（应用数学专业论文）生物进化的数学模型及动力学研究.pdf

生物进化的数学模型及动力学研究 应用数学专业硕士研究生祖建 指导教师王稳地教授 摘要 本文主要研究了生物表型特征共同进化的数学模型及其动力学行为文中第一部分介绍 了生物表型特征共同进化的般理论本文第二部分考虑了具有功能l i 的捕食者食饵种群 的进化动力系统首先，我们研究了能导致连续稳定策略和进化分支的生态条件和进化条件 我们证明了食饵的分支能导致捕食者分支进一步，我们证明了此进化动力系统存在个稳 定的极限环，袭型特征的周期进化是随机突变和选择过程的可能结果通过数值模拟分析我 们发现周期进化俺要食饵较快的进化速率我们还发现，不同的进化率和转换率会影响周期 进化的周期 本文第三部分研究了遭受a l l e e 效应的捕食者食饵种群表型特征的共同进化动力系 统首先，我们研究了在对称作用下导致连续稳定策略和进化分支的生态条件和进化条件我 们证明了食饵的分支能导致捕食者分支其次，我们证明了在对称作用下进化动力系统存在 超临界h o p f 分支和次临界h o p f 分支周期进化是随机突变和选择过程的可能结果通过数 值模拟分析，我们发现周期进化需要食饵较快的进化速率和较小的a l l e e 效应常值最后。我 们证明了在对称作用下进化自杀不可能发生，然而，在非对称作用下当种群遭受a l l e e 效应 时，进化自杀可能发生 本文第四部分研究了遭受a l l e e 效应的竞争种群表型特征的共同进化动力系统首先， 我 丁研究了在对称竞争作用下导致连续稳定策略和进化分支的生态条件和进化条件其次。我 们证研了在对称竞争作用下进化自杀不能发生。然而，在非对称竞争作用下当种群遭受a l l e e 效应时。进化自杀可能发生再次，通过数值模拟分析，我们发现在对称和非对称竞争作用下 进化双稳定都是随机突变和选择过程的可能结果，它依赖于对称和非对称竞争的特征最后， 我们发现，在非对称竞争作用下，周期进化是这过程的可能结果，它依较干种内和种问竞争 的特征我们还发现，在非对称竞争作用下，此进化动力系统可能存在两个极限环或存在具有 个不稳定板限环的双稳定平衡态，或同时存在个稳定的平衡态和个稳定的极限环 关键词；进化动力系统 进化分支h o p f 分支 进化自杀 a l l e e 效应 i m a t h e m a t i c a lm o d e mo fe v o l u t i o n a r yb i o l o g ya n d d y n a m i c a lb e h a v i o r s a b s t r a c t m a j o rla p p l i e dm a t h e m a t i c s s p e c i a l i t ylm a t h e m a t i c a lb i o l o g y s u p e r v i s o rip 吡w e n d iw a n g a u t h o ri j i a n 缸( $ 2 0 0 4 0 8 1 2 ) i nt h i sp a p e r ，m a t h e m a t i c a lm o d e l so ft h ec o e v o l u t i o no fb i o l o g i c a l p h e n o t y p i c a l t r a i t sa n dd y n a m i c a lb e h a v i o r sa r ei n v e s t i g a t e d i nt h ef i r s t p a r to ft h i sp a p e r m i n t r o d u c ee o m eg e n e r a lt h e o r yo fe v o l u t i o n a r yd ”8 m i i nt h e c o n dp a r to f t h i s p a p e r ，w ec o n s i d e rt h ec o e v o l u t i o no fp h e n o t y p i c a lt r a i t si nac o m m u n i t yc o m p r i s i n gt h e p o p u l a t i o n so fp r e d a t o r sa n dp r e yw i t hh o l l i n gt y p ei i w ei n v e s t i g a t et h ee c o l o g i c a l a n de v o l u t i o n a r yc o n d i t i o n st h a ta l l o wf o rc o n t i n u o u s l ys t a b l es t r a t e g ya n de v o l u t i o n a r y b r a n c h i n g i ti ss h o w nt h a tt h eb r a n c h i n gi nt h ep r e yc a ni n d u c et h es e c o n d a r yb r a n c h i n g i nt h ep r e d a t o r s f u r t h e r m o r e ，i ti ss h o w nt h a tt h ee v o l u t i o n a r yd y n a m i c sa d m i t sa s t a b l el i m i tc y c l e t h ee v o l u t i o n a r yc y c l ei s8l i k e l yo u t c o m eo ft h ep r o c e s s ，w h i c h r e q u i r e sh i g h e re v o l u t i o n a r ys p e e do ft h ep r e yt h a nt h a to fp r e d a t o r i ti sa l s of o u n d t h a td i f f e r e n te v o l u t i o n a r yr a t e sa n dc o n v e r s i o ne f l l c i e n e i e $ c a ni n f l u e n c et h el e n g t h so f e v o l u t i o n a r yc y c l e s i nt h et h i r dp a r to ft h i sp a p e r ，w ec o n s i d e rt h ec o e v o l u t i o no fp h e n o t y p i c a lt r a i t s i n8e o m m u n i t yc o m p r i s i n gt h ep o p u l a t i 0 璐o fp r e d a t o ra n dp r e y 叫b j e c tt oa l l e oo f - e c t 8 f i r s t l y , w ei n v e s t i g a t et h ee c o l o g i c a la n de v o l u t i o n a r yc o n d i t i o n st h a ta l l o wf o r c o n t i n u o u s l ys t a b l es t r a t e g ya n de v o l u t i o n a r yb r a n c h i n gu n d e rs y m m e t r i c a li n t e r a c t i o n s i ti ss h o w nt h a tt h eb r a n c h i n gi nt h ep r e yc a ni n d u c et h es e c o n d a r yb r a n c h i n gi nt h e p r e d a t o r - s e c o n d l y , i ti ss h o w nt h a tt h ee v o l u t i o n a r yd y n a m i c su n d e r g o e sas u p e r c r i t i e a lh o p fb i f u r c a t i o na n d8s u b c r i t i c a lh o p fb i f u r c a t i o nu n d e rs y m m e t r i c a li n t e r a c t i o n s e v o l u t i o n a r yc y c l ei 8al i k e l yo u t c o m eo ft h ep r o c e s s w h i c hr e q u i r e sh i g h e re v o l u t i o n a r y s p e e do ft h ep r e yt h a nt h a to fp r e d a t o ra n ds m a l l e ra l l e se f f e c t sc o n s t a n t t h i r d l y , w e s h o wt h a te v o l u t i o n a r ys u i c i d ei si m p o s s i b l ei ft h ei n t e r a c t i o nc o e f f i c i e n t sa r es y m m e t r i - c a l ，h o w e v e r ，e v o l u t i o n a r ys u i c i d ec a no c c u rf o rp r e yp o p u l a t i o n sw h e nt h e ya l es u b j e c t t oa l l e ee f f e c t sa n dt h ei n t e r a c t i o nc o e f f i c i e n t sa r ea s y m m e t r i c a l i nt h ef o u r t hp a r to ft h i sp a p e r w ec o n s i d e rt h ec o e v o l u t i o no fp h e n o t y p i c a lt r a i t s i n8c o m m u n i t yc o m p r i s i n gt w oc o m p e t i t i v es p e c i e ss u b j e c tt oa l l e ee f f e c t s f i r s t l y , w e i n v e s t i g a t et h ee c o l o g i c a la n de v o l u t i o n a r yc o n d i t i o n st h a ta l l o wf o rc o n t i n u o u s l ys t a b l e s t r a t e g ya n de v o l u t i o n a r yb r a n c h i n gu n d e rs y m m e t r i c a lc o m p e t i t i o n s e c o n d l y , w ef i n d n i a te v o l u t i o n a r ys u i c i d ei si m p c 嘲i b l ew h e nt h et w o - s p e c i e su n d e r g os y m m e t r i c a lc o m p e t i t i o n ，h o w e v e r ，e v o l u t i o n a r ys u i c i d e o c c u ri na na s y m m e t r i c a lc o m p e t i t i o nm o d e l w i t ha l l e ee f f e c t s t h i r d l y , i ti sf o u n dt h a te v o l u t i o n a r yb i s t a b i l i t yi s8l i k e l yo u t c o m e o ft h ep r o c e s su n d e rb o t hs y m m e t r i c a la n da s y m m e t r i c a lc o m p e t i t i o n ，w h i c hd e p e n d s o nt h ep r o p e r t i e so fa y m m e t r i c a la n da s y m m e t r i c a lc o m p e t i t i o n f o u r t h l y , u n d e rn s y m - m e t r i c a lc o m p e t i t i o n ，w ef i n dt h a te v o l u t i o n a r yc y c l ei sal i k e l yo u t c o m eo ft h ep r o c e s s ， w h i c hd e p e n d so nt h ep r o p e r t i e so fb o t hi n t r a s p e c i f i ca n di n t e r s p e c i f i cc o m p e t i t i o n u n - d e ra s y m m e t r i c a lc o m p e t i t i o n ，w ea l s of i n dt h a tt h ee v o l u t i o n a r yd y n a m i c sm a ya d m i t t w ol i m i tc y c l e so rb i s t a b l ee q u i l i b r i aw i t ha nu n s t a b l el i m i tc y c l eo ras t a b l ee q u i l i b r i u m a n das t a t ) l el i m i tc y c l ea tt h es a m et i m e k e yw o r d s ：e v o l u t i o n a r yd y n a m i c s ，e v o l u t i o n a r yb r a n c h i n g ，h o p fb i f u r c a t i o n ， e v o l u t i o n a r ys u i c i d e ，a l l e ee f f e c t s 独创性声明 学位论文题目：笪生堑进垡的数堂挞型区动力堂堑塞登 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 、， 学位论文作者：社笾签字日期：7 伊7 年牛月 f 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：回不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：寺生建导师签名：繇乡哮 签字日期： 柙7 年4 月f 日签字日期：矽0 7 年尹月厂口日 学位论文作者毕业后去向： + 工作单位：耍直互渔左堂堡堂睦电话：! q ! 281 q ! 2 2 s 通讯地址：堕川鲞耍直互迪太堂堡堂瞳邮编：! q q q 第一章一般理论 生物表型特征的进化是自然界的个普遍现象当一个物种分裂成生态形状 不同并且独立繁殖的世系时，物种的形成就发生了一方面，物种的形成也许是地 理环境变化的结果，如：气候的变化，地形的变化另一方面。物种的形成也可能 是种群之间相互作用的结果，物种的分裂是为了自己更好的适应，从而更有利的 生存这样的思想在d a r w i n 【1 6 】的工作中曾提出过，即， 。因此，我不能怀疑，在成千上万代的繁殖中，比较明显不同的物种将总是有 最好的机会繁衍和增加它们的数量，以至于代替了不是明显不同的其它种类当 种群之间交化得明显不同时。不同的种群就形成了 。自然选择也能导致表型特征的变化如果生物在结构，栖息地等方面变化 得越多，那么就有更多的生物能生活在同个地区因此，在生物进化和斗争过程 中，多变化的种群将占有优势 然而。在怎样的条件下，自然选择会导致物种的形成呢? 用什么合适的工具 来研究生物表型特征的进化呢7 自然选择会导致物种的灭绝吗? 怎样织释自然界 中生物周期进化的现象呢? 我们假设一个物种必须有潜能变成多同态，物种的形成才可能发生此外。这 种变化是在分裂性的选择下发生的分裂性的选择以中问表型特征为代价，对极 端的表型特征有利在分裂性的选择下，只要选择是频率依靠的，那么遗传的多同 态就是稳定的因此，一些频率依靠的适当形式是非同源物种形成的一个生态的 先决条件频率依靠的选择在自然界是很普遍的例如；它发生在资源竞争的系统 中。捕食者一食饵系统中，多个栖息地的环境中，随机环境中，非对称竞争中，互 利的相互作用中和行为的斗争中1 4 1 1 适应动力学的理论在建模被频率依靠的选择所驱使的种群连续表型特征的进 化方面提供了个基础性的工作这里种群的增长被用个动力系统模型来描述 它能被应用到各种生态环境中适应动力学的分析揭示了在一个给定的生态环境 中，种群长期进化的过程，特别地说明了是否和在怎样的条件下，种群能朝着分裂 性选择发生的方向进化并促进物种的形成为了对复杂的生态模型易于分析，很 多适应动力学模型不考虑遗传的复杂性，即，假设是无性的表型繁殖这也使得由 1 选择压力引起的表型特征有趣的进化值得从遗传的角度进一步分析 适应动力学的基础工作由m e t z 【4 3 】和g e r i t z 【2 5 】等提出，他们作了以下假设： ( 1 ) 不考虑性别因素，子代与父代具有相同表型；表型特征用策略集来表示 ( 2 ) 策略集是一维的 ( 3 ) 常驻种群动力系统只有唯一一个稳定的正平衡态 ( 4 ) 相对于种群动力系统时间规模，突变是稀少的 ( 5 ) 突变发生得很小但是是随机的 个单同态种群组成的个体具有同样的表型特征s 。s 。s 称为策略空间 种群状态空间用x 来表示种群动力系统描述种群由于繁殖，死亡，迁移等原因 导致的增长例如，这种动力系统可以是差分方程，即， m + l = ，( n t ，8 ) 肌， 其中，为，：x s l ( x ，x ) 另外广泛使用的模型是微分方程，即， 面d n = h n 。曲n 注意这里种群状态空间x 的维数不一定是有限的在传统的基础性工作中，策略 空间s 是r 的个子空间 在本文，我们也作出以上这些基本的假设 1 1 适合度 m e t z 等f 4 3 】定义了般种群模型的适合度适合度是在给定的环境中生物表 型特征的长期指数增长率假设r ( 。，切表示表型特征z 在环境e 中的长期指数增 长率g e r i t z 等【2 5 l 定义了适合度函数b ( ) 为 如( ) = r ( v ，j k ) 其中，b 是常驻表型特征。在唯一的种群吸g j 子处的环境集如果( 0 ， 那么具有策略的突变异种能入侵常驻种群，但是也可能由于随机因素不能入侵 常驻种群如果s 。( f ) 0 ，那么存在具有p 。且& ( ) 0 的突变异种，因此，种群能进化到 较大的表型特征值相应的，如果d ( 。) 0 ，那么存在具有 0 的突 变异种，因此，种群能进化到较小的表型特征值如果策略矿满足d ( ，) = 0 ， 那么策略矿称为进化奇异策略 1 2 与对策理论和进化对策理论的联系 适应动力学中的适合度函数相应于对策理论中的支付矩阵作为矩阵对策的 个例子，我们来研究熟悉的。石头剪刀布。对策假设有两个比赛者，他们 中的每个只能选择这三个策略中的一个。剪刀。被。石头。攻击，一布被“剪 刀。攻击， 。石头被。布。攻击失败者支付一欧元给获胜者那么，这个对策 有如下的支付矩阵， 石头剪刀布 石头 0+ 11 剪刀 - 1o+ 1 布+ 1- lo 这个支付矩阵的解释是t 当我的策略是i ，对手的策略是是j 时，我的收获是q i 策略可以是纯策略，例如，总是出。石头。也可以是混合策略。例如，以0 4 的概 率出出。石头。，以o , g 的概率出。布”明显地从长远来看，没有纯策略是好的 策略，这是因为如果我总是出。石头。那么我的对手将迅速总是出- 布- 注意在对策理论中，支付矩阵由对策的假设显式地定义，这点与适应动力系 统的适合度函数不一样因为，适应动力系统的适合度函数由种群动力学模型决 定因而，矩阵对策的适合度函数是 如( = v t m z z t m z ，( 1 2 1 ) 其中，肘是支付矩阵，z 是常驻参与者采用各种纯策略的概率列向量，p 是突变 参与者采用各种纯策略的概率列向量 3 m a y n a r ds m i t h 和p r i c e 4 1 】应用对策理论研究了动物的竞赛他们应用。鹰 鸽。对策研究了动物的行为在进化对策理论里，如果假设采用最大支付对策的 动物在它们的生命当中能做得最好，它们能比其它动物得到更多的后代，那么，最 好策略的频率将增加最后，个体的策略将是最优的 1 3 成对的人侵图( p i p ) 成对的入侵图( p i p ) 是适合度函数如( ) 的符号图( 见图1 1 ) 他们第一次被 v a nt i e n d e r e n 和d ej o n g 使用 进化奇异策略就是零等烦线( 扛，) l 如( p ) = o ，z p ) 和对角线。= 的交点 进化奇异策略的四个特征很容易从成对的入侵图( p i p ) 中看出来【2 5 】 1 4 进化奇异策略的特征 如果策略矿满足d ( 矿) = 0 ，那么策略r 称为进化奇异策略如果策略矿满 足对所有的”矿都有( p ) 0 ，那么策略矿称为进化稳定策略( e s s ) 即， 策略矿是不能被入侵的( 见图1 1 ( 1 ) ，( 3 ) ) 然而，一个进化稳定策略( e s s ) 不一定是吸引的如果策略矿满足( 矿) h d 时，如果 型2 业h r a ( 等z t a ( z l z 2 ) ( o h d , p h d ) ( h k o a o 一1 ) s2 h d 2 h t o a o ( o 一 d ) ( 2 3 1 5 ) 如果进化系统俾2 鲫满足以下三组条件中的任一组 一，d m a r m l ， 鲫k o a o 砖p h d ) 2 d a 以， ，砂j 岛。日口蚤p h d ) 2 h d 因此， 掣卜，一可d ( o - h d ) o 西； i 一一 口以 在一维的适应动力学中。在吸引的奇异点处适合度达到最小值就是产生进化 分支的充分条件【2 5 1 然而。在高维的适应动力学s o ，这个条件就不再正确例 如，在单种群两个相关表型特征的适应动力学中，单独的收敛到稳定的适合度最 小值不一定能产生进化分支然而，对于本章我们所考虑的进化系统。如果个种 群或者两个种群在吸引的奇异点处适合度达到最小值，那么进化分支就能产生 这是因为。在我们所考虑的进化系统中，这两个表型特征属于两个不同的种群， 它们是不相关的生态时间规模和进化时间规模的分离论证表明，在进化奇异点 处，每一种群的常驻表型特征可以看着是进化系统中其它种群的个参数这样 就有效地将奇异点处的二维问题降低到一维情形，其中。在吸引的奇异点处适合 度达到最小值就是产生进化分支的充分条件 定义2 3 1 如果一个策略是定向进化的吸引子并且一旦它被建立。种群就不 能被它附近的其它任何策略入侵。那么这个策略就称为连续稳定策略( c s s ) 定理2 3 1 假设俾只印成立如果进化系统偿曼砂满足以下二个条件中的 任何一个： r | ，咖砖p 一| l l d ) 2 d ( o 以+ ( 0 一_ i i d ) 靠) ， 例g o a o o 奄( o 一删2 瑚口：， 那么进化系统阻2 砂的奇异点( x o ，x o ) 是一个连续稳定策略( c s s ) 证明，如果( 2 3 1 5 ) 和条件( 1 ) 或者( 2 ) 成立。由引理2 3 1 可得奇异点，x o ) 是个进化吸引子进步，由( 2 3 1 7 ) 式，我们得到 掣l 。= 去( 逝铲一而) 。1 石r l ，。2 面忑l 丽f 一一石万= 面，伽 p 1 2 2 1 5 o 注意 ! ! 掣i ，。，。= = 一! g ：；j 笋 o 1 i r i ，。2 云丽怫一雨万= 面尸仉 v 1 5 0 1 2 2 0 。 在奇异点( z o ，x o ) 处，食饵种群的适合度达到最小值因此，进化分支对于食饵种 群来说能发生，奇异点( x o ，：c o ) 对于食饵种群是个进化分支点证毕口 注意这些条件很容易被满足例如。令p h d 且m lsm 2 和r = d = l 。那 么条件( 1 ) 被满足如果k o o o ( o 一 d ) d 且足够的小，那么条件( 2 ) 被满足 【2 2 j 一旦食饵种群产生分支，捕食者种群的选择压力就会发生改变由于进化系统 的对称性，食饵种群分支到离奇异的捕食者表型特征x o 等距离6 的相反的两边 令l ( t ) 表示食饵种群在时刻t 时的数量， a = n o e x p i 一磊) 那么我们得到如下定理。 定理2 3 3 假设俾3 1 5 ) 成立如果进化系统俾2 ，鲫满足以下二组条件。 r 砂r m l d r r b 且口蚤p a d ) ( g o q o ( o 一啪一d ) 枷以， 俐( 6 ) l ( t ) 鞠2 + h 研a ( 5 i ) 研n i ( t ) ， 那么食饵种群的进化分支能导致捕食者种群分支 证明t 如果( 2 3 1 5 ) 和( 1 ) 成立，由定理2 3 2 可得食饵种群将分支成两种不 同表型特征的种群当食饵种群产生分支后，捕食者种群的选择压力就会发生改 变由于进化系统的对称性，在时刻，具有表型特征抛的稀少突变捕食者的适 合度，2 ( 抛，最卸，t ) 为 如c 妇，最知，d = 一a + i ；：i ：撩+ 了；芝：端，c 。s ，砷 其中。函数n 由( 2 2 1 ) 式给出对，2 泐，6 , z 0 ，) 关于突变特征值妇求二阶微分 再令抛= z 0 就可以揭示在食饵种群产生分支后捕食者种群是否达到适合度的最 小值注意a ( 是关于原点对称的，我们得到 掣l 。= 型坐杀篇摹半堂仁s 舯，、；r j 。甭再丽两茚一_ 。” 如果( 2 ) 成立，即，两支食饵种群分支到离x o 足够的远，由( 2 3 1 9 ) 式，我们有z 掣产i y 2 = z 0 = 型丛杀篙摹掣地矿l 2 _ 丽五丽萼f 一 o 在这种情况下，在奇异点( , x 0 ，x o ) 处。捕食者种群的适合度达到最小值一旦这种 情况发生，食饵种群的进化分支就能导致捕食者种群分支因此，进化过程的结果 就是两种食饵种群，每一种食饵种群被一种特殊的捕食者捕获证毕口 注意，这些条件很容易被满足例如，如果d 足够的大，即，两支食饵种群 分支到离知足够的远，其它条件和定理2 3 2 相同，那么条件( 1 ) 和( 2 ) 就能被满 足 定理2 3 4 假设偿只j 印成立如果 咖磙p m ) 2 ( r m l d r ) d r m l p 东( 口一 d ) + 口以) ， ( 2 3 2 0 ) 那么进化系统俾2 鲫的奇异点( z o ，z o ) 是不稳定的 证明，如果( 2 3 1 5 ) 成立。那么条件( 2 3 2 0 ) 可以推出j a c o b i a n 矩阵j l 的迹是 正的注意到j a c o b i a n 矩阵以的行列式总是正的因此，j a c o b i a n 矩阵 的两 个特征值都具有正实部，奇异点( 砘z o ) 是不稳定的证毕口 从定理2 3 4 ，我们可以看出存在某一类不动点是进化排斥子，但是吸引子可 能是不动点，也可能是周期轨例如，极限集是一个极限环【5 5 1 这些可以从 下一节看到 2 4h o p f 分支 本节的目的是分析进化系统( 2 2 9 ) 的h o p f 分支和分支方向从引理2 3 1 和 定理2 3 4 我们可以看到奇异点，知) 的稳定性依赖于突变常数令 m ：= m l ( 知，知) = ；p l 砰咛( z o ，x o ) ， m ；= ，1 i t 2 ( x 0 ，知) = ；p 2 磋；( 知，知) ， ：( 2 4 2 1 ) 其中。川( x o ，x o ) 和彳( z o ，x o ) 如( 2 3 1 2 ) 式所示我们得到如下定理： 定理2 4 1 假设偿只j 印成立 l 如果 巾m 虹蒜葛一盥垫o k o 删o o o 备1 j ， 那么进化系统偿2 到的奇异点( x o ，。o ) 是一个进化吸引子 嘲 0 所以，如果d r 0 ，那么出 0 因此， 系统( 2 4 2 4 ) 等价于 爹2 a m 。l ，扛lq 2 沁仁i _ 瑚叫扛咿2 ) ) ， ( 2 4 2 6 ) 鲁= b m ；日；( x b t 2 ) ( z l 一。2 ) 。( z l 一2 ) ， 其中， 眠咖型业i 糕笋鱼业趔。 系统( 2 4 2 6 ) 在奇异点( z o ，知) 处的j a c o b i a , u 矩阵如如下t l m ：a 。 譬( z 。，知) 一生竺毡赵垫弓罄芸竺苎。! 蛙业 一m ：a 。主( 知，知) 1 1 2 = i “ i i 呓口口o f ( 洳，勒)一m ；口伽 瞥( z o ，知) i j a c o b i a n 矩阵也的行列式为 d e t ( 班坐睑业嗡器坐巡唑逆 ( 2 4 2 7 ) 明显地，j a c o b i a n 矩阵如的行列式总是正的j a c o b i a n 矩阵如的迹为 ( 2 4 2 8 ) 当( 2 3 1 5 ) 成立时，条件( 2 4 2 2 ) 推出t r ( j 2 ) 0 ，因此。进化系统( 2 2 9 ) 的 奇异点( x 0 ，x 0 ) 是不稳定的证毕口 现在，我们来证明进化系统( 2 2 。9 ) h o p f 分支的存在性并确定它的方向【5 5 1 令 h o = m 蒜端一业些0 k 0 删o o o i ：j 1 我们得到如下定理 定理2 4 2 假设俾3 1 印成立 r j ，如果( 0 一旧( k o 蜘徊一旧一d ) d ( o 一2 旧，那么当，1 2 从b 减少时系统 偿2 砂会产生一族稳定的周期轨。即。当聊从右向左经过 o 时，超临界h o # 分 支发生 例如果( 0 一h d ) ( c o a o ( o 一_ i l d ) 一d ) d ( o 一2 h d ) 时，p 0 ；当 ( 2 3 1 5 ) 成立且p 一 d ) ( k o o o ( o 一，i d ) 一d ) d ( p 2 h d ) 时，p d ( o 一2 h d ) 此时。h o = 0 0 0 0 2 3 。定理2 4 2 的第一 部分说明当r r t 2 从0 0 0 0 2 3 减少时，系统( 2 2 9 ) 会产生一族稳定的周期轨，如图 2 1 这是很有生物趣味的，因为通过证明我们发现捕食者和食饵的相互作用就足 够使它们的表型特征周期性的进化外界物理环境的变化不是生物周期进化的先 决条件这相应于。红色王国动力学。，其中起源于捕食者和食饵相互作用的选择 压力引起了它们周期性的进化 2 5 数值模拟结果 在本节。我们使用不同的进化速率和转换率模拟了一些可能的进化状态我 们发现不同的进化速率和转换率对进化系统( 2 2 9 ) 的动力学行为有明显的影响 2 5 图2 1 ：捕食者和食饵进化到个稳定的极限环左图是表型特征值( z i ，) 的相图l 右图是 时间序列图其中实线表示食饵的表型特征l 相对于时间。的曲线，虚线表示捕食者的表型 特征砌相对于时间的曲线参致r = d = 1 ，口= 2 0 。h = 1 0 ，o - a = o 1 ，暇= 0 5 肭= o 0 1 ，心= o 0 0 4 ，一= 0 0 1 2 ，西= 0 0 1 2 , 却= 0 0 ，0 0 = 0 , 0 0 1 ，k o = 2 0 0 0 0 首先。我们考虑进化速率对进化系统( 2 2 9 ) 动力学行为的影响在2 4 节， 我们用图2 1 作为一个例子说明了捕食者和食饵进化到一个稳定极限环在那种 情况下，食饵的进化速率与捕食者的进化速率之比为5 ：2 。即。：墨= 5 ：2 然 而，如果食饵的进化速率与捕食者的进化速率之比为1 ：1 。即，食饵与捕食者的 进化速率相同，那么捕食者和食饵不再进化到一个稳定的极限环，而是进化到一 个稳定的平衡态【1 5 1 因此，周期进化需要食饵较快的进化速率如图2 2 ，除了 舰= 0 , 0 1 外。其它参数值与图2 1 样进步。如果食饵的进化速率与捕食者的 图2 2 ：捕食者和食饵进化到个稳定的平衡态，除了他= o 0 1 外，其它参数值与图2 1 一样 进化速率之比为2 5 ：2 ，即，食饵的进化速度比捕食者的进化速度快得多，那么捕 食者和食饵进化到一个稳定极限环，但是进化周期比图2 1 所示的长如图2 , 3 。 2 6 除了舰= o o 0 0 8 外。其它参数值与图2 1 一样 图2 3 ：捕食者和食饵进化到一个稳定的极限环。但是进化周期比图2 1 所示的长实线表示 食饵的表型特征z l 相对于时阿t 的曲线虚线表示捕食者的表壁特征研相对于时间的曲 线除了p 2 ；0 0 0 0 8 外。其它参数值与图2 1 一样 其次，我们考虑转换率口对进化系统( 2 2 9 ) 动力学行为的影响在图2 1 中， 转换率0 = 2 0 ，捕食者和食饵进化到一个稳定的极限环然而，如果口= 2 5 。 即。捕食者的转换率更高，那么捕食者和食饵不再进化到个稳定极限环。而是进 化到个稳定的平衡态如图2 4 ，除了口= 2 5 外，其它参数值与图2 1 一样 图2 4 ：捕食者和食饵进化到个稳定的平衡态。除了口= 2 5 外，其它参数值与图2 , 1 一样 右图是表型特征值( l ，现) 的相图；左图是时间序列圉其中实线表示食饵的表型特征。l 相 对于时问e 的曲线。虚线表示捕食者的表型特征x 2 相对于时间t 的曲线 2 6 讨论 本文研究了捕食者和食饵系统表型特征的共同进化问题我们所考虑的种群 2 7 模型是著名的具有功能i i 的捕食者食饵模型 6 7 】根据适应动力学的方法1 5 1 j 。 我们研究了捕食者和食饵表型特征共同进化的动力系统，此进化动力系统从随机 突变和选择的过程建立本章我们的第一个主要工作是研究了能导致连续稳定策 略和进化分支的生态条件和进化条件我们证明了食饵种群的分支能进一步导致 捕食者种群分支进化分支包括了两个状态；第一，在表型特征空间中，种群要能 收敛到进化吸引子第二，种群在进化吸引子处要能使适合度达到最小值；这样才 能使单种群分支成两种具有不同表型特征的种群本章我们的第二个主要工作是 证明了进化系统( 2 2 9 ) 存在个稳定的极限环周期进化是捕食者和食饵随机突 变和自然选择这一过程的可能结果。需要食饵较快的进化速度在自然界设有这 样个般的说法。即，在没有外界环境的变化时，生物的表型特征将进化到一个 不动点周期进化相应于。红色王国动力学，其中起源于捕食者和食饵相互作用 的选择压力引起了它们的周期进化另外。我们也证明了进化系统( 2 2 9 ) 存在次 临界h o p f 分支借助于计算机模拟，我们发现不同的进化率和转换率对进化系统 ( 2 2 9 ) 的动力学行为有很大的影响 通过我们对进化系统( 2 2 9 ) 的分析，我们发现对种群表型特征进化状态的简 单分类应该考虑到以下三个方面： ( 1 ) 进化吸引子是否存在【5 2 l ； ( 2 ) 进化吸引子是否是个不动点【3 4 j ，【4 4 】； ( 3 ) 在进化吸引子处。种群是否达到适合度最小值 按照这样的标准，我们得到了四类进化状态 ( 1 ) 进化到连续稳定策略( c s s ) ，即，进化到具有固定表型特征的不动点，在此处， 种群的适合度达到最大值； ( 2 ) 进化到个稳定的极限环即，周期进化； ( 3 ) 进化到进化分支策略，然后分支成两类具有不同表型特征的种群，即，进化到 个进化吸引子。在此处，种群的适合度达到最小值； “) 进化到越来越多的极限值。如混沌 在本章，我们考虑了两个种群两个不相关表型特征的共同进化问题然而， 在现实世界里。实际情况更复杂【2 7 】，【s 7 ，【2 4 1 ， 6 1 1 ， 4 2 l ，因为对捕食者和食饵来 说。它们很少生活在与其它种群隔离的环境中1 2 9 l ，典型地，它们与其它种群以食 物链的方式生活( 2