（应用数学专业论文）两类蓝藻水华生态模型的动力学性态分析.pdf

中文摘要 两类蓝藻水华生态模型的动力学性态分析 应用数学专业硕士研究生梁英琼 指导教师刘贤宁教授 摘要 本文主要建立了两类关于浮游植物( 特别是蓝藻) 的生态动力学模型，并分析了它们的数 学性态和生物意义本文分为三章，第一章简要介绍了蓝藻水华的生态背景及相关数学模型 的研究进展 第二章将水草( 水生高等植物) 和草食鱼引入传统的营养- 浮游植物( n - p ) 模型中，假 设草食鱼只捕食水草，而水草与浮游植物对营养盐等存在竞争，建立了一类简单食物网模型 通过定义四个不同生物意义的阈值，讨论了模型平衡点的存在条件利用l y a p u n o v 函数和 l a s a l l e 不变集原理证明了各平衡点的全局渐近稳定性数学结论表明，水草和草食鱼在蓝藻 水华的形成和控制中起着极其重要的作用 第三章研究了一类浮游植物( 如蓝藻) 产生毒素抑制浮游动物生长的营养一产毒浮游植 物一浮游动物( n - t p p z ) 模型的动力学性态，分析了系统解的有界性、系统的持久性；得到 了甲衡点的存在条件和局部稳定性条件；借助l y a p u n o v 函数证明了边界平衡点的全局稳定 性在正平衡点处，讨论了h o p f 分支或其它分支存在的可能性系统将展现复杂的动力学行 为，更符合自然状态下水华形成的特点 关键词：水生生态系统浮游植物阈值l y a p u n o v 函数 分支 英文摘要 d y n a m i ca n a l y s i so ft w oc y a n o b a c t e r i a lb l o o mm o d e l s a b s t r a c t m a j o rla p p l i e dm a t h e m a t i c s s p e c i a l i t y ；m a t h e m a t i c a lb i o l o g y s u p e r v i s o r ll i ux i a n n i n g a u t h o rt l i a n gy i n g q i o n g ( 1 1 2 0 0 7 3 1 4 0 0 0 0 3 9 ) i nt h i sp a p e r ，t w oe c o l o g i c a ld y n a m i cm o d e l sw i t hc y a n o b a c t q r i a lb l o o ma r ep r o - p o s e d ，a n dt h ed y n a m i cb e h a v i o r sa sw e l la st h eb i o l o g i c a lm e a n i n g so ft h e s em o d e l sa r e a n a l y z e d t h ep a p e rc o n s i s t so ft h r e ep a r t s i nt h ef i r s tp a r t ，e c o l o g i c a lb a c k g r o u n do fc y a n o p h y t e sb l o o ma n db a s i cc o n t e n to f m a t h e m a t i c a lm o d e l sa r ei n t r o d u c e d i nt h es e c o n dp a r t ，a q u a t i cw e e da n dh e r i v o r i ef i s ha r ei n t r o d u c e di n t ot r a d i t i o n a l n u t r i e n t p a y t o p l a n k t o nm o d e l su n d e ra s s u m p t i o nt h a tf i s ho n l yp r e d a t ew e e d ，a n dw e e d c o m p e t ew i t hp a y t o p l a n k t o nf o rc o m m o nn u t r i e n t t h e nas i m p l ef o o dw e bm o d e li s p r o p o s e d c o n d i t i o n sf o re x i s t e n c eo fe q u i l i b r i aa r eo b t a i n e db yd e f i n i n gf o u rt h r e s h o l d s w i t hd i f f e r e n tb i o l o g i c a lm e a n i n g s g l o b a ls t a b i l i t yo fe a c he q u i l i b r i u mi sp r o v e db y l y a p u n o vf u n c t i o na n dl a s a l l e si n v a x i a n c ep r i n c i p l e m a t h e m a t i c a lc o n c l u s i o n sr e v e a l t h a ta q u a t i cw e e da n df i s hp l a yav i t a lr o l ei nt h ef o r m a t i o na n dc o n t r o lo fb l o o m i nt h et h i r dp a r t ，d y n a m i cb e h a v i o ro fan u t r i e n t t o x i c a n tp r o d u c i n gp h y t o p l a n k t o n - z o o p l a n k t o nm o d e li ss t u d i e d t h eb o u n d n e s sa n dp e r s i s t e n c eo ft h em o d e la r ea n a l y z e d c o n d i t i o n sf o rt h ee x i s t e n c ea n dl o c a ls t a b i l i t yo fe q u i l i b r i aa r eo b t a i n e d a n dt h eg l o b a l s t a b i l i t yo ft w ob o u n d a r ye q u i l i b r i aa r eo b t a i n e db yl y a p u n o vf u n c t i o n t h ep o s s i b i l i t y f o rt h ee x i s t e n c eo fb i f u r c a t i o na ti n t e r i o re q u i l i b r i aa r ed i s c u s s e d t h e s em a yl e a dt o m o r ec o m p l e xd y n a m i cb e h a v i o r s ，w h i c ha r ei na c c o r dw i t ht h ec h a r a c t e r i s t i c so fb l o o m k e yw o r d s ：a q u a t i ce c o l o g i c a ls y s t e m ；p h y t o p l a n k t o n ；t h r e s h o l d s ；l y a p u n o v f u n c t i o n ；b i f u r c a t i o n 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加 了标注。 学位论文作者：梁莫森签字日期：即年夸月彤日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生部可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 拙等复制丁段保衍、汇编弋乏位沦义。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 学位论文作者签名：粱茨诛 导师签名：最卅1 臣、了 签字日期：驯p 年4 月话日签字e l 期：础i o 年年月奄日 第一章绪论 本章我们首先概括性地介绍本文的研究背景、目的及意义，包括蓝藻水华的 相关知识第二节简要介绍了一些湖泊浮游植物生态模型的基本成果与结论，包 括种群动力学和营养动力学模型研究进展；最后不加证明地给出了模型分析时要 用到的一些定义引理，即数学上的一些预备知识 1 1本文的研究背景、目的及意义 近年来，人类社会的发展和扩展，导致了全球范围内自然资源的过度开发和 土地利用方式的巨大变化，从而使得自然环境不断恶化，不仅对陆地生态系统影 响巨大，对水生生态系统也是如此在对水生生态系统的影响中，水体富营养化( e u t r o p h i c a t i o n ) 已成为全球关注的重大环境问题而人类活动直接或间接地对自然 界氮、磷循环的强烈影响是造成这一问题的根本原因 水体富营养化是一个模糊的概念，至今没有一个确切的定义，它不仅与水质 有关，而且也与生物生产力有关富营养化最常见的结果就是产生由于藻类大量 繁殖而形成的水华现象水华发生时，有的藻类会产生异味，有的则会产生毒素 在淡水生态系统中，蓝藻水华是最为常见，发生范围最广、危害也最为严重的一类 ( 【l ，2 】) 蓝藻水华是指在一定环境条件下，水体中蓝藻过量增殖或高度聚集而引起水 体颜色变异的一种复杂的生态异常现象，其成因至今尚无定论。传统观点认为，水 域中的有机污染( 如氮、磷、硅等) 是造成水华形成的主要原因实际上，近几年 的观察和实验表明，水华的成因是异常复杂的 富营养化对水体的危害巨大，治理工作很难进行如何控制水体富营养化、控 制藻类生长，对人们生产生活具有特别重要的意义 1 1 1 蓝藻水华的基本情况 蓝藻的生长繁殖及水华的形成受外界的物理、化学及生物等错综复杂因素的 影响，种群调控机制极为复杂，至今都无法准确预测其成因( 【3 】) 但在一些湖泊中 ( 如云南滇池、无锡太湖、安徽巢湖等) ，蓝藻水华一旦爆发，每年毫不例外的重复 1 2 西南大学硕士学位论文 发生在数十年间，蓝藻一直保持绝对优势( 【4 】) 一、蓝藻水华的成因， 在正常情况下，水体中营养盐( 氮、磷) 含量低，往往成为浮游植物繁殖的限制 因子但当大量含营养物质的生活污水、工业废水( 主要是食品、印染和造纸有机 废水) 和农业废水流入，加之水体中的其他理化因子( 如温度、光照、风向和微量元 素等) 对生物的生长和繁殖又有利，蓝藻等浮游生物便急剧繁殖形成水华( 【5 ，6 】) 水华发生的主要因素可分为；化学因素、物理因素和生物因素 ( 1 。物理因素：外界适宜的环境条件在某种程度上决定了水华的形成与消亡 大量资料示，多数水华发生在春夏之际，这时水体较为稳定，外界温度、光照强 度、水动力等都适宜浮游植物细胞的生长 ( 2 ) 化学因素：水中的营养盐( 主要是氮、磷) 微量元素和某些特殊的有机物 过剩人们过度生产生活中制造的污水、废水，源源不断地流入江河，最后汇入湖 泊，乃至大海，为水华的发生提供了生存条件 ( 3 ) 生物因素t 水华的发生需要水体中有能够引起水华的藻类细胞和底栖休 眠胞囊此外，水华藻类与其它浮游藻类相互竞争，它们自身的生命周期、增值 率，对水华的周期性和持续性也起决定作用 在水华形成与消亡的各阶段，以上因素分别起到重要作用 二、蓝藻水华的危害 近年来，蓝藻水华的发生频率不断增加、规模也不断扩大，不仅破坏了生态旅 游、渔业资源和水产养殖，而且藻毒素也严重威胁着人类的生命安全，具体表现如 下t 1 、干扰和破坏水体中的物质循环、能力流动，从而破坏水生生态系统的生态 平衡：水生生态系统中，生物与环境、生物与生物之间存在相互依存、相互制约等 复杂的生态关系系统中的物质循环、能量流动都是处于相对稳定、动态平衡的 当水华发生时，水体平衡遭到破坏环境因子的改变，使得一些水生生物不能正常 生长、发育、繁殖，一些生物逃避甚至死亡，破坏了原有的生态平衡 2 、破坏渔业和水产资源：首先，水华发生时，蓝藻等水华生物异常繁殖，使 其它水生生物缺氧或中毒死亡如武汉东湖近年来发生过因“水华”过度累积和分 第一章绪论 解，导致网箱中鱼类全部死亡的事故；其次，水华的出现，破坏渔场的饵料基础， 造成渔业减产 3 、破坏生态旅游，我国的一些有名的风景游览湖泊( 如杭州西湖、无锡太湖、 武汉东湖、南京玄武湖、长春南湖等) 都已面临这样的问题：如水体的透明度下降， 水色不好，有臭味等，从而使水体旅游价值降低，甚至消失 4 、威胁人们的生命安全t 人类的饮用水基本上来自各地的水库、江河和湖 泊，蓝藻产生的藻毒素释放到水体中，一旦被人们饮用，对人们的身心健康乃至生 命安全构成极大的威胁( 【7 1 ) 5 、其它方面。不少藻类在某些条件下能产生毒素，威胁到生态安全如澳大 利亚、南非、美国等都曾报道过因蓝藻毒素引起家畜、家禽、水鸟大批死亡的事 件 三、蓝藻水华的控制 通过这么多年的努力，生态学者试验了很多控制蓝藻水华的方法，但化学方 法往往只能短期奏效，且有副作用；物理方法又往往十分昂贵而利用水生生物控 制蓝藻水华则是最重要的、简单易行的、最廉价且最根本彻底的途径之一 ( 1 ) 高等水生植物对蓝藻水花的控制：高等水生植物与藻类之间除了有对光 照、空间和营养物的竞争之外，还有抑制藻类生长的作用实验发现，高等水生植 物可分泌有机物，伤害或杀死某些藻类除此之外，高等水生植物为底栖动物( 包 括浮游动物) 提供繁殖、摄食和捕食的场所 ( 2 ) 浮游动物对蓝藻水花的控制：浮游动物一方面通过摄取蓝藻抑制了其过 度的繁殖；另一方面通过改变周围光线的强度和营养条件间接地影响了蓝藻的繁 殖为了利用浮游动物来对蓝藻水华进行生物控制，需要提高浮游动物在湖泊中 的生物量和引进能够抑制蓝藻水华的大型浮游动物 ( 3 ) 其他水生动物对蓝藻水华的控制：改变水体中鱼类的群落结构，减少甚至 完全排除以浮游动物为食的鱼类，增加蓝藻食性的鱼类( 如鲢、罗非鱼等) ，对蓝藻 水华的控制也有很强的生态效应，也是生物控制蓝藻水华的重要途径之一 3 4 西南大学硕士学位论文 1 1 2 浮游生物的生态特点及它们在水生生态系统中的地位 在水生生态系统中，浮游生物是指在水流运动的作用下被动地漂浮在水层中 的生物群包括两种类型。浮游植物和浮游动物 浮游植物为单细胞自养型生物，种类繁多，但它们的共同特点是个体微小，不 具或仅具不发达的运动器官，只能依靠水流波动而被动移动，广泛分布于湖泊、河 川、池塘和海洋繁殖以无性的细胞分裂为主，因此世代之间没有重叠( 【8 】) 浮游 动物则属于消费者的行列，它们通过滤食浮游植物而存活，与浮游植物有着千密 切的联系 作为水生生态系统中食物链的初始环节，浮游植物与水体中其它生物之间存 在错综复杂的联系除基本的竞争和捕食效应外，许多能引起水华的浮游植物( 如 蓝藻) 还对其竞争者产生化感( a l l e l o p a t h y ) 作用“a l l e l o p a t h y ”一词首先由m o l i s c h ( 1 9 3 2 ) 提出，随后r i c e ( 1 9 8 4 ) 首次引用 大量实验证实了在发生水华的湖泊中浮游动物的生物量明显减少，浮游植物 为减小浮游动物的牧食压力而释放毒素，国内外许多生态学家对此问题做了大量 研究( 如我国东湖工作站) 可见，浮游生物在水生生态系统中有着无可替代的重要作用和地位 1 2浮游植物动力学模型的研究进展 随着科学技术的不断发展，生态问题( 特别是人类赖以生存的水环境的污染问 题) 日渐成为与人类生活休戚相关的一个重大问题用微分、差分方程等描述的生 态动力学模型性态的研究，不仅可以揭示种群发展变化的规律，而且对生态环境 的保护、环境状况的改善、生态系统退化的预防、退化生态系统的修复与重建提供 科学对策，从而在很大程度上促进数学生态学( 特别是种群生态学) 的发展。 种群生态学是生物数学中出现较早的也是相对比较重要的一个分支，是- - 1 1 用数学模型描述种群与环境之问的相互关系，然后对数学模型的性态进行分析， 以期达到对生态问题的解释、预测和控制的科学将动力学的方法应用于种群生 态学产生了种群动力学，它主要研究生态学中种群与环境的相互作用、种群与种 群相互作用的动力学规律( 【9 ，1 0 ，1 1 1 ) 第一章绪论 种群动力学模型分单种群模型、两种群相互作用模型和多种群相互作用的模 型对种群生态学模型的研究在我国已处于个全面发展与壮大的时期近年来， 对这方面的研究主要集中在两个方面。一是系统的动力学性质即种群随时间的演 变规律，如种群的持久生存或绝灭、系统平衡点的性态、正周期解或极限环等性 态；二是如何实现人工干预对种群进行保护、开发或控制，如渔业中的经济捕获、 传染病的控制、综合害虫管理 在种群动力学中，种群规模能否达到一定的动态平衡是生物数学研究的一个 重要课题 营养动力学是生物数学的又一个分支，它从物理和化学的基本概念和理论出 发，运用数学建模的手段，研究环境中的营养物质如何影响生物的生长的一门科 学从2 0 世纪8 0 年代开始，营养动力学才进入到数学建模阶段营养动力学最初 是用在微生物的连续培养中提出的，关于微生物连续培养的模型已被很多学者研 究过 浮游植物动力学将种群动力学与营养动力学相结合，来研究水体中营养盐与 生物之间的相互关系早在2 0 世纪6 0 年代，许多国家就通过建立湖泊富营养化 模型来开展研究 1 2 1 营养盐对浮游植物生长的影响 浮游植物的生长一般经历延缓期、指数生长期、相对生长下降期、静止期四个 阶段，由此表现出“s ”型曲线其生长模型的发展经历m a l t h u s 指数增殖模型阶 段、三参数生长模型阶段、r i c h a r d s 生长模型阶段( 【4 】) 近些年来，营养盐对浮游植物生长的影响越来越受到生态学家的关注，随着 计算机和数学软件的广泛应用，关于用动力学模型等定量手段来研究环境因子对 浮游植物生长的影响逐渐受到人们的重视 综合来看，浮游植物生长与营养盐关系主要从介质中营养盐浓度、浮游植物 细胞内营养盐浓度以及二者的结合三方面来研究 ( 1 ) 介质中营养盐浓度对浮游植物生长的影响 1 9 5 5 年s v e r d r u p 首次把营养盐作为控制浮游植物生长的初级因子随后，科学 5 6 西南大学硕士学位论文 家们开始关注环境中营养盐浓度与浮游植物生长的关系开始多数人只简单地认 为，浮游植物的生长与水中的营养盐浓度线性相关后来，人们把描述细菌生长的 m o n o d 方程成功地应用到浮游植物的生长，发现浮游植物的生长速率与环境中的 营养盐浓度之间符合m o n o d 方程t k = k 仇n z 鼎 ( 1 2 1 ) ( 1 2 1 ) 式中，k 为浮游植物对营养盐的吸收速率；k 僦2 为浮游植物对营养 盐的最大吸收速； s 为水体中营养盐浓度；凰为半饱和常数，表示达到最大吸 收速率一半时的营养盐浓度，可用于评价物种利用低浓度营养盐的相对能力 m o n o d 方程中，吸收速率是水体中营养盐浓度的函数，但研究表明，浮游 植物生长不仅决定于水体中营养盐浓度，而且也与细胞内营养盐含量相关因此， 人们开始考虑用其细胞内部本身的生理因子来描述其生长 ( 2 ) 浮游植物细胞内营养盐含量与其生长的关系t 1 9 7 4 年，d r o o p 应用连续培养方法研究了浮游植物的生长，结果表明浮游植 物生长与其内部营养盐浓度的关系符合如下公式； p = 胁船( 1 一粤) ( 1 2 2 ) 即著名的d r o o p 方程上式中，口。为细胞内最小限制性营养元素含量；口为细胞 内限制性营养元素含量 自从d r o o p 方程应用于浮游植物的生长后，很多学者认为此方程更为符合浮 游植物生长特性 m o n o d 方程和d r o o p 方程均为某一种营养盐成为限制因子条件下适用，但在 水生生态系中，究竟何者营养盐为限制因子，不同的专家持不同的观点后续的观 察和实验发现，浮游植物的生长是多种影响因素共同作用的结果 ( 3 ) 介质中营养盐与浮游植物体内营养盐对浮游植物生长共同的影响t 随着研究的进一步深入，介质中营养盐的供给对浮游植物生长的限制作用被 人们重新重视 k u n i k a n e 等研究发现，浮游植物的生长过程不能仅用介质中营养盐浓度，或 细胞体内营养元素( 如氮或磷) 含量来描述，浮游植物的生长速率不仅是介质中营 第一章绪论 养盐的浓度的函数，而且与浮游植物细胞内营养元素含量相关但对于具体两者 是如何影响浮游植物生长的，还在进一步的研究和讨论中 1 2 2 生物间相互作用模型的进展 许多学者对营养浮游植物系统的研究做出了卓越的贡献总的来说，在微分 方程中关于这类系统的研究可分为以下几个方面； 1 简单的n o p 和p z 模型。 ( 1 ) 简单的n p 模型： 。 近些年，h u p p e r t 等( 【1 3 】) 对其做了不少研究此类模型主要考虑营养盐与浮 游植物增长的关系，更多地适用于实验环境下，由于自然状态下，变化因子的多样 性及系统本身的复杂性，此类模型具有一定的不合理性 ( 2 ) 简单的p 。z 模型。 关于p z 模型，与种群动力学模型中的食饵捕食者模型是完全类似的但最 近几年的研究人们更多地把焦点放在产毒浮游植物与浮游动物的关系上，即t p p z 模型如s a h a 等( 1 5 】) 就对这类模型的性态做出较完整的分析 2 多浮游植物竞争模型( 记为一p d ： 所谓竞争模型是指n 种生物都依靠同一养料生长，而且这些生物之间互不干 扰，它们只是因为竞争养料而产生关系，这种竞争称为间接竞争据一般的结论， 消耗率大的那一种生物会生存下来，其它的生物会趋于消亡，这被称为竞争排斥 原理 这种模型更多地用于微生物的连续培养中，b u t t e r ，h s u ，w a l t m a n 等( 1 6 ，1 7 ， 1 8 ，1 9 ，2 0 ，2 1 】) 对这一模型的性态做了大量研究随后，文【2 2 】等又对此类模型的 性态做了更深入的研究 在竞争模型中，由于有些浮游植物能产生化感物质抑制其它浮游植物的生长 h s u 等提出了一类n - t p p p 口模型，又对该模型的数学性态进行了分析 3 n p z 食物链模型t 关于这类模型，起初，一些学者将营养盐加入p z 模型( 见文献 5 1 】- 5 5 】) ，对具 有一般功能反应的n p z 模型由g a r d ( 1 9 9 3 ) 做过研究但到目前为止，在n p z 模 7 8 西南大学硕士学位论文 型中考虑浮游植物毒素对浮游动物的生长抑制效应的仍很少见，除m u k h a p a d h y a y 和b h a t t a c h a r y y a ( 2 0 0 6 ) 稍作研究外 关于以上类型模型的扩展知识，具体见文( 【2 6 ，2 7 ，2 8 ，2 9 ，3 0 ，3 1 ，3 3 】) ，在此我 们不再一叙述 1 3 预备知识一本文用到的定义和引理 因为在接下的文章中我们将用到一些数学工具，如r o u t h h u r w i t z 判据、l y a - p u n o v 稳定性定理、l a s a l l e 不变集原理等，分析各系统的性态在本节我们将其 不加证明地以引理的形式给出它们的叙述 考虑系统 照d t = f ( t ，z ) ， ( 1 3 3 ) 这里z = ( z 1 ，z 2 ，x n ) t r 华，t ，= t ：t o ) ， f ( t ，z ) = ( f l ( t ，z ) ，如( ，2 ) ，f n ( t ，z ) ) t ，酞华= z ：士t o ，i = 1 ，2 ，n ) 定义1 3 1 觑( 持续性) ? 若对任何的z i n t r ；和所有的i n ，都有 l i m s u p 慨( t ，z ) 0 ，则系统一3 砂弱持续生存；若錾m i 世仇( t ，z ) 0 ，则系统以3 砂 f l ，y 、+ 十o 。 强持续生存 定义1 3 2 黝若存在系统以3 剀的一个解妒( ，z ) ，z 饥t r 至，使得对某个i 有l i ms u p 慨( ，z ) = 0 ，则称系统一3 剀非持续生存，或称为灭绝型的 t - + o o 定义1 3 - 3 础，称集合mc 舻为由方程鲁= f ( 2 7 ) ，f ( x ) c r n ，捌定义的 轨线的正向不变集，若v x o m 恒有，2 7 ( t ，t o ，x o ) cm ( t t o ) ，称当t 叶0 0 时 2 7 ( t ，t o ，x o ) _ m ，若却m 和t 。_ 0 0 ，使得i i x ( t n ，t o ，2 7 0 ) 一别_ 0 ，记为t _ 0 0 ， 2 7 ( t ，t o ，2 7 0 ) 一肘，称p 为o ( t ，t o ，x o ) 的极限点 定义1 3 4 p 创若存在舭中的一有界子集b ，使得对任意的x o 舭，存在 与初值x o 相关的t o ，当t t o 时，满足初值的解妒( t ，x o ) b ，则系统f ，j 了圳称为 悬耗散的 第一章绪论 引理1 3 1 p t ( r o u t h - h u r w i t z 判据) ? 设d x d t = a z 为n 维实系数线性 微分方程组， ，( a ) = d e t ( a e a ) = a n + a n - i a n 一1 + + a l a + a o ，( a ) = 0 的所有根都具有负实部的充要条件为 ：= 口- 。，z ：= i ： l 0 0l ”一，n ： a 2l i 口0 0 口20 a 2 n - 2 a n 0 这里，当5 n 时， a 8 = 0 ，n n = 1 引理1 3 2 p s i ( l y a p u n o v 稳定性定理) ? 考虑集合wc 酽，f ：w _ 舻连 续可微，孟w ，z 是系统z ，= f ( x ) 的平衡点如果u 是孟的邻域， ucw ，有 函数v ：u _ 冗1 ，在u 上连续，在u 一孟上可微，满足 以) y ( 童) = o ；y ( x ) 0 ，当z 牙 俐v 7 = 爱y ( z ( ) ) 0 ，当z 牙，其中z ( ) 是系统= ，( z ) 的轨线，则孟是稳定 的 俐若函数y 还满足v 7 1 ，系统存在无浮游植物和鱼的平衡点e 1 ： e 1 ( n 1 ，0 ，y l ，o ) = ( 焘，0 ，譬d ( o 一彘) ，o ) ； 3 ) 若r 1 1 ，系统存在无水草和鱼的平衡点( b t ) e 2 助( 2 ，x 2 ，0 ，o ) = r 螋o 。m i o - - l ) ，路( 0 一鹩) ，0 ，o ) ； 4 ) 若r 2 1 ，系统存在仅无浮游植物的平衡点e 3 ： 岛( 3 , o , y 3 , z 3 h 趣0 警，鲨琴n o ) ； 5 ) 若r 3 l 且r 2 危( 等价于譬 - , i - ) ，系统存在正平衡点驴 e ( ，z ，矿，名) ：( 未咎岛，渤 d 。一旦萼嘉掣】，丑警，挚) 注2 2 1 一，下面我们将给出r o 的生物意义r o = 掣坚表示当环境中 没有浮游植物时水草最大营养吸收率与其死亡率的比值我们如果在t 一0 时 刻营养含量为o 的系统中引入一个水草，在它存活周期内繁殖的水草个体为t 铲e x p ( 一e t ) b a n o d t = 譬竽= 岛ir 1 也 - f g l 和r o 类似的方法解释仟是水草而是 浮游植物， 俐疡和r 3 的生物意义可用与凰类似的方法解释r 2 表示存在草食鱼 时，水草在其生命周期内产生的后代的数量；飓表示水草和草食鱼都存在时，浮 游植物在其生命周期内产生后代的数量 第二章有竞争和捕食效应的一类简单食物网模型的稳定性分析 2 3 局部稳定性分析 系统( 2 1 1 ) 的j a c o b i a n 矩阵为： j = 一。一高删一网m n 一口。 q 焉口踹一。 。) 3 a y 0 8 a n t c z - c y 00 7 c z y c y 一叩一d 在e o ( n o , 0 ，0 ，0 ) 处计算该矩阵，可得s ( e o ) 的特征值为； 幔中跏蒜一6 _ d ，舢。_ c ， 其中o t 计r a n 。盯一6 一d = 锚等( r l 一1 ) 且3 a n 0 一e = e ( r o 一1 ) 则当且仅当r o 镯霹铲) 时，a l ，。3 o ；当且仅当r 2 0 且b 2 0 ，所以若r o 0 明显地，c l 0 且c 3 0 ，方程( 2 3 4 ) 的所有根都具有负实部所以若r 3 1 且r 2 r 3 时，d 1 ，d 2 ，d 3 ，d 4 0 而 1 - 1 2 = d l d 2 d 3 = ( d + 丢( q m 一6 一d ) 2 + a y 】 警焉兰( q m 一石一d ) 2 + 口2 励+ j 0 ， 1 - 1 3 = d l d 2 d 3 一d 2 d 4 一d i = d l d 3 ( t c 2 y + z + + a 2 励+ n + ) 一镌 = d 3 d l ( c 2 y + 矿+ a 2 卢可+ n + ) 一d 3 】 = d l d 3 a 3 励n + 0 ， h 4 = d 4 h a 0 通过r o u t h - h u r w i t z 判据，方程( 2 3 5 ) 的所有根都具有负实部，从而正平衡点 层+ 是局部稳定的 上述分析可总结为如下定理； 定理2 3 1 系统俾2 u 各平衡点的局部稳定性， j ，若风 1 且r 1 r l 且r 2 1 ，e 1 是局部渐近稳定的；若其中任一条件反向，则是不 稳定的； 剐若r o r 1 ，励是局部渐近稳定的，若不等式反号，则是不稳定的； 秒若r 3 1 ，则不稳定； 矽e + 存在时，即为局部渐近稳定 1 7 1 8 西南大学硕士学位论文 2 4 全局稳定性分析 上一节，我们分析了_ 系统( 2 2 1 ) 各平衡点的局部稳定性对于一个种群生态 系统，我们更为关心的是该系统的全局性态这一节我们将讨论系统( 2 2 1 ) 各平 衡点的全局性态，我们将用构造l y a p u n o v 函数的方法来证明各平衡点的全局渐近 稳定性 定理2 4 1 如果r e 1 且r 1 1 成立，无物种平衡点e o 是全局渐近稳定 的。 证明：定义一个全局的l y a p u n o v 函数： = n n o 一胪i n 而n + w o x + 万1 可+ 艿1 z v 。uu y 并沿着系统( 2 1 1 ) 计算关于时间t 的导数，容易得到。 y i 2 n 7 一等n 7 + w o x 7 + 刍可7 干南z 7 = - 帑2 - d ( n o 一) 一篇z a y n + u o 陋然z 一( 占+ d ) z 】 + 刍( p n 夕一e y c y z ) + 南【，y c 可2 一( 叼+ d ) z = 一d ( n o 一) 2 + z 【咖q ( 芒苗一瓦r n 丽n 。，一n - n 。k m + n j + z 蛐q ( 芒舀品一垂乎) 一a y n + a y n o + a y n 一号y 一号秒z + 苦秒z 一习孚z 选择咖口石知一1 = 0 ，即w o = 童= 艘坐，则 w = 一- 舅( n 0 一) 2 + u o n z ( 芒等品一垂乎) + y ( a n o 一秀) 一喾z = 一舅( o 一) 2 一u o z 气k 芊5 + 铲d ( 1 一r 1 ) 一号! ，( 1 一岛) 一手z 所以当r o 1 且a 1 r 1 且r 2 1 ，平衡点毋是全局渐近稳定的 证明。定义个全局的l y a p u n o v 函数。 = 一1 一n 1i n n - 盟。- + w l x + 丢( 秒一可一秒- h 羞) + 两1 名 并沿着系统( 2 1 1 ) 计算关于时间t 的导数，可得。 w = 7 一静7 + w l x 7 + 丢( 1 一弩) 耖+ 南z 7 = 盟面【d ( o 一) 一芒苗z a y n + u 1 【q 芒精z 一( 6 + d ) z 】 + 刍止产( p a y n e y c 暑，2 ) + 南【7 c 可z 一( 叩+ d ) z 】 注意到d n o = d 1 + a y l l 和触1 = e ，这样我们有 w = 一舅( 1 一) 2 + z 【u q ( 罟苗一若为砖) 一盟丙强芒岛】+ 。u t q ( 景等等一垂乎) 一a y l n l + 静 ( 2 一1 ) l n 2 】一a y n + a y n l + a y n 一参可一号z + 多1 + 号可1 名+ 号名一喾z = 一导( 1 一) 2 + z 镁辛等m ( u - q 瓦吉盯一1 ) + u ，o z ( 芒舀茜一垂乎) 一静( 一1 ) 2 + z 一喾z 选择u a 群衙一1 = 0 ，即o j l = 等争，明显地 w = 一舅( 1 一) 2 + u l a z ( 嚣咎锌一垒乎) 一昔( 一1 ) 2 + zdz = 一舅( 1 一) 2 一w l x k 洱5 + _ d i ) n 1 - ( 譬一1 5 m 巧- 珂6 - d ，、一静( 一1 ) 2 一c p d 口l + 茜1 二学7 、i r 2 ) 所以当r 2 r l 时，w 0 “= 0 当且仅当n = n 1 ，z = 0 ，y = y l ， z = 0 其在集合 ( y ，z ) r 牟：“= 0 ) 中的最大不变紧集为一个点 e l ，从 而，e 1 的全局渐近稳定性由l a s a l l e 不变集原理可证 定理3 表明，当系统不存在草食鱼时，若单个浮游植物产生的后代少于水草， 且单个水草产生的后代多于一个；而当存在草食鱼时，单个水草产生的后代少于 一个则浮游植物不能长久生存 1 9 西南大学硕士学位论文 定理2 4 3 如果r o r 1 ，平衡点岛是全局渐近稳定的 证明：定义个全局的l y a p u n o v 函数。 耽= n 一2 一n 2 1 n 丽n + u 。( x - - x 2 - - x 21 n 三) + 万1 可+ 瓦1 z 并沿着系统( 2 1 1 ) 计算关于时间t 的导数，可得。 w = n 7 一静7 + u 2 学z + 丢7 + 南z 7 = - n - 铲 d ( n o 一) 一翮m nz a y n + w 2 生产【q 莉m nz 一( 占+ d ) z 】 + 刍( p n 可一e y c y z ) + 南h c z 一( 7 7 + d ) z 】 由于d n o = d n 2 + 群z 2 且q 群靛= 6 + d ，易得 昭= 一舅( 2 一) 2 + z p 2 a ( 莉m n 一芒淙蓦) 一盥丙妇芒精】一z 2 【u 2 ( 莉m n f m 口n 镑) 一盟丙监蹴】一n 箩+ n y n 2 + n y n 一旁一号耖z + 号可z 一带2 = 一等( 2 一) 2 + z 冬辛等m 【u 2 n f 古吃一l 】 一z z m 荭醣洳( 一2 ) 2 + 可 n 2 一专) 一习尹z 选择u 2 q 莨古晤一1 = 0 ，即u ) 2 = 生轰笋，贝4 嵋 = 一舅( 2 一) 2 2 2 m 不告荡渤( 一2 ) 2 + ( a n 2 一号) 可一喾z = 一舅( 一) 2 一蕊：c 2 m k 硒研1 ( 一2 ) 2 一口仇一6 一d 卢e 趴t 5 m ( 6 - + 5 d = - d ) 一譬) 一噼名 明显地，若岛 r 1 ，吃0 = 0 当且仅当n = 2 ，七= = 0 ，z = 0 其 在集合 ( ，z ，y ，2 ) 宄牟：= 0 ) 中的最大不变集为个点 励) ，从而，场的全 局渐近稳定性由l a s a l l e 不变集原理可证 定理4 表明，当系统中不存在草食鱼时，若单个浮游植物在其生命周期内产 生的后代多于水草，且其产生的后代量多于一个，则水草将不能长久地在系统中 生存 定理2 4 4 如果r z 1 。平衡点岛是全局渐近稳定的 第二章有竞争和捕食效应的一类简单食物网模型的稳定性分析 证明：定义一个全局的l y a p u n o v 函数： k = 一3 一3 l n 瓦n - j - w 3 3 9 - j - 砉。一蛐一y 3 l n 可y - - - 。- ) + 南( z 一铂一幻l n 云) 并沿着系统( 2 1 1 ) 计算关于时间t 的导数，可得： 嵋= 7 一鲁7 + w 3 x 7 + 刍( 1 一学) 7 + 南( 1 一譬) z 7 = - f f - 萨 d ( n o 一) 一莉m nz a y n + u 3 【q 丽m nz 一( 6 + d ) z 】 + 去之产( p a y n e 一c y z ) + 南兰二笋h c 可z 一( 叩+ d ) z 】 由于d n o = d n 3 + a y 3 y 3 ，触3 = e + c z 3 且 t o y 3 = r l + d ，易得 嵋= 一舅( 3 一) 2 十z p 3 q ( 芒等一蹴) 一丛j 产景骞】+ x w 3 a ( 黜3 一垒乎) + 臀( 2 n n 3 一2 一孵) 一a y 3 9 3 一a y n + a y n 3 + a y n 一舌一各可z + 刍可3 + 号y 3 z + 苦可名一噼z z 3 + 噼幻 = 一舅( 3 一) 2 + z 镁幸等m ( u 3 0 瓦古晤一1 ) + u 3 q z ( 暑翁链一垒乎) 一等( 一3 ) 2 选择u 3 q 瓦古晤一1 = 0 ，即u 3 = 垒挚，贝0 嵋= 一另( 3 一) 2 + u 3 口z ( 芒落苦一垂乎) 一晋( 一3 ) 2 = 一号( 3 一) 2 一u 3 z d l k6 干+ 畀d ( 1 一r 3 ) 一等( 一3 ) 2 当r 3 1 时，y j 0 且嵋= 0 当且仅当n = n 3 ，z = 0 ，y = y 3 ，z = z 3 其在 ( ，z ，y ，z ) 磁：= o 】上的最大不变集是单个点 肠) ，从而，历的全局渐近 稳定性由l a s a l l e 不变集原理可证 定理5 表明，当存在捕食者一草食鱼时，若单个水草产生的后代多于1 个， 而浮游植物产生的后代少于一个，则浮游植物不能持续生存，水草和草食鱼将稳 定共存 定理2 4 5 正平衡点e + 存在时则是全局渐近稳定的 2 1 西南大学硕士学位论文 证明：定义个全局的l y a p u n o v 函数。 = 一+ 一+ l n 茄+ 咄( x - x * - x * i nx 旦, ) + 丢 一矿一+ l n 芳) + - 南( z - z * - z * l n z ) 并沿着系统( 2 1 1 ) 计算u 关于时间t 的导数，可得t 明= n 7 一簪7 + u a 互笋7 + 刍止笋+ 南孚z 7 = 盥雨譬 d ( o 一) 一莉m + 7 端nz a y n + 龇互= 笋 q 瑞z 一( 6 + d ) 叫 + 刍址笋( z n y n e y c y z ) + 南下z - - z h c 可z 一( 町+ d ) z 】 注意到 d n o = d n + + 黪z + + a y + n + ，口黪= 6 + d ， f l a n + = e + c 矿，7 c y + = 叩+ d ， 易得 w=一丙d ( r 二) 2 + 盘p 4 q ( 莉m n 一虿r