子不适宜造成。 t h o m p s o n 等【6 l 】的研究表明，土壤种子库的组成与地上植被没有直接的关系， 在成熟的森林中尤其如此。h a l lj b 和s w a i n em d 【6 2 】在加纳调查了6 个成熟森 林群落及其土壤种子库的种类组成。结果发现，其中的4 个其地上植被与土壤种 子库间平均只有5 左右的种类是相同的；另外两个群落中，二者竞完全没有共 同的种类组成。r o o v e r s 6 3 】等在落叶林中布设样带，发现地上植被与土壤种子库 组成间具有显著差异，仅在林缘和空地具有一定的相似性。其他多项研究也表明 地表植被与种子库在种类组成上不存在相关性【5 5 6 4 1 。 基于上述研究结论，大多数研究者认为自然状态中的土壤种子库与地上植被 在种类组成上并没有必然的联系。但也有部分研究提供了一些特例。例如频繁干 扰地带( 包括耕地) 中土壤种子库与地上植被关系密切【6 5 1 。耕地中一年生杂草与土 壤种子库的关系更加密切，这主要是因为一年生杂草群体主要来自土壤种子库， 耕作活动容易打破土壤种子库的种子休眠，并能促进种子萌发和幼苗生长。 在一些特殊的环境中，土壤种子库与地上植被之间的种类组成存在着某种相 关性。r o a c hd a 【3 4 】在阿拉斯加北极圈内的研究中，发现该地区土壤种子库中的 种子数与地上植物株数间有着确定的关系。 研究显示土壤种子库与地上植被之间的关系与演替有关【6 6 6 7 1 。一般认为在 演替早期或经常受干扰的生境中，植被的优势种多数为一些风播植物，种子大都 细小而具休眠性，易于被埋藏土壤种子库中。所以，地上植被与土壤种子库间的 种类组成就表现出一定程度的相似性。但随着植被的演替，其种类组成代以一些 适应于生长在稳定环境的种类，较多的种类其种子较大、数量较少和缺乏休眠性 因而在土壤种子库中，经常见到的仍是演替早期种类的种子。所以，二者间种类 组成上的差异性就越来越大。除少数种外，多数演替种随着演替的进行，在土壤 9 种子库中的数量下降，同时在地表的植被中，这些种相关的频度也下降。在热带 雨林中，林木的种子大多都快速萌发，不具休眠性。所以，在土壤种子库中就根 本找不到它们的种子，而只有演替早期的种类和林窗入侵种，如山麻黄属 ( t r e m a z ) 、团花属( a n t h o c e p h a l u s ) 、野桐属( m a l l o t u s ) 、血桐属a c 口，阳，学口) 等【6 8 】。 目前还不能就种子库与地表植被的种类组成的关系得出一个统一的结论。造 成这种状况的原因，既有研究方法带来的技术性差异，也有物种本身的生物学特 征所导致的差异。尽管种子库与地表植被的关系已有一些研究，但这些研究主要 集中对种子库与植被的种类组成进行比较。从物种多样性的分布格局以及演替的 不同阶段对种子库与植被的关系进行比较研究同样十分重要。 l 。1 3 4 国内黄土丘陵沟壑区土壤种子库研究概况 在生态学研究中土壤种子库问题一直受到广泛关注，国内外近2 0 年来，土 壤种子库的研究一直是比较活跃的领域，土壤种子库的调查已成为生态学研究中 不可缺少的一部分。目前，国内外针对土壤种子库的研究多集中于湿润、半湿润 地区，干旱半干旱区的研究相对较少。在黄土丘陵沟壑区，土壤种子库研究的报 道更为少见。黄土丘陵沟壑区土壤种子库的研究在最近几年( 2 0 0 6 年至今) 才开展 起来。 程积民等【6 9 】在宁夏固原云雾山草原自然保护区进行了多年的土壤种子库试 验，每5 a 取样测定1 次，取样年份为1 9 8 6 年、1 9 9 1 年、1 9 9 6 年和2 0 0 1 年，对 照分析了不同年限封禁草地和未封禁草地、不同土壤深度、不同群落的种子库数 量和物种组成。研究结果表明，不同群落、不同土壤深度土壤种子库的密度、物 种组成具有较大差异，一般情况下，浅层土壤 深层土壤，禾本科 豆科 菊 科。在封禁草地中，土壤种子库物种的密度随时间的延长不断增加，高峰期为封 禁的第1 0 年，增长幅度为1 2 6 - - 2 1 6 粒m - 2 ，均比未封禁草地提高3 8 1 5 5 3 1 6 。同组人员m7 1 1 还对该地区土壤种子库物种组成、密度的时间动态( 返青期到 枯黄期) ，封禁地与放牧地土壤种子库物种多样性指数及其时间动态等进行了研 究与分析。 白文娟等【7 2 1 在安塞黄土丘陵沟壑区选择不同坡向、不同退耕年限的典型退 耕地作为样地，对比分析了土壤种子库的垂直分布特征、不同群落土壤种子库密 度特征、不同退耕年限样地的土壤种子库的密度差异、不同坡向样地的土壤种子 1 0 库的密度差异、土壤种子库的物种多样性和相似性特征等。在另一篇文章中【7 3 】 她进一步分析了这些样地土壤种子库与地上植被在物种组成、物种多样性的区别 与相似性，取得了一系列详细的结论。2 0 0 8 年作者又撰文【7 4 1 借助典范变量分析 ( c a n o n i c a l v a r i a t ea n a l y s i s ，c v a ) 研究土壤种子库密度、土壤特性( 土壤水分和养 分) 、地形因子( 坡度、坡向) 以及退耕年限对植物群落变化的影响，量化土壤种子 库对植被恢复的贡献，得出结论：影响植物群落变化的因子除土壤水分和养分外， 土壤种子库也是显著因子。若只用土壤种子库来解释退耕地植被的变化情况，可 解释植物群落变化的3 2 1 。 韩丽君等【7 5 】在山西省的一个露天煤矿人工种植的沙棘纯林进行了土壤种子 库研究，分析不同复垦时间( 为排土场复垦前期、中期和后期) 沙棘纯林土壤种子 库特征的变化及其与地上植被的关系。结果表明，随着复垦时间的延长，沙棘地 土壤种子库密度有很大程度的提高，植物种类也呈增长趋势，多样性指数和均匀 度指数明显增长，但是到复垦后期丰富度指数反而降低，多样性和均匀度增长幅 度也有所减小。这是因为沙棘水平根根蘖繁殖，使沙棘林密度加大，已接近郁闭， 影响了土壤种子库的更新，不利于野生植被的侵入及自然演替，造成群落结构单 一。 郭曼等【7 6 】选取黄土丘陵区典型草原带宁夏固原地区不同植被恢复年限( 2 ，5 ， 1 2 ，2 4 ，3 5 ，5 5 ，7 5a ) 及当年农地( 对照) 的8 个样地，研究该区土壤种子库萌发 数量特征及动态变化。结果表明土壤中可萌发种子数量随着恢复年限的增加表现 先增加后下降的趋势。土壤中可萌发的种子数量随时间的变化近似单峰型，在环 境，气候等条件适宜时，黄土丘陵区典型草原带可萌发的土壤中的种子可形成萌 发高峰。 张希彪等【7 7 1 对黄土高原区子午岭不同林龄油松人工林及天然林的种子雨和 土壤种子库进行了研究。结果表明，种子雨降落历程、总量及活力与林龄大小有 关；不同林龄油松林土壤种子库存在显著差异。从种子雨降落到次年4 月，土壤 种子库总量及有活力种子数有下降趋势。土壤种子库中的油松种子主要集中在枯 枝落叶层，其次为0 - - 一2 c m 层，2 1 0 c m 层种子最少。在一定龄级范围内，人工 林结实能力和更新潜力随林龄增加而增加，4 0 a 时更新潜力最大。 综上所述，黄土丘陵沟壑区土壤种子库已有的研究包括土壤种子库的密度、 物种组成、物种多样性及空间分布、土壤种子库与地上植被的关系，以及壤种 子库的时间动态，包括通过实时观测得到的生长季内和生长季间土壤种子库动 态，和通过“空间代替时间的方式得到的不同退耕年限、不同生长阶段或不同 植被恢复时间土壤种子库的动态。但这些研究或只限于土壤种子库的现状描述， 或只针对较短时间内土壤种子库的动态分析，对黄土丘陵沟壑区较长时期内的植 被自然恢复与治理缺乏指导意义。 1 2 科学问题的提出与研究意义 黄土高原地区位于3 4 0 - 4 0 0 n ，1 0 1 0 11 3 0 e 之间，总面积为6 3 x1 0 4k m 2 ，其中 水土流失面积达3 4x1 0 4k m 2 ，土壤侵蚀强度大于1 0 0 0t l 【9 2 的面积约2 9x1 0 4 k m 2 7 引。每年被冲蚀的泥土达2 0