（应用数学专业论文）模糊超体积生态位理论的探索与应用.pdf

江苏大学硕士学位论文 摘要 为克服h u t c h i n s o n 的生态位定义的局限提出了模糊超体积生态位，以及度量 生态位的两个重要指标生态位宽度和生态位重叠，新公式便于应用。进一步 研究表明：当物种利用的各个资源类型独立时，多维生态位的重叠往往大于各维 生态位的重叠的乘积。 生态位( n i c h e ) 是生态学的一个重要概念，许多生态学家都对生态位下了定 义，主要有g r i n n e l l ( 1 9 17 ) 的生境生态位，e l t o n ( 19 3 3 ) 的功能生态位， h u t c h i n s o n ( 1 9 5 7 ) 的超体积生态位，尤以h u t c h i n s o n 的“超体积生态位”影 响为大。为克服h u t c h i n s o n 的生态位定义的局限，g u a n g x i ac a o 首先从模糊 数学的角度提出了一个资源维的生态位定义，并尝试度量生态位。 在h u t c h i n s o n 生态位和g u a n g x i ac a o 的定义的基础上，模糊超体积生 态位发展了模糊生态位理论：物种的生态位是可以使物种生存和不断繁殖的胆维 环境变量( 时间、空间、温度、湿度、营养) 所形成的边界模糊的一个，维超 体积：隶属函数表明玎维资源空间的一个点x 属于生态位的程度，也表明物种对 环境资源( 点) 的适应程度。有助于完善生态位理论及应用。 关键词：生态位：模糊集；模糊超体积；生态位宽度：生念位重叠； 狭义生态位 江苏大学硕士学位论文 a bs t r a c t f u z z yh y p e r v o l u m e n i c h ew a sp r o p o s e dt oo v e r c o m et h el i m i t a t i o no f h u t c h i n s o n sn i c h e c o n c e p t a n dt h ef o r m u l a st om e a s u r et w o i m p o r t a n t i n d e x e s 一n i c h ew i d t ha n dn i c h eo v e r l a pw h i c hc a l lb ee a s i l ya p p l i e di np r a c t i c e 。 f u r t h e rr e s e a r c h e ss h o wt h a tm u l t i d i m e n s i o n a ln i c h eo v e r l a pi su s u a l l yb i g g e rt h a n t h ep r o d u c to fo n e d i m e n s i o n a ln i c h eo v e r l a pw h e ne a c hd i m e n s i o no fr e s o u r c e s w h i c ht h es p e c i e su t i l i z e si si n d e p e n d e n tf r o mo t h e r s n i c h ew h i c hm a n ye c o l o g i s t sh a v eb e c o m ei n t e r e s t e di ni sa l li m p o r t a n tc o n c e p t i ne c o l o g y t h em a i nd e f i n i t i o n so fn i c h ea r et h eh a b i t a tn i c h eo fg r i r m e l l ( 1917 ) ，t h e f u n c t i o n a ln i c h eo fe l t o n ( 19 3 3 ) a n dt h eh y p e r v o l u m en i c h eo fh u t c h i n s o n ( 19 5 7 ) w h o s ec o n c e p th a sb yf a rt h el a r g e s ti n f l u e n c eo nn i c h e f o ro v e r c o m i n gl o c a l i z a t i o n o ft h eh u t c h i n s o n sd e f i n i t i o n ，g u a n g x i ac a o ( 19 9 5 ) i n i t i a t e dan e wd e f i n i t i o no f n i c h ei nw h i c ho n l yo n e d i m e n s i o n a lr e s o u r c e si sc o n s i d e r e db yt h et h e o r yo ff u z z y s e t s b a s e do nh u t c h i n s o nn i c h ea n dg u a n g x i ac a o sd e f i n i t i o n ，f u z z yh y p e r v o l u m e n i c h ee v o l v e st h et h e o r yo ff u z z yn i c h e ：t h en i c h ei saf u z z yh y p e r v o l u m e ；t h en i c h e o ft h es p e c i e si sah y p e r v o l u m ew i t hf u z z yb o u n d a r yw h i c hi sf o r m e db yt h e ，z d i m e n s i o n a lr e s o u r c e s ( t i m e ，s p a c e ，t e m p e r a t u r e ，h u m i d ，t r o p h i c ，) n e c e s s a r yf o r t h es p e c i e s c o n t i n u o u se x i s t i n ga n dm u l t i p l y i n g ；m e m b e r s h i po fap o i n ti nt h en i c h e i se q u i v a l e n tt ot h ea d a p t i v ed e g r e eo ft h es p e c i e st ot h ep o i n to ft h ee n v i r o n m e n t a l r e s o u r c e s a i lt h e s ep u s hf o r w a r dt h ed e v e l o p m e n to ft h er e s e a r c ho fn i c h e k e yw o r d s ：n i c h e ；f u z z ys e t s ；f u z z yh y p e r v o l u m e ；n i c h ew i d t h ；n i c h eo v e r l a p ； s p e c i a ln i c h e 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学位保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借 阅。本人授权江苏大学可以将本学位论文的全部内容或部分内容编入有关数据库 进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 本学位论文属于 保密口，在年解密后适用本授权书。 不保密口。 学位论文作者签名： 年月日 指导教师签名： 年月日 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进 行研究工作所取得的成果。除文中已注明引用的内容以外，本论文不 包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研 究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完 全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 日期：年月 日 江苏大学硕士学位论文 第一章生态位的研究内容及其进展 1 1生态位( n i c h e ) 一词在中国的由来 “n i c h e ”一词，5 0 年代在中国首次译为“生态龛”，后来又出现了”小生境” 的译名 t l 。这两种译法显然更强调“n i c h e ”一词的空间含意，而忽视了它的功能 含意，而且“小生境”，又与m i c r o h a b i t a t - - 词同义，因此十分不妥。1 9 8 2 年， 在中国大百科全书生态学册编写会议上，与会专家一致认为采用“生态位”的译 法更为合适i l l 。“位”字既有空间含义又有功能含意，能比较准确地表达n i c h e 一词的原意。自此以后，生态位一词便得到了广泛使用【| j 。 在牛津高级英汉双解词典( 第四版，商务印书馆牛津大学出版社) 中， 提供了“n i c h e ”的两个义项： s h a l l o wr e c e s s ，e s pi naw a l l ( 浅的) 凹处，( 尤 指) 壁龛 ( f i g ) s u i t a b l eo rc o m f o r t a b l ep o s i t i o n ，p l a c e ，j o b ，e t c 适合的或舒适的位 置、地方、职业等 2 1 。从中不难看出，生态学上的n i c h e 的意义应该接近第二义 项。 1 2 生态位定义的研究简史 生态位是生态学中的一个重要概念，也是一个充满争议的概念，在历史上许 多生物学家从不同角度给形形色色的定义。如何综合不同生态位的观点形成公认 的生态位概念，建立起系统的生态位理论体系，是生态学学科发展的要求。 一般认为第一个使用n i c h e ( 生态位) 一词的人是g r i n n e l ，他把生态位看成 是生物在群落中所处的位置和所发挥的功能作用i l l 。事实并非如此，早在1 8 9 4 年密执安大学的s t r e e r e 在解释鸟类物种分离而居于菲律宾各岛现象时对“生态 位 就很感兴趣，但未作任何解释1 3 1 。1 9 1 0 年，j o h n s o n 最早使用了生态位一词 “同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位”，可惜他没有对生态 位进行定义，未将其发展成一个完整的概念 3 1 。 g r i n n e l ( 1 9 1 7 ，1 9 2 4 ，1 9 2 8 ) 最先将生态位一词应用到生态学中，他在“加 州鸫鸟的生态位关系 报告中运用植被覆盖、栖息地、非生物因子( a b i o t i cf a c t o r ) 、 资源( r e s o u r c e ) 和被捕食者( p r e d u t o r ) 等所有环境中的限制性因子来描述物种的生 江苏大学硕士学位论文 态位1 3 l 【6 j ，认为：生态位是物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物 种的生存，把生态位定义为“恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位 ( u l t i m a t ed i s t r i b u t i o n a lu n i t ) ，后人称之为“生境生态位”( h a b i t a tn i c h e ) 1 4 1 。他 指出，在同一动物区系中定居的两个种不可能具有完全相同的生态位。他认为生 态位实质上是个行为单位【l i ，是恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位 1 1 3 1 ，尽管他也强调生态位作为一个最终的分布单位所起的作用( 包括环境的空 间特性) 【l 】。 后来，e l t o n ( 1 9 2 7 ) 把动物的生态位定义为：“一个动物的生态位表明它在生 物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”，他特别强调物种在群落营养关系中 的角色( r o l e ) ，而且把生态位说成是在生物环境中的物种在群落中扮演角色的地 方，认为：动物的生态位为动物在生物群落中的位置，以及动物与其食物和天敌 的关系，后人称之为“功能生态位”( f u n c t i o n a ln i c h e ) i l l1 4 1 。以后e l t o n 又说过： “一个动物的生态位在很大程度上决定于它的大小和取食习性”i l l 。他在举例中 说：“北极狐和非洲鬣狗因为它们吃相似的东西，所以具有相同的生态位”( 很难 想象e l t o n 会说这样的话) ，这就特别强调了物种生态位的功能含义1 6 1 。 g r i n n e l l 从生物在环境中的分布特征来分析生态位，强调生态位的空间概 念e l t o n 从动物在生物群落中的地位和功能关系来分析生念位，强调生态位的 营养概念 6 1 。无论g r i n n e l l 还是e l t o n ，都把生态位作为一个定性的概念，定量 地在实际上使用是困难的l t i 。 3 0 年代和4 0 年代，关于生态位概念的研究处于相对沉寂时期。生态学家d i c e ( 1 9 5 2 ) 则排除生态位概念中的功能含意，只取其空间含意，认为生态位就是生境 的一个亚单位l 。c l a r k e ( 1 9 5 4 ) 则把生态位区分为功能生态位和地点生态位，他 曾写道：“在生态群落中，不同的动植物执行着不同的功能，但是在不同的地理 区域内，同样的功能生态位也可被完全不同的物种所占有”，这种生态等值概念 也是首次被g r i n n e l ( 1 9 2 4 ) 所提出来的【i l 。 应当说，对现代生态位研究最有影响的人是h u t c h i n s o n ( 1 9 5 7 ) ，他从空间、 资源利用等多方面考虑，对生态位概念予以数学的抽象，提出一个定量的生态位 概念。后人称之为“超体积生态位”。 h u t c h i n s o n 根据生物的忍受法则提出了生态位的一种形象表达方法i ij 。如果 2 江苏大学硕士学位论文 把一个生物( 或一个生物单位) 对某一环境因子的忍受性相对于这一环境因子的 梯度作图，那么通常就会绘出一个钟形曲线o l 。利用r l 维几何学，h u t c h i n s o n 给生 态位下了这样一个定义：一个生物的生态位就是一个1 1 维的超体积，这个超体积 所包含的是该生物生存和生殖所需的全都条件，因此，与该生物生活有关的所有 变量都必须被包括在内，而且它们还必须是彼此相互独立的 1 1 。不难看出，采用 这一生态位模型的难处是，并非所有的环境变量都能极好地按线形进行排列。为 了回避这一困难，h u t c h i n s o n 把他的n 维超体积模型改进为一个集合论模型【1 1 。 h u t c h i n s o n 幂l j 用数学上的点集理论，把生态位看作是一个生物单位( 个体、 种群或物种) 生存条件的总集合体，认为：生物在环境中受着多个而不是二个或 三个资源因子的供应和限制，每个因子对该物种都有定的适合度阈值，在所有 这些阈值所限定的区域内，任何一点所构成的环境资源组合状态上，该物种均可 以生存繁衍，所有这些状态组合点共同构成了该物种在该环境中的多维超体积生 态位i 孤。照他的定义，生态位是物种生存的刀维资源空f b j 的一个超体积，因而生 态位能定量地用物种在行维空间的资源轴上的坐标来描述( h u t c h i n s o n ，1 9 5 7 ) 1 5 1 。h u t c h i n s o n 进而在此基础上提出了基础生态位( f u n d a m e n t a ln i c h e ) 和现实生态 位( r e a l i z e dn i c h e ) 两个概念，而且认为，个动物的潜在生态位在某一特定时刻 是很难被完全占有的，这一思想无论是在确定一个生物的生态位时，还是在阐明 其他生物( 包括竞争者和捕食者) 的作用时都是很有用的【 3 1 。h u t c h i n s o n 从环境 中多种因子对生物作用来分析生态位，强调生态位呈多维超体积结构，为现代生 态位理论研究奠定了基础1 3 11 6 1 。 基于h u t c h i n s o n 的生态位概念，“竞争排除法则”可以更精确地表达：如果二 个物种的生态位重叠增加，他们竞争将会更强烈，结果竞争将会使一个物种存在 而另一个物种灭绝( c h r i s t i a n s e n 和f e n c h e l ，1 9 7 7 ) p j 。 生态位理论也引起许多学者的兴趣。e p o d u m ( 1 9 5 9 ) 给生态位下定义为 “一个生物在群落和生态系统中的位置和状况，而这种位置和状况决定于该生物 的形态适应、生理反应和特有行为”i l l 。他曾强调指出：“一个生物的生态位不 仅决定于它生活在什么地方，而且决定于它干些什么”。【i l 他把生境比作生物的 “住址，而把生态位比作生物的“职业”( 1 9 5 2 ) 【i i 。这种拟人的比喻也在一 定程度上说明了问题i l l 。w e a t h e r l e y ( 1 9 6 3 ) 提出，生态位的定义应当局限于“动 江苏大学硕士学位论文 物在其生态系统中的营养作用，即局限于它同全部可得食物之间的关系”。另一 些生态学家则喜欢更广义地为生态位下定义，必要时可把生态位区分为一些亚单 位，如食物生态位和地点生态位等i t l 。p i a n k a ( 1 9 8 3 ) 认为，一个生物单位的生态 位( 包括个体、种群或物种生态位) 就是该生物单位适应性的总和。生物环境与生 物生态位之间的差异仅仅在于；在生物生态位的概念中包括生物开拓和利用其环 境的能力，也包括生物与环境相互作用的各种方式【。现在，生态位的概念实际 巳同种间竞争现象密不可分，而且也越来越同资源的利用相关联。g r u b b ( 1 9 7 7 ) 、c o l i n v a u x ( 1 9 8 6 ) 、王刚( 1 9 8 4 ) 、刘建国( 1 9 9 0 ) 、张光明等又从不同 的角度分别给生态位下了定义，刘建国、马世骏提出了“扩展的生态位理论”【引。 许多生态学家试图采取新的方法克服h u t c h i n s o n 生态位的局限性。有些人采 用在数学上表示模糊和不确定的模糊集理论。例如，b o s s e r m a n s d r a g a d e ( 1 9 8 2 ) 分析了生态系统：e d w a r da n d a b r a h a m ( 1 9 8 3 ) 探索了在生态系统中的竞争，并给 出关键词一f u z z yn i c h et h e o r y ；s a l s k i ( 1 9 9 2 ) 建立包含不确定生态数据的生态过 程的模型。g u a n g x i ac a o ( 1 9 9 5 ) 首先利用模糊集理论提出一个资源维的尘念位 定义。最近w a n x i o n gw a n g 等人( 2 0 0 3 ，2 0 0 4 ) 对n i c h e 和b i o t i cc o m m u n i t y 作了 模糊描述。 回顾生态位的概念几十年的发展过程，许多生物学家的观点是不一致的，但 是最代表性的生态位定义是g r i n n e l 的“生境生态位 、e l t o n 的“功能生态位” 和h u t c h i n s o n 的“超体积生态位”1 3 1 。 如何度量物种生态位? 现在还没有形成系统的理论体系。g u a n g x i ac a o 仅从 理论上阐述了一个资源维的生态位宽度的度量，但并未涉及如何有效地应用到实 践中、如何定义和度量生态位重叠。j 下女 i g u a n g x i ac a o 所指出的：要使模糊生态 位概念更合理和容易使用，仍然有很多工作留待做1 7 l 。目前虽有各种度量生态位 的公式提出，但对其在生态学上的合理性仍有争论。 1 3 生态位宽度的研究简史 生态位宽度( n i c h ew i d t h ，n i c h eb r e a d t h ，n i c h es i z e ) 的定义是：在生态位空间 中，沿着某一具体路线通过生态位的一段“距离”( s l o b o d k i n ，l e v i n s ，m a c a r t h u r ) s l 。h u r l b e r t 定义生态位宽度为物质利用或趋于利用所有可利用资源状态而减少 4 江苏大学硕士学位论文 种内个体相遇的程度i s ) 。k o h n 定义生态位宽度为生态专化性的倒数t s i 。1 9 6 5 年， v a nv a l e n 定义“生态位宽度( n i c h eb r e a d t h ) 为“在有限资源的多维空间中为 一物种或一群落片段所利用的比例”l s l 。余世孝等在疗维生态位空间分割为分 室的基础上，定义物种生态位宽度为物种在分室上分布与样本在分室的频率分布 之间的吻合度【3 j 。王刚认为，生态位宽度是指种y 和挖个生态因子的适应( 或利用) 范围 s l 。此后，l e v i n s 将生态位宽度确定为“任何生态位轴上包含该变量的所 有确定为可见值的点组成部分的长度”( s l 。 最先提出生态位宽度的度量公式的是l e v i n s i s l ，其公式为： e = z 2 孵 耳= 一乞l o g e , ， 其中e 和巧为物种的生态位宽度，n 为物种f 中利用资源状态的个体数，己2 。r , ，r = n ，乞为物种f 中利用资源状态，的比例。巧就是s h a l o n j w i e n e r ( 1 9 4 6 ) 指数。 上述公式计算简单，生物意义明确。不足之处在于：不能在同一群落内的种 问和不同群落内的两个种间进行比较；没有考虑资源的可利用性；当资源状念合 并时，生态位宽度减少，这是不合理的 s l 。 为克服上述缺点，许多学者提出一些改进公式及新的度量公式。s c h o e n e r 将 l e v i n s 公式改进为i s l ： 豉= z 2 a 2 ( 弓a 其中丑，为生念位宽度，a 为所有可利用资源之和，口，是可利用的资源状态j ( 符 合相同的字母意义相同，下同) 。h u r l b e r t 将l e v i n s 公式改进为 s i ： 8 = k 2 删( 巧a 埘 j c o l w e l l 和f u t u y m a 禾l j 用资源矩阵：t 哿l e v i n s 公式改进为： 鼠= 1 1 ( 以巧- 1 1 1 ( t 1 ) 】 = - k l l o g k _ d ，( 巧l o 一】 江苏大学硕士学位论文 巧与乞的含义相同，t 为第个资源状态的相对重因子；k 为把原来，个资源 状态扩展为k 个资源状态的值( 一般k = 1 0 0 0 0 ) i s 。 p e t r a i t i s 以观测利用比与可利用比的似然性为基础，提出了一个测定生态位 宽度的统计方法【8 1 ： 形= ( ) 式中l n 乃= 门口l n g ，一以，l np ，n 。是资源状态歹被第f 个物种使用的数量，n 。 ji = 1 1 2 ，q 。为环境中资源，出现的频率。 一v j f e i n s i n g e r 和s p e a r s 把生态位宽度定义为一个种群利用资源的概率分布与 可利用资源的概率分布之间的相似程度。他们建议使用下面的百分比相似性测量 作为物种f 的生态位宽度f 羽。 p s = m i n ( p 口，q 。) 一10 5 y p 。- q ，l 。 jj q “为种f 可利用的资源状态占整个可利用资源的比例钔。 s m i t h 在对以上方法进行评述及统计分析的基础上，提出如下测定公式 刀：( 岛，g 口) 该度量取值在0 、1 之间i s 。 p i e l o u 提出了平均生态位宽度的概念，并定义为种内生境多样性权重平均值 i s 。还有以s h a n n o n w i e n e r 多样性指数公式为基础的生态位宽度指数，余世孝等 通过生态位轴划分的生态位空间分割法( n i c h es p a c ec o m p a r t m e n t a l i z a t i o n ) ，为多 维生态位分析提供了一条有效的途径【8 】。利用这一方法，生态位宽度可以用物种 在各分室( c o m p a r t m e n t ) 的分布状况来表示。根据最小判别信息统计量，推导出一 可基于物种分布比例量也可基于实测值的生态位宽度测度式i 引。 1 4 生态位重叠的研究简史 生态位重叠( n i c h eo v e r l a p ) 的定义是：两个种对一定资源状态的共同利用 程度( a b r a m s ，c o l w e l l ，f u m y m a ，l a w l o r ，m a u r e r ) 【引。h u r l b e r t ( 1 9 7 8 ) 定义 生态位重叠为两个种对一定资源状态的相遇频率1 8 i 。p i e l o u ( 1 9 7 2 ) 定义生态位 6 江苏大学硕士学位论文 重叠为资源状态上种的多样性【8 】。王刚等人定义生念位重叠为两个物种在其与生 态因子联系上的相似性，生态位重叠的计测便是种问相似性的计测1 8 】。 关于生态位重叠的度量公式归纳如下1 8 1 ： 曲线平均法( s c h o e n e r 公式，又称相似百分率指数法) 8 1 ： 口，- 1 0 5 i p 。一p 户l ， 对称口法( p i a n k a 公式) 【8 1 = 尸。p j q ( 艺) ( p ；o ) 】i ，2 口口口 式中，口盯2 t ；t 一。对称口法对种群的个体数量或其在群落中种群的数量特征不敏 感，但它却能客观地反映出种群之间对资源利用或生态适应的相似性，并具有较 为直观的几何解释，而且其生态位重叠不超过l ，便于对不同种群的生态位重叠 进行客观比较，具有较强的实用性。 不对称口法( l e v i n s 公式) 1 3 1 = 匕。巧 式中，口，口即种群f 与种群的重叠值与种群_ ，与种群f 的重叠值不相等。 由于利用此公式计算的生态位重叠值不是归一化数据，因此不便于对两种群在不 同环境因子梯度上的生态位重叠关系进行比较。而且，l e v i n s 公式缺乏直观的几 何解释，同时由于重叠矩阵的非对称性，对于梯度不同的两个种群，生态位重叠 关系的比较十分复杂。但由于它比对称口法能更好地估计l o t k a v o l t e r r a 方程的竞 争系数，因而常常被采用。 和口法和积口法【8 l 该法可以估计沿两个或更多资源轴口的联合效果：当资源轴互相独立时，则 口的联合效果采用积口估计；当资源轴不独立时，用和口法估计。这种方法的最 大优点是可以沿多个资源轴度量生态位重叠，但最大的难点是在生物系统中，一 般难以判断资源的独立与否。 其它的生态位重叠公式还有信息函数法，信息函数法，概率比法，王刚公式 等 8 1 。 7 江苏大学硕士学位论文 综观上述生态位宽度与生态位重叠公式，大多是从经验或公式的数学推广而 来，与生态位理论并没有太多逻辑上联系。 1 5 模糊生态位的溯源 虽然h u t c h i n s o n 生态位概念对于生态学非常有价值，但是生念位的边界并不 象h u t c h i n s o n 的概念所表明的是清晰的；实际上，它的边界在物种的分布和资源 利用上具有意义模糊性【7 1 。 为克服h u t c h i n s o n 的生态位定义的局限，许多生态学家对此作了研究。将生态 位建立在模糊数学上的思想最早可以追溯：至w j l 9 8 3 年，e w g i e r i n gi i i & a k a n d e l 在f u z z ys e t sa n ds y s t e m s 上提出了将模糊数学应用到生态系统上的思想，并明确 提出了关键词“模糊生态位理论 ( f u z z yn i c h et h e o r y ) 。可惜并没有作清楚的阐 述，在文章中竟然找不到“f u z z yn i c h et h e o r y ”1 5 1 。后来，o u a n g x i ac a o 从模糊 数学的角度首先给出了一个资源维的生态位定义1 7 1 ： 定义一个物种利用一维资源，记为集x = x 。由物种利用资源的隶属度所组成 的一个模糊集合a 定义为物种的生态位。a 的隶属关系是一个隶属函数u 。( x ) ， 用集x 的每个点对应区间 o ，1 的一个实数，这个实数表示x 属于集a 的程度。 并提出一个n 个资源维的生态位定义【7 l ： 定义n 维资源的生态位，首先按照第2 部分( 一个资源维的生态位定义) 去 定义物种生态位的每一维：a ，a 。，a 。，然后定义门个资源维的物种生态 位为a l ，a i ，a 。的并，表示为彳lua 2u ua 。 对于如何度量生态位，g u a n g x i ac a o 仅从理论上阐述了一个资源维的生念位 宽度的度量，但并未涉及如何有效地应用到实践中、如何定义和度量生态位重叠， 还没有形成系统的理论体系。j 下如g u a n g x i ac a o 在文 7 中最后指出的：要使模 糊生态位概念更合理和容易使用，仍然有很多工作留待做1 7 1 。目前虽有各种度量 生态位的公式提出，但对其在生态学上的合理性仍有争论i 。最近w a n x i o n g w a n g 等h ( 2 0 0 3 ，2 0 0 4 ) 对n i c h e 和b i o t i cc o m m u n i t y 作了模糊描述9 引。 在g u a n g x i ac a o 的工作基础上，本文结合h u t c h i n s o n 生态位的概念进一步 发展了模糊生态位理论，提出模糊超体积生态位的定义及其度量方法，并给出具 8 江苏大学硕士学位论文 体的应用实例。模糊超体积生态位是对h u t c h i n s o n 生态位的创新，推动了生态位 理论与实践的结合。 1 6 后记 n i c h e 是一个既抽象而含义又十分丰富的生态学专有名词，在现代生态学中， 它的研究已经渗透到了很多研究领域，而且应用范围越来越广，巳成为生态学最 重要的基础理论研究之一，生态位的研究在现代生态学中确实占有十分重要的地 位【l i ，如群落的结构和功能；物种的多样性和物种在群落中的重要值分析，“群 落的物种集聚原理、物种的特化和泛化；小环境的最适利用，时f b j 、物质和能量 收支，生物的觅食政策和觅食效率以及生物之问的竞争和其他各种相互关系的研 究，都是以生态位概念为基础的 1 l 。 9 江苏大学硕士学位论文 第二章模糊超体积生态位的定义与度量 2 1 模糊超体积生态位的定义 将模糊思想应用至l j h u t c h i n s o n 生态位上，就形成了模糊超体积生态位： 定义 置是第f 维资源轴( i = 1 ，2 ，n ) ，用集= x l x 2 x 。cr ” 表示一个，2 维资源空间，物种可能利用集x 的所有门维资源点组成的一个模糊集 合a 定义为物种的生态位，物种生态位在集x 中是一个门维模糊几何体。隶属函 数u 一( x ) 表示x 属于集彳的程度，用集x 的每个点x = x 。，石：，矗 对应区间 0 ，1 的一个实数，这个实数表示物种利用资源点x 的程度【l l j 。 隶属函数u 。( x ) ，表明一个疗维空间资源点x 属于生态位彳的程度，也表明物 种对环境资源x 的适应程度1 。u z o ) = l 表明资源= x f ，x ；，x ：) 严格地 在生态位彳里，物种对环境资源完全适应：u 。( x7 ) = 0 表明资源= f x f ，x ；，dg ， x _ ：) 完全不属于生念位彳，物种对环境资源完全不适应，可能被排除( 迁出或 灭绝) ： 介于0 和1 之间的值u 。( 工，) 描述了x 属于生态位彳的程度，物种对环 境资源一的适应程度。当u 。( 工，) 接近单位1 时，集合彳的一个元素一在彳旱的隶 属度变得更高，物种对环境资源的适应程度更高。例如，如果u 。( x ，) = o 2 o 。 最适生态位( t h ef a v o r i t en i c h e ) 是生态位空间中物种在任何种间竞争不被排除的 全部点来定义的，记为a 。 彳f2 x x ：u 一( 工) 2 1 现实生态位( t h er e a l i z e dn i c h e ) 是生态位空间中物种在种间竞争不灭绝的全 部点来定义的( c h r i s t i a n s e na n df e n c h e l ，1 9 7 7 ) 7 1 。任何物种都多少受生物和非生 物环境限制，因而现实生态位是基础生态位的一部分，是一个边界模糊的超体积。 物种可能利用, 4 0cx 的所有资源点组成的一个模糊集合尺定义为物种的现 实生态位。隶属函数u 舟( x ) 是r 的隶属关系，用集4 的每个点对应区间 0 ，1 的一个实数，这个实数表示a 。中的一个资源点x = ( 一，x ：，工。) 属于集r 的程 度，物种在种间竞争的条件下利用资源点x 的程度。用u 朋( x ) 反映了模糊集r 与 彳的相似的程度，种间竞争对物种生态位的影响程度，则u 月( x ) = u 朋( x ) u 一( x ) 。 将基础生态位分为现实生态位和潜在生态位，定义潜在生态位( t h ep o t e n t i a l n i c h e ) 是物种在种间竞争中可能会灭绝的基础生态位空间中全部资源点形成的， 是一个边界模糊的超体积。定义4 p = 鸽一r 为物种的潜在生念位，a ，的隶属函数 u 月尸( x ) = l u 只( x ) 。 2 4 模糊超体积生态位的度量 2 4 1 生态位的( 模糊) 体积 既然生态位是模糊超体积，可以利用定积分来度量这模糊几何体。记生态 位a 的隶属函数为u ( x ) ，x = ( x i ，x 2 ，x 。) 鸽，假定u 爿( z ) 为黎曼可积函 数( 为便于叙述，假定u 彳( x ) 为连续函数) 。将基础生态位a 。分割成m 个部分a ； ( a j 的体积记为d r 。，i = 1 ，2 ，m ) ，相应地分割生态位a 成n 个部分a 。 由于u 一( x ) 是连续函数，当d x 很小时，以模糊几何体彳。中任一点x 。的隶属度 u 月( z ) 近似地代表a 中其它各点的隶属度，a 的模糊体积近似地等于 u ( z 。) d r ，生态位a 的模糊体积近似等于u ( x ) 出，故生态位a 的模糊体 1 2 江苏大学硕士学位论文 积定义为】： _ 2j u 一( x ) 出2j i u 一( x 。，x ：，) d r 。出：d x 。 ( 2 1 ) ， 如果物种对环境资源z 的利用程度加强，u 。( x ) 就会增大，匕随着乩( 石) 的 增大也会增加，l 的大小体现了物种对总的环境资源的利用程度；如果物种能 对环境资源都充分利用，对生态位a 中每个资源点的利用程度都达到最大，那么 隶属函数为u 一( x ) 宣l ，这是物种生态位的一种理想状态，其体积即为基础生态 位a 。的体积【1 ： 氏= j 1 出：1 d x 。d r ：d x 。 ( 2 2 ) 凡 2 4 2 重叠生态位的体积： 生态位a 和b 的隶属函数分别为u 。( z ) ，u 8 ( 工) ，生态位a 和b 的重叠生态 位的隶属函数应为m i n ( u _ ( x ) ，u 占0 ) ) ，定义重叠生态位的体积为1 ： 圪占= = ，m i n ( u 爿( 工) ，u 占( x ) ) 出 n 2 ，m i n ( u 爿( x 。，x ：，。) ，u 口( x ，z 2 ，。) ) 出。d r 2 d r 。 ( 2 3 ) 凡n 2 4 3 生态位宽度 生态位宽度表明物种对环境资源利用的程度，定义生态位a 的宽度 ( w i d t h ) 为1 ： 妙。( x ) d r 既2 毒2 等 4 ， 互 显然，生态位宽度的范围为( 0 ，1 ：当物种对环境资源利用程度最大，与资源 的选择无关时，u ( x ) = l ，生态位宽度为1 。 2 4 4 生态位重叠 生态位a 和b 发生重叠时，生态位b 在生态位a 上的重叠定义为l ： 江苏大学硕士学位论文 盱等：迎imin矿(ua(x),u8(x)dx ( 2 - 5 ) 生态位重叠表明一物种对资源的利用受另一物种影响的程度；生态位a 在生态位 b 上的重叠( o v e r l a p ) 定义为 t t l ： ， jm i n ( u 一( x ) ，u 8 ( x ) ) 次 盱学2 丛可矿 他- 6 ) 显然，仉和仇的范围为 o ，1 ，吼与d 占未必相等( 具有方向性) ，比值与生态 位体积比成倒数。 当m i n ( u _ ( x ) ，u 占( x ) ) - 0 时，此时生态位a 和b 不重叠( 包括完全分离和外 部邻接) ，吒b = o ，0 _ = 0 口= 0 ，上述生态位重叠定义也是符合的。通常 m i n ( u _ ( x ) ，u 启( x ) ) 与u _ ( x ) 和u 8 ( x ) 是不恒等的，特别的情形： 当 m i n ( u 月( 工) ，u 口( x ) ) 兰u 4 ( x ) 时，即u _ ( x ) u 8 ( 羔) ，吒8 = 吮，0 a = l ，此时生态位 a 包含于b ：当m i n ( u ( x ) ，u 8 ( x ) ) 暑u 8 ( x ) 时，即u 8 ( 工) u 一( x ) 圪82 ，0 8 = l ， 此时生态位b 包含于a ：当u o ) 兰u 8 ( x ) 时，= 吃：匕疗，吼= 0 疗= i ，此时 生态位a 和b 完全重叠。 2 4 5 生态位重叠中( 均) 值 生态位a 和b 发生重叠时。人们有时称之为生态位a 和b 重叠。认为生态位 的重叠是对称的，即生态位b 在生态位a 上的重叠与生念位a 在生态位b 上的重 叠应该是相同的；我们认为该值应该介于q 和吼之间，称之为生态位重叠中值 ( o v e r l a pm e d i a n ) ，记为0 ，表明两物种对资源的利用相互影响的程度。常用的 线性加权模型为：o = k 以+ ( 1 一七) q ( o 七1 ) ；特别地：当七= 0 5 时，d = ( 吼+ g ) 2 ，称之为生态位a 和b 重叠均值( o v e r l a pm e a n ) 。 2 5 种问竞争系数的度量 对于生态位重叠与竞争的关系。生态学家中仍存在着激烈的争论f 3 1 ，可以认 为：物种间存在竞争，生态位一定有重叠。生态位无重叠表明物种间不存在竞争： 1 4 江苏大学硕士学位论文 生态位重叠常常表明物种间存在竞争，“竞争排除法则是成立的。 生态位重叠表明一物种对资源的利用受另一物种影响的程度，