（水生生物学专业论文）深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究.pdf

些奎堂堡圭兰些笙塞堕壁竺一 深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 专业：水生生物学 学位申请人：陈建华 指导老师：杨廷宝教授 摘要 本文通过对深圳大亚湾海域自然条件下黑鲷寄生单殖吸虫的种群动态的研 究，揭示了自然条件下黑鲷寄生单殖吸虫的种类组成及其种群动态变化。 黑鲷鳃部寄生的单殖吸虫种类非常丰富，共有八个种，它们分别是：黑鲷海 盘虫h a l i o t r e m al m r o d a io g a w a e g a s a ，1 9 7 8 、日本片盘虫l a m e l l o d i s c u s j a p o n i c u so g a w a & e g u s a ，1 9 7 8 、泷氏片盘虫l a m e l l o d 强c u st a k i t a io g a w a & e g u s a 。1 9 7 8 、黑鲷片盘虫l a m e l l o d i s c u ss p a r io g a w a e g u s a ，1 9 7 0 、鳞片盘虫 l a m e l l o d i s c u sa c a n t h o p a g r i r o u a l ，1 9 8 1 、日本多唇虫p o l y l a b r i s j a p o n i c u so g a w a & e g u s a ，1 9 8 0 、a s p i n a t r i u ms p a r iy a m a g u t i ，1 9 3 7 及广东似多唇p o l y l a b r o i d e s g u a n g d o n g e n s i sz h a n g y a n g 2 0 0 1 。 黑鲷海盘虫种群的平均密度、平均感染强度及感染率从2 0 0 3 年1 1 月开始上 升，次年1 月份达到高峰，随后逐渐下降。黑鲷片盘虫种群的平均密度及感染率 从2 0 0 3 年冬季开始逐渐上升，次年的早春( 3 月份) 达到高蜂，随后逐渐下降： 日本片盘虫种群的平均密度、平均感染强度和感染率均在冬季较低，春季开始逐 渐上升，5 月份达到高峰，随后逐渐下降；泷氏片盘虫种群的平均密度从2 0 0 3 年冬季至次年4 月呈逐渐上升的趋势，并在4 月达到高峰，随后呈逐渐下降的趋 势，感染率在次年的5 月份达到高峰，随后逐渐下降；鲷片盘虫种群的平均密度 及平均感染强度在次年9 月份到达高峰。 深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 a s p i n a t r i u ms p a r i 种群的平均密度及平均感染强度在2 0 0 3 年冬季至次年4 月 份一直保持在较低的水平，之后出现突然上升的趋势，并在5 月份达到顶峰，随 后的6 、7 月份保持了较高的感染水平：日本多唇虫种群的平均密度基本上没有 随着季节的变化出现较大的波动，整年均维持在较低的水平，感染率从2 0 0 3 年 1 1 月份至次年3 月呈下降的趋势，由2 7 下降到3 ，之后呈上升的变化趋势， 在8 月份到达高峰( 8 0 ) ；广东似多唇虫种群的平均密度没有随着季节的变化 出现大的波动，整年均维持在较低的水平，感染率也没有随着季节的变化丽变化， 基本维持在很低的感染水平。 黑鲷寄生单殖吸虫( 除广东似多唇虫外) 种群在宿主种群中均呈聚集分布且 聚集强度随平均密度的增加而增加。 黑鲷海盘虫、日本片盘虫的平均密度、平均感染强度与宿主体长呈负相关性； 黑鲷片盘虫、鲷片盘虫、日本多唇虫、广东似多唇虫、a s p i n a t r i u ms p a r i 平均密 度、平均感染强度与宿主体长无明显的相关性；泷氏片盘虫的平均密度、感染率 与宿主体长呈显著正相关。 黑鲷寄生单殖吸虫的种间协调关系经卡方值检验均不显著。黑鲷海盘虫与片 盘虫属的其中三种单殖吸虫之间呈正协调关系，四种片盘虫之间呈正协调关系； 黑鲷海盘虫、片盘虫与广东似多唇虫之间基本呈负相关协调；广东似多唇虫与 a s p i n a t r i u ms p a r i 之间也呈现负协调关系。 关键词 大亚湾黑鲷单殖吸虫 种群动态 坐奎兰堡主兰些笙奎鳖壁兰一 s t u d i e so nt h ep o p u l a t i o nd y n a m i c so fm o n o g e n e a n s f r o ms p a r u sm a c r o c e p h a l u s ( b a s i l e w s k y ) o f ft h e d a y ab a y , s h e n z h e n m a j o r ：h y d r o b i o l o g y n a m e ：j i a n h u ac h e n s u p e r v i s o r ：p r o f t i n g h a oy a n g t h i sp a p e rd e a l tw i mt h es p e c i e sc o m p o s i t i o no fm o n o g e n e a n si n f e s t a t i n g s p a r u s m a c r o c e p h a l u so f ft h ed a y ab a y , s h e n z h e n ，c h i n aa n dt h e i rs e a s o n a lp o p u l a t i o n d y n a m i c sb yt h ei n v e s t i g a t i o nc o n d u c t e df r o mn o v e m b e r2 0 0 3t oo c t o b e r2 0 0 4 t h em o n o g e n e a nc o m m u n i t i e so nt h eg i l i so fs p a r 淞m a c r o c e p h a l u sw e r e c o m p o s e do fh a l i o t r e m ak u r o d a io g a w a e g u s a 1 9 7 8 ，l a m e l l o d i s c u sj a p o n i c u s o g a w a e g u s a ，1 9 7 8 ，l a m e l l o d i s e u st a k i t a io g a w a & e g u s a ，1 9 7 8 ，l a m e l l o d 括c u s s p a r io g a w a e g u a a ，1 9 7 0 ，l a m e l l o d i s c u sa c a n t h o p a g r i r o u a l ，1 9 8 1 ， p o l y l a b r i sj a p o n i c u so g a w a e g u s a ，1 9 8 0 p o t y l a b r o i d e sg u a n g d o n g e n s 括z h a n g & y a n g ，2 0 0 1a n d a s p i n a t r i u ms p a r iy a m a g u t i 1 9 3 7 t h em e a n i n t e n s i t y , p r e v a l e n c ea n da b u n d a n c eo f 珏k u r o d a ip o p u l a t i o ni n c r e a s e d f r o mn o v e m b e r2 0 0 3a n da t t a i n e di t sp e a ki nj a n u a r yn e x ty e a r , t h e ng r a d u a l l y d e c r e a s e d t h ep r e v a l e n c ea n da b u n d a n c eo fl s p a r ip o p u l a t i o ni n c r e a s e di nw i n t e ra n d a t t a i n e dt h ep e a ki nm a r c h2 0 0 4 ，t h e ng r a d u a l l yd e c r e a s e d t h ea b u n d a n c e ，m o a n i n t e n s i t ya n dp r e v a l e n c eo f 三j a p o n i c u sp o p u l a t i o nw e r el o wi nw i n t e r , i n c r e a s e d g r a d u a l l yi nt h en e x ts p r i n ga n da t t a i n e dt h ep e a ki nm a y2 0 0 4 , a n dt h e nd e c r e a s e d t h ea b u n d a n c eo fl t a k i t a ip o p u l a t i o ni n c r e a s e dg r a d u a l l yf r o mt h en o v e m b e r2 0 0 3 n i 竖型查垩苎查苎墨塑童生兰堕里墨壁鲎垫查塑塞 t oa d r i l2 0 0 4a n da t t a i n e dt h ep e a ki na p r i l ，t h e nd e c r e a s e d ；t h ep r e v a l e n c eo fi t a t t a i n e dt op e a ki nm a yi nt h en e x ty e a r t h ea b u n d a n c ea n dm e a ni n t e n s i t yo fl a c a n t h o p a g r ia t t a i n e dp e a ki ns e p t e m b e r 2 0 0 4 t h ea b u n d a n c ea n dm e a ni n t e n s i t yo fa s p i n a t r i u ms p a r ip o p u l a t i o nw e r el o w f r o mn o v e m b e r2 0 0 3t oa p r i ln e x ty e a ra n da r r i v e dt ot h ep e a kr a p i d l yi nm a yn e x t y e a r , a n dt h e nk e p ta tt h eh i g hl e v e lo fi n f e c t i o ni nj u n ea n dj u l y t h em e a ni n t e n s i t y o fp o l y l a b r i sj a p o n i c u sw a sh e l dt h el o w e rl e v e li nt h ew h o l ey e a r ；t h ep r e v a l e n c eo f i td e c r e a s e df r o mn o v e m b e r2 0 0 3t om a r c hn e x ty e 鸪f r o m2 7 t o3 ，a n dt h e n i n c r e a s e dg r a d u a l l yf r o ma p r i lt oa u g u s tn e x ty e a r , a n da t t a i n e dt ot h ep e a l 【i na u g u s t n e x ty e a r t h ea b u n d a n c ea n dp r e v a l e n c eo f p o l y l a b r o i d e sg u a n g d o n g e n s 缸w e r ek e p t a tt h el o wl e v e li nt h ew h o l ey e a r t h ed i s t r i b u t i o n so ft h e m o n o g e n e a n sp o p u l a t i o n ( e x c e p tp o l y l a b r o i d e s g u a n g d o n g e n s i s ) i nh o s tp o p u l a t i o nw e r ea g g r e g a t e da n dt h ed e g r e eo fa g g r e g a t i o n e n h a n c e dw i t hi n c r e a s eo fa b u n d a n c e t h ea b u n d a n c ea n dm e a ni n t e n s i t yo f 且k u r o d a i l j a p o n i c u sw o l en e g a t i v e l y c o r r e l a t e dw i t ht h eh o s t sl e n g t h t h ea b u n d a n c ea n dm e a ni n t e n s i t yo fls p a r i ，l a c a n t h o p a g r i ，p o l y l a b r i s j a p o n i c u s ，p o l y l a b r o i d e sg u a n g d o n g e n s i sa m d a s p i n a t r i u m s p a r iw e r en o ts i g n i f i c a n tp o s i t i v ew i t ht h eh o s t ss i z e t h ea b u n d a n c ea n dp r e v a l e n c e o f l t a l d t a iw a sp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t ht h eh o s ts i z e i n t e r s p e c i f i ea s s o c i a t i o nt e s tr e v e a l e dt h a tt h e r ew e r en o ts i g n i f i c a n tp o s i t i v eo r n e g a t i v ea s s o c i a t i o n sa m o n ge i g h ts p e c i e so fm o n o g e n e a n s k e yw o r d s ：d a y ab a ys p a r u sm a c r o c e p h a l u s m o n o g e n e a np o p u l a t i o n d 灿a i e s 中山大学硕士毕业论文 陈建华 第1 章前言 单殖吸虫( m o n o g e n e a ) 是隶属于扁形动物门的一大类蠕虫，迄今己记录3 0 0 0 余种i 。绝大部分单殖吸虫是外寄生虫，典型寄主是鱼类，亦有少数种类寄生于 甲壳纲( c r u s t a c e a ) 、头足纲( c e p h a l o p o d a ) 、两栖纲( a m p h i b i a ) 和爬行纲 ( r e p t i l z a ) 2 , 3 1 。典型寄生部位为鱼鳃，少数寄生于向外界开口的部位，如：鼻 腔、咽腔和泻殖腔等处。极少数种属成为内寄生虫，寄生于鱼的胃、体腔、肾等 部位，如豚环虫( e n t e r o g y r u sp o p e r n a i ) 寄生于丽科鱼类( e t r o p l u ss u r a t e n s i s ) 的胃中，网杯虫( p i c t y o c o t y l ec o e l i a c a ) 寄生于两栖类的膀胱甚至偶尔有些单 殖吸虫寄生于鱼的血液中【4 】。单殖吸虫绝大部分种类为卵生，仅有少数为胎生( 三 代虫科) ，在生活过程中不需要中间宿主，其生活史比较简单，主要包括卵、钩 毛蚴和成虫三个阶段。由于单殖吸虫对宿主具有高度的特异性而成为研究宿主与 寄生虫之间芙物种形成与共进化、结构功能、个体发育、超微结构、实验生态、 动物地理等闻题的理想材料【1 1 。 随着新技术的相继引用及学科之间的相互渗透，单殖吸虫的研究内容也逐渐 扩展，主要涉及生态学、动物地理学、形态学、组织学、组织化学与超微结构、 区系分类学、方法学和病害防治等方面。其中生态学的研究是本领域盼热点之 1 1 1 a 1 1 单殖吸虫的多样性 种的多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 包括两种成分，其一是群落所含的种数的多 少，这可称为物种的丰富度( s p e c i e sr i c h n e s s ) 。也就是说，群落所含的种数越多 群落的多样性程度就越高。另方面的含义是群落中各个物种的相对密度。可以 称为群落韵异质性( h e t e r o g e n e i t y ) 。或者说是均匀性( s p e c i e se v e n g $ $ o r e q u i t a b l i l i t y ) ，因为两者之闻是成正例的。也就是说，一个生物群落中，各个 物种的相对密度越均匀，群落的异质性程度就越高【s l ，有不少的文献对单殖吸虫 的多样性或物种的丰富度进行过报道( l i m ，1 9 9 8 ；c e d d r i k ，1 9 9 8 ；k o s k i v a a r a ， 1 9 9 2 ) 。l i r a 通过对东南亚1 3 5 种鱼类上寄生的2 4 6 种单殖吸虫的多样性研究发 深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 现，在科和属的水平上海水鱼类单殖吸虫的多样性比淡水鱼类要丰富，但在种的 水平上两种鱼类单殖吸虫的多样性基本相似；同时研究还表明，东南亚鱼类每个 宿主寄生的单殖吸虫种类基本上超过1 种，有的多达1 4 种1 6 】。k o s k i v a a r a 等在 芬兰三个相邻的湖中的斜齿鳊( r u t i l u sr u t i l u s ) 的鳃上找到9 种指环虫【。”。 影响单殖吸虫种类丰富度的因素很多，如：纬度、水温、水体的污染程度、 宿主行为、宿主年龄及大小、宿主的食性等【7 ，8 ，9 一o l 。r o h d e 等通过对南极和热带 的鱼类外寄生虫种类丰富度的研究发现，随着纬度的降低，外寄生虫的种类增加 【埘。k o s k i v a a r a 和v a l t o n e n 对芬兰三个相邻的不同方位和不同污染程度的湖( 一 个富营养化且被污染，一个富营养化，另一个贫营养化) 中斜齿鳊( r u t i l u sr u t i l u s ) 鳃上的寄生虫群落的观察发现：受污染的湖中寄生虫的数量和多样性都是最高 同。e s c h 等对海水鱼体外寄生虫的研究发现，表层鱼类的寄生虫种类比底栖性 鱼类少，食浮游生物的鱼类的寄生虫种类比肉食性和杂食性鱼类少。c e d r i k 等【9 1 对法国玻利尼西亚群岛的三种珊瑚鱼类( s t e g a s t e sn i g r i c a n s ，d a s c y l l u sa r u a n u s ， c e p h a l o p h o l i sa r g u s ) 的寄生虫群落进行研究发现，对sn i g r i c a n s 和ca r g u s 来 说，寄生虫的种类丰富度及b r i l l o u i n s 多样性指数均随着宿主大小及年龄的增大 而增加。对该结果的解释有两种假设，第一种是孤岛假说，该假说把宿主比作孤 岛，认为宿主越大，则越多的寄生虫可在其上居住；第二种假说认为随着宿主年 龄增加，宿主上积累的寄生虫也增加，因为时间的延长增加了获得新寄生虫的可 能性。鳃的表面积随着鱼体大小的增大而增大，这导致流过鳃表面的水量随之增 加；同时，较大的个体具有较多的物理和化学的刺激物而增加了对寄生虫的吸引 【9 】。李敏敏通过对头鲻的研究，认为头鲻有较多的寄生虫种类是由于宿主不作长 距离的洄游嘲。 1 2 单殖吸虫种群生态学研究 种群( p o p u l a t i o n ) 是由占有一定领域的同种个体通过种内关系组成的一个 统一体或系统【1 2 1 。寄生虫种群( p o p u l a t i o n ) 分为内种群( i n f r a p o p u l a t i o n ) 和总 种群( s u p r a p o p u l a t i o n ) ，前者为一种寄生虫在单个宿主体内的所有个体数量，后 者为在某一生态系统中一种寄生虫在所有宿主中的各个发育阶段的所有个体的 2 中山大学硕士毕业论文 陈建华 数量1 5 1 。本文所提到的种群是指在一定时间或一定体长范围内的同种宿主上获取 的某种寄生虫的所有个体数量。 单殖吸虫种群生态学是研究单殖吸虫种群的数量、分布以及单殖吸虫种群与 其栖息环境中的非生物因素和其它生物种群相互关系的科学。如：季节动态、空 问分布、种间关系、单殖吸虫种群和宿主种群之间的关系、同种单殖吸虫在不同 地区、不同宿主和不同季节其可测部分( 硬质结构) 的变化等【1 1 。单殖吸虫的种群 研究以种群动态为主要线索，种群的统计特征有：平均密度或丰度( m e a nd e n s i t y o r a b u n d a n c e ) 、平均感染强度( m e a ni n t e n s i t y ) 和感染率( p r e v a l e n c e ) 等。 1 2 1 单殖吸虫的宿主特异性 宿主特异性是指一种寄生虫只寄生于一种或几种亲缘关系很近的宿主上，并 且能够在侵袭时识别其宿主。它具体表现为寄生虫、宿主双方在不同分类阶元上 的对应，例如单殖吸虫中的指环虫主要寄生于淡水鲤科鱼类，鳞盘虫属主要寄 生于螭科、石首鱼科等海水鱼类上，仙钩虫类只寄生于鲫目鱼类等等f 1 3 1 寄生虫的宿主特异性可能是种动态变化的，并受到诸如寄生虫的年龄、宿 主年龄、宿主性别、季节及其它寄生虫的存在与否等因素的影响【1 4 1 5 j 。单殖吸虫 是宿主特异性最强的寄生虫之，而且可能是所有鱼类寄生虫中宿主特异性最强 的类群【坷。l l e w e l l y n 认为大多数单殖吸虫对宿主的选择是特异性的耻7 1 ，它们一 般不能在非正常宿主上生存渊。夏晓勤等对我国内陆水体单殖吸虫的典型类群 ( 锚首虫科、指环虫科、双身虫科和三代虫科) 进行了分析研究，结果表明6 0 以上的单殖吸虫只有1 种宿主，约7 5 的单殖吸虫的宿主仅为1 属，超过9 7 的单殖吸虫的宿主在l 科之内，没有1 种单殖吸虫可寄生予超过3 个科的宿主上 ”。r o h d e 的研究证实了宿主特异性的不同程度：所调查的4 3 5 种海水鱼单殖吸 虫中有3 4 0 种( 占7 8 ) 只寄生在一种宿主上，3 8 8 种( 占8 9 ) 的宿主为一个 属，4 2 0 种( 占9 6 ) 的宿主为一个科，4 2 9 种( 占9 8 ) 的宿主为一个目1 2 0 1 。 u m 对东南亚单殖吸虫的多样性研究发现，在属的水平上，巽他群岛的单殖吸虫 表现出强烈的宿主特异性，如：指环虫属、多基虫属、双身虫属、锚首虫属只在 鲤科鱼类上发现，而淡水鱼类鲶鱼上发现t h a p a r o c l e i d u s ，c o r n u d i s c o i d e s ， 3 深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 b i f u r c o h a p t o r ，m i z e l l e u s ，q u a d r i a c a n t h u s 【o j 。 决定寄生虫宿主特异性的因素很多，主要包括：宿主皮肤的化学组成f 2 1 】、幼 虫与宿主的机械接触、单殖吸虫的分泌物、宿主对单殖吸虫的免疫反应【1 6 j 等a k e a m 的研究表明：宿主的表皮粘液细胞在鳎内蛭吸虫( e n t o b d l l as o l e a e ) 幼虫 识别宿主的过程中起重要的作用【捌。宿主的粘液对单殖吸虫的孵化也起某种作 用，如夏晓勤等的研究表明，宿主粘液能刺激幼虫释放某种孵化酶，溶解卵盖粘 合物，以便打开卵盖而钻出【4 】。宿主对单殖吸虫的寄生也不是被动的，其体内抵 抗单殖吸虫寄生的免疫系统可以抵抗单殖吸虫的寄生甚至杀死单殖吸虫。有关三 代虫与宿主免疫的研究表明，很多三代虫在特异宿主上的种的群生长受到宿主免 疫反应的限制，最终导致寄生虫数量减少甚至灭亡【2 3 ，2 4 , 矧。据w h i t t i n g t o n 等报 道，单殖吸虫的前吸附区在识别宿主表皮的粘液中起重要作用【1 6 1 。同时，有报道 称，鱼类皮肤的化学成分具有种的特异性【2 6 】。 1 2 2 单殖吸虫种群的空间分布类型 一般来说，生物种群的空间分布可分为三种基本类型：分布频数的方差小于 平均数的一般视为均匀分布( u n d e r d i s p e r s e dd i s t r i b u t i o n r e g u l a ro r h o m o g e n e o u s ) ，在完全均匀的分布中方差应该等于o 的；方差等于平均数的为随 机分布( r a n d o md i s t r i b u t i o n ) 方差大于平均数的为聚集分布( o v e r d i s t r i b u t i o n d i s t r i b u t i o n ，c o n t a g i o u s ，a g g r e g a t e do rh e t e r o g e n e o u s ) 2 7 1 。均匀分布和随机分布较 为简单，其物理含义可用两种概率分布一一正二项分布( p o s i t i v eb i n o m i a l d i s t r i b u t i o n ) 和泊松分布( p o s s i o nd i s t r i b u t i o n ) 来表达，聚集分布则由于存在聚 集程度与聚集峰数目的不同，而呈现较为复杂的情况，通常用方均比、扩散性指 标i 负二项分布( n e g a t i v eb i n o m i a ld i s t r i b u t i o n ) 参数七、平均拥挤度m 、聚 集度a 等参数来表达。寄生虫的种群可分为总种群和内种群寄生虫的总种群在 宿主种群中几乎都是高度离散或聚集的，即大多数宿主寄生少量的寄生虫，而少 数宿主却寄生大量的寄生虫，呈现非齐性的分布1 4 】。 单殖吸虫在宿主上的分布一般呈聚集分布【1 6 , 2 8 , 2 9 l 。在自然条件下，聚集分布 是寄生虫在宿主种群中最普通的分布模式( a n d e r s o n ，1 9 7 8 ) ，其意义在于将寄生 4 中山大学硕士毕业论文 陈建华 虫对宿主种群的影响减少到最小，聚集分布程度越大，大量寄生虫聚集在少数宿 主的程度就越大，这样虽可导致这些被感染的宿主死亡，但对大多数宿主或宿主 种群的影响很小，甚至没有影响【3 0 1 。有关寄生虫种群分布方面的文献报道已不少， 其中p e n n y ( 1 9 7 1 ) ，a n d e r s o n ( 1 9 7 8 ) ，a n d e r s o n 和m a y ( 1 9 7 9 ) ，a n d e r s o n 和 g o r d o n ( 1 9 8 2 ) ，g o r d o n 和r a u ( 1 9 8 2 ) ，s c o t t 和a n d e r s o n ( 1 9 8 4 ) ，k e n n e d y c ( 1 9 8 4 ) 等分别从不同类型的宿主一寄生虫系统中得出寄生虫在宿主种群中里聚 集分布的结论【3 n 。国内的夏晓勤等在武汉和辽宁清原两地通过大量宿主的检查阐 明了白鲢小鞘指环虫在宿主种群内呈聚集分布f 3 2 1 。张其中等通过对瓦氏黄颡鱼鳃 上的三种单殖吸虫( 即黄颡四锚虫、月斧伪似盘钩虫和弯管伪似盘钩虫) 在宿主 种群中的空间格局研究表明，该三种单殖吸虫在宿主种群中均呈聚集分布【3 3 1 。 引起寄生虫在宿主种群中聚集分布的因素主要有宿主行为、感染期的空间分 布、或宿主的易感性、寄生虫的死亡率、密度制约过程、寄生虫在宿主体内的直 接繁殖、宿主通过免疫或其它反应杀死寄生虫的能力等 4 , 3 1 1 。寄生虫的体长也是 影响种间聚集的一个因素，它在降低种问聚集上起重要作用l 列。 1 2 3 单殖吸虫种群的季节动态 由于单殖吸虫感染率和丰度的高峰期通常是单殖吸虫危害性最严重的时期， 此时的环境也往往体现了其适应生存条件，研究单殖吸虫种群的季节动态，对预 防和控制单殖吸虫所引起的疾病具有现实意义。因此，国内外对单殖吸虫种群动 态进行了较多的研究。如：c h u b b ，k h i d r ，a p p l e b y 等1 3 5 ，3 6 ，3 7 l 对寄生在各种鱼类 上的单殖吸虫进行了报道。 据报道，大多数淡水鱼类单殖吸虫种群有明显的数量上的季节变动j 。单殖 吸虫种群的季节变动的情况比较复杂，有些在冬末春初的时候出现感染高峰，如 寄生在鲢鱼上的小鞘指环虫在冬末出现，随后迅速上升，在次年四月中旬到达高 峰【3 捌。有些在夏季湿度高的时候出现感染高峰，如瓦氏黄鬏鱼上的黄颡四锚虫的 丰度及感染率均在5 至8 月这段时间里出现高峰【叫；据a p p l e b y 的报道，三代 虫，其感染率、数量及感染强度在冬季出现轻微的下降，进入春季随着水温的升 高而逐渐上升，在六月份到达顶峰，随后急剧下降【朔。更为复杂的是同一属的不 5 深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 同种类，也有可能有很大的差别，如寄生在鲢鱼上的小鞘指环虫的季节动态与寄 生于鲴类上的指环虫恰恰相反【3 2 】。 影响单殖吸虫种群季节动态的因素很多，c h u b b 认为，影响种群季节动态的 原因有水体中的溶氧、水温等非生物因子和宿主的种类、行为、迁移、免疫等生 物因子以及这些因子的相互作用，在这些因子中，水温起主要作用【”j 。p r o s t 发 现，大多数单殖吸虫通常能够在春末找到，认为这是水温和宿主行为影响的结果 i z s 。通常情况下，高温促进单殖吸虫的孵化，但也会减少孵化的成功率【3 9 ，删。 有报道称，单殖吸虫虫卵的孵化率和孵化时间受温度的影响明显，如指环虫d _ a e q u a n s 在3 0 时，卵产出后2 天开始孵化，第3 天到达高峰，6 天完成1 0 0 孵化。2 0 时，第4 天开始孵化，第5 天达到高峰，只有5 3 孵化。在1 5 时， 孵化时间延长，第7 天开始孵化，1 6 天结束，孵化率为3 2 4 ”。但也有研究表 明高温对某些单殖吸虫并非有利，如o g a w a 等对微杯虫( m i c r o c o t y l i d ) b i v a g i n a m j 的研究发现，该虫的数量在低温的冬季明显比其它季节多【柏】。而且k i m 等对 六线鱼上的p r o s o m i c r o c o t y l ag o t o i 的观察结果与此极为相似【4 2 l 。d z i l 【a 认为：单 殖吸虫种群下降是因为寄生虫的繁殖能力下降所致【4 3 】。也有人认为温度对宿主的 免疫能力会产生影响，从而影响宿主对单殖吸虫的抵抗能力，如r a w s o n 等和 c o l u t m a n 认为寄生虫在相对较低的温度下丰度达到顶峰是由于该温度低于宿主 产生抗体的温度而高于寄生虫繁殖所要求的最低温度【4 4 4 5 , 蚓。k i m 等对六线鱼 上的p r o s o m i c r o c o t y l ag o t o i 的季节动态研究表明，在宿主的产卵季节该单殖吸虫 的丰度到达高峰，k i m 等认为这主要是由于宿主在产卵期间，其免疫能力的下降 所造成的【4 2 1 。 1 2 4 单殖吸虫的种间关系 生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系 为主的种内关系( i n 鼢p 。d n cr e l a t i o n s l l i p ) 和种间关系( i n t e 唧c c i f l cr e l a t i o n s h i p ) 。 种内关系是指存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系；种间关系是指 生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。从理论上讲，生物的种间关系可 概括为两大类，即正相互作用( p o s i t i v ei n t e r a c t i o n ) 与负相互作用( n e g a t i v e 6 中山大学硕士毕业论文陈建华 h a t e r a c t o n ) 。在生态系统的发育与演化过程中，正相互作用趋向于促进或增加， 从而加强两个作用种的存活；而负相互作用则趋向于抑制或减少a 种间竞争 ( i n t e r s p e c i f i ec o m p e t i t i o n ) 是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源， 而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。在种间竞争中，常常是一方取得优势， 而另一方受抑制甚至被消灭1 4 7 1 。高斯假说认为：两个物种利用同一种资源和空间 产生种间竞争时，两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。 后来人们用竞争排斥原理来表示这种概念，即在一个稳定的环境内，两个以上受 资源限制的，但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存【4 7 】。 寄生虫之间的竞争可分为两种类型：第一种类型是两种或多种寄生虫可联 合寄生于一个宿主种群上；第二类型是一种寄生虫乖j 用拮抗机制来减少其它寄生 虫的存活力或生殖力甚至把其它寄生虫从其附着的喜好位置上取代下来f 船】。 r o h d e 4 9 憾结了海水鱼鳃上的寄生虫，认为其鳃上存在大量的空的生态位，寄生 虫种间或种内竞争对寄生虫的微环境和分布的影响是不重要的。然而， k o s k i v a a r a 5 0 】等发现当寄生虫的种群密度很大时，寄生虫之间的种内竞争可能是 影响寄生虫在宿主鳃上分布的重要因子。 单殖吸虫在宿主上不是单独存在的，往往是两种或多种单殖吸虫共同存在。 有研究表明，营养、生态位、相互作用、聚集性等是影响它们共存的主要因素【鹌， 5 1 t 一2 1 。k o s k i v a a r a 等的研究表明，不同种的寄生虫必须占据不同的生态位才能共 存酬。d o b s o n 通过分析认为，寄生虫在宿主种群内的分布是决定不同种寄生虫 能否共存的最重要的因子。如果两种寄生虫在同种寄生种群中是聚集分布的，那 么其共存是完全可能的f 4 9 】。鳗鲡伪指环虫和短钩指环虫能共存在鳗鲡鳃上，其主 要原因是这两种寄生虫寄生的微环境不刚5 2 】。 1 3 大亚湾的自然环境 大亚湾位于广东东部沿岸，属于亚热带气候，地理位置介于1 1 3 。2 9 ，4 2 ” 一1 1 4 。4 9 4 2 ”e 、2 3 。3 1 7 1 2 ”一2 4 。5 0 0 0 ”n 之间，被深圳大鹏半岛、惠阳 南部沿海及惠东平海半岛三面环绕，西南邻香港、南接广阔的南海。湾中央分布 有中央列岛、港1 ：1 列岛及大辣甲岛等大小5 0 余个岛屿、礁石。大亚湾是一个由 7 深圳大亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 南向北嵌入陆地3 0 余公里的大型山地溺谷海湾，大湾套小湾，众岛成屏障，其 底质为深灰色粉砂粘土。海域水深浪静，降水较丰，4 - 9 月降雨量约占全年总量 的8 5 ，是降雨量最多的时期，6 月和8 月出现降雨高峰。湾内海水年平均透明 度达4 5 米，平均水深1 1 米，大亚湾无大河注入，注入湾内的径流量甚少，海区 盐度稳定，年平均为3 1 6 ，海水温度年平均为2 1 9 0 ，日照多，终年气温较 高，长夏无冬，基本无霜冻，极端最高气温为3 7 6 0 * c ，极端最低气温为2 3 0 ， 海水p h 值为8 2 6 8 。3 5 之间，表层海水溶解氧含量的季均值在4 5 3 1 0 - 3 5 7 3 x1 0 _ 3 之间，呈冬季最高、春季次之、夏季最低的变化趋势；底层海水溶解氧含 量的季均值在4 3 0 1 0 - 3 5 6 7 x 1 0 _ 3 之间，变化趋势与表层的相同。大亚湾底栖 生物种类繁多，据报道共有4 7 3 种，其中多毛类1 4 9 种，软体动物1 2 5 种，甲壳 动物1 0 0 种，棘皮动物3 0 种，底栖鱼类5 7 种和其它动物1 2 种，底栖生物的总 生物量为1 2 3 5 5 9 m 2 ，平均密度为5 8 5 个，m 2 【5 3 】。大亚湾浮游动物资源丰富，年 平均总量达4 0 0 7 个m 3 ，年平均总密度为6 2 3 3 个m 3 ，其中各主要类群出现频率 图1 - 1 深圳大亚湾海域图 f i g 1 - 1t h em a p o f d a y ab a yi ns h e n z h e n b 中山大学硕士毕业论文 陈建华 图1 2 大亚湾海域水温及盐度季节变化 f i g 1 - 2t h es e a s o n a lv a r i a t i o no ft h ew a t e rt e m p e r a t u r ea n ds a l i n i t yi nt h ed a y ab a y 图1 - 3 大亚湾海域溶解氧季节变化 f i g 1 - 3 t h es e a g y n a lv a r i a t i o n o f t h ew a t e r d i s s o l v e do x y g e ni nt h e d a y ab a y 分别为：桡足类6 4 3 。枝角类2 1 8 ，海樽类4 3 ，毛颚类4 2 ，浮游幼虫 类2 5 ，水母类0 7 ，其它类群共2 2 。大亚湾的鱼类大致可分为集群、洄 游性明显和散栖于水下浅滩、岩礁岛屿附近海域两类鱼群。前者多数为以浮游动 物为食的中上层鱼类，如蓝圆鳕、竹懿鱼、裘氏小沙丁鱼、鱼腹鲱等：后者多数 为中下层、底层鱼类，如鲷科、石首鱼科、鲆科、鳎科、鲡科和自科等鱼类。另 深圳太亚湾海域黑鲷寄生单殖吸虫种群动态研究 外还有一些外海性、季节性出现在大亚湾内外的鱼类，它们没有明显的洄游途径， 但数量不少，为拖网、刺网重要渔获得物，如短尾大眼鲷、黄斑蓝子鱼、二长棘 鲷、四线天竺鲷、日本红娘鱼、黄带鲱鲤、银鲳、刺鲳、康氏马鲛、蓝点马鲛、 日本金线鱼、金线鱼、鲳等【5 3 1 。 1 4 黑鲷的生物学特征、养殖状况及病害研究 黑鲷( s p a r u s m a c r o c e p h e l u s ) 属鲈形目( p e r c i f o r m e s ) ，鲈亚日( p e r c o i d e i ) ， 鲷科( s p a r i d a e ) 鱼类。黑鲷又名黑加吉，海鲋( 山东) ，乌格( 台湾，福建) 等。 黑鲷吻稍尖，背鳍根部和侧线间有5 排大鳞和1 排小鳞，鱼体偏扁、椭圆，体色 为灰褐色，具银色光泽，体侧有若干条褐色条纹。黑鲷是一种暖温性底层鱼类， 一般栖息于内湾和河口等水域，有时也进入淡水水域活动，有少数喜栖息于海滨 多岩礁底处。它一般不作远距离的洄游。当黑鲷长达1 0 毫米左右时，会接近岸 边，到有浪的沙质底海滨活动，然后再转到海藻丰盛的地方生长。黑鲷体长一般 为3 0 一5 0 厘米。主要分布于日本北海道以南( 除琉球群岛外) 海域；朝鲜半岛 南部、我国黄海、渤海、南海沿岸及台湾海峡南部水域。黑鲷食性杂，据柏怀萍 对象山港黑鲷食性的研究发现其食物种类有1 4 大类7 4 种，按i r i 综合分析，以 藻类、多毛类、甲壳类、贝类为主要食物类群；其中成鱼以贝类、蟹类为主，幼 鱼以多毛类和虾类为主。其它类的口虾蛄类亦占较大比型删。其产卵期大致在春 夏季。黑鲷是一种能够雌雄转换的鱼类，幼鱼都是雄性，然后变成雌雄同体，2 岁时雄鱼进入成熟期，3 岁以后进入雌雄异体，即开始雌雄分离，4 岁时分离完 毕，5 岁以上雄性增多。雌性3 岁进入成熟期。黑鲷生命力强，对盐度和温度的 适应范围较广，生长快，成活率高，是海水养殖的优良品种之一。张纹等对黑鲷 等5 种常见养殖鱼的肌肉营养成分分析，发现黑鲷肌肉中蛋白质含量高、脂类含 量低；氨基酸种类齐全，( 半) 必需氨基酸含量丰富，占氨基酸总量的 5 0 。9 5 - 5 4 5 7 ；富含谷氨酸、天冬氨酸、甘氮酸、精氨酸及丙氨酸等鲜味氨基酸。 此外，黑鲷肌肉还含有较丰富的人体必需营养元素【5 5 1 。 目前，黑鲷的主要病害是细菌病和寄生虫病。细菌病主要有：由弧菌引起的 皮肤溃疡病、溶藻酸弧菌引起的腹满病以及由拟态弧菌引起的幼鱼腹水病等。寄 i o 中山大学硕士毕业论文 陈建华 生虫病主要有：长颈类柱腭虱病、淀粉卵甲藻病、车轮虫病、隐核虫病、鱼鲺病 及单殖吸虫病等【5 6 1 。寄生于黑鲷上的单殖吸虫种类非常丰富，z h u k o v ( 1 9 7 0 ) 首 次对黑鲷片虫l a m e l l o d i s c u ss p a r io g a w a & e g u s a ，1 9 7 0 进行描述报道，o g a w a 等( 1 9 7 8 ) 对该种虫进行了再次描述并与z k u k o v 的标本进行比较 s t i 。o g a w a 等【5 8 1 在黑鲷鳃上发现了黑鲷海盘虫h a l i o t r e m ak u r o d a io g a w a e g u s a ，1 9 7 8 、日本片 盘虫l u m e l l o d i s c u sj a p