（草业科学专业论文）羊草种群对放牧的表型可塑性研究.pdf

中文摘要 在植物与放牧动物之间的协同进化过程中，植物的表型可塑性具 有重要意义，而无性系植物构件的等级性使之能对环境中的干扰( 特 别是放牧干扰) 产生更广泛的表型可塑性。在2 0 0 2 和2 0 0 3 年2 个生 长季中，通过连续观测松嫩平原长期放牧干扰形成的不同放牧强度下 羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 的根、茎、叶等各构件的构型及生物量分配 格局，分析羊草各构件的无性生长过程及其对不同强度的放牧干扰形 成的表型可塑性变化。通过两年的数据分析表明： 随放牧压力的增大，羊草单株平均活叶数分别为5 0 0 、3 9 3 、3 5 4 、 3 2 2 和2 8 6 片，而在生长季中单株叶片累积出生数和死亡数减小，无 牧对照样地二者都为最大。同时，叶片的数量动态表明，在整个生长 季中不同放牧压力下都有叶片不断出生。 羊草平均叶倾角随放牧干扰强度的增大，总体上呈减小趋势。无 牧对照样地和放牧干扰较轻的样地，叶倾角变化趋势相似，都具有较 大的叶倾角，并且在整个生长季中变化幅度较小，植株的构型较为稳 定。而在放牧干扰增大时，羊革种群的大部分叶片水平生长，同时在 生长季中，随着叶片的生长和不断萌发平均叶倾角逐渐增大，几近与 光线入射角垂直。 各样地羊草的横向间隔子在生长季中都表现出相似的生长趋势， 即间隔子逐渐缩短，但各样地间的变化幅度不同。在放牧干扰生境中 羊草的横向间隔子短于无放牧对照样地，而间隔子节数则因放牧动物 的干扰而显著增长，间隔子节间距随着放牧强度的增大而减小，在过 度放牧条件下最短。 随着放牧干扰程度的增强，羊草的竖向间隔子迅速缩短，在放牧 条件下显著短于未放牧对照样地。两年中羊草的竖向间隔子平均长度 从轻牧到过牧分别为6 1 4 、5 0 1 、3 9 l 与3 2 4 c m 。 在放牧动物的采食和践踏下，羊草由直立生长改变为匍匐生长， 甚至是贴地面生长，植株平均高度甚至低于放牧动物的可采食高度。 随放牧干扰的增强，植株平均高度分别下降到无牧对照样地中正常植 株平均高度的6 1 4 6 、4 1 6 6 、2 6 5 4 与1 9 1 3 。 整个生长季中各样地羊草种群的密度具有相似的季节动态。随放 牧干扰的增加，种群密度先上升后下降。轻度和中度放牧样地羊草植 株密度显著高于无牧对照样地。 无牧对照样地中的单株平均生物量显著高于放牧样地，不同强度 的放牧干扰之间差异程度也较大。从轻牧到过牧样地，羊草单株生物 量分别下降到无牧对照样地的3 7 7 1 、2 2 ，7 6 、l1 ，5 6 与6 6 6 。 随着放牧干扰强度的增大，地上和地下总生物量均迅速降低，从 轻牧到过度放牧样地，地上茎叶总生物量分别降低到未放牧对照样地 的4 9 4 3 、3 3 3 8 、8 8 7 与3 9 3 ，平均为2 3 9 0 ，地下根茎总生物量分 别降低到7 7 2 9 、6 9 5 8 、3 0 3 1 与9 4 0 ，平均为4 6 6 5 。 地上与地下生物量投资的比值随牧压的增大而下降，说明当放牧 动物的干扰强度增加时，羊草地上生物量的减少比地下根茎部分快， 种群生物量分配对根茎的投资相对增大。羊草地上各构件生物量分配 差异显著，未放牧样地中羊草种群对直立茎的生物量分配大于叶片， 而各放牧样地中羊草种群的生物量分配格局相同，均为叶 茎，并且随 着放牧强度的增大，对叶片的生物量分配比例也增加。 综上所述，在不同强度的放牧干扰下，羊草从分株叶片、无性系 和种群等三个等级层次上产生形态的可塑性变化，并且从生物量及其 资源分配格局上也表现出一定可塑性，较好地揭示了羊草对长期放牧 动物采食和践踏的适应进化对策。 关键词羊草放牧表型可塑性构型生物量分配 a p p r o a c h t ot h e p h e n o t y p i cp l a s t i c i t yo f l e y m u s c h i n e n s 话p o p u l a t i o nr e s p o n d i n gt og r a z i n g a b s t r a c t p h e n o t y p i cp l a s t i c i t yo fp l a n t sp l a y sf lv e r yi m p o r t a n tr o l ei nt h e i r c o e v o l u t i o nw i t hh e r b i v o r e s h i e r a r c h i c a l o r g a n i z a t i o no fc l o n a lp l a n t s o f f e r sv a r i o u sl e v e l so f p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y i nt h e i r a d a p t a t i o n t o e n v i r o n m e n t a lc h a n g e s i n c l u d i n gg a z i n g i nt h es o n g n e np l a i n s ，t h ep h e n o t y p i cp l a s t i c i t yo fa r c h i t e c t u r ea n d b i o m a s sa l l o c a t i o n p a t t e r nr e s p o n d i n g t oh e r b i v o r e si nt h er h i z o m a t o u sh e r b o f l e y m u sc h i n e n s i sw a si n v e s t i g a t e dw i m d i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e sa s n o g r a z i n g ，l i g h tg r a z i n g ，m o d e r a t eg r a z i n g ，h e a v yg r a z i n ga n do v e r g r a z i n g t h er e s e a r c hw a sc o n d u c t e do v e rt w og r o w t hs e a s o n sf r o my e a r2 0 0 2t o 2 0 0 3 t h er e s u l t sw e r es h o w nt h a t ： g r a z i n g r e d u c e dt h es t a n d i n gn u m b e r so fl i v el e a v e sp e rt i l l e ra n dt h e c u m u l a t i v ep a t t e r n so fl e a fb i r t h sa n dd e a t h sp e rt i l l e r i nt h es a l l l et i m e ， n e wl e a v e ss p r e a da l lt h eg r o w t hs e a s o n sw i t hd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e s t h ea v e r a g el e a fa n g l e so f p l a n td e c e a s e di nd i f f e r e n tp l o t sw i t hg r a z i n g i n t e n s i f i e d b o t hh o r i z o n t a la n dv e r t i c a ls p a c e r si nu n - g r a z e dp l o tw e r ee l o n g a t e d l o n g e rt h a nt h o s ei nt h eg r a z e dp l o t s ，w h i l et h en o d e so fr h i z o m es p a c e r w e r er e v e r s e t h ef o r a g i n ga n d t r a m p l i n g o fh e r b i v o r e sm a d et h et i l l e r so fl e h i n e n s i sl a t e r a ls p r e a d ，c h a n g i n gt h eg r o w t hf o r mf r o me r e c tt op r o s t r a t e m o d e r a t eg r a z i n gs i m u l a t e dl e h i n e n s i st op r o d u c em o r e t i l l e r s ，k e e p i n ga l a r g e rd e n s i t y ，w h i l eh e a v i l yg r a z i n ga f f e c t e dt h er e n e w a lo f t i l l e r g r a z i n g a l s o c h a n g e d t h e p a t t e r n s o fb i o m a s sa c c u m u l a t i o na n d h i o m a s sa l l o c a t i o ni nl c h i n e n s i s i tr e d u c e dt h eb i o m a s sp e rt i l l e r ，a n d b i o m a s si n g r a z e dp l o t sw e r e7 7 1 ，2 2 7 6 ，1 1 5 6a n d6 6 6 o ft h a ti n n n g r a z e dp l o t ，w h i l et h e s eo fs h o o tb i o m a s sw e r e4 9 4 3 ，3 3 3 8 ，8 8 7a n d 3 9 3 ，a n dt h e s eo fr h i z o m e b i o m a s sw e r e7 7 2 9 ，6 9 5 8 ，3 0 3 1a n d9 4 0 ， r e s p e c t i v e l y n l cr a t i oo fa b o v ea n db e l o w g r o u n db i o m a s sd e e r e a s e dw i t hm e r e a s e o f g r a z i n gi n t e n s i t i e s ，w h i c hi n d i c a t e dt h a ts h o o tb i o m a s sd e c r e a s e dm o r e q u i c k l yt h a l lr h i z o m e ，a n dr e l a t i v e l ym o r eb i o m a s sw e r ea l l o c a t e dt os t e m i nu n g r a z e dp l o t ，w h i l el e s si n g r a z e dp l o t s f u r t h e r m o r e ，m u c hm o r e b i o m a s sw a sa l l o c a t e dt ol e a v e sw h e n g r a z i n g i n t e n s i t i e si n c r e a s e d a sar e s u l t ，t h ea r c h i t e c t u r ep l a s t i c i t ya n db i o m a s sa l l o c a t i o no fl c h i n e n s 曲p o p u l a t i o nw e r ei n v e s t i g a t e da t t h r e el e v e l so fl e a f , c l o n ea n d p o p u l a t i o n ，w h i c hs u p p o r t e dt h e i d e at h a tt h e p h e n o t y p i cp l a s f i c i t y i s s e l e c t e dt oi n c r e a s et h e p e r f o r m a n c e o fl c h i n e n s i si nh a b i t a t sw i t h d i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e s k e yw o r d s ：l e y m u sc h i n e n s 括，p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ，a r c h i t e c t u r e ， b i o m a s sa l l o c a t i o n ，g r a z i n g 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导i j o j ：p 导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 学位论文作者签名：l 隆蕉日期：避亟：； 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东：i l ! j o 范大学有关保留、使用学位论文 的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学 位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东j t i j o 范 大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：趋盔指导教师签名： 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 1 引言 自然环境的多样性和异质性增加了生物在维持、生长和繁衍方面 的复杂性，生物在进化过程中可形成有效地利用环境多样性的生物适 应特征组合，即适应对策( a d a p t i v es t r a t e g y ) 。适应( a d a p t a t i o n ) 是 生物本身结构和功能上的可遗传饰变，这种饰变可增加生物在特定环 境中的存活和繁殖机会，是长期进化过程中形成的相对稳定的特征川。 植物通过表型可塑性( p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ) 对环境的异质性产生 反应。表型可塑性是指植物的形态和生理特点随环境变化而改变的特 性 2 。通过对自然界协同进化过程中植物的适应特征与表型可塑性的分 析，可以解释植物在不同生存环境中的生态适应对策【3 】。 作为生态系统中主要生物成分的动物与植物之间的关系，体现于 它们之间相互制约与相互依存的协同进化( c o e v o l u t i o n ) 【4 1 5 j 。协同进 化的问题的提出，使动植物的关系研究成为了理论生态学和进化生物 学的核心问题之一。一方面，植物为了逃避各类草食动物的采食而形 成防卫性的形态结构，以及生理生态适应过程；另一方面，动物为了 获取最大净营养( 食物) ，通过优化采食、增大解剖与生理特征的可塑 性，以提高其适合度【6 7 j 。 草原植物群落的特征与放牧强度密切相关，放牧动物的干扰构成 了生境条件的基本特征。在大气候一致的区域内，放牧动物对植物施 加的影响可以超越同地段其他环境因子的影响，成为控制植物特征的 主导因子【8 1 。在放牧生态系统中，放牧动物作为主动一方，对草地植物 的影响主要与采食强度( g r a z i n gi n t e n s i t y ) 、频度( g r a z i n gf r e q u e n c y ) 时间( g r a z i n gt i m e ) 以及食性选择( d i e ts e l e c t i o n ) 和采食方式( i n g e s t i o n b e h a v i o r ) 等相关【9 , 1 0 。而植物作为被动的一方，虽然不能主动逃避放 牧动物的采食，但是植物也并不是完全被动地被放牧动物采食而不作 任何反应。植物在长期的放牧过程中，逐步进化出一系列抵御放牧动 物采食和践踏影响的能力，如增加再生速度、进行补偿性生长 ( c o m p e n s a t i v eg r o w t h ) 或者通过一系列的形态特征变化以及体内化学 成分的改变减轻或避免被放牧动物采食【l ”。植物在适应进化过程中形 成相对稳定的植物对策与异质性环境共同确定了植物的生长和繁殖 3 1 。 这些过程经过尺度( s c a l e ) 上升，进而确定草原植物的生物多样性和 生态系统的稳定性。 h a r p e r 的p o p u l a t i o nb i o l o g yo f p l a n t 提出了植物种群的构件理论， 将植物种群划分出由遗传单位形成的个体种群和由无性繁殖所形成的 构件种群两个尺度的结构水平，发展了植物种群的基本研究方法，总 结了植物种群的所有研究工作，提出了以植物生活史为纲的植物种群 动态模型，强调邻接效应和捕食效应，即植物和植物、植物和动物以 及其它生物之间的关系【l “。 草原植物多为具根茎或匍匐茎的多年生无性系植物，它们以无性 繁殖进行个体数量的补充，维持种群的繁衍和扩张。无性系植物( c l o n a l p l a n t s ) 比非无性系植物具有更复杂的结构，其双构件性赋予它更广泛 的表型可塑性( 即由环境引起的表型改变) 1 3 o 不同的环境条件中， 非无性系植物形态上的变化通常会体现在叶面积、根冠比和株高等特 征上。无性系植物的同一基株( g e n e t ) 内各分株( r a m e t ) 相互连接， 在不同环境中，除了分株个体针对相应环境产生叶面积、根冠比、株 高等的变化外，分株间的生理整合作用将深刻影响各构件对所处环境 产生的可塑性变化，还可能通过连接物，引起其它构件的交化，最后 导致基株水平上无性系构型的改变，并可进一步致使种群特征发生变 化 1 3 , 1 4 】，在不同等级水平上降低、增强或诱导新的可塑性反应 1 6 , 1 7 。 1 1 国内外研究现状 1 1 1 放牧影响下的植物生态适应对策 草原植物在长期的自然选择进化过程中获得了一些避免被采食或 减弱采食影响的主动适应能力，形成对放牧动物的生态适应对策。植 物这种抵御放牧采食的能力，被称为植物的放牧抗性，其中包括植物 的忍耐性( t o l e r a n c e ) 和规避性( a v o i d a n c e ) 两个方面 1 1 , 1 8 - 2 0 l 。 植物的忍耐性是指植物能够忍受放牧采食的能力，其机制是植物 被采食后通过改变剩余顶端分生组织的有效性及生理过程以刺激植物 的生长能力来达到忍耐放牧动物的目的。植物的忍耐性取决于植物被 2 采食后残留的分生组织数量和位置。不定芽的生长能为下一次被采食 后的再生提供新的分生组织，不定芽丰富的植物更能忍受放牧动物的 放牧采食。从生长型( g r o w t hf o r m ) 来看，禾草的生长点分生组织接 近地面，并且有叶鞘保护，还常常有植物凋落物和苔藓覆盖，可防止 生长点分生组织被采食。植物的忍耐性还反应在生理适应方面。被放 牧动物采食后的植物由于其叶片大部分为幼龄、高光台效率的叶片， 其光合作用速率增加【2 “，n o w a k 等称之为补偿性光合作用 ( c o m p e n s a t i v ep h o t o s y n t h e s i s ) 2 ”。此外，植物的忍耐性还与植物体 内光合产物的分配和贮藏性营养物质含量有关。植物被采食后，光合 产物用于重建光合组织的比例增加，而用于地下部分生长的光合产物 比例减少【2 3 0 4 1 ，这样就有利于光合组织的迅速恢复。此时，植物体内用 于维持和生长的贮藏性营养物质也大量用于生成新的叶片。但b r y a n t 等发现地下生物量大，即地下地上生物量比高，使植物可积累重要的 碳水化合物和营养物质，从而提高叶组织在采食后的再生率【2 ”。 植物的规避性是指植物逃避放牧动物采食的特性，其机制则是通 过改变植物的空间和机械性结构特征及化学成份等减少植物被放牧动 物采食的可能性和强度【l0 1 。植物形成坚硬的角质层、针、刺、钩、针 毛等进行物理防御，以延长植食动物的觅食时间，减低动物的觅食效 率，对动物产生机械损伤【2 6 。如针茅在结实期产生的芒，可防止动物 对种子的采食，最大限度地提高种群繁殖力。被哺乳动物采食后，被 采食植物枝条上的刺更长、更密，而在动物采食范围以外未被采食的 枝条上产生的刺就相对较短【2 7 q ”。有些植物则是通过缩小叶片生长的 角度和长度、加大茎叶比率等方式减少植物被放牧动物采食的可能性。 草食动物的采食和践踏作用常使植物形态和结构发生变化，如导致植 株的“矮化”或“匍匐化”，增加剌、毛等机械结构，以抵御进一步 被采食 3 2 】。此外，有些植物在其茎基部大量积累枯枝落叶，也可以有 效地防止放牧动物的采食。m c n a n g h t o n 提出持续的大型哺乳动物采食 将选择平卧型植株( p r o s t r a t eg e n o t y p e ) ，它们强调的是无性繁殖 ( v e g e t a t i v ep r o p a g a t i o n ) 和横向扩散( l a t e r a ls p r e a d ) ，间断的采食则 会倾向于选择直立型植株( e r e c tg e n o t y p e ) ，它们对光的利用充分，但 无性繁殖能力较低 33 1 。放牧的结果产生了几种动态过程相互作用的复 合状态【3 ”，放牧动物的采食和践踏影响植物的生长和耐性，匍匐生长 或分蘖性强的种群较适宜于放牧【3 5 。a r c h e r 等观察到，植物群落中某一 植物的生存、生长和繁殖决定于其对草食动物胁迫的防御或躲避能力 3 6 。 总之，在放牧生态系统中，放牧动物和草地植物的关系是复杂的， 植物有多种适应机理来保护其与放牧动物协调共存，共同构成了草地 放牧生态系统中的采食者与被采食者。 1 1 2 无性系植物研究现状 无性系植物是典型的以无性繁殖为主要繁殖方式的植物，因此又 称作克隆植物p ”。植物构件又称组件，是指分蘖、分枝或器官，几乎 所有植物都具有构件结构性( m o d u l a r i t y ) 3 s o 无性系植物具有明显的等级性，如构件、分株和基株 3 9 , 4 0 。一般 认为无性系植物具有2 个层次的构件结构性：由相互连接的潜在无性 系分株组成的无性系基株或无性系片断( c l o n a lt 蚤a g m e n t ) 是一个构件 系统，它们共享同一基因型，在发育上重复、形态上相似，且可彼此 在形体上连接，其构件性称为无性系构件性 1 3 , 4 1 。每个无性系分株或潜 在分株也是一个非常明显的构件层次，其本身具有与非无性系植物相 似的构件性，为区别于无性系构件性而称为有机体构件性 4 “。就构件 植物而言，生长和发育是一个构件数量和类型的变化过程【l2 1 。在此意 义上，构件是植物对环境条件发生反应的一级单位。无性系植物比非 无性系植物具有更复杂的结构，其双构件性赋予它更广泛的表型可塑 性【1 3 】。 无性系植物生态学的研究突破了传统的植物个体“固定着生”的 观念，丰富了原有的主要在研究非无性系植物基础上建立的( 尤其是 关于个体及个体以上组织水平) 生态学理论。当前，无性系植物种群 生态学的研究，主要包括无性系种群统计、无性系生长型、无性生长 格局、等级选择、觅食行为、整合作用、繁殖对策等 4 3 - 4 6 】。 无性繁殖为草原植物主要的繁殖方式，由于放牧动物对植物有性 4 繁殖器官的采食，无性系植物的营养繁殖尤为重要。多年生草本植物 多以无性繁殖进行个体数量的补充和增殖，表现为组成无性系各层次 构件的数量和形态的变化。草原植物种群特征随牧压的变化直接与植 物营养繁殖对放牧的适应或对策能力有关。放牧可以促进根茎节上枝 条的萌生，使其产生较多的枝条。同时，放牧还可使根茎植物根茎节 问变短，增加单位根茎长度的茎节数而利于萌生更多的枝条。而对于 丛生禾草而言，放牧可使植丛的丛幅变小、每丛的枝条数下降，但可 使植丛密度增大 4 ”。随着环境的变化，无性系植物有很大的形态可塑 性变化，草原植物通过控制无性系构件的生长率调节其在形态上的反 应。 无性系植物的根、茎、叶是无性系植物的资源吸收系统，也是其 扩展种群、繁衍后代的主要器官，对种群适应环境和生存繁衍极为重 要。无性系植物的构件生长具有极大的可塑性，不同生境条件下无性 系植物构件的生长动态，间接地反映了生存环境的质量 3 7 , 4 8 ，可能具有 重要的生态适应意义 49 1 。对无性系植物构件的统计分析是对植物基株 研究的进一步细化，可由此推断植物与环境互作过程的各种细节。通 过研究无性系植物构件种群的结构和生长发育规律，可深入探讨无性 系植物种群生态适应机理1 5 。 1 2 研究意义及目的 羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 是一种多年生根茎型禾本科植物，具无 性生长繁殖特性，分布范围广，生境类型多样。羊草对异质性环境长 期的适应进化过程中，种群间和种群内在形态、生理、生态以及遗传 特征等方面表现出了明显的变异与分化 4 3 , 5 1 枷 ，具有明显的表型可塑 性。在东北松嫩平原，具有较长的动物放牧史，羊草与动物协同进化， 生态适应性强。在不同放牧强度下，羊草几乎都能生长，通过极强的 无性繁殖能力，保持其长久不变，与放牧动物不同强度的采食和践踏 达到了相对稳定的演替稳态阶段，表现了它对放牧的有利适应。 本文通过2 个生长季的连续观测，研究了不同强度放牧干扰生境中 羊草的根、茎、叶等各构件的无性生长构型及生物量分配，分析羊草 各构件的生长过程及其对放牧干扰的可塑性变化，旨在探讨草地无性 系植物对放牧采食和践踏的生态适应机理，完善植物对动物的适应进 化策略研究，总结动植物之问的适应进化关系，为动植物之间的协同 进化理论和进化生态学理论做出贡献。 2 研究地区自然概况与实验方法 2 1 自然概况 本项实验研究地点位于松嫩平原南部吉林省长岭县种马场东北师 范大学草地生态定位研究站的天然碱化草甸上，其地理位置为北纬 4 4 。4 07 4 4 。4 4 ，东经1 2 3 。4 4 1 2 3 。4 7 。该地区属半干旱大 陆型温带季风气候，年平均温度为4 9 ，大于1 0 气温积温为2 5 4 5 3 3 7 4 ，年均降水量为4 0 0 5 0 0 m m ，主要集中在6 8 月，约占全年降水 量的7 0 以上。年均蒸发量1 6 6 8 m m ，约为降水量的3 倍，无霜期1 3 6 1 6 3 天。 该地区是由于地质变迁形成的冲积平原，地带性土壤为淡黑钙土。 土壤大部分出现盐碱化，地下水位高，由于微地形的变化，使土壤盐 分及其它矿化成分频繁改变，形成碱化草甸土和盐化草甸土。该地区 地带性植被为草甸草原，群落类型以羊草+ 杂类草群落为主，伴生小花 碱茅( p u c c i n e l l i at e n u i f l o r a ) 、芦苇( p h r a g m i t e sc o m m u n i s ) 、虎尾草 ( c h l o r i sv i r g a t a ) 、寸草苔( c a r e xd u r i u s e u l a ) 、贝加尔针茅( s t i p a b a i c a l e n s i s ) 、针蔺( h e l e o c h a r i sa c i c u l a r i s ) 、拂子茅( c a l a m a g r o s t i s 印咖i o s ) 、光稃茅香( h i e r o c h l o eg l a b r a ) 、蔓委陵菜( p o t e n t i l l a f l a g e l l a r i s ) 、獐毛( a e l u r o p u s l i t t o r a l i sv a r s i n e n s i s ) 、西伯利亚蓼 ( p o l y g o n u ms i b i r i c u m ) 、圆叶碱毛茛( h a l e r p e s t e ss a l s u g i n o s a ) 、碱 地蒲公英( t a r a x a c u ms i n i c u m ) 、五脉山黧豆( l a t h y r u sq u i n q u e n e r v i u s ) 等。植被一旦遭到过度放牧或其它破坏以后，草地严重退化，群落结 构产生了深刻的变化，形成程度不同的碱化草地或面积不等的碱斑。 2 2 实验方法 2 2 1 样地描述 放牧退化草地可成为暂时的动物性演替顶级( z o o f i cc l i m a x ) ，因 放牧动物对草地的干扰强度不同，退化演替可形成各种退化阶段，各 自稳定于一定的放牧压力，而且在空间上也可形成退化程度不同的分 布序列。由于从围栏禁牧割草场到附近居民点在多年的自由放牧制度 7 影响下形成了一个明显的连续退化梯度，构成草地植被的演替亚稳态 阶段，所以从围栏割草场到居民点间，选择单优种羊草群落，确定四 个牧压梯度及未放牧对照样地。对照样地g o 为几十年来围栏割草场的 漏割地段，无放牧干扰，羊草为单优种，局部混生寸草苔、芦苇和獐 毛。放牧样地g 1 、g 2 为几十年来作为四季牧场的放牧地段，受放牧干 扰中等，羊草为单优种，局部混生针蔺和芦苇。g 3 、g 4 样地距离靠近 居民点，受到严重放牧干扰，雨季之前以羊草为单优种，雨季之后一 年生虎尾草大量生长，零星分布碱地蒲公英。根据2 个生长季的调查统 计，五个样地从g 0 至i j g 4 羊草的种群密度分别为1 0 5 3 8 、1 2 5 3 8 、1 2 5 7 5 、 8 2 2 9 和1 5 5 6 0 ，高度分别为3 3 8 5 、2 0 8 1 、1 4 1 1 、8 9 8 矛1 1 6 4 8 c m 。对样地 进 t g p s 定位，其地理坐标见图1 。 图1 实验样地地理坐标 f i g 1t h e l o c a t i o no f r e s e a r c hs i t e si nt h es o n g u e np l a i n s g o ，末放牧对照样地；g 1 ，轻度放牧样地；g 2 ，中度放牧样地；g 3 ，重度 放牧样地；g 4 ，过度放牧样地。 g o ，u n g r a z e dp l o t ；g 1 ，l i g h f l yg r a z e dp l o t ；g 2 ，m o d e r a t e l yg r a z e dp l o t ；g 3 ， h e a v i l yg r a z e dp l o t ；g 4 ，o v e r g r a z e dp l o t 2 2 2 取样方法 2 0 0 2 和2 0 0 3 年生长季中各月份分别在生长较均匀一致的地段进行 单位面积随机取样。取样面积为o 2 5 m o 2 5 m ，5 次重复。取样时在 单位面积内将地上植株连同地下根茎一起挖出，在室内随机测定各样 方中7 株植株高度、活叶数、各叶片倾角、叶片间距。用清水轻轻冲 洗干净，注意保持地上分蘖株与地下根茎、新分蘖株与老分蘖株以及 分蘖株苗与分蘖芽的自然联系，以便鉴别及测量。测量分株数量、根 茎间隔子长度( 相邻分株间根茎长度) 、间隔子节数。将植株置于信封 7 0 。c 中烘干至恒重，用天平分别测量根茎、直立茎、叶干物质量。 2 2 3 数据分析 将单位面积o 2 5 m 0 2 5 m 取样所调查测定的各数量指标均换算成 l m l m 的标准单位面积数量指标，以平均数代表样本各性状的整体水 平，标准差( s d ) 反映样本的绝对变异度，标准误( s e ) 反映样本在 9 5 置信区间的变异幅度。 应用统计分析软件s p s s ( 1 1 0 ) 的o n e w a ya n o v a 和d u n c a n 多重比较法进行不同样地之间数据显著性分析。 9 3 结果与分析 3 1 羊草对不同放牧压力的形态可塑性响应 放牧对植物种群的影响最终都将反映在植物的构件和种群特征的 变化上。植物构型( a r c h i t e c t u r e ) 是植物构件在空间排列的一种表现 形式 6 1 1 ，它体现了植物种群对环境及干扰的生态适应。构型分析的实 质是研究植物体不同构件在空间的排列方式。植物体构件的空间位置 基本上是由生长过程中的3 个形态学性状决定的，即构件长度、构件 分枝角度和分枝率1 6 。 无性系植物构型具有无性分株构件构型和无性生长构型( c l o n a l a r c h i t e c t u r e ) 两个层次。每个层次的构型都包括两个方面，一是构件密 度，反映构件的相对数量状况；二是构件形态如长度、角度等，反映 构件的空间分布状况。此外还包括无性系植物种群层次的构型特征。 无性系植物正是通过这3 个层次对生境的放牧干扰产生等级反应。 3 1 1 叶构型对不同放牧压力的响应 叶构件是植物重要的物质生产器官，是光合作用的重要场所，利 用光能合成的化学能，是牧草生长必不可少的物质基础，在植物和植 物种群的生活史中具有重要的作用【6 3 1 。叶作为构件单位，其形态和数 量动态具有极强的可塑性啤1 ，其动态特征对于深入了解植物种群变化 规律及植物种群对放牧干扰调节的生物生态机理具有重要的理论与现 实意义。 叶构件数量对放牧的适应变化 在生长季初期，不同强度放牧干扰下羊草叶群体数量动态趋势基 本一致( 表1 ) ，平均活叶数表现出相似的季节动态，5 月至7 月初， 活叶数增加迅速，至7 月底达到最大值，而后活叶数逐渐下降。比较 单株叶片累积出生数和死亡数( 图2 ) ，可以看出：整个生长季中( 从 5 月到9 月) 羊草种群都不断有叶片的出生和死亡，并且单株叶片累积 出生数高于死亡数，叶数尚未达到最大值时就有叶片开始脱落或萎蔫， 实际活叶数未能达到叶片累积出生数最大值。不同月份中各放牧压力 1 0 f 的羊草单株活叶数明显低于无牧对照样地，均达到了极显著差异 ( n = 3 5 ，p 0 0 1 ) ，而各放牧强度之间的变化差异显著性不明显。 赧 划 丑 止 古 醛 嚓 蜷 ：鲁 _ ： 蛊= 二器 5 3 l0 7 0 20 7 2 5 0 8 1 80 9 1 4 2 0 0 3 巅 。 碟 止 言 鞋 嚓 啦 ：廿 _ 窭二曷 日期d a t e ( 月日m o n t hd a y ) 5 3 l0 7 0 20 7 2 50 8 1 80 9 1 4 2 0 0 3 图2 叶种群累积出生死亡数量变化 f i g 2c h a n g e s i nn u m b e r so f l e a v e sp e rt i l l e rw i t hd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e s 在整个生长季中，羊草叶种群单株叶片累积出生数和死亡数都随 着放牧干扰强度而变化。在无牧对照样地中，羊草的单株叶片累积出 生数和死亡数都为最大。其它各放牧样地单株叶片累积出生数和死亡 数都随放牧干扰的增强表现出减小的趋势。在8 月后，虽然温度逐渐 降低，光周期减短、叶片光合能力下降，活叶数减少，但仍有叶片不 断发生，说明羊草是一种耐受力极强的牧草，可在不同放牧压力下利 用整个生长季的水分和温度条件，不断更新功能叶片以替换衰老的叶 片，最大限度的提高光合作用效率，完成生长发育，生殖分配等过程， 积累光合产物，为次年的生长作好物质准备。 无牧对照样地和放牧干扰强度较轻的样地( g o ，g 1 ，g 2 ) 中平均 单株叶片累积死亡数的变化趋势一致，7 月底之前死亡数较少，之后死 亡数则急剧增加。而放牧干扰较程度较重( g 3 ，g 4 ) 的样地中单株叶 片累积死亡数变化较小，说明在生长季中叶片死亡较少。因为放牧动 物对羊草的强度干扰，使叶片不断更新，减少了叶片的死亡，降低了 对资源的浪费。 生长季内，植物通过叶的反复形成和死亡的生活史更替而实现的 生长发育，可视为一个基于叶量变化的统计过程u 2 1 因此，一个植株 l珊u1ji昼善；鲁igiio。d量对量互趸db3荽口一昌。菩吾u星诺ip芎口鼍i堪孳_点2。口秀季菩眉嚣嚣一一磊一星器 障*赇!=h三三k旧旧一悱峰淋渊m幢*时阱m陬k憎一m滁m幔*时阱m=f=阡幢 i j n)千n崎n i j n卜o刖。寸卜n i ， o凸刖=8乱n i 。凸16o刊n吼n ，no一刊nn寸 一日_。目扛璃 。 。警n 。时竹。文： 嘎。o千68n 。 o千an 矗 乜。千嚣n 。 譬_【求吨寸 ! 乱。n 8 n 。 寸 日 n警千on 日 c 9 。千6 ”n q 乱。式nn 丑 西t。出譬 它 t。岂寸 一。n8n 。 n 。n 山 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中，活叶数的最大值日期提前。由于放牧动物 的过度采食，加速了草地营养物质的循环，羊草可在7 月初提前达到 最大活叶数。 叶倾角对放牧的适应变化 叶倾角是指叶轴和水平面之间的夹角，为植株构型的重要特征之 一。不同强度的放牧干扰环境中的羊草的叶倾角在不同着生高度的变 化，上位叶的倾角最大，随着叶位的下移，倾角逐渐减小。 不同强度的放牧干扰环境中羊草种群的平均叶倾角随着放牧干扰 的增强，总体上呈减小趋势( 图3 ) 。无牧对照样地和放牧干扰强度较 轻的样地，叶倾角变化趋势相似，都具有较大的叶倾角，并且在整个 生长季中变化幅度较小，植株的构型较为稳定。而在放牧干扰增强时， 羊草的大部分叶片水平生长，整个生长季中平均叶倾角随着叶片的生 长和不断萌发而逐渐增大，几近与光线入射角垂直。 叶片倾角越大，即叶片越直立，群体的透光性越好。相反，叶片 倾角越小，即叶片越水平，群体的透光性越弱，下层叶片受到阳光直 接照射的机会越少。但放牧地平均每株叶片数量较少，叶片层次简单， 仅以单层出现，叶倾角的减小不会对下层叶片构成遮荫，相反能使仅 存的叶片更好地接受阳光，最大程度地降低了由于叶片数量和长度减 少而导致的光合作用面积丧失。同时叶倾角减小，叶片的空间排列趋 于水平，使得相同长度的叶片向垂直空间的占据减小，降低了各叶片 生物量的垂直分布高度，从垂直空间上减小了被放牧动物采食的机会， 尽可能地保存了单个叶片的存活。 垂 | | 氲| | 匾 g 0g 1 2 篇