（动物学专业论文）破碎化次生林的边缘效应对鸟类分布格局及繁殖功效的影响.pdf

中文摘要 作者于2 0 0 5 - 2 0 0 6 年3 月 8 月鸟类繁殖期间，在吉林省左家自然保护区的天然次 生林内运用g p s 全球定位系统共测量1 1 块森林岛屿( 斑块) 的面积，利用绝对数量统 计方法统计各样地的鸟类物种及数量，探讨边缘效应对鸟类分布格局的影响；另外，在 5 块样地内利用山雀式人工巢箱的悬挂，观察并测量大山雀的繁殖参数，从而考察边缘 效应对鸟类繁殖功效的影响。1 1 块样地面积在1 0 9 5 1 2 h m 2 之间，平均为2 4 8h m 2 ； 悬挂人工巢箱样地总面积为1 3 4 5h m 2 悬挂人工巢箱2 2 6 个。 结果表明，不同斑块的形状指数及隔离度指数均有差异，景观破碎化指数达到 o 3 9 9 。边缘效应对鸟类分布格局的影响主要体现在以下几个方面： 不同鸟类对面积的偏好不一样，有的种类在不同面积的斑块内分布差异显著乃至极 显著；鸟类种群大小在不同年间存在着很大的波动，差异达到显著水平( p o 0 5 ) ；鸟类物种数及密度与森林斑块隔离度均呈二次多项式关系；鸟类物种数及 密度都随着森林斑块隔离度的变化而变化，但变化都不显著。隔离度在5 l o 之间的森 林斑块包含的物种数较少、密度较低，而隔离度过低或过大的森林斑块的鸟类平均密度 较大、多样性较高 对不同距离梯度内鸟类物种数及密度进行统计，结果表明，鸟类主要集中在o - 5 0 m 和5 0 - t o o m 两个距离梯度内，物种数百分比( 5 4 6 5 ) 和数量百分比( 6 3 0 2 ) 均非 常大，平均物种数及平均数量较内部其他距离梯度明显增多。内部几个距离梯度内平均 物种数趋于稳定，平均数量则越来越少。非参检验表明，不同距离梯度的鸟类物种及数 量的分布差异很大，达到极显著水平( 尸：o 0 0 0 ) ，证明了边缘效应的存在；另外，o 1 5 0 m 与其他距离段差异极显著，其距离梯度中鸟类无论是物种数还是鸟类的数量，都大大有 别于其他的距离梯度，特别是距边缘更远的地域。 从对大山雀繁殖功效的分析看，不同距离梯度内大山雀的窝卵数均达到1 0 枚以上， l 5 0 。l o o m 内窝卵数达到最大；卵重没有什么规律，趋于稳定；卵体积与距离梯度呈；孵 化率及出飞率在5 0 l o o m 距离梯度内达到最大值，随后呈现下降的趋势。非参数检验 表明：大山雀的繁殖参数在四个距离段内的差异不显著( 尸 o 0 5 ) ，边缘效应对大山雀 的繁殖参数的影响并不显著。 总之，边缘效应在鸟类的繁殖中起着很重要的作用，它可以从斑块面积、斑块形状、 斑块隔离度、斑块的边缘宽度等几个方面对鸟类繁殖产生影响。分析表明，边缘效应对 巢保护性好的洞巢鸟的影响不是很大，如大山雀。影响繁殖的主要因素应该是其他次级 洞巢鸟的竞争和巢捕食：从鸟类的分布格局来看，破碎化次生林斑块的最佳边缘距离应 为1 5 0 m ，此距离梯度内鸟类的分布最集中，与内部其他距离梯度呈显著性差异。 关键词：次生林；斑块；边缘效应；繁殖功效；生态陷阱 l i a b s t r a c t d u r i n gt h eb i r db r e e d i n gs e a s o n si n2 0 0 5a n d2 0 0 6 ，w ei n v e s t i g a t e dl lp a t c hs i z eu s i n g g p sa n do b s e r v e db i r ds p e c i e sa n dq u a n t i t yi i l 丘a g m e n t e df o r e s ti no r d e rt oa n a l y z ee d g e e f f e c t so nb i r dd i s t r i b u t i o ni nz u o j i an a t u r a lp r o t e c t i o na r e ai nj i l i np r o v i n c e i na d d i t i o n , w e p u tu pn e s t - b o x e si n5s e c o n d a r yd e c i d u o u sf o r e s tt om e a s u r er e p r o d u c t i v ep a r a m e t e ro fg r e a t t i ti no r d e rt oa n a l y z ee d g ee f f e c t so nb i r dr e p r o d u c t i v es u c c e s s t h ep a t c hs i z ec h a n g e s b e t w e e n1 0 9a n d5 1 2l 蚰2 w i t ha v e r a g es i z e2 4 8h m z ；t h et o t a la r e ao fp a t c hw i t h2 2 6 n e s t - b o x e si s1 3 4 5h m 2 t h er e s u l ts h o w e dt h a tt h es h a p ei n d e xa n di s o l a t i o ni n d e xo f p a t c hh a dag r e a tc h a n g e ， w i t hf o r e s tf r a g m e n t e di n d e xo 3 9 9 t h ee d g ee f f e c t so nb i r dd i s t r i b u t i o nm a i n l ya c c o u n tf o r f o l l o w i n gs i d e s ： d i f f e r e n tb i r ds p e c i e sh a dd i f f e r e n tr e f l e c t i o nf o rp a t c hs i z e ，a n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s f o rs o m es p e c i e si nd i f f e r e n tp a t c h t h e r ea r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sf p o 0 5 ) t h er e g r e s s i o nm o d e lo b t a i n e d ：b i r dd i v e r s i t ya n dd e n s i t yh a dq u a d r a t i c e q u a t i o nr e l a t i o n s h i pw i t l lp a t c hi s o l a t i o n b i r dd i v e r s i t ya n dd e n s i t yd i f f e r s w i mp a t c h i s o l a t i o n sm o v e m e n t t h ep a t c hi s o l a t i o nb e t w e e n5a n d1 0c o n t a i n e dl e s sb i r ds p e c i e sa n d d e n s i t y ，w h i l et h er e s tp a t c hh a dm o r eb i r ds p e c i e sa n dd e n s i t y b yi n v e s t i g a t i n gb i r ds p e c i e sa n da m o u n ti nd i f f e r e n td i s t a n c eg r a d e ，w eo b t a i n e dt h a t b i r dm a i n l yc o n c e n t r a t e di n0 - 5 0ma n d5 0 - 1 0 0m ，w i t hb i g g e rs p e c i e sp e r c e n t ( 5 4 6 5 ) a n d a m o u n tp e r c e n t ( 6 3 0 2 1i nt h et w og r a d et h a nt h ef a m e s sd i s t a n c eg r a d e b i r ds p e c i e s m o v e dt os t a b i l i z a t i o na ti n s i d ed i s t a n c e s b u ta m o u n tg o i n gl e s sa n dl e s s t h en o n p a r a m e t r i c s t a t i s t i c ss h o w e dt h a t e d g ee f f e c t si n d e e de x i s t e d ，b e c a u s et h e r ea r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s b e t w e e nb i r dd i v e r s i t y & d e n s i t ya n dd i s t a n c eg r a d e ( p - - o o o ) o t h e r w i s e 0 1 5 0md i f f e r e d f r o mo t h e rd i s t a n c eg r a d ew i t hs i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sf o rb i r dd i v e r s i t ya sw e l la sb i r dd e n s i t y , e s p e c i a l l y 台o ml o n g - d i s t a n c e b ya n a l y z i n gr e p r o d u c t i v es h c c e s so fg r e a tt i t ，w eo b t a i n e dt h a tt h ed u t c hs i z ei n d i f f e r e n td i s t a n c ea l lr e a c h e d1 0 ，a n dt h eb e s te x i s t e di n5 0 1 0 0 m e g gw e i g h th a dn or u l ea n d m o v e dt os t a b i l i z a t i o n e g gv o l u m eh a dp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i 也d i s t a n c e t h eh a t c hr a t ea n d n y i n gr a t er e a c h e dt h eb i g g e s ti n5 0 - 1 0 0m ，t h e na p p e a r e dd e c l i n eb e n d t h en o n p a r a m e t r i c s t a t i s t i c ss h o w e dt h a tt h er e p r o d u c t i v ep a r a m e t e rh a d1 1 0s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nd i f f e r e n t d i s t a n c ec p o 0 5 ) ，a n d 酣g ee f f e c t sh a dn os i g n i f i c a n te f f e c to nr e p r o d u c t i v ep a r a m e t e ro f g r e a tt i t a n y w a y ，e d g ee f f e c t sp l a y e dag r e a ti m p o r t a n tr o l ei nb i r db r e e d i n gf r o mp a t c hs i z e ， p a t c hs h a p e ，p a t c hi s o l a t i o n ，p a t c he d g ew i d t he ta 1 t h ea n a l y s i sr e s u l t ss h o w e dt h a te d g e e f f e c th a dl i t t l ee f f e c t so ns e c o n d a r y c a v i t yb i r d sw i t hg r e a tn e s ts e c u r i t y ，e g g r e a tt i t t h e f a c t o r st oa f f e c tb i r dr e p r o d u c t i o na l em a i n l yc o m p e t i t i o na n dn e s tp r e d a t i o n ，f r o mt h eb i r d d i s t r i b u t i o n ，w ec o n s i d e r e dt h eb e s te d g ew i d t ha s15 0mi ns e c o d d a r yd e c i d u o u sf o r e s t ，w i t h t h em o s tb i r da n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e st h a ni n s i d ed i s t a n c e k e yw o r d ：s e c o n d a r yf o r e s t ；p a t c h ；e d g ee f f e c t s ；r e p r o d u c t i v es u c c e s s ；e c o l o g i c a lt r a p 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包 含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他 教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：萤丝显日期：2 丑：! ：! 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和 磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保 存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：越指导教师签名：当褒 日 期：童五i ：g 日期：丝! ：鱼：量 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 1 前言 人类活动强烈地改变了自然景观格局，引起栖息地破碎化、栖息地的丧失和边缘数量 的增加尉生物多样性产生了重要影响。破碎化栖息地里斑块分布，斑块的边缘地带由于 环境条件不同，可以发现不同的物种组成和丰富度，即边缘效应。目前，边缘效应已经 成为景观生态学的重要研究内容之一f l 】。 1 1 边缘效应 1 1 1 边缘效应的概念 早在本世纪7 0 年代，野生动物学家l e o p o l d ( 1 9 9 3 ) 就将在生态交错带内的物种种类和 个体数目都比邻近生态系统里要多的这种现象。称为边缘效应( e d g ee f f e c t ) 。1 9 4 2 年，b e e c h e r 在研究群落的边缘效应长度与鸟类种群密度的关系后发现- 在两个或多个不 同生物地理群落交界处，往往结构复杂，出现了不同生境的种类共生，种群密度变化较大， 某些物种特别活跃，生产力也较高，他把这种现象称之为边缘效应【2 1 。在此之后，许多生态 学家因研究对象、目的和角度有所不同，故赋予边缘效应以不同的概念( f o r m a n e t a 1 ，1 9 8 6 ；y a h n e r ，1 9 8 8 ) 1 3 ”。我国著名生态学家马世骏先生吸收前人的成果，将边缘效应 的定义从单纯地域性概念进行了扩展，定义为：在两个或多个不同性质的生态系统( 或其 他系统) 交互作用处，由于某些生态因子( 可能是物质、能量、信息、时机或地域) 或系统 属性的差异和协合作用而引起系统某些组分及行为( 如种群密度、生产力和多样性等1 的 较大变化，称为边缘效应【5 】。 陈利顶、徐建英等2 0 0 4 年提出了边缘效应的具体定义：生境破碎化引起斑块边缘非 生物环境( 如光照、温度和湿度) 和生物环境的剧烈变化。从而导致边缘效应。边缘效应 是指在两个或多个不同性质的生态系统( 或其他系统) 交互作用处，由于某些生态因子 ( 物质、能量、信息、时机或地域) 或系统属性的差异和协同作用而引起系统某些组分 及行为( 如种群密度、生产力和多样性等) 不同于系统内部的变化，这种现象称为边缘 效应 6 1 1 1 2 边缘效应的特征 边缘效应作为一种普遍存在的自然现象，具有其独特的特征。王如松和马世骏( 1 9 8 5 ) 将边缘效应的特征归纳为：边缘效应带群落结构复杂，某些物种特别活跃，其生产力相对 较高；边缘效应以强烈的竞争开始，以和谐共生结束，从而使得各种生物由激烈竞争发展为 各司其能，各得其所，相互作用，形成一个多层次、高效率的物质、能量共生网络。边缘效 应有其稳定性，按边缘性质一般可分为动态边缘和静态边缘两种。动态边缘是移动型生态 系统边缘，夕 晃有持久的物质、能量输入，此类边缘效应相对稳定，能长期维持其高生产力； 静态边缘是相对静止型生态边缘，外界无稳定的物质、能量输入( 阳光、水分除外) ，此类 l 边缘效应是暂时的，不稳定的1 7 j 。 1 1 3 边缘效应的机理 边缘效应的存在使边缘具有不同于栖息地内部的独有特征。对其作用机理王如松和 马世骏0 9 8 5 ) 曾有过探讨，他们认为导致边缘效应的机理在于边缘的加成效应、协合效应 和集肤效应。 加成效应：任何生物在多维生态空间中占有一定的生态位。但由于环境条件的限制， 生物的实际生态位与理想生态位( 基础位) 之间有差距，而边缘的加成效应的结果就是给 物种提高实际生态位创造条件。 协合效应- 在边缘地带各种生态因子并不仅仅是简单的加成关系，还有一种非加成 性关系。任何物种对同一种生态因子的利用强度与其它生态因子的现有水平有关。对特 定的物种来说它们一旦与边界异质环境处于合适的生态位相“谐振”，各因子之间就会 产生强烈的协合效应。 集肤效应：边缘地带是多种“应力”交互作用的地带，一般较各子系统更为复杂、异 质和多变，信息量较丰富，因而刺激了各子系统中信息要求高的种群甚至外系统的种群向 边缘区集结，此即集肤效应。 1 2 边缘效应对鸟类的影响 实际研究中，边缘效应的影响范围不能一概而论。针对不同景观地区、不同斑块形 状、不同种群以及不同的研究对象，边缘效应的影响范围应该不同。例如，汪永庆等研 究认为种群遗传多样性与该种群离边缘区的距离呈显著正相关【8 1 ；杜心田和王同朝发现 在同一条件下，植物群体边缘效应的绝对值随水平距离递增而递减例。 边缘效应在性质上有正效应和负效应。正效应表现出效应区( 交错区，交接区，边 缘) 相邻的群落具有更为优良的特性，例如生产力提高，物种多样性增加等等，反之则 称为负效应。负效应主要表现在交错区种类组分减少，植株生理生态指标下降，生物量 和生产力降低等。边缘效应是正效应还是负效应以及效应的强弱要根据破碎化的程度、 发生的时间、产生的方式和鸟类群落内部性质来确定。以往的研究表明，破碎化在大多 数情况下对鸟类群落结构的稳定性及多样性产生负效应，即降低群落的稳定性和减少物 种多样性；也有研究表明破碎化可增加栖息地异质性，产生边缘效应从而增加鸟类物种 的多样性，但大多数研究者认为这种“繁荣”是短暂的，因为破碎化对生物的效应存在 着时滞【1 0 】。 边缘效应对鸟类的影响主要表现在以下几个方面： 1 2 1 斑块大小的影响 斑块大小对物种数量以及类型的影响已经广泛研究、观察和讨论。由m a e a t h u r 和 w i l s o n 于1 9 6 3 和1 9 6 7 年提出的岛屿生物地理学理论，系统的阐述了“岛屿”上物种的数 目和面积的关系：物种多样性和岛屿大小之间呈曲线关系，岛屿中物种数随岛屿面积的 增大而增大( “】。随着生境破碎化研究的深入，该理论被应用到了生境破碎化研究。有关 森林景观破碎化对鸟类群落结构的影响国外已有过研究，多数研究侧重于物种和面积的 关系上。例如邓文洪，高玮( 2 0 0 1 ) 研究了破碎化次生林中斑块面积及斑块隔离对大山 雀繁殖成功的影响，研究表明斑块面积对产卵时间以及平均卵重均有影响，从而影响大 山雀的繁殖成功率【1 2 】；赵匠，邓文洪，高玮( 2 0 0 2 ) 研究了破碎化山地次生林斑块面积 对喜鹊繁殖功效的影响，研究表明斑块面积对喜鹊繁殖功效存在着显著影响【l 。另外， 还有少数研究探讨了斑块面积与鸟类群落结构的关系，例如邓文洪，赵匠，高玮( 2 0 0 3 ) 比较了斑块面积和栖息地质量对繁殖鸟类群落结构的影响。结果表明不同面积斑块中繁 殖鸟类的群落结构有所差异，鸟类的物种数随着斑块面积的增大而增多。不同鸟类对斑 块面积的反应并不相同，耐边缘种偏爱面积较小的斑块，而非边缘种偏爱在大面积的斑 块中繁殖。斑块面积越小边缘地带会越多，因此小的斑块内生存着较多的喜边缘型鸟类 物种，如灰椋鸟、喜鹊、短翅树莺等，这些鸟类在边缘地带取食和繁殖，很少到森林内部 活动；另一方面。面积大的斑块内部生境较多，分布着较多的厌边缘型鸟类，如小斑啄 木鸟、灰背鸫、树鹨等，这些种类在森林内取食和繁殖，很少到边缘地带活动；还有的鸟 类既活动于边缘也活动于森林内部，如大山雀、灰头绿啄木鸟、戴胜等，对这些种类而言， 面积因素起的作用很小。国外也有很多关于斑块面积对鸟类多样性影响的报道，例如 n a n c ye m c i n t y r e ( 1 9 9 5 ) 研究了斑块面积对鸟类多样性的影响，结果表明斑块面积对鸟 类多样性影响显著4 】。 1 2 2 景观适宜性或相邻景观的影响 即使对于同一种生物，在考虑其栖息斑块的边缘效应时，也不应该简单地以一固定 的宽度划出边缘效应。斑块的边缘效应同时与其相邻斑块的景观相似性( 适宜性) 有关。 如果主体斑块与周边斑块适宜性相近，则该斑块的边缘效应较弱；反之，如果两种斑块 类型之间对比强烈，通常应表现出强烈的边缘效应。国外的研究涉及到边缘类型的不是 很多，具有代表性的是r i m & g e r a l d ( 1 9 9 6 ) 和j o s h u a & t h o m a s ( 2 0 0 2 ) ”5 ，1 6 】。r i m & g e r a l d 认为在某种特定的环境中，鸟类的多样性与生境斑块边缘类型有关，群落结构的组成受 到破碎化森林内部和外部的植被类型的潜在影响。j o s h u a & t h o m a s 对针阔混交林的斑块 边缘类型和斑块形状作了研究，他们认为鸟类群落结构的变异不仅受到斑块面积和隔离 度的影响，还与不同组成的斑块边缘( 即边缘类型) ，年龄结构和植被多样性有关。因 此在讨论生物栖息斑块的边缘效应时，应该充分考虑斑块周边景观类型的适宜性及其对 目标物种的影响程度。 1 2 3 斑块形状的影响 斑块形状同斑块大小一样引人注目。斑块的形状对生物的扩散和觅食具有重要的作 用。例如，通过林地迁移的昆虫或飞越林地的鸟类，容易发现垂直与迁移方向的狭长形 采伐迹地，但却经常遗漏圆形采伐迹地。相反，它们也可能错过平行与迁移方向的狭长 采伐迹地。因此，斑块的形状和走向对穿越景观扩散的动植物至关重要。 斑块形状对边缘效应的影晌十分明显。一般认为圆形或正方形斑块的边缘效应较小 形状复杂的斑块边缘效应比较强烈。但是如果核心斑块的性质相同，而周边景观类型不 同( 适宜性不同) ，那么斑块的边缘效应会有较大差异。如图1 1 所示，一般认为图1 1 c 边 3 缘效应最强，核心区的面积最小。但是，如果斑块周边的景观性质在一定程度上也适宜 目标物种的生存，那么边缘效应会减弱，周边景观实际上起到了减弱外界干扰的作用， 核心区的面积会有所扩大，其空间分布形状也将发生一定的变化，将会与图1 1 c 中的虚 线斑块形状有所不同。如果周边景观类型属于完全不适宜物种生存的景观，那么斑块的 边缘效应处于最大，核心区面积最小正如图1 1 c 中的虚线所示。对于图1 1 c 中斑块边缘 的任何一点，受到周边景观的影响程度还取决于周边景观类型的性质，即与核心斑块的 相似性或适宜性【1 7 8 1 。 o 国 嘲l l 琏墩零抟鬻t 避孽教曼蜒影菡l 北较 国内对斑块形状的研究较少，国外较多。研究的焦点主要在对鸟类多样性以及鸟类 群落结构的影响上，例如r i t a 和j o s h u a 的研究，他们认为在特定的条件下，鸟类的多样 性与生境斑块的形状以及斑块边缘的类型有关；l a w l e r & e d w a r d s 认为斑块的隔离度以 及斑块形状能影响物种的运动模式，例如与突出的边缘相比，斑块形状在圆滑边缘的影 响更大，它可以适应调节高渗透率。 1 2 4 斑块边缘宽度 某一景观要素中，边缘物种主要是指仅仅或主要利用景观边界的物种，而内部物种 基本上是指远离景观便捷的物种。在景观水平上的斑块内，斑块边缘宽度可从几米变化 到几十米。不同物种对由环境决定的边缘宽度的反应也不相同。例如，小斑块地内的鸟 群和林木群落不同于仅存于森林边缘外侧的内部群落。相反，蝴蝶和底栖生物( 如草木 植物和苔藓) 似乎可在整个边缘带的幅度内变化。 几个因素可以影响边缘带的宽度。太阳辐射角的作用最重要。面向赤道的边缘带显 然比面向北极地的宽，温带地区的边缘带通常比热带地区的宽。风能引起干燥和养分的 输入，也会对边缘带产生较大的影响。生长季节的盛行风向所形成的边缘带要比他的两 侧宽的多。斑块和基质在垂直结构方面差异较大的地方可望具有较宽的边缘带。在某种 程度上，物种组成的差异也是如此。如果斑块年代久或土质较好，边缘带可能愈加明显。 国内关于斑块边缘宽度对鸟类的影响有过研究，例如刘喜悦等( 1 9 9 8 ) 对长自山次 生林繁殖鸟的群落结构作了研究【l ”，他提出鸟类物种多样性与植被剖面层次多样性相 关。边缘种随林缘长度的增加，种数系数不断增加。由林缘至林内5 0m 宽的地带为鸟类 高密度带。由边缘至林内3 0 0m 后，鸟类密度有处于稳定状态的趋势。国外有很多文章， 4 大都集中在繁殖功效上【2 心3 1 ，例如f l a s p o h l e r ( 2 0 0 1 ) 提出营巢成功率与斑块的位置 ( w i l c o v e1 9 8 5 ) 和距斑块边缘的距离有关1 2 4 】。 1 2 5 “生态陷阱”假说 生境破碎化的影响有可能是积极的也有可能是消极的，它能产生很多生态现象。关 于生境破碎化研究特别深入、全面的就是巢捕食( n e s tp r e d a t i o n ) ，g a t e s 和g y s e l ( 1 9 7 8 ) 第一次以“开放式”鸟巢的燕雀类物种来研究边缘效应，通过研究森林一农田群落交错 区鸟类巢位分布和出飞率，他们提出了边缘效应的一个重要理论一“生态陷阱”假说【2 5 1 。 1 2 5 1 “生态陷阱”假说( e c o l o g i c a lt r a ph y p o t h e s i s1 g a t e s 和g y s e l ( 1 9 7 8 ) 提出边缘地区由于食物供应充足，引诱鸟类将巢址选择在边缘 地区，但边缘地区种间竞争及巢捕食率增加，致使孵化率减小，雏鸟存活率严重下降， 从而致使繁殖成功率降低，他们将此现象命名为“生态陷阱”假说。它是边缘效应的基 本理论之一。 1 2 5 2 “生态陷阱”假说的发展历程 关于鸟类繁殖功效的研究文章很多，研究指出鸟卵的损坏和巢捕食是影响繁殖功效 的最主要因素【2 o 】尽管l a c k 认为成鸟的死亡率是影响种群数量的首要因素， f r e t w e l l ( 1 9 7 2 ) 目3 j 提出卵及巢捕食可以影响种群密度【3 1 】。进一步研究表明，巢捕食率的变 化程度与种群年龄结构相关( s h e r r ya n dh o l m e s ，1 9 9 2 ) 1 3 2 1 巢捕食在群落结构和鸟类生活 史进化上扮演着一个重要角色( m a r t i n 1 9 8 8 a ，b ，1 9 9 5 ) 3 3 1 为了验证巢捕食对鸟类种群存在显著影响这一假说，巢捕食率变化的影响因素必须 进一步研究。一种有影响力的尝试是一个假说，该假说认为巢捕食在相邻生境的不连续 出或两生境之间的边缘地带增加( g a t e sa n dg y s e l ，1 9 7 8 ；y a h n e r , 1 9 8 8 ) 3 4 3 s 关于该现象的 第一个证据由g a t e sa n dg y s e l 于1 9 7 8 年提出，他们在密歇根州的三个研究地点对燕雀类 鸟类作了研究。由观察结果发现支持该假说。“边缘效应”最初由l e o p o l d 提出，主要 针对种的密度和分布而不是巢捕食。随后发现种群密度临近生境边缘地带增加 ( l a y ，1 9 3 8 ；g o o da n dd a m b a c h ，1 9 4 3 ) 3 6 , 3 q ，当然还包括巢捕食者( b i d e r ，1 9 6 8 ) 3 引。g a t e sa n d g y s e l ( 1 9 7 8 ) 基于早期的研究和他们的研究结果提出了“边缘效应对巢捕食具有普遍性影 响”的论点。结合巢捕食与密度的依赖关系( k r e b s ，1 9 7 1 ；d u r m , 1 9 7 7 ) t 3 9 舯】，g a t e sa n d g y s e l ( 1 9 7 8 ) 提出生境边缘从功能上可看作是洞巢鸟的“生态陷阱”，因此他们的“生态 陷阱”假说包含三个环节，最后一个由前两个归纳提出：边缘效应对洞巢鸟密度的影响； 巢捕食依赖于种群密度；边缘效应对巢捕食率存在显著影响。 当今的文献报道主要集中在最后一个环节。从g a t e s 和g y s e l ( 1 9 7 8 ) 提出该假说2 0 年以 来，5 0 多篇关于“巢捕食的边缘效应”的文章已经发表。许多研究表明，无论天然还是 人工巢箱中的鸟类，其巢捕食率在边缘地区明显高于森林内部【4 h 8 】然而，相反的研究 结果也有过报道【4 9 】 许多文章认为巢捕食普遍存在着边缘效应，要验证“生态陷阱”假说，三种假设首 先要进行验证：1 ) 靠近边缘地区巢捕食率增加；2 ) 边缘地区随着生境边缘类型的不同而 变化；3 ) 边缘效应随着景观水平上的生境破碎化程度的变化而变化。 5 关于该假说的发展方向，可归纳为两种趋势：种趋势是从边缘地区中捕食者一被 捕食者之间的关系上，探究生境边缘效应的一些现象，如边缘地区巢捕食的影响因素p 。 还有一种趋势就是从复合空间尺度上探究繁殖功效的边缘效应【5 、, 5 2 】，例如s c o a ( 2 0 0 3 ) 研 究了生境破碎化对鸟类繁殖功效的影响。该研究认为生境测定的尺度和研究时间可以影 响生境破碎化研究的可行性，在景观水平上以及针对此专题持续多年研究更能发现并说 明生境破碎化对繁殖功效的影响，捕食影响对繁殖功效的作用更能从景观水平空间上得 以体现。 因此，“生态陷阱”假说的进一步研究，有助于探究巢捕食的边缘效应机制，从而 以一个独特的视角来研究边缘效应对鸟类生态的影响机制，进一步丰富鸟类生态学理 论。 综上所述，边缘效应对鸟类的影响主要体现在斑块边缘类型、斑块形状、斑块边缘 宽度以及“生态陷阱”假说等几个方面。除上述因素外，边缘效应对鸟类的影响还可能 会受到边缘两侧的生态应力强度和方向、斑块或景观分布的环境与梯度特征、边缘区域 发育的时间等因素的影响。 边缘效应是生态学和生物多样性保护中非常重要的概念，一般认为，在被隔离的小 保护区内，生存领域大的大型肉食动物比生存领域小的更容易灭绝，说明小保护区强烈 的边缘效应可能是物种种群灭绝的主要原因【5 3 1 。由于边界地区景观性质差异较大，在主 体斑块边缘地区生存的动植物受到边界外的人类干扰和其他动植物的影响要明显高于 远离边界的核心地区。_ 般认为对于不同的动植物，斑块边缘效应存在一定的宽度。对 一个斑块来说，斑块面积越大，核心区的面积越大，相应的边缘效应所占的面积比例越 小，但对于同样面积的两个斑块，形状规整的斑块，一般其边缘效应所占的面积比例较 小而对于斑块形状比较复杂的斑块，其边缘效应所占面积比例较大。然而由于边缘效 应的复杂性和针对性在确定边缘效应的实际大小时目前还没有科学可靠的方法，多是 通过具体的实例比较研究，来确定边缘效应。 1 3 边缘效应的研究进展 早在2 0 世纪3 0 年代，l e o p o l d ( 1 9 3 3 ) 就对森林片断的边缘效应进行了开创性的研 究，随后特别是7 0 年代末和8 0 年代初以来该领域的研究愈加活跃起来，研究内容包括动 植物物种分布、植被结构与功能、森林动态、野生物生境保护、物理环境等。但是，这 些研究主要集中在欧美和南美，在非洲和亚洲则相对较少，我国在近年才有研究。而且 对边缘效应的研究仅仅在外表，而物理环境的边缘效应影响机理和水平尚不十分清楚。 边缘效应作为普遍且客观存在的现象，尽管在过去的几十年中受到过不少生物学家 的关注，但与研究较充分的群落内部生物多样性相比，有关边缘效应对生物多样性的影 响的研究工作就显得有些不足。从生物多样性方面入手，这不仅表现在对边缘效应的研 究主要集中在少数生物类群，而且表现在现有的有关边缘效应的研究结果不具有统一 性。实验结果的多元化与研究对象所处的阶元、边缘类型及实验设计等诸多因素皆有关。 6 这种多元化的结果也正是边缘效应研究中最令人费解和遗憾的地方。因为实验结果的多 元化究竟是意味着什么? 是到目前为止还没有揭示出边缘效应的真正本质，还是暗示着 边缘效应仅在特定环境条件下才具有生物学意义呢? 这就需要大量设计合理、方法科学 的实验来进一步验证。 现有的研究报道在探讨边缘效应的理论和内涵的基础上，研究了边缘效应对小气 候、物理环境，物种迁移和多样性保护的影响及其在森林恢复和自然保护区设计与管理中 的应用。 此外，大多数有关边缘效应与生物多样性的研究，只强调导致生物多样性改变的浅 层的、暂时的原因，而未对边缘效应的内在本质加以阐明( 如果存在普遍的边缘效应规 律) 。因此，这样的实验结果不具有普遍的代表性，而只能作为特定的生态系统管理的理 论指导。这是因为任何边缘都不是静止不动的，而是处于绝对的动态变化之中，所以任何 对边缘效应的浅层的、暂时的机理的阐明都只不过是边缘长期动态演替机制中的一个特 例而已，不可能具备广泛而普遍的代表性。 1 4 本研究的目的意义 由于人类活动对自然干预的进一步加强，尤其是对生物栖息地的破坏，使之丧失或 破碎化，对鸟类的影响也日渐增加。目前，栖息地的破碎化已成为物种的主要威胁和生 物多样性的最大威胁【跚。边缘效应作为其中的一项重要内容，成为现代生态学家和鸟类 学家的高度重视。我国的林型多为次生林，以破碎化次生林样地中的鸟类群落作为研究 对象，探究生境破碎化造成的斑块、边缘效应以及林窗效应对鸟类群落结构的影响，更 显得尤为重要。在现代对边缘效应的研究中，并没有人给出边缘的距离具体为多少才合 适，应该依据什么标准来划分边缘的范围等问题，给出一种划分标准对研究边缘效应理 论是一个极为重要的补充。另外，边缘的存在必定会引起边缘地区与林内部的鸟类繁殖 功效的变化，关于这点有一个重要的假说一“生态陷阱”假说。 本论文在前人的基础上，通过繁殖鸟类的各种参数考察了边缘效应对鸟类的分布格 局的影响，并在此基础上，对鸟类的繁殖功效的影响也作了探讨，极力找出边缘效应的 因素以及确定边缘效应的具体距离，有助于探究边缘效应机制，进一步丰富了鸟类生态 学及保护生物学理论。 7 2 研究区域的自然概况 本研究选在吉林省左家自然保护区进行。该区位于吉林省东部长白山地向西部平原 过渡的丘陵地带。地理坐标为1 2 6 。0 。1 2 6 。8 r e ，4 4 。l - - 4 5 0 0 n ，保护区的总面积为6 0 k m 2 平均海拔度为3 0 0m 左右。保护区内主要生境是山地次生杂木林，平均林龄为5 0 6 0 年。区域内还有草甸、农田、水库和林间次生林外，区域内还有草甸、农田、水库和 林间空地等生态景观。由于开垦农田、建立养殖场、修筑公路等人为因素的干扰，己造 成该区域的次生林景观一定程度的破碎化，阔叶林斑块的破碎化指数为0 3 9 9 。 该区在动物地理区划上处于古北界东北区和蒙新区界限的东侧，地势起伏，植被较 为茂密，动植物物种丰富，为鸟类栖息和繁殖提供理想的生境。该区地处大陆性季风气 候区，属温带山区气候，昼夜温差大，年平均气温在3 左右，相对湿度6 5 ；年平均 降水量为6 7 4 2m m ；年总辐射量为4 7 3 1 6 兆焦耳m 2 ，年同照时数为2 2 4 5h 。冬季寒冷干 燥，夏季炎热，降水充沛，空气湿度大。夏季降水量占全年的6 0 左右。无霜期短，仅 为9 0 1 2 0d 保护区土地肥沃，自然植被保护状况良好，林地面积为3 6k m 2 ，占全区面积的6 0 ； 疏林地为5 4k m 2 ，占全区面积的9 ；非林地面积1 8 6k m z ，占总面积的3 1 。乔木主要 有11 种，蒙古栎( q u e r c u sm o n g o l i c a ) 和黑桦( b e t u l ad n v u r i m ) 是本区的优势树种。密度 分别为2 5 6 2 株公顷和1 0 2 t 株公顷，占有林地面积的5 8 ，为本区最为重要的林分。此 外还有白皮柳( s a l x m a 船u d a n a ) 5 3 6 株公顷，糠椴( t i l i a m a n d s h u r i a ) 8 9 3 株公顷，山 杨( p a p u l u sd a v i d i a n a ) 2 9 ，6 株公顷，春榆( u l m u sa m u r e n s i s ) ，2 1 2 株公顷，黄檗( p h e l l o d e n d r o n ) 2 0 6 株公顷，紫椴( t i l l i aa m u r e r m i s ) 1 8 6 株公顷，水曲柳( f r a x i n u sm a n d s h u r i c a ) 1 1 株公顷，山槐( a m o r p h af r a t i c o s a ) 8 5 株公顷，色木槭7 6 株公顷，稠李5 8 株公顷 等。还有部分针叶树种，如油松( p i n u st a b u l a e f o r m i s ) ，樟子松( p i n u ss y l v e s t r i s ) ， 黄花落叶松( l a r do l g e n s i s ) 等。林下灌木稀疏，草本植物种类较少。灌木主要以刺玫 ( s c h i z e n d a r ad a v o r a c a ) 、关东丁香( s y r i n g aw d 矿f ) 、榛( c o r y l u sh e t e r o p h y l l a ) 为主a 草本植物以菊科( c o m p o s i t a e ) 和禾本科( g - r a m i n e a e ) 植物为主。 全区现有植物4 0 多科3 0 0 余种，根据植被状况可分为5 个群落类型：阔叶林、针叶林、 针阀混交林、灌丛和疏林农田。阔叶林为最常见的林型。样地设在保护区的天然次生阔 叶林中，样地海拔为2 5 1 - - - 3 4 8m 2 _ 间，属低山丘陵地带，沟壑较多。林龄为5 0 6 0 年， 主要有蒙古栎群落、黑桦群落和糠椴群落组成。蒙古栎群落常伴生的树种有白皮柳、山 杨、黄檗、水曲柳、春榆、紫椴、胡桃楸等，树木平均高度为1 5 2 0m ，平均树冠高度 为4 7m ，乔木平均胸径为2 5 3 5c l i i 。 保护区内繁殖鸟类主要有大山雀( p a r u sm a j o r ) 、沼泽山雀( p a r u s p a l u s t r i s ) 、白 眉姬鹤( f i c e d u l a z a n t h o p y g i a ) 、普通鸦( s i t t ae u r o p a e a ) 、北红尾鸲( p h o e n i c u r u sa u r o r e u s ) 、 灰椋鸟( s t u r n u sc i n e r a c e u s ) 、金翅雀( c a r d u e l i ss i n & a ) 、长尾雀( u r a g u ss i b i r i c u s ) 、银喉长 尾山雀“e g i t h a l o sc a u d a t u s ) 、黄喉鸦( e m b e r i z ae l e g a n s ) 、三道眉草鸦( e m b e r i z ac i o i d e s ) 、 黑眉尾莺卅c r o c e p h l u sb i s t r i g i c e p s ) 、灰背鸫( t u r d u sh o r t u l o r u m ) 、松鸦( g a r r u l u s g l a n d a r i u s ) 、灰喜鹊( c y a n o p i