（生态学专业论文）互花米草入侵九段沙河口湿地对当地昆虫多样性的影响.pdf

摘要 九段沙河口湿地是上海市面积最大的自然保护区，位于长江河口和东海的 交汇处，是海洋、河流、陆地三大生态系统相互作用而形成的新生湿地。九段沙 湿地现已成为世界上最重要的生态敏感区之一，也是进行科学研究的良好场所。 该湿地自1 9 9 7 年引进互花米草( s p a r t i n aa l t e r n i f l o r a ) 以来，8 年内互花米草迅 速扩散，一些区域已经完全郁闭，形成单物种群落，并对土著物种芦苇 ( p h r a g m i t e sa u s t r a l i s ) 和海三棱藤革( s e f r p u sm a r i q u e t e r ) 产生了强烈的竞争影 响。为了解因生物入侵导致的植被群落结构改变而对昆虫群落多样性的影响以及 由此产生的其它生态后果，我们从2 0 0 4 年5 月到2 0 0 5 年l o 月对长江口九段沙 湿地三种不同植物群落中的昆虫群落进行了研究，主要结果如下： 1 、在九段沙三个典型植物群落中通过网捕法、植株收割法、凋落物收集法 和取泥法共获取昆虫4 3 8 2 头，隶属1 2 个目，7 1 个科和1 0 0 个种。其中芦苇群 落中获得昆虫2 6 2 9 头，隶属1 0 个目，5 5 个科和7 5 个种：互花米革群落中获得 昆虫3 9 3 头，隶属1 2 个目，3 5 个科和3 9 个种；海三棱蔗草群落中获得昆虫1 3 6 0 头，隶属1 0 个目，3 9 个科和5 1 个种( 根据样方内植株密度将所取植株内昆虫 数目还原为一个样方内的昆虫数目之后的个体数分别为：芦苇群落：6 8 9 6 头； 互花米草群落：1 3 9 8 头；海三棱蔗草群落：3 9 7 3 头；总体为1 2 2 6 7 头。其它数 值不变) 。 2 、在入侵种互花米草中生存的优势类群为双翅目昆虫。双翅目许多成虫取 食植物汁液、花蜜；而芦苇群落和海三棱蔗草群落中的优势类群涵盖双翅目、半 翅目、同翅目和鞘翅目等，它们除了吸取植物汁液，还啃食植物茎叶。 3 、互花米草群落中昆虫群落的物种数、个体数量以及s h a n n o n w i e n e r 多 样性指数均显著低于土著植物芦苇和海三棱藤草群落；而s i m p s o n 优势度指数和 p i e l o u 均匀度指数较土著植物群落中高。聚类分析结果表明：通过对三个典型植 物群落中昆虫群落比较发现，芦苇与海三棱藤草群落中昆虫群落结构更为相似。 可见，互花米草的入侵将可能导致九段沙湿地昆虫群落中物种多样性的降低和群 落结构的改变。 4 、各植物群落中昆虫多样性呈现出显著的季节性变化。网捕法所得三种植 物群落中昆虫群落的s h a n n o n w i e n e r 多样性指数都是在夏季最高，冬末春初最 低；通过植株收割法所得芦苇群落中昆虫群落的s h a n n o n w i e n e r 多样性指数在 秋季最高，夏季最低，而互花米草的在春季最高，秋季最低；通过凋落物收集法 所得芦苇群落中昆虫群落的s h a n n o n w i e n e r 多样性指数在夏季最高，秋季最低， 而互花米草的在秋季最高，春季最低。 5 、倘若由互花米草代替芦苇和海三棱蔗草，膜翅目昆虫所受影响最大。此 类昆虫是最重要的传粉昆虫之一，因此其减少会给当地依靠昆虫传粉的植物带来 极大影响。而互花米草是风媒植物，所以这样的结果会更加有利于它的成功入侵。 互花米草成功入侵将使当地昆虫多样性降低的同时可能会给生活于九段沙的繁 殖鸟类造成影响。 关键词：多样性，九段沙，昆虫，生物入侵，互花米草 中图分类号：q 9 6 8 1 a b s t r a c t j i u d u a n s h aw e t l a n d si st h el a r g e s tn a t u r er e s e r v ei ns h a n g h a i ，w h i c hi sl o c a t e d b e t w e e nt h ee a s tc h i n as e aa n dt h ey a n g t z er i v e re s t u a r y t h ei n t e r a c t i o n so f t e r r e s t r i a l ，f r e s h w a t e ra n dm a r i n ee c o s y s t e m sm a d ei t o n eo ft h em o s ti m p o r t a n t e c o l o g i c a l l y s e n s i t i v ez o n e s s p a r t i n aa l t e r n i f l o r as p r e a d sr a p i d l ys i n c ei tw a s i n t r o d u c e di n1 9 9 7a n dh a v ea l r e a d yb r o u g h te c o l o g i c a li m p a c t so nt h en a t i v ep l a n t s p h r a g m i t e sa u s t r a l i sa n ds c i r p u sm a r i q u e t e r i no r d e rt o e x a m i n et h ee f f e c t so f i n v a s i v ep l a n ts p a r f i n aa l t e r n i f l o r ao ni n s e c td i v e r s i t yi nj i u d u a n s h aw e t l a n d si nt h e y a n g t z er i v e re s t u a r y , w es u r v e y e di n s e c t si nt h em o n o c u l t u r e so ft h r e es p e c i e sb y d i f f e r e n tm e t h o d sf r o mm a y2 0 0 4t oo c t o b e r2 0 0 5 t h em a j o rf i n d i n g sa r e s u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 at o t a lo f4 3 8 2i n s e c t sf r o m1 2o r d e r s ，7 1f a m i l i e sa n d1 0 0s p e c i e sw e r e c o l l e c t e db yn e t s w e e p i n gm e t h o d ，p l a n t h a r v e s t i n gm e t h o d ，w i l t - c o l l e c t i n gm e t h o d a n dm u d - g e t t i n gm e t h o d t h e r ew e r eat o t a lo f2 6 2 9i n s e c t sf r o m1 0o r d e r s ，5 5 f a m i l i e sa n d7 5s p e c i e sc o l l e c t e di np h r a g m i t e sa u s t r a l i sc o m m u n i t y ；at o t a lo f3 9 3 i n s e c t sf r o m1 2o r d e r s ，3 5f a m i l i e sa n d3 9s p e c i e sc o l l e c t e di ns p a r t i n aa l t e r n i f l o r a c o m m u n i t ya n dat o t a lo f1 3 6 0i n s e c t sf r o m1 0o r d e r s ，3 9f a m i l i e sa n d5 1s p e c i e s c o l l e c t e di ns c i r p u sm a r i q u e t e rc o m m u n i t y ( t h en u m b e r sa r e6 8 9 6i np h r a g m i t e s a u s t r a l i sc o m m u n i t y , 1 3 9 8i ns p a r t i n aa l t e r n i f l o r ac o m m u n i t ya n d3 9 7 3i ns c i r p u s m a r i q u e t e rc o m m u n i t yw h e nr e v e r t e d t h et o t a ln u m b e ri s1 2 2 6 7 ) 2 d o m i n a n ti n s e c tt a x ai ns p a r t i n aa l t e r n i f l o r ac o m m u n i t yw e r ed i p t e r a m a n y d i p t e r ai m a g of e e do nt h ej u i c ea n dn e c t a ro fp l a n t s w h i l ed o m i n a n ti n s e c tt a x ai nt h e o t h e rt w on a t i v ec o m m u n i t i e si n c l u d e d d i p t e r a ，h e m i p t e r a ，h o m o p t e r a a n d c o l e o p t e r a t h e yf e e do nb o t hj u i c ea n ds t e ma n dl e a v eo fp l a n t s 3 w ef o u n dt h a t s p e c i e sn u m b e ra n ds h a n n o n - w i e n e ri n d e xo ft h e i n s e c t c o m m u n i t yi ns p a r t i n aa l t e r n i f l o r a m o n o c u l t u r ew e r es i g n i f i c a n t l yl o w e r , b u t s i m p s o n sd o m i n a n c ei n d e xw a sh i g h e rt h a nt h o s ei nt h et w on a t i v e ( p h r a g m i t e s a u s t r a l i sa n ds c i r p u sm a r i q u e t e r ) m o n o c u l t u r e s m o r e o v e r , p i e l o ue v e n n e s si n d e x w a sh i g h e rt h a nt h a ti nt h et w on a t i v ep l a n tc o m m u n i t i e s c l u s t e ra n a l y s i si n d i c a t e d t h a tt h es i m i l a r i t yo fi n s e c tc o m m u n i t i e sb e t w e e np h r a g m i t e sa u s t r a l i sa n ds c i r p u s m a r i q u e t e rw a sh i g h e rt h a nt h a tb e t w e e n 印a r t i n aa l t e r n i f l o r aa n dt h et w on a t i v e s t h r o u g hb o t hs u r v e ym e t h o d s t h e r e f o r e ，i ti sc o n c l u d e dt h a tt h ei n v a s i o no fs p a r t i n a a l t e r n i f l o r am i g h tl e a dt ot h er e d u c t i o no fi n s e c td i v e r s i t ya n dt h ea l t e r a t i o no fi n s e c t c o m m u n i t ys t r u c t u r ei nj i u d u a n s h aw e t l a n d s 4 i n s e c td i v e r s i t yo fd i f f e r e n tp l a n tc o m m u n i t i e sp r e s e n t e ds i g n i f i c a n ts e a s o n a l c h a n g e s s h a n n o n - w i e n e r i n d e x e so ft h ei n s e c tc o m m u n i t i e si nt h r e e p l a n t c o m m u n i t i e sb yn e t - s w e e p i n gm e t h o dw e r eh i g h e s ti ns p r i n ga n dl o w e s ti nl a t e w i n t e ra n de a r l ys p r i n g t h es h a n n o n - w i e n e ri n d e xi np h r a g m i t e sa u s t r a l i s c o m m u n i t ys u r v e y e db yp l a n t - h a r v e s t i n gm e t h o dw a sh i 曲e s ti na u t u m na n dl o w e s t i ns u m m e r t h i si si nc o n t r a s tt ot h es p a r t i n aa l t e r n i f l o r ac o m m u n i t yw h e r et h e h i 曲e s ti n d e xv a l u ew a sf o u n di ns p r i n ga n dl o w e s ti na u t u m n t h es h a n n o n - w i e n e r i n d e xi np h r a g m i t e sa u s t r a l i sc o m m u n i t yb yw i l t c o l l e c t i n gm e t h o dw a sh i 曲e s ti n s p r i n ga n dl o w e s ti na u t u m nw h i l ei ns p a r f i n aa l t e r n i f l o r ac o m m u n i t yw a sh i 曲e s ti n a u t u m na n dl o w e s ti ns p r i n g 5 t h ei n v a s i o no f s p a r t i n aa l t e r n i f l o r am a yh a st h em o s ts i g n i f i c a n ti m p a c to n h y m e n o p t e r a ，w h i c hi so n eo ft h em o s ti m p o r t a n tp o l l i n a t i n gi n s e c tg r o u p s s u c h r e s u l tw i l lb ep r o p i t i o u st ot h ei n v a s i o no fs p a r t i n aa l t e r n i f l o r a f u r t h e r m o r e ，t h e i n v a s i o no fs p a r 疗n aa l t e r n i f l o r am a ya f f e c tp m g e n i t i v eb i r d sw h e ni td e c r e a s e di n s e c t d i v e r s i t yi nj i u d u a n s h aw e t l a n d s k e yw o r d s ：d i v e r s i t y , j i u d u a s h a ，i n s e c t s ，p l a n ti n v a s i o n ，s p a r t i n aa l t e r n i f l o r a 1 前言 1 1 生物入侵 1 1 1 生物入侵的概念 生物入侵f b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 是指当非土著种进入一个过去不曾分布的地 区，并能存活和繁殖，形成野化种群，其种群的进一步扩张已经或将要造成明显 的环境和经济后果的过程( 李博，陈家宽，2 0 0 2 ) 。自从人类出现后，生物入侵因 人类的活动而加剧。特别是近代，随着国际间移民、贸易以及战争等人类大规模 活动，生物入侵变得更加频繁。生物入侵长期以来就倍受生态学家的关注( d a r w i n ， 1 8 5 9 ；e l t o n ，1 9 5 8 ；f o x f o x ，1 9 8 6 ) ，它对生境质量、生态系统结构功能造成极大 改变，也对生物多样性构成严重威胁( h e y w o o d ，1 9 8 9 ) ，成为被入侵区域物种灭绝 和生物多样性丧失的两个主要因素之一( 另一因素是生境的破坏和片断化) 。由于 生物入侵是在全球的尺度上进行，因而它还有造成全球植物区系和动物区系均匀 化的趋势f 徐汝梅，叶万辉，2 0 0 3 ) 。 生物入侵所带来的经济损失也是巨大的。1 9 9 9 年美国前总统克林顿在签发总 统令时指出，生物入侵每年对美国造成的损失可高达1 2 3 0 亿美元( c l i n t o n ，1 9 9 9 ) 。 在我国，仅粗略统计，几种主要入侵种每年所造成的损失就高达5 7 4 亿元，入侵 种造成的总体损失估计为每年数千亿元人民币( 中国环境与发展国际合作委员 会，生态安全课题组，2 0 0 2 ) 。 1 1 。2 生物入侵的研究范畴 生态学中对生物入侵现象的研究，主要是围绕生物入侵的基本过程来进行， 可以归纳为5 个方面，即研究外来种的入侵性( i n v a s i v e n e s s ，即成为入侵种的能 力) 、生境的可入侵性( i n v a s i b i l i t y ，生境对入侵的敏感性) 、入侵的影响( i m p a c t ， 入侵所造成的生态和经济等后果) 、入侵的预测( p r e d i c t i o n ) 和入侵的控制 ( c o n t r 0 1 ) 。其中入侵种的入侵性、生境的可入侵性和入侵的影响是生物入侵研 究的核心问题( a l p e r te ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 研究外来种入侵造成的生态后果，一方面可以更好地理解外来种成功入侵的 机制，另一方面有助于优化入侵种的管理，确定优先控制对象( p a r k e re t 口f ， 1 9 9 9 ) 。 1 1 3 生物入侵的生态后果 根据生物入侵的十数规律，大多数外来种对环境的影响是中性的，只有少数 1 会造成负面影响。入侵种以直接或间接的方式降低被入侵地区的生物多样性，其 后果是导致生态系统结构和功能的改变，并最终导致生态系统退化，从而降低其 生态功能( m c k i n n e y l o c k w o o d ，1 9 9 9 ) 。w a l k e r s m i t h ( 1 9 9 7 ) 曾综合分析过 植物入侵对陆地生态系统中初级生产力、营养循环、土壤水分和盐度、干扰体制 ( d i s t u r b a n c er e g i m e s ) 、群落结构和动态等方面产生的影响以及测定这些影响的 方法，并提出了一个植物入侵可能影响陆地生态系统的图解模型。w a l k e r s m i t h ( 1 9 9 7 ) 认为，如果单从植物入侵造成的生态效应来看，植物入侵可能对群落和 生态系统造成正效应或者负效应。 近年来，一些研究者对植物入侵河口湾和海湾潮间带生态系统的生态影响进 行过总结，并提出了管理对策( d a e h l e r s t r o n g ，1 9 9 6 ；w e i s w e i s ，2 0 0 3 ；陈中 义等，2 0 0 4 ) 。河口湾和海湾处于海洋和大陆连接的界面，具有独特的生态过程， 然而，这些地区往往有发达的航运和商业，人流物流频繁，导致河口湾和海湾成 为生物入侵的高发地区。据估计，在1 8 5 1 1 9 6 0 年期间，美国旧金山海湾的入 侵率为每5 5 周有1 个新种入侵，而在1 9 6 1 1 9 9 5 年期间，其入侵率则为每1 4 周有1 个新种入侵( c o h e n c a r l t o n ，1 9 9 8 ) 。因此，开展河口湾和海湾生物入 侵的研究具有特别重要的意义。 1 2 互花米草的研究进展 1 2 1 生境及其分布 互花米草( s p a r t i n aa l t e r n i f l o r al o i s e l ) 是一种多年生耐盐植物，隶属于禾本 科虎尾草族的米草属( s p a r t i n a ) ，起源于北美东海岸和墨西哥海湾。在其原产地 的分布从魁北克( q u e b e c ) 和纽芬兰( n e w f o u n d l a n d ) 一直延伸到佛罗里达 ( f l o r i d a ) 和德克萨斯( t e x a s ) ，是海岸带低位盐沼的优势植物( b e r t n e s s ，1 9 9 1 ) 。 互花米草于1 9 7 9 年引入我国，目前在上海( 崇明岛) 、浙江、福建、广东、香港 等地均有分布。 1 2 2 互花米草的生物学特性 对于一般的外来种而言，其成功入侵的生物学特征主要有以下三点： 1 ) 生态幅。一般认为，成功的外来种对各种环境因子的适应幅度较广，对环 境有较强的忍耐力( h e r t l i n g & l u b k e ，2 0 0 0 ) ，如耐荫( d w y e r e ta 1 ，2 0 0 0 ) ，耐贫瘠 土壤( 彭少麟，向言词，1 9 9 9 ) 、耐污染等。这些特性使外来种在一些环境中获得 对土著种的竞争优势，或能占据土著种不能利用的生态位( e l t o n ，1 9 5 8 ) ，从而成 功入侵。很多研究通过分析环境因子与物种的分布建立了模型，对生物入侵进行 预测( c u r n u t t ，2 0 0 0 ) 。许多模型在一定程度上与观察结果十分吻合，但在某些方 面与实际情况有出入( c u m u t t ，2 0 0 0 ) 。 2 ) 繁殖和传播特性。入侵种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立有很大作 用。通常成功的外来种都有很强的繁殖能力、能迅速产生大量的后代，如：有很 强的营养繁殖能力，能由碎片长成植株( s m i t h & w a i t e r s ，1 9 9 9 ) ；能一年多次开花， 产生大量的种子与幼苗( m e y e q1 9 9 8 ；d a e h l e q1 9 9 8 ) ，种子易于传播( h o w e s m a l l w o o d ，1 9 8 2 ；s a h a i ，1 9 9 4 ；w i l g e n s i e g r i e d ，1 9 8 6 ) ；种子发芽率高，幼苗生长 快，幼龄期短等( r a e j m a n e k & r i c h a r d d s o n ，1 9 9 6 1 。 3 ) 入侵种群遗传结构。入侵种群一般是由少数引进的个体发展而来的，具有 显著的奠基者效应( f o u n d e re f f e c t ) ，入侵种群与其原产地种群相比遗传多样性会 降低。通常认为这种情况对种群是有害的( s a c c h e r ie ta 1 ，1 9 9 8 ) 。但在一些情况 下种群中较低的遗传多样性反而能增强外来种在新栖息地中的竞争与生活能力 ( t s u t s u i e t a l ，2 0 0 0 ) 。 互花米草的秆粗壮，高达1 3m ，直径1c m 以上；叶长披针形，长达9 0c a l l ， 宽1 5 2c m ，具盐腺；根系和根状茎极为发达，根系常密集于0 3 0c m 的土层， 也可深达5 0 1 0 0c m ；圆锥花序长2 0 4 5c m ，具1 0 2 0 个穗形总状花序，颖 果长o 8 1 5c m ( 上海科学院，1 9 9 9 ) 。 研究表明，互花米草具有一系列有利于其种群生存和扩散的机制。例如，能 够耐受较宽的生态因子变化幅度( 包括土壤类型、淹水时间、p h 以及盐度等的 变化) ( l a n d i n ，1 9 9 1 ) ；体内具有发达的通气组织，能够在低氧条件下利用土壤 中的营养( b e r t n e s s ，1 9 9 1 ) ；可依靠种子、根状茎和无性繁殖体片断进行快速繁 殖和扩散( d a e h l e r s t r o n g , 1 9 9 4 ) 以及具有较强的种问竞争能力( c a l l a w a y j o s s e l y n ，1 9 9 2 ；d a e h l e r & s t r o n g ，1 9 9 6 ) 等。 1 2 3 国内外的研究状况 我国自1 9 7 9 年引入互花米草后，曾取得了一定的经济效益。但近年来在一 些地方变成了害草，表现在：( 1 ) 破坏近海生物栖息环境，影响滩涂养殖；( 2 ) 堵塞航道，影响船只出港；( 3 ) 影响海水交换能力，导致水质下降，并诱发赤潮； ( 4 ) 威胁本土海岸生态系统，致使大片红树林消失( 李振宇，解焱，2 0 0 2 ) 。 目前，国内外已经围绕互花米草展开了系列研究。有关互花米草入侵世界 各地潮间带所造成的生态后果的研究是其中的焦点之一。所取得的研究成果主要 有，互花米草能促进泥沙快速沉降和淤积，从而改变潮间带的地形，妨碍潮沟和 水道的畅j 圈( g l e a s o ne ta 1 ，1 9 7 9 ；d a e h l e r , 1 9 9 6 ) ；通过竞争取代土著植物( c a l l a w a y j o s s e l y n ，1 9 9 2 ；s i m e n s t a d & t h o r n ，1 9 9 5 ；d a e h l e r s t r o n g ，1 9 9 6 ) ；能与同属的 土著植物杂交，造成土著植物基因型的丧失，或者产生出比亲本具有更强入侵性 的杂种( t h o m p s o n ，1 9 9 1 ；d a e h l e r s t r o n g ，1 9 9 7 ；a n t t i l ae ta 1 ，1 9 9 8 ；a y r e se ta 1 ， 1 9 9 9 ) ；而且，互花米草还妨碍鱼类对资源的利用( c o r d e l l e ta 1 ，1 9 9 8 ) ；减少水鸟 越冬和繁殖的关键生境，减少涉禽的觅食地面积a e h l e r s t r o n g ，1 9 9 6 ) 。 但针对互花米草入侵后会对本地的昆虫群落产生什么影响的研究甚少。在 l a n a 和l u i t i n g 的研究中曾指出，互花米草入侵会降低大型底栖无脊椎动物的多 样性。c o r d e l l 等所做的关于互花米草入侵前后生态功能差异的评估中指出，底 栖无脊椎动物分类和总密度没有显著变化，但是在底栖无脊椎动物群落组成方面 存在差异，营养结构也有明显的变化，例如昆虫和蛛形纲动物在互花米草群落中 更丰富，并且肉食性无脊椎动物在互花米草中更多。 由此可见，有关互花米草入侵给昆虫群落究竟带来怎样的影响还有大量的工 作值得研究。 1 3 昆虫与植物的关系 1 3 1 昆虫在生态系统中的重要地位 全世界已经描述的物种数约为1 7 1 0 6 种，其中大约有4 5 0 0 0 种脊椎动物， 2 5 0 0 0 0 种植物和9 5 0 0 0 0 种昆虫。昆虫占有全世界物种数的5 6 ( 徐汝梅，成新 跃，2 0 0 5 ) 。昆虫也是节肢动物中最为庞大的类群，它约占全部动物总数的8 0 。 昆虫无论从形态结构上，还是适应环境的能力上，都是十分成功的( 阎锡海，李 飞军，1 9 9 8 ) 。它们在动物区系中起着支配作用，在维护陆地生态系统以及生物 圈中是一个主要的成员，直接影响整个生物界以及人类的生存( 吴鸿，潘承文， 2 0 0 1 ) 。 昆虫以其众多的物种数目、一些物种的超高数量、它们的多样性和生物量， 显示出它们对生态系统功能的巨大作用，同时，也反映出它们巨大的经济服务功 能。生态系统依赖于昆虫的传粉、分解、营养和能量的循环和流动。家养的蜜蜂 所产的蜂蜜和蜂蜡，每年的产值高达数亿美元，由于蜜蜂传粉影响而带来的作物 的产值，则是这个数值的几十倍。 昆虫中的某些类别( 如甲虫) ，对生态系统的功能( 如营养循环) 起着很大 的作用。此外，很多种特化的昆虫，取食特定种类的木材、动物的粪便或腐尸。 很多种植物只依赖于一种或很少几种昆虫来传粉，所以，一旦这些传粉者灭绝了 或数量减少了，就能产生灾难性的后果。 在大多数的群落之中，昆虫在食物网中占据着中间的、承上启下的位置。它 们是作为植食者、腐食者、捕食者和寄生者，作用于其它节肢动物和线虫。反过 来，它们也是大多数其它捕食者和寄生者的主要猎物。由于它们在食物网中的位 置，以及依据它们的巨大数量和生物景，昆虫支配着大多数的陆地生态系统和很 多的淡水生态系统。 昆虫在很多自然生态系统中是主要的植食者。在某些生境中昆虫取食的植物 物质可占到全部植食者取食量的8 0 。昆虫也常常取食大量的植物种子。长期的 研究显示，昆虫的植食性可以强有力地影响植物群落的结构、演替的速率和方向 ( 徐汝梅，成新跃，2 0 0 5 ) 。 1 3 2 昆虫与植物的关系 昆虫和植物之间存在密切联系( t a l l a m y ，2 0 0 4 ) 。大多数昆虫取食植物花粉、 汁和蜜等为其飞行及繁衍后代提供能量( j o n e s ，1 9 7 4 ) ；很多昆虫利用植物作为 它们的停歇地或是躲避干旱、风以及捕食者的避难所( d o w n e s ，1 9 6 9 ；s t a t z n e r ， 1 9 7 7 ；t o z e re ta 1 ，1 9 8 0 ；s o l e m ，1 9 8 4 ；w e l t o ne ta 1 ，1 9 8 7 ；j a c k s o n & r e s h ， 1 9 8 9 ；s w e e n e y ，1 9 9 3 ；s i m o ne t a l ，2 0 0 2 ) 。 两者的关系以营养、栖息和运输三种方式最为重要。昆虫从植物获得食料是 最原始的生态关系。但植物为昆虫提供生境同样重要，除影响昆虫对食物的选择 外，还对昆虫有生态保护作用。昆虫具有发达的感觉作用和活动能力，而植物本 身不会移动，靠昆虫运输种子和花粉，是一个互惠共生的重要环节。 1 4 研究的目的和意义 由于大多数昆虫与其所利用植物有协同进化的历史( s t r o n ge ta 1 ，1 9 8 4 ；钦 俊德，王琛柱，2 0 0 1 ；张红玉，2 0 0 5 ) ，因此植物群落结构发生变化会对昆虫产 生影响。当外来植物侵入并取代本地植物时，这种影响会更为明显。由于本地昆 虫与外来植物几乎没有协同进化过程，所以在一定时间内无法很好地利用外来植 物( e r h l i c h r a v e n ，1 9 6 5 ) 。目前有关外来植物与本地昆虫之间的研究主要集中 于探讨昆虫对植物的影响( k e a n e & c r a w l e y , 2 0 0 2 ) ，而植物对昆虫的影响却研 究甚少( t a l l a m y , 2 0 0 4 ) 。昆虫与植物所形成的生态系统是陆地生态系统中重要 的组成部分( 钦俊德，1 9 8 7 ) ，植食性昆虫在将植物中的能量传递到更高营养级过 程中扮演重要角色，因此其多样性和结构的改变将会给整个生态系统的多样性带 来重大影响( w i l s o n ，1 9 8 7 ) 。 河口湿地是海洋、淡水、陆地间的过渡区域，是海洋作用、大气过程、生物 作用、地质过程和人类活动相互作用最活跃的耦合带，兼有独特丽显著的自然特 征和社会特征的双重性，既是河口海岸带资源开发利用的主要地区，又是自然保 护和全球变化研究的重要对象( 陆健健，1 9 9 0 ；陆健健，1 9 9 6 ) 。长江口湿地是 我国块重要的滨海湿地，具有丰富的湿地资源和多样的生态功能，在上海地区 的资源开发和生态环境保护中占据着重要的位置。 九段沙是典型的新生河口湾湿地类型，具有特殊的生态服务功能。根据其性 质，其主要生态服务功能为营养循环功能( t u r n e re ta 1 ，2 0 0 0 ) 。同时，其单位面 积的生态服务价值为所有生态系统之首。九段沙湿地的三大效益中，最大的是生 态效益，价值约为1 1 5 1 0 9 美元a ( 包括干扰调节、营养循环、生物控制、生物 栖息地避难所) ，占总价值的9 5 8 ：其次是直接经济价值( 包括食物生产、原 材料) 约为2 9 3 1 0 7 美元a ，占总价值的2 4 ；社会价值( 包括娱乐和文化) 最 小，约为2 1 5 1 0 7 美元a ，占总价值的1 8 。可见，九段沙湿地生态系统的最大 价值反映在生态效益上，其价值是其经济价值的3 9 2 5 倍。同时，九段沙湿地面 积仅占上海市总面积的8 3 2 ，而生态服务功能价值却占整个上海的1 6 5 0 ，在 维系九段沙、上海地区乃至整个长江口生态系统的稳定性过程中起着巨大的作用 ( 陈家宽等，2 0 0 3 ) 。 为认识因生物入侵后导致的植物群落结构改变对昆虫多样性的影响以及由 此产生的其它生态后果，我们从2 0 0 4 年5 月2 0 0 5 年1 0 月在长江口九段沙湿 地对不同植物群落中的昆虫群落进行了研究。我们的研究着眼于对入侵种互花米 草( s p a r t i n aa l t e r n i f l o r a ) 与土著种芦苇( p h r a g m i t e sa u s 护a l i s ) 和海三棱蔗草 ( s c i r p u sm a r i q r u e 地r ) 三种植物群落中昆虫群落进行组成、多度和物种多样性的 比较，以期认识植物入侵的生态系统后果，并为湿地生物多样性的保护提供参考。 2 研究方法 2 1 研究地点 九段沙是长江口典型的近海沙洲湿地，是继崇明岛、长兴岛和横沙岛之后又 一新生的成陆冲积沙洲( 朱晓君，陆健健，2 0 0 3 ) 。地理位置为东经1 2 1 。4 67 1 2 2 。1 57 ，北纬3 1 。0 3 3 1 。1 7 ；东西长约4 6 3 k m ，南北宽约2 5 9 k m ( 陈 家宽等，2 0 0 3 ) 。九段沙受东亚季风影响，四季分明；最高月平均气温为2 7 8 c ( 7 月) ，最低月平均气温为3 5 c ( 1 月) 。平均年降水量约l l o o m m ，其中雨季( 5 9 月) 的降雨量占全年降雨量的6 0 左右。夏季盛行东南风，冬季多西北风，年平 均风速为3 1 m s ，最大风速为3 0 o m s 。年平均日照长度2 1 0 0 h ，年太阳辐射总量 约4 7 2 9 k j c m 2 ，年平均无霜期2 4 5 d ( 李道季等，1 9 9 7 ) , 该湿地自1 9 9 7 年引进互花米草以来，8 年内互花米草迅速扩散，一些区域已 经完全郁闭，形成单物种群落( m o n o c u l t u r e ) ，并对土著物种芦苇和海三棱藤草 产生了强烈的竞争影响。 九段沙分为上沙、中沙和下沙三个沙洲。典型的芦苇群落主要分布于上沙， 而典型的互花米草和海三棱蔗草群落在中沙和下沙都有分布。经调查发现，在中 沙和下沙分布的典型的互花米草和海三棱藤草群落基本相同。由于该研究仅需要 选取各植物类群的典型群落，因此我们仅在上沙和中沙设置采样点。在上沙选取 了芦苇的典型群落，在中沙分别选取了互花米草以及海三棱蘸草的典型群落，每 个群落选取长度约为1 公里的样线，并在每条样线上取5 个l m l m 的样方作为 取样点( 图1 ) 。 图1 九段沙河口湿地采样点分布 f i g 1s a m 研n gs i l e so f j i u d u a n s h ao ft h ey a n g t z er i v e re s t u a r y 8 2 2 采集方法 九段沙河口湿地采样环境恶劣，并且常受潮水侵扰，为确保采样的可行性， 我们采用网捕昆虫( l u c k e t t & g r a y ，1 9 6 6 ) 、收割植株( t e j a ，1 9 9 9 ) 、收集凋 落物( 中国土壤动物研究方法手册编写组，1 9 9 8 ) 和取泥样( 中国土壤动物 研究方法手册编写组，1 9 9 8 ) 四种方法，分别获得植物群落中的昆虫样本。 网捕法 采用随机网捕的方式采集空中飞行的昆虫。分别在芦苇、互花米草和海三 棱蔗草的每个样方周围1 0 m 1 0 m 的面积内随机捕5 0 网，然后将一个样方内捕 得的昆虫放入同一个装有7 5 酒精的瓶内保存。 植株收割法 在芦苇和互花米草群落的各样方内随机割1 0 株植株，将地上部分全部收集 起来，迅速装入塑料自封袋中。海三棱藤革因植株矮小密度大，可将2 5 c m 2 5 c m 的植株全部收集起来。回实验室后对叶鞘内的昆虫进行剥离和分拣，最后将这些 昆虫固定在7 5 的酒精中。在统计时，根据样方内植株密度将所取植株内昆虫数 目还原为一个样方内的昆虫数目来计算；海三棱蔗草群落中的昆虫数目则以所获 数目的1 6 倍( 样方面积l m xl m 是所取植株面积2 5 c m 2 5 c r n 的1 6 倍) 来计算。 凋落物收集法 将一个样方内的地上植物全部割除后，收集地面的所有凋落物，迅速装入塑 料自封袋中。在室内对凋落物中的昆虫进行剥离和分拣，最后将这些昆虫固定在 7 5 的酒精中。 取泥法 用内径为8 c m 的土钻在各植物群落的每个样方内取深度为1 0 c m 的土样，每 个样方取圆筒样3 个( 3 个重复) ，装入塑料自封袋中。这样，每次在每个植物 群落中可取得1 5 个土壤样品。在室内用0 2 5 r a m 目网筛通过水洗将泥土中的昆 虫收集起来，最后将这些昆虫固定在7 5 的酒精中。 从2 0 0 4 年5 月至2 0 0 5 年1 0 月间，按不同季节进行采样。时间分别为：春季3 月 和5 月；夏季6 月和8 f l ；秋季9 月和1 0 月；冬季1 1 月和1 月。每月采样一次。为统一 采样时间，每次时间定为上午8 ：0 0 1 0 ：0 0 5 【1 下午3 ：0 0 。6 ：0 0 。 由于昆虫鉴定存在定难度，因此我们仅鉴定到科的水平，并记录各科的种 数。样本的鉴定主要依据昆虫形态分类学( 1 9 8 5 ) 、幼虫分类学( 1 9 9 0 ) 、中 国经济昆虫志( 1 9 9 4 ) 、昆虫分类( 1 9 9 9 ) 、天目山昆虫( 2 0 0 1 ) 和中国动 物志一昆虫纲( 2 0 0 3 ) ，最后交由专家确定。 2 3 数据处理和统计 采用s b a n o n w i e n e r 多样性指数，s j m p s o n 优势度指数和p i e l o u 均匀度指 数( 马克平，刘玉明，1 9 9 4 ；马克平，1 9 9 4 ；p i e l 。u ，1 9 7 5 ) 进行数据处理和结 果分析。 多样性指数的计算公式如下： s “a n n o n w i e n e r 多样性指数h 窆置l 0 9 2 暑 s i m p s o n 优势度指数c ；砉鼻2 p i e 】o u 均匀度指数 ，；里 l 0 9 2 s 式中，s 为一个取样中总物种数，p i 为种i 的个体数占总个体数的比例。 在本研究中，我们定义相对多度大于1 0 的科为优势类群，并对各昆虫群落 多样性指数进行二因子方差分析，所用的统计软件为s t a t i s t i c a6 o ( s t a t s 。f t i i l 。2 3 0 0e 8 8 1 4 t ht u l s a ，o k 7 4 1 0 4 ) 。此外，还使用聚类分析方法来探讨三个典 型植物群落中昆虫群落结构的相似性关系( 葛宝明等，2 0 0 5 ) 。为了使原始数菇 服从正态分布，在分析之前对其进行对数【l o g ，。( x + 1 ) 】转换。聚类分析由软件 1 0 3 结果与分析 3 1 采样地的环境因子 3 1 1 三种植物群落的高度、盖度和地上生物量 植物的生长状况会影响到昆虫种类和数量的多少，形体较大的植物更易为昆 虫发现，并能为昆虫提供更多的生境以便其取食、栖息、越冬和躲避天敌( 钦俊 德，