（土壤学专业论文）番茄和菠菜生长对盐分胁迫和氮素的响应.pdfVIP

摘要 为了研究番茄和菠菜生长对盐分胁迫和氮素的响应，在温室和室内进行了两期的蔬菜栽培试 验。温室小区试验设置3 个盐分处理：淡水( 对照，o 8 7d sm 。s o ) 、2 d s m “( s 1 ) 和5 d s m “ ( s 2 ) ，供试作物番茄；室内管栽试验设置和温室一样的盐分处理，同时设置2 个氮肥水平：1 0 0 妇n h a - 1 ( n 1 ) 和3 0 0 k g nh a l ( n 2 ) ，供试作物菠菜。试验结果表明， ( 1 ) 番茄生长结束时，s 1 处理抑制作物叶面积，s 2 处理有利于作物叶面积增加，但叶面积的 增加以消耗番茄产量为代价。菠菜生长结束时，盐分对叶面积有极显著影响，s 1 处理的 叶面积比对照的增加，s 2 处理的叶面积比对照的降低。在1 0 0k g nh a - 1 水平下，s 1 处理 增加菠菜干物质累积，s 2 处理抑制菠菜干物质累积；在3 0 0k gnh a 1 水平下，随盐分浓 度增加，菠菜干物质累积量降低。 ( 2 ) 盐分胁迫降低番茄产量的主要表现是果实单果重下降。施氮肥量低时，低浓度盐分会促 进菠菜生长，提高菠菜产量；施氮肥量高时，盐分含量增加，抑制菠菜生k 降低菠菜 产量。 ( 3 ) 盐分胁迫条件下，菠菜根冠比随播种时间呈“s ”型曲线增长；对照处理根冠比随播种时 问线性增加。菠菜根、冠间存在异速生长芙系，且这种关系可用模型。：。+ 撕( y 和x 分别代表根、冠干重的自然对数，a 为截距，b 为线性回归系数) 来表示。在1 0 0 埏nh a 1 水平下，s l 处理的b 值最人，为1 5 6 ：3 0 0 k g nh a l 水平下，s 2 处理的b 值最大，为1 3 4 。 ( 4 )盐分对番茄累积蒸散量的影响不显著；菠菜累积蒸散量的影响极显著。在1 0 0k gnh a 水平下，3 个盐分处理的土壤水分日消耗量分别5 , 2 、5 6 和5 0 r a m ，3 0 0 k g n h a 1 水平下 的分别是5 8 、5 7 和5 0 m m 。 ( 5 )菠菜吸氮量和其播种时间呈极显著的二次相关。盐分胁迫和氮肥对n 0 3 - n 和n h 4 n 浓度 的影响随菠菜生育时期和土壤剖面的深度而变化。增施氮肥，增加十壤剖面n 0 3 - n 和 n h 4 - n 含量。 ( 6 ) 盐分胁迫降低番茄果实水分利_ j 效率( w u e ，) 。在盐分胁迫条件下，增加氮肥用量可提 高菠菜的w u e 。在温室栽培条件下，与s o 相比，s 1 处理增加作物氮素利用效率( n u e ) 1 0 ；s 2 处理降低n u e2 3 。三个盐分处理氮的表观损失平均为4 8 5 9m 。，且作物生长 结束后，土壤剖面残留态氯可以满足下一季作物生长。室内管栽试验发现，与1 0 0k gnh a - 比较，3 0 0 蝇nh a 1 降低菠菜n u e ，提高了土壤残留态氮量。盐分胁迫增加氮的损失量， 降低n u e ，即盐分胁迫处理加重了氦肥对环境的不利影响。 ( 7 ) 在菠菜播种后2 3 3 3 天，c l 。主要分布在土壤剖面1 0 以上，到作物生长结束时，灌溉水 带入土壤中的c 1 已经运移到土壤剖面5 0a n 处。氮肥水平对c l - 在土壤剖面的分布影响不 显著。在作物生长3 3 天之前土壤e c e 值是无机氮浓度的二次函数，而后，土壤e c e 值 是c 1 - 浓度的一次函数。 关键词：生长，盐分胁迫，氮素，水分分布 a b s t r a c t t h eg r e e n h o u s ea n di n d o o re x p e r i m e n t so fv e g e t a b l ew e r ec o n d u c t e da n dt os t u d yt h er e s p o n s eo f t o m a t oa n ds p i n a c hg r o w t ht os a l i n i t ya n dn i t r o g e nw h i l et h es a l ti n c r e a s i n g ，i ng r e e n h o u s e 。t h e e x p e r i m e n th a s3s a l tt r e a t ：c o n t r o l ( o 8 7d sm - 1 ，s o ) ，2 d sm 1 ( s 1 ) o r5 d sm - 1 ( s 2 ) ，a n dt h et r yc r o p i st o m a t o t h ei n d o o re x p e ri m e n th a st h es a m es a l i n i t yt r e a t m e n t s h o w e v e r , i tc o n t a i n s2n i t r o g e n l e v e l ：1 0 0k gnh a 1 ( n 1 ) a n d3 0 0k gnh a l ( n 2 ) a n dt h et r yc r o pi ss p i n a c h t h er e s u l t si n d i c a t e ， ( 1 ) a tt h ee n do ft o m a t og r o w t h ，t r e a t m e n ts 1i n h a b i t st h el e a fa r e aa n dt r e a t m e n ts 2h e l pt o m a t ot o i n c r e a s el e a fa r e a , b u tt h ei n c r e m e n to fl e a fa r e ai sa tt h ee x p e n s eo ft o m a t oy i e l d a tt h ee n do f s p i n a c hg r o w t h ，s a l i n i t yh a ss i g n i f i c a n te f f e c to nt h el e a fa r e a , a tt h es a m et i m et h el e a fa r e ao f t r e a t m e n ts ii sm o r et h a nt h a to f t r e a t m e n ts o ；h o w e v e r , t h a to f t r e a t m e n ts 2i sl e s s a tt h el e v e lo f 1 0 0k g nh a - 1 t r e a t m e n ts lp r o m o t e s t h e d r y m a t t e r w e i g h t , a n d t r e a t m e n ts 2 i n h a b i t t h e d r y m a t t e r w e i g h t ；a tt h el e v e lo f3 0 0k gnh a ，i n c r e a s i n gw i t ht h es a l i n i t y , t h ed r ym a t t e rw e i g h to fs p i n a c h d e c r e a s e ( 2 ) i n c r e a s i n gw i t ht h es a l i n i t y , t h ey i e l do f t o m a t od e c r e a s e s ，b e c a u s eo f t h ea d v e r s ee f f e c to fs a l i n i t y o nt h ef r u i tw e i g h t a t t h el o wn i t r o g e nl e v e l ，t r e a t m e n ts 1c a l lb e n e f i ts p i n a c hg r o w t ha n di n c r e a s e y i e l d ；a tt h eh i g hn i t r o g e nl e v e l ，s a l i n i t yh o l db a c kc r o pg r o w t ha n dy i e l d ( 3 ) u n d e rs a l tc o n d i t i o ni n2 0a n d5 0d sm l ，t h er o o t ：s h o o tr a t i oi n c r e a s ew i t ht h ed a y sa f t e rs o w i n g i n s c u r v e t h ei n c r e a s ei nr o o t ：s h o o tr a t i oc a m ef r o ma na l l o m e t r i cg r o w t hb e t w e e nr o o ta n d s h o o t , w h i c hc o u l db ee x p r e s s e db yt h ef o l l o w i n ge q u a t i o n ：v ：d + b x w h e r eyi st h en a t u r m l o g a r i t h mo f r o o td r yw e i g h t , xi st h en a t u r a ll o g a r i t h mo f s h o o td r yw e i g h t e f f e c to f s a l ts t r e s so n b v a l u ei sd i s s i m i l a ra td i f f e r e n tn i t r o g e nl e v e l s a l ti n2d sm “c a ni n c r e a s ebv a l u ea t10 0 蚝nh a l e v e l ，w h i c hm e a r l st h eg r o w t ho fr o o ta n ds h o o ti sh a r m o n i o u s ，s oy i e l do fs p i n a c hi n c r e a s e h o w e v e r , a t3 0 0k gnh a 1l e v e l ，bv a l u eo fs a l ti n5d sm “w h i c hi s1 3 4 ，i sh i g h e rt h a nt h a to f c o n t r 0 1 ( 4 ) t h ee f f e c to f s a l i n i t yo nt h ec u m u l a t i v ee to f t o m a t oi sn o ts i g n i f i c a n t ；a tt h ee n do f s p i n a c hg r o w t h ， t h ee f f e c to fs a l i n i t yo nt h ec u m u l a t i v ee ti s s i g n i f t c a n t a tt h e1 0 0k gn h a - 1l e v e l ，e v e r yd a y c o n s u m e ds o i lw a t e ro f 3t r e a t m e n t so f s a l ta r e5 2m m 、5 6m mo r5 0 m m ，r e s p e c t i v e l y ；a tt h e3 0 0 k gnh a 。l e v e l ，t h e ya r e5 8 m m 、5 7m mo r5 0 m m ( 5 ) t h en i t r o g e nt a k e - u po fs p i n a c hi ss i g n i f i c a n tq u a d r a t i cc o r r e l a t i o nw i t ht h ed a y so fs o w i n ga t d i f f e r e n ts a l i n i t ya n dn i t r o g e nl e v e l t h ee f f e c to f s a l i n i t ya n d n i t r o g e no nt h ec o n t e n to f n o ，- na n d n h a - ni sd i f f e r e n ti nd i f f e r e n td a y sa f t e rs o w i n ga n ds o i ld e p t h h i g h e rn i t r o g e nf e r t i l i z e rc a l l i n c r e a s en q na n dn h 4 - nc o n t e n to f s o i lp r o f i l e ( 6 ) s a l i n i r yc a nd e c r e a s et h et o m a t o sw u e f fu n d e rs a l tc o n d i t i o n , t r e a t m e n tn 2c a ni n c r e a s et h e s p i n a c h sw u eb y9 6 ：t h em a x i m u mo fw u ei s2 5 8k gm 3i nt r e a t m e n tn 2 s 0 i nc o m p a r i s o n w i t ht r e a t m e n t so f n l ，t h o s eo f n 2d e c r e a s en u e b y4 0 ：m o r e o v e r , s a l i n i t yi n c r e a s i n gp r o m o t e s n u e d e c r e a s i n g a th i g h e rl e v e lo fs a l i n i t ya n dn i t r o g e n ，n r ea n dn a ea r el e a s ta n dr e s i d u a l n i t r o g e ni sm o s t , s ot h ep o t e n t 瑚d a n g e rt oe n v i r o n m e n t i sm o s ts e r i o u s ( 7 ) c h l o r i d ei o nm o s td i s t r i b u t eu p1 0 e mo fs o i lp r o f i l e3 3d a y sa f t e rs p i n a c hs o w i n g ；c i t r a n s p o r tt o 5 0e mo fs o i lp r o f i l ea tt h ee n do fs p i n a c hg r o w t h t h ee f f e c to fn i t r o g e no nt h ec i d i s t r i b u t i o ni s n o ts i g n i f i c a n t s o i le c ei st h eq u a d r a t i cf u n c t i o no fi n o r g a n i cn i t r o g e nc o n t e n tb e f o r e3 3d a y sa f t e r s o w i n g ；s i n c e3 3d a y st h ee c e i st h el i n e a re q u a t i o no f c l c o n t e n t k e yw o r d s ：g r o w t h ，s a l ts t r e s s ，n i t r o g e n ，w a t e rd i s t r i b u t i o n 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名：素际霞 时间：珈r 年月却同 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名：韶叔雷时间：俐，年九刁日 导师签名 垄缸磊 时间：a 川世年z 月知日 中国农业大学博士学位论文第一章引言 第一章引言 1 1 研究意义 我国的设施园艺发展迅速，栽培面积居世界第一位。设施栽培在蔬菜均衡供应，改善人民生 活和提高农民收入方面做出了重要的贡献。但长期以来设施栽培的水肥管理以经验为主，缺乏科 学的量化指标。水分管理基本沿用传统经验或露地的生产经验：即“看天”。天晴时灌溉、天阴时 不灌溉或少灌溉；“看地”，根据士壤干湿程度决定是否灌溉，当土壤发干时，往往已发生水分胁 迫；“看苗”据蔬菜长相判断植株是否缺水。而且由于温室内地面蒸发量大，湿度高，抑制叶面 蒸腾，阻碍根系吸水( 吴文勇等，2 0 0 2 ) ；水分由下向上移动造成设施栽培条件f 土壤发生次生 盐渍化( 李海云等，2 0 0 i ) 。 温室肥料管理也存在弊端，生产者为了高产，肥料的用量很大，超过了正常需求鼍多倍，由 此引发了系列问题：盐分胁迫、酸化、理化性质恶化及环境污染、产品晶质下降等。 不合理施肥原因除经济利益驱动及肥料品种供应外，最主要在于：凭经验旖肥，施肥技术 研究落后于生产，对设施内蔬菜生长环境与养分的吸收利用之间的关系缺乏研究。 不合理灌溉和施肥引起土壤次生盐渍化的问题是国内外设施栽培中普遍存在的技术难题，引 起了许多专家的重视，人们主要从工程学和园艺学方面进行了大量的研究如设施结构、构造， 材料，品种选育，园艺栽培及养分等，而对盐分变化研究甚少。国内在9 0 年代初对温室土壤次 生盐渍化的形成和治理途径进行研究，发现设施栽培中盐分的主要成分是硝酸根，温室盐渍土水 提液的电导饵c ) 值与全盐和硝酸盐之间有极显著相关性( 童有为和陈淡飞，1 9 9 1 ：孟鸿光等 2 0 0 0 ) ；冯永军等( 2 0 0 1 ) 对山东设施园艺盐分胁迫状况进行了调查分析。结果表明：设施内土 壤的盐分比设施外的高，一般为露地的1 3 4 3 7 4 倍。设施栽培形成一个相对封闭的环境，空气 相对湿度通常在6 0 1 0 0 ，高温加快了土壤固相物质的分解速度与盐基离子的释放，增加了盐 分的表聚性( 冯永军等，2 0 0 1 ) 。2 0 0 0 年召开了“园艺生产中盐分控制技术国际研讨会”，与会专 家就当今盐渍化问题进行了讨论，土壤次生盐渍化己成为设施生产中一大亟待解决的问题( 李建 伟和张真和，2 0 0 0 ) 。因此本文采用番茄、菠菜两种设施栽培中常见的蔬菜为供试作物，研究盐 分胁迫对作物生长的影响，同时探讨盐分胁迫条件下，士壤一蔬菜系统中水分、氮素的分布特点， 为指导盐渍化条件下蔬菜施肥管理提供理论依据。 1 2 研究进展 1 2 1 盐分胁迫对植物生长的影晌 盐分胁迫是多数植物生k 的重要限制因子。盐分胁迫通过溶质势胁迫、营养失衡及特殊离子 毒害抑制植物生长( g u n e s 等，1 9 9 6 ；c o m i l l o n 和p a l l o i x ，1 9 9 7 ) ，亦即盐分胁迫主要从两个方面 影响植物生长：溶质势雨j 离子效廊，这两方面的作用造成植物水分吸收困难和矿质养分紊乱。_ 十 壤溶液中的盐分降低溶质势，因此降低植株可用水量，减少水分和营养向根区移动，反过来又影 中国农业大学博u 上学位论文 第一章引言 响气孔导度、叶生长和光合作用。同时，和高盐分相关的是高浓度离子( 如n a 和c i ) 在植物器 官中过最积累会对植物生长产生毒害作用。高浓度盐分也影响植物养分吸收及移动。而为了适应 长时间的盐分胁迫，作物进行溶质势调节，这种调节通常是溶质在液泡中累积，造成叶溶质势下 降，或通过累积溶质，增加膨压来维持气孔导度。 盐分胁迫含量变化影响作物的生长、根冠关系及作物生物景。v i l l a - c a s t o r e n a 等( 2 0 0 3 ) 对 生长在不同盐分含量、不同施氮景条件下的胡椒进行研究，经过为期两年的盆栽试验发现盐分胁 迫降低了胡椒的相对生i 丈速率和产鼍，但在作物生长初期施氮量高会增加土壤的盐分胁迫含量， 抑制作物生长。不过在d r i h e m 和p i b l e a m ( 2 0 0 2 ) 对小麦的水培试验中发现低浓度的n a c i 促进 植物生长，n a c i 浓度只有达到一定程度时才会抑制作物的生长。而且施用的氮肥种类不同，盐 分胁迫对作物的影响也不同；试验还发现盐分胁追抑制冠层和根系的生长，降低s h o o t ：r o o t 比值， 说明作物的地上部分对盐分胁迫的反应比地下部分敏感，该结果与砂培试验( c h a r t z o u l a k i s 和 l o u p a s s a k i ，1 9 9 7 ) 及罔间试验( e s e c h i e 等，2 0 0 2 ) 的结果相似。 盐分胁迫对植物生长状况的影响与盐分浓度、植物种类、植物的生长阶段有芙，c h a r t z o u l a k i s 和l o u p a s s a k i ( 1 9 9 7 ) 对茄子的研究发现5 0 m m o l 盐分浓度推迟了作物的出苗时间，但没有降低 作物出苗率，而超过5 0 m m o l 盐分不仅影响作物出苗时间，而且也影响其出苗率。但对鹰嘴豆的 研究表明盐分胁迫对其出苗的影响没有一定规律( z u r a y k 等，1 9 9 8 ) 。一些研究表明，不同作物在 整个生育期对盐分的敏感性及耐盐性有很大差异。对盐分敏感的作物在出苗期耐盐性较高，而耐 盐性较强的作物在出苗期的耐盐性则比较小。r h o a d e s 给出了土壤溶液电导率与作物产昔的经验 函数关系，表明作物产量与t 壤溶液电导率呈线性减少关系。作物耐盐度不仅受到作物自身遗传 条件的影响，还与气候、十壤等条件有关。v i l l a - c a s t o r e n a 等( 2 0 0 3 ) 的试验发现，由于1 9 9 9 年 平均气温是3 5 ，而2 0 0 0 年平均气温是3 1 ，高温加剧了盐分和氮肥( n h 4 n 0 3 ) 的渗透作用， 造成1 9 9 9 年盐分胁迫浓度高于2 0 0 0 年的。 1 2 2 盐分胁迫对作物吸收矿质营养的影响 在盐分胁追环境下，n a 和c 】离子影响作物对k 、c a 和n 0 3 离子的吸收( c r a m e r 等，1 9 9 5 ) 。 n a 和c l 离子对养分吸收的影响主要是它们抑制了离子传输体的活性或是改变了根原生质膜的活 性。例如，c l 离子抑制番茄和黄瓜对n 0 3 离子的吸收是由于c j 离子降低硝态氮传输体的活性 ( a s l a m 等，1 9 8 4 ) 或降低作物体内硝酸还原酶的活性( m a r t i n e z 和c e r d a ，1 9 8 9 ) 。高浓度的n a 离子可以替代根系中膜连接点上的c a 离子，改变膜的透性，造成k 离子从根细胞中流出，而有 利于n a 离子进入到植物体。植物体组织中的化学组成分析可以说明哪种离子已积累到有害的程 度或盐分降低了植物体中何种离子的吸收。z e “和p a r s o n s ( 1 9 9 2 ) 对柑橘的研究发现盐分胁迫 对植物生长的破坏作用主要是c i 和n a 离子在叶中的过量累积且c a 、m g 和k 浓度降低。 ( 1 ) 氯在干旱地区，灌溉、旃肥等农业措旃逐步增加盐分胁迫含量。不过，在盐分含量高的 土壤上正确使用氮肥，可以减轻盐分对植物生长和产量的不利影响( s h e n 等，1 9 9 4 ；s o l i m a n 等， 1 9 9 4 ) ，但这与植物种类、盐分含量水平或环境条件有关( g r a n t t a n 和g r i e v e ，1 9 9 9 ) 。另一方面， 过茸使用氮肥可导致土壤盐渍化，加重盐分胁迫对植物造成的负面影响( 童有为和陈淡毛，t 9 9 1 ) 。 氮是植物最重要的矿质营养元素之一，植物吸收的8 0 矿质营养是氮。植物吸收利用氮素受 2 中国农业大学博士学位论文第一章引言 盐分含量和根系中氮素形态影响。a l l 等( 2 0 01 ) 对大麦的研究表明，地上部分和地下部分的氮 含量随根区盐分胁迫含量的增加而降低，但是当n 0 3 - n 和n h 4 - n 作为氮源混合使用时，植物体 中氮累积高于单一的氮肥。在研究中也发现，鹰嘴豆地上部分的氮含量和鹰嘴豆干物质量之间显 著的正相关。而根据不同n o ，n ：c i 的比率进行的试验却发现，地上部分的n 0 3 - n 含量随氯离 子比例增加而降低，但是作物产量和氮含量却没有明显的变化( i n a l 等，1 9 9 8 ) 。 氯是植物新陈代谢过程的主要基础，所以氮在植物生长过程中的需求最是最人的。氮是植物 生长基础物质氨基酸、蛋白质和核酸的组成成分，也和作物的光合过程紧密联系。而土壤不论盐 分胁迫含量高低氨的供应都很低，大多不能满足植物生长的需求，因此多数试验发现，增施氮 肥可以提高作物生长和产量，不过一些研究认为的氮肥可以降低盐分对植物的毒害作用。 施氮可以提高作物的净光合速率、生 ：= 和产量，如生长在盐分胁迫条件下大麦的光合速率随 施氮量增加而增加( s h e n 等，1 9 9 4 ) 。氮肥也可提高生长在盐分胁迫条件下的番茄、紫花苜蓿和 胡椒的产量( p a p a d o p o u l o s 和r e n d i n g ，1 9 8 3 ；k h a n 等，1 9 9 4 ；s o l i m a n 等，1 9 9 4 ；g o m e z 等， 1 9 9 6 ) 。氮肥对生长在盐分胁迫条件下的大麦和胡椒叶的生长和营养含量也有积极的影响( s h e n 等，1 9 9 4 ；g o m e z 等，1 9 9 6 ) 。但是，对田问无盐分胁迫条件下的网艺作物研究发现，施肥超过 作物需求不会增加作物耐盐能力( g r a t c a n 和g r i e v e ，1 9 9 9 ) 。 氮肥的过量使用可导致土壤盐渍化，加重盐分胁迫对植物的负面影响。p r a s a d 等( 1 9 9 7 ) 采 用黄菊作为模式植物，研究了盐分胁迫和氮肥对土壤中无机氮状况的影响，结果发现黄菊收获后， 在施肥的土壤中，n 0 3 n 和n h 4 - n 随盐分胁迫水平增加而增加，而对于不施肥土壤，盐分含量 达到5 d sr n 1 以上n 0 3 n 和n h 4 - n 含量却降低了。v a i lh o o m 等( 2 0 0 1 ) 也根据试验结果指出盐分 通过改变土壤中氮阎定及有机氮的转化两个生化过程来影响矿质氮的产生。l o w 等( t 9 9 7 ) 研究 发现溶质势对硝化、氨化作用、氮的同化和n 2 0 的产生有影响，p a n g 和j e l e t y ( 1 9 9 8 ) 也在 e n v i r o - g r o 模型中假设盐分降低了植物生疑，减少蒸腾，增加氮淋失，而氯淋失又减少了丰a 物生长，进一步增加r 淋失。 h e l a l i a ( 1 9 9 6 ) 等认为盐分一肥料的芙系研究是重要的，而且一直是室内和田间试验研究的 重点之一；v i l l a - c a s t o r e n a 等( 2 0 0 3 ) 认为分析盐分和氮肥的关系能够确定植物不同生跃阶段对 盐分胁迫的敏感性，能够确定盐分条件下施肥的效果，为盐分条件下进行台理的灌溉、施肥管理 提供研究基础。 大量的研究表明，盐分胁迫抑制作物根系对氮素的吸收，这土要是因为根系上积累的大量盐 分降低了土壤或营养液的渗透势。国外有关学者根据多种作物的研究发现，在十壤或者营养液中 过量的盐分将会降低作物对氮的吸收；各种作物试验如豆类试验( f r o t a 和t u k e r ，1 9 7 8 ) 、小麦 试验( t o r r e s 和b i n g h a m ，1 9 7 3 ) 、大麦试验( l u q u e 和b i n g h a m ，1 9 8 1 ) 、夏玉米试验( 刘志伟 和黄冠华，2 0 0 4 ) 、棉花试验( p e s s p a k l i 和t u c k e r ，1 9 8 5 ) 和茄子试验( p e s s p a k l i 和t u c k e r ，1 9 8 8 ) 都得出了相似的结果。但是l a n g d a l e 和t h o m a s ( 1 9 7 1 ) 发现盐分对耐盐性强的作物( 白j 慕大革) 的氮吸收没有影响，h e r n a n d o 等( 1 9 6 7 ) 做了在盐分胁迫条件下两红柿生长的试验，结果发现： 盐分对西红柿等中等耐盐作物的吸氯量没有影响。为了研究棉花在盐分条件下吸氮量和吸氨速率 以及氮在茎叶和根系中的分布，p e s s p a k l i 和t u c k e r ( 】9 8 5 ) 设置了组盆栽棉花试验来验证这些 规律，并采用转化同位素稀释法来测量作物吸收的1 柏的量。用各个盐分水平下干物质平均值和 ”n 的衰变数据来分析试验结果，最后得出结论：棉花的干物质量随着渗透势的降低( 盐分的增 中国农业大学博士学位论文第一章弓l 言 加) 明显的减少；在中低盐分水平( 0 4 和0 ，8 m p a ) 下，盐分胁迫对棉花吸氮速率没有明显的影 响，但是在高盐分水平( 一1 2 m p a ) r ，盐分显著抑制棉花的吸氮速率；棉花根系中”n 的浓度 高于茎| _ 中的，在盐分存在的条件下，此规律尤为明显；随着盐分胁迫含量的增加，棉花茎叶中 的”n 的浓度也随之增加，但是t 物质量和作物含氯量共同决定作物的总吸氮量，故由于干物质 量的减少，在含盐条件r ，棉花的总吸氮量比正常水平低，而且随着盐分胁迫的增加，吸氮董也 随之减少；盐分胁迫在棉花苗期对棉花”n 吸收的影响要大于成熟期的( p e s s p a k l i 和t u c k e r ， 1 9 8 8 ) 。 同样，为研究在盐分胁迫条什f 茄r 的生长规律和吸氮规律，以及氮在茄子孳叶和根系中的 分布特征，p c s s p a k l i 和t u c k e r ( 1 9 8 8 ) 设置了组盆栽试验。该试验设置了1 个正常盐分水平和 2 个低渗透势的盐分胁迫水平( - 0 3 和0 6 m p a ) ，在营养液中加入”n h 4 t5 n 0 3 作为氮源，并记录 试验开始和结求的”n 4 ”n o ，浓度。在作物牛k 后3 0 、6 0 和9 0 天分别取样，升将芝 和根系分 开后在7 0 ( 2 的烘箱中烘4 8 h 得到菘荆i 根系的干物质重量，采用转化同位素稀释法来测量作物吸 收的”n 的量。试验得出结论：茄子的f 物质量随着渗透势降低( 盐分增加) 明显减少；在盐分 胁迫条什f 茄子刘”n 的吸收显著降低，但是在生长9 0 d 以后，2 个盐分水平和正常水平f 茎叶 上”n 浓度明显高于根系上的，且盐分处理的明显高于正常处理的：茄子的干物质量和茄f 含氮 量共同决定作物的总吸氮量，故由。卜十物质量的减少，盐分水平下作物的总吸氮量比正常水平低， 而且随着盐分的增加，总吸氮最也将随之减少( p e s s p a k l i 和t u c k e r ，1 9 8 5 ) 。通过p e s s p a k l i 和t u c k e r ( 1 9 8 5 ；1 9 8 8 ) 的棉花利茄子试验及其试验结果可以知道土壤或营养液中的盐分将对作物的生长 吸氮产生明显的负面影响，虽然凭现住的资料和试验结果尚难丁定量地分析盐分胁迫条引：f 作物 吸氮规律，但确关结论为田间试验以：综合其它环境闲素条件r ，准确描述作物的吸氮特征的研究 提供了新的思路和依据。 除盐分胁迫影响作物对氮的吸收外，氮源也将影响作物对氰的吸收。l e w i s 等( 1 9 8 2 ) 和b o t e l l a 等( 1 9 9 3 ) 经过试验发现不同的氯源对作物吸氦的影响存在着非常人的差异。c r a m e r 和l e w i s ( 1 9 9 3 ) 也在小麦试验中发现：n h 。+ 卡要被根系吸收，而n 0 3 主要被小麦的茎叶吸收。另外盐 分胁迫能在不同程度卜影响作物对氮的吸收、蛋白质合成等，影响吸氮的动力学参数。为了研究 盐分胁迫和氨源对小麦干物质量的影响，以便确定盐分胁迫条件下小麦的最佳供氮的氮源形式， b o t e l l a 等( 1 9 9 7 ) 设置了一组盆栽试验柬寻求小麦在盐分条件f 最佳氮源形式。该试验设置了2 个盐分控制水平( 1 m m o l 和6 m m 0 1 ) 和3 个氨源形式( n h 4 + 、n 0 3 和n h 4 + + n 0 3 - ) 6 个处理。 试验控制条件是p h 5 5 - - 60 ，昼夜时间控制在1 6 ：8 h ，温度2 5 2 0 ( 2 ，相对湿度6 0 8 0 ， 光照通量4 0 0 9 m o l ( m 2s ) 。试验结果表明：盐分明显地抑制了小麦根系和茎叶的生长，氮源仅影 响小麦根系的生长；但是氮源的形式将影响盐分胁迫对小麦生k 的抑制程度，在控制( 1 m m 0 1 ) 条件下，施用n i l 。+ + n 0 3 - 氯源对小麦的生欧最为有利，在盐分( 6 0 m m 0 1 ) 控制条什f 施州 n h 4 + + n q 一氮源利单独旆用n 0 3 氯源小麦的 势都比单独旖用n h 4 氮源的要好。通过计算整个 生长期内营养液的消耗量，试验发现九：盐分条什下施用n 0 3 - 氨源的小麦吸氮量减少j 3 0 施 用n h 4 + + n 0 3 - 氮源的小麦吸氢餐减少了1 9 ，施用n h 4 + 氮源的小麦吸氮量没有明显减少。在小 麦的吸氮速率方面发现施用n h 。+ 氮源平n h 。+ + n 0 3 - 氨源的吸氦速率明显高于施用n 0 3 氮源的 ( b o t e l l a 等，1 9 9 7 ) 。有关试验结果表明，与n h 。+ 为氮源的情况相比，盐分胁迫在更火程度上抑 制了小麦在以n 0 3 - 和n h 4 + + n 0 3 为氮源时对氯的吸收；所以最适合小麦生长的氩源是n h 。+ + n 0 3 。 4 中国农业大学博士学位论文 第一章引言 另外可以在氮源中加入n 0 3 以平衡小麦对2 种形式氮的吸收和促进小麦的茎叶生长。 盐分胁迫降低作物吸氮量是由于盐分直接影响氮的硝化作用和间接影响有机质中的c n 比 和水分状况，从而影响土壤或者营养液中有机氮的矿化和固持之间的平衡。v a nh o o m 等( 2 0 0 1 ) 设计了一组豆类试验来确定士壤对豆类作物( 扁豆、大豆、小扁豆和鹰嘴豆) 的氮贡献率。结果 发现：盐分和土壤质地对大豆的吸氮量没有什么影响，但茎叶中的吸氮量降低了，而豆荚上的吸 氮量增加了；对于扁豆，在生长期内盐分抑制r 茎叶的吸氮，但在生长后期，随着盐分的增加吸 氮蹙相应地提高了；对丁- 小扁豆盐分胁迫抑制了整个植株的吸氮量：对于鹰嘴豆，盐分胁迫对 其吸氮没有什么影响。试验结果表明：随着盐分胁迫的增加，作物对总氮的吸收降低，盐分胁迫 抑制了有机氮的矿化过程和有机氮的固持，从而影响了作物对氮的吸收和固持( v a i lh o o m 等， 2 0 0 1 ) 。 综上所述，盐分胁迫对作物吸氮的影响机理可以概括为以下几个方面：一是盐分胁迫改变了 土壤溶液的渗透势，从而造成作物吸水吸氮胁迫；二是盐分胁迫在一定程度对土壤氮素的转化产 生较大的影响，如抑制了有机氮的矿化等，进而影响作物对氮素的吸收。 不过，氮素缺乏经常是大田中植物生长的限制因素。冈此，植物无论是否受到盐分胁迫，增 加氮肥通常会提高植物生长和产量。在许多的田间试验中，同艺学家和农学家布设试验检验一个 假设：增施氮肥至少可以在某种程度上减缓盐分胁迫对作物的有害影响。 田间多数试验是在土壤缺氮情况f 进行的。所以，当盐害程度不很深时，增施氮肥提高豆类 ( p h a s e o l u sv u l g a r i s l ，w a g e n e t 等，1 9 8 3 ) 、胡萝h ( d a u c u s 幻l ) 和豇豆( f i g n au n g u i c u l a t a l w a l p r a v i k o v i t c h 和p o r a t h ，1 9 6 7 ) 、玉米( z e am a y sl ，r a v i k o v i t c h 和p o r a t h 1 9 6 7 ) 、葡萄 ( i t i sv i n i f e r c i l ，t a y l o r 等，1 9 8 7 ) 、西红柿( l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m l ，p a p a d o p o u l o s 和r e n d i n g ， 1 9 8 3 ) 、菠菜( s p 加缸o l e r a c e a l ，l a n g d a l e 等1 9 7 1 ) 的生长和( 或) 产量。然而，这些研究一 直没有考虑这种情况：在田问种植这些作物时，当施氮量在无盐分胁迫条件下超过最优水平时， 此时氮肥是否会增加盐分条件卜- 作物的产量( 也就是说，氮肥会不会增加作物耐盐能力) 。 尽管缺乏证据说明在无盐分胁迫条件下高出最优施氨水平的氮肥量是否增加盐分胁迫条件 下植物生长和产量，但是许多实验室和温室的研究表明盐分胁迫降低植物体内氮累积( p e s s a r a k l i 和t u c k e r ，1 9 8 8 ：f e i g i n 等，1 9 9 1 ；a i r a w a h y 等，1 9 9 2 ) ，这主要是由于植物对c l 一的吸收和累 积经常伴随着叶中n 0 3 一浓度的卜降。在黄瓜，c u c w n i ss a t i v u w l ( m a r t i n e z 和c e r d a ，】9 8 9 ) ，茄 子，s o l a r i u m m e l o n g e n a l ，( s a v v a s 和l e n z ，1 9 9 6 ) 、柠檬，c u c u m 如m e l o l ( f e i g i n 等，1 9 8 7 ) 和两红柿( k a m a f i 等，1 9 8 2 ：f e i g i n 笛，1 9 8 7 ：m a r t i n e z 和c e r d a ，1 9 8 9 ) 的研究中发现了这种 作用。许多研究认为，是由于c 1 对n 0 3 吸收的拮抗作用造成了n 0 3 - 浓度降低( b a r 等，1 9 9 7 ； f e i g i n 等，1 9 8 7 ：k a t k a f i 等，1 9 8 2 ) ，然而也有人认为是由于盐分胁迫降低了植物对水分的吸收， 进而减少了作物对n 0 3 - 吸收( l e a c o x 和s y v e r t s e n ，1 9 9 3 ) 。 和c l 一降低植物对n 0 3 - 吸收相反的是：有些报道指出提高基质中n 0 3 - 含量可以降低多数一年 生园艺作物对c l 一吸收和累积( k a l k a f i 等1 9 8 2 ；f e i g i n 等，1 9 8 7 ；m a r t i n e z 和c e r d a 1 9 8 9 ) 。对 于那些经常受到c i 一毒害作用的树木及攀援植物米说，n 0 3 - 的这种作用在降低c l 一对植物危害有很 实际的应用价值。b a r 等( 1 9 9 7 ) 发现，当生长介质中n 0 3 - 浓度超过无盐分条件下作物生长所需 的较优水平卜的n 0 3 - 浓度时，鳄梨和柑插叶中的c | - 浓度降低，从而避免了c i 对叶的伤害，也降 低了c 1 一对植物生长的抑制作h j 。但在该研究中，士壤溶液中有效的n o 浓度要求较高，n 0 3 一 中国农业大学博士学位论文 第一章引言 c l 的摩尔比要超过0 5 ，所以，研究者认为尽管该研究对于降低c i - x # 田问生长的鳄梨和柑橘的 毒害有很实际的应用价值，但是这种做法会使环境处于危险之中，尤其是与n 0 3 。有关的地下水污 染，因此，在实际应用中应慎重选择。 关于园艺作物中盐分一氮关系的研究明显是复杂的。大量的研究说明在盐分胁迫降低植物地 上部分的氮吸收和累积，尽管也有研究发现相反的和没有效果的( f e i g i n ，1 9 8 5 ) 。尽管n a c i 处 理的植物比无胁迫的植物包含更少的氨，但是证明这是植物生长限制因子的证据仍然不是很充 分。 ( 2 ) 磷植物盐分和磷之间的交互关系与盐分胁迫和氮肥之问的一样复杂。盐分胁迫和磷的交互 作用与作物种类( 品种) 、作物生长阶段、盐分胁迫组层与水平、基质中磷的浓度有很人关系。 因此，试验所选作物的种类和条件不同结果差异很大。 c h a m p a g n o l ( 1 9 7 9 ) 总结了1 7 种出版物中研究的3 7 种作物，发现在含盐土