（海洋生物学专业论文）夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究.pdf

夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 摘要 本文利用夏季( 2 0 0 6 年6 , - - , - 7 月) 和冬季( 2 0 0 7 年l - - 2 月) 在黄、东海进行的 两个航次的调查所采集的大中型浮游动物样品，对调查海区浮游动物的种类组 成、丰度、生物量以及生物多样性进行了研究；采用多元统计方法分析了调查海 区浮游动物的群落结构以及各群落的优势种，并探讨了浮游动物与环境因子之间 的关系，以期为黄、东海浮游动物的长期变化研究提供基础资料。 研究结果表明，黄、东海浮游动物种类组成十分丰富，两个航次共鉴定浮游 动物种类5 8 4 个、浮游幼虫2 8 类，合计种类6 1 2 个。浮游动物分别隶属于原生动物 门、刺胞动物门、栉水母动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门、毛颚 动物门和脊索动物门。冬季航次记录水螅水母一新种：中华单肢水母( n u b i e l l a s i n i c a ) 。 夏季航次调查海区浮游动物的平均丰度为1 1 1 8 8i n d m 3 ，丰度高值区位于东 海近岸和长江口外海区，东海外海和黄海海区的丰度相对较低。冬季航次调查海 区浮游动物的平均丰度仅为1 7 8 4 i n d m 3 ，远远低于夏季，东海近海丰度降低的 幅度尤其大，各海区间丰度分布比较均匀，没有明显的高值区。 夏季航次调查海区浮游动物的平均生物量为4 8 5 6 m g m 3 ，黄海的生物量最 高，其次是东海近海，东海外海生物量最低。冬季航次调查海区浮游动物的平均 生物量仅为9 4 6m g m 3 ，远远低于夏季，黄海的生物量依然是最高的，其次是东 海外海和东海近海。东海浮游动物生物量的高低取决于其丰度的大小，而黄海可 以在浮游动物丰度较低时仍拥有高生物量。 调查海区浮游动物的生物多样性比较高。夏季浮游动物香农威纳指数的平 均值为2 8 0 8 ；冬季稍高于夏季，为3 5 3 6 。冬夏两个季节调查海区浮游动物的种 类数、丰富度、均匀度以及香农一威纳指数的变化趋势是一致的，都是东海外海 东海近海 黄海。浮游动物多样性随水深的增加和温度、盐度的升高而增加，并 通常随丰度和生物量的升高而降低。 夏季，根据站位的聚类结果，将调查海区的浮游动物分为4 个群落：黄海群 落( y s ) ，位于黄海，中华哲水蚤是其最主要的优势种，其它优势种还包括近岸 低盐种强壮箭虫和黄海冷水团的代表种太平洋磷虾。长江口群落( c j s ) ，受长江 冲淡水的影响，盐度低，近岸低盐种背针胸刺水蚤、真刺唇角水蚤、双刺唇角水 蚤等是其代表种类。东海近岸群落( e c s ) ，位于长江口外海区和东海沿岸，主 要受到低盐高温的沿岸径流的影响，暖水性近岸种类肥胖三角潘是其最主要的优 势种。东海混合水群落( e m s ) ，位于东海中部混合水区，受沿岸流和东海外海 暖水的混合影响，优势种众多，且大多是高温高盐性种类，如普通波水蚤、亚强 真哲水蚤、锥形宽水蚤、中型莹虾等。 冬季，根据站位的聚类结果，将调查海区的浮游动物分为4 个群落：黄海群 落( y w ) ，其范围和夏季基本相同，优势种组成也和夏季相差不大，中华哲水蚤 的优势度与夏季相比有所下降，其它一些广温广盐性种类如小拟哲水蚤、羽长腹 剑水蚤、中华箭虫等也成为该群落的优势种。沿岸群落( c w ) ，位于黄海和东海 沿岸，形状十分狭长，优势种主要是近岸种类如小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤、近 缘大眼剑水蚤、异体住囊虫等。东海混合水群落( e m w ) ，位于东海中部混合水 区，温度比夏季大幅降低，其主要优势种是一些广温广盐性种类如中华哲水蚤、 小拟哲水蚤、针刺拟哲水蚤、羽长腹剑水蚤、中华箭虫等，一些偏高温高盐性的 种类如长刺小厚壳水蚤和百陶箭虫也有较高的优势度。东海外海群落( e o w ) ， 位于黑潮水的势力范围内，温度和盐度都比较高，优势种包括广温广盐性种类如 中华哲水蚤、针刺拟哲水蚤、羽长腹剑水蚤、长尾住囊虫等和高温高盐性种类如 弓角基齿哲水蚤和丽隆剑水蚤等。 小拟哲水蚤、针刺拟哲水蚤在调查海区夏、冬两季的数量分布不同于以往的 调查结果。羽长腹剑水蚤在调查海区成为重要的优势种还是首次记录。梭形纽鳃 樽在黄海中部水域的大量聚集也是历次调查中从未记录过的。造成上述现象的原 因有待于进一步研究。 关键词：黄、东海；浮游动物；群落结构；优势种；聚类分析 s t u d yo nt h ec o m m u n i t ye c o l o g yo fz o o p l a n k t o ni nt h ey e l l o w s e aa n dt h ee a s tc h i n as e ai ns u m m e ra n dw i n t e r a b s t r a c t s t u d yo fz o o p l a n k t o nw a sc o n d u c t e do nt w oc r u i s e so fi n v e s t i g a t i o nf o rt h e 、 y e l l o ws e aa n dt h ee a s tc h i n as e ai ns u m m e r2 0 0 6a n dt h en e x tw i n t e r z o o p l a n k t o n s p e c i e sc o m p o s i t i o n , a b u n d a n c e ，b i o m a s sa n db i o d i v e r s i t yw e r es t u d i e d ，s ow a st h e c o r r e l a t i o nb e t w e e nz o o p l a n k t o na n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r s z o o p l a n k t o nc o m m u n i t y s t r u c t u r ea n di t sd o m i n a n ts p e c i e sw e r ea n a l y z e dt h r o u g hm u l t i v a r i a t e a n a l y s i s m e t h o d t h ep u r p o s eo ft h i sr e s e a r c hi st op r o v i d ef u n d a m e n t a li n f o r m a t i o nf o rt h e 1 0 l 坞一t e r mm o n i t o r i n go fz o o p l a n k t o ne c o l o g yi nt h ey e l l o ws e aa n dt h ee a s tc h i n a s e a at o t a lo f5 8 4z o o p l a n k t o nt a x a ( n o ti n c l u d i n g2 8p e l a g i cl a r v a e ) w e r ei d e n t i f i e d d u r i n gt w os u r v e y s 1 1 1 ea d u l tz o o p l a n k t o ns p e c i e sb e l o n gt op r o t o z o a , c n i d a r i a , c t e n o p h o r a , a n n e l i d a , m o l l u s c a , a r t h r o p o d a , c h a e t o g n a t h aa n du r o c h o r d a t a , r e s p e c t i v e l y an e ws p e c i e so f c n i d a r i aw a sr e c o r di nw i n t e r , w h i c hi sn u b i e l l as i n i c a d u r i n gs u m m e r , t h em e a na b u n d a n c ev a l u eo fz o o p l a n k t o ni ns u r v e y e dw a t e r s w a s1118 8 i n d m 3 田地p e a kv a l u ew a sl o c a t e di nt h ea d j a c e n t s e aw a t e r so f c h a n g j i a n gr i v e re s t u a r ya n dt h ec o a s t a lr e g i o no f e a s tc h i n as e a t h eo f f s h o r ea r e a o fe a s tc h i n as e aa n dt h ey e l l o ws e ah a dr e l a t i v e l yl o wz o o p l a n k t o na b u n d a n c e z o o p l a n k t o na b u n d a n c ed e c r e a s e ds h a r p l yd u r i n gw i n t e r , t h em e a nv a l u eo fw h i c h w a s17 8 4i n d m 3o n l y d i s t r i b u t i o no f z o o p l a n k t o na b u n d a n c ei nt h ei n v e s t i g a t e da r e a w a sr e l a t i v e l yu n i f o r mi nw i n t e r d u r i n gs u m m e r , t h em e a nb i o m a s so fz o o p l a n k t o ni ns u r v e y e da r e aw a s4 8 5 6 m g m 3 n l eh i g h e s tz o o p l a n k t o nb i o m a s sa p p e a r e di nt h ey e l l o ws e a , w h i l et h e o f f s h o r ea r e ao fe a s tc h i n as e ah a dt h el o w e s tz o o p l a n k t o nb i o m a s s d u r i n gw i n t e r , t h em e a nb i o m a s so f z o o p l a n k t o ni ns u r v e y e da r e aw a so n l y9 4 6m g m j t h ey e l l o w s e aa l s oh a dt h eh i g h e s tz o o p l a n k t o nb i o m a s s ，w h i l et h ec o a s t a lr e g i o no fe a s tc h i n a s e ah a dt h el o w e s tz o o p l a n k t o nb i o m a s s v a r i a t i o no fz o o p l a n k t o nb i o m a s sw a s c o n s i s t e n tw i t ha b u n d a n c ei nt h ee a s tc h i n as e a , w h i l et h ey e l l o ws e ac o u l dh a v e 3 l l i g hb i o m a s sa c c o m p a n y i n gw i t hl o wa b u n d a n c e b i o d i v e r s i t yo fz o o p l a n k t o ni nt h ei n v e s t i g a t e da r e aw a sq u i t eh i g h t h em e a n s h a n n o n w e a n e ri n d e xv a l u ew a s2 8 0 8i ns u m m e r , a n d3 5 3 6i nw i n t e r t h es p e c i e s n u m b e r , m a r g a l e fr i c h n e s s ，p i e l o u s e v e n n e s sa n ds h a n n o n - w e a n e ri n d e xo f z o o p l a n k t o nw e r eh i g h l yc o r r e l a t e dw i t hd e p t h , t e m p e r a t u r ea n ds a l i n i t y d u r i n gs u l n l n e r , a c c o r d i n g t ot h e z o o p l a n k t o ns p e c i e sc o m p o s i t i o n a n d a b u n d a n c ea te a c hs t a t i o n , f o u rg r o u p sw e r ed i s t i n g u i s h e db yu s i n gt h em e t h o do f c l u s t e ra n a l y s i s i ) y e l l o ws e ac o m m u n i t y ( y s ) i tw a si n f l u e n c e db yt h ey e l l o w s e aw a r mw a t e r , t h ec o a s t a lc u r r e n ta n dt h ey e l l o ws e ac o l dw a t e r , a n dw a s d o m i n a t e dw i t hc a l u n u ss i n i c u s ，s a g i t t ac r a s s aa n de u p h a u s i ap a c i f i c a i i ) c h a n g j i a n ge s t u a r yc o m m u n i t y ( c j s ) t h ef r e s h w a t e ri n f l o wr e s u l t e di nl o ws a l i n i t y , s om e s o h a l i n es p e c i e ss u c ha sc e n t r o p a g e sd o r s i s p i n a t u sa n dl a b i d o c e r ae u c h a e t a w e r em o r ea b u n d a n c ei nt h i sc o m m u n i t y i i i ) e a s tc h i n as e ac o a s t a lc o m m u n i t y ( e c s ) t h i sc o m m u n i t yl o c a t e di nt h ec o a s t a lr e g i o no ft h ee a s tc h i n as e aa n dt h e a d j a c e n ta r e a so ft h ec h a n g i i a n ge s t u a r y , a n dw a sm a i n l yc o n t r o l l e db yt h ec o a s t a l c u r r e mw h i c hw a sc h a r a c t e r i z e dw i t hr e l a t i v e l yl o ws a l i n i t ya n dh i g ht e m p e r a t u r e n e r i t i cs p e c i e se v a d n et e r g e s t i n aw a si t sm a i nd o m i n a n ts p e c i e s i v ) e a s tc h i n as e a m i x e d - w a t e rc o m m u n i t y ( e m s ) i tl o c a t e di nt h em i d d l ep a r to ft h ee a s tc h i n as e a w h e r et h ek u r o s h i ob r a n c hc u r r e n tm i x e dw i t ht h ec o a s t a lc u r r e n t , r e s u l t i n gi nt h e f o r m a t i o no fah y d r o g r a p h i c a l l yc o m p l e xa r e a s p e c i e sa d a p t e dt oh i g ht e m p e r a t u r e a n dh i g hs a l i n i t ys u c ha su n d i n u l av u 枷r i s ，e u c a l a n u ss u b c r a s s u s ，t e m o r at u b i n a t a a n dl u c i f e ri n t e r m u d i u sw e r ei nd o m i n a n c e d u r i n gw i n t e r , z o o p l a n k t o nw a sa l s od i f f e r e n t i a t e di n t of o u rg r o u p s i ) y e l l o w s e ac o m m u n i t y ( y w ) t h el o c a t i o na n dd o m i n a n ts p e c i e so fy wh a df e wd i f f e r e n c e s w i t hy s i i ) c o a s t a lc o m m u n i t y ( c w ) t h i sc o m m u n i t yl o c a t e di nat h r e a d l i k e c o a s t a lr e g i o no ft h ey e l l o ws e aa n dt h ee a s tc h i n as e a , a n dn e r i t i cs p e c i e ss u c ha s p a r a c a l a n u s p a r v u s ，o i t h o n as i m i l i s ，c o r y c a e u s 够，l 括a n do i k o p l e u r ad i o i c aw e r e i t sd o m i n a n ts p e c i e s i i i ) e a s tc h i n as e am i x e d - w a t e rc o m m u n i t y ( e m w ) a c c o m p a n y i n gw i t ht h ed e c r e a s i n go ft e m p e r a t u r ea n ds a l i i l i t y , w i d e l y - d i s t r i b u t e d s p e c i e si n c l u d i n gc a l u n u ss i n i c u s ，p a r a c a l a n u sa c u l e a t u s ，p a r a c a l a n u sp a r v u s ， 4 o i t h o n ap l u m i f e r aa n ds a g i t t as i n i c ai n s t e a do ft h ew a r m - w a t e rs p e c i e d o m i n a t e d t h i sc o m m u n i t yi nw i n t e r i v ) e a s tc h i n as e ao f f s h o r ec o m m u n i t y ( e o w ) t h i s c o m m u n i t yl o c a t e di nt h eo f f s h o r ea r e ao ft h ee a s tc h i n as e aw h i c hw a sm a i n l y i n f l u e n c e db yt h ek r u s h i o i t sd o m i n a n ts p e c i e si n c l u d e db o t l lw i d e l y - d i s t r i b u t e d s p e c i e ss u c h 觞c a l u n u ss i n i c u s ，p a r a c a l a n u sa c u l e a t u s ，o i t h o n ap l u m i f e r a ， o i k o p l e u r al o n g i c a u d aa n dw a r m w a t e rs p e c i e ss u c h 鹤c l a u s o c a l a n u sa r c u i c o r n i s a n do n c a e av e n u s t a t h ea b u n d a n c ea n dd i s t r i b u t i o no fp a r a c a l a n u sp a r v u sa n dp a r a c a l a n u s a c u l e a t u si no u rs u r v e yw e r ed i f f e r e n tf r o mt h eh i s t o r i c a li n v e s t i g a t i o n s i tw a st h e f i r s tt i m et or e c o r do i t h o n ap l u m i f e r at ob et h ei m p o r t a n td o m i n a n ts p e c i e si n s u r v e y e da r e a i tw a sa l s ot h ef i r s tt i m et or e c o r dal a r g en u m b e ro fs a l p af u s i f o r m i s i nt h em i d d l ep a r to ft h ey e l l o ws e a c a u s i n go ft h e s ec h a n g e sn e e dm o r ea n df u r t h e r s t u d i e st oe x p l a i n k e yw o r d s ： y e h o ws e aa n de a s tc h i n as e a ；z o o p l a n k t o n ；c o m m u n i t y s t r u c t u r e ；d o m i n a n ts p e c i e s ；c l u s t e ra n a l y s i s - 5 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：布简详签字日期：z , , o g 年6 月j 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息 研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公 众提供信息服务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：齐衍孝 签字e l 期：沙留年6 月if 日 翩棒到垢 签字日期：7 以年月f 日 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 1 刖舌 浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 是指生活在自由水域中，自主游动能力较弱，不足 以克服水流的阻力而主要靠随波漂流运动的小型动物。 1 1 浮游动物的种类组成与生态类型的划分 组成浮游动物的种类主要涉及原生动物、刺胞动物、栉水母动物、轮虫、环 节动物、节肢动物、软体动物、毛颚动物和尾索动物( 被囊类) 等9 大门类以及 浮游幼虫。其中节肢动物门的甲壳动物种类、数量最多。浮游动物的具体种类数 还没有精确的统计，但据粗略估计，包括各门类的浮游动物及浮游幼虫在内，海 洋浮游动物可能多达3 6 0 0 0 种n 1 ，仅我国台湾海峡各类浮游动物种类总数就达 1 3 2 9 种羽。 根据不同的分类标准，可以将浮游动物分为不同的类别。根据大小可分为大 型浮游动物( m a c r o z o o p l a n k t o n ) ：体长2 m m 以上，如细足法虫戎( t h e m i s t o g r a c i h p e s ) 、太平洋磷虾( e u p h a u s i a p a c i f i c a ) 、强壮箭虫( s a g i t t ac r a s s a ) 等；中型浮 游动物( m e s o z o o p l a n k t o n ) ：体长0 2 m m 至2 m m ，如中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c u s ) 、 肥胖三角潘( e v a d n et e r g e s t i n a ) 等；小型浮游动物( m i c r o z o o p l a n k t o n ) ：体长2 0 1 1m 至2 0 0um ，如各种原生动物。根据其生活环境可分为淡水浮游动物 ( f r e s h w a t e rz o o p l a n k t o n ) 、河口浮游动物( e s t u a r i n ez o o p l a n k t o n ) 和海洋浮游动 物( m a r i n ez o o p l a n k t o n ) 。根据其平面分布可分为近岸浮游动物( n e r i t i c z o o p l a n k t o n ) 和远洋浮游动物( o c e a n i cz o o p l a n k t o n ) 。根据其垂直分布可以分为 上层浮游动物( e p i z o o p l a n k t o n ) 、中层浮游动物( m e s o z o o p l a n k t o n ) 、浅海浮游 动物( g n f r a z o o p l a n k t o n ) 和深海浮游动物( b a t h y z o o p l a n k t o n ) 。根据其地理分布 可分为北极浮游动物( a r c t i cz o o p l a n k t o n ? ) 、北方浮游动物( b o r e a lz o o p l a n k t o n ) 、 温带浮游动物( t e m p e r a t ez o o p l a n k t o n ) 、热带浮游动物( t r o p i c a lz o o p l a n k t o n ) 、 南极浮游动物( a n t a r c t i cz o o p l a n k t o n ) 5 种生态类型。根据其生活习性又可分为 终生浮游动物( h o l o z o o p l a n k t o n ) 、阶段性浮游动物( m e r o z o o p l a n k t o n ) 和暂时 性浮游动物( t y c h o p l a n k t o n ) 。 1 2 浮游动物在海洋生态系统中的作用 浮游动物种类多、数量大、分布广，遍及世界各大海洋，是海洋生态系统中 不可缺少的组成部分，有着极为重要的生态学意义。浮游动物是海洋次级生产力 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 的代表者，是海洋物质循环和能量流动中的关键调控功能群，研究证明，浮游动 物的摄食可以控制浮游植物初级生产力的积累，防止赤潮的发生呻1 ，浮游动物 的粪便颗粒是垂直碳通量的重要组成陋1 。浮游动物是许多海洋动物幼体，特别是 仔、稚鱼的饵料，具有重要的经济意义，而且掌握其数量分布变动还可以为探索 鱼群、寻找渔场提供科学依据，中心渔场往往位于浮游动物的高密集区和甲壳类 的高丰度区内或边缘区。由于浮游动物与海流、水团等的密切联系，一些对温度、 盐度等水文因子非常敏感的种类，如水母类、桡足类、被囊类等还可以作为海流、 水团的指示种，对研究海流的来龙去脉有一定的应用价值；同时由于浮游动物对 环境变化的敏感性，国际上常常将其作为反映海洋环境变化的理想的研究对象。 浮游动物中的一些原生动物，如有孔虫和放射虫，死后的遗骸沉积于海底，与石 油勘探有极为密切的关系，同时还是古生态学和生物地层学的研究材料，对海洋 学和古海洋学具有特殊价值口1 。浮游动物的生物发光、声散射与渔业、航海和国 防等都有重要联系。因此，无论在生物海洋学还是海洋生物学研究中，海洋浮游 动物都是重要研究对象，其研究贯穿了两大学科的发展。 1 3 国外浮游动物的研究历史和进展： 关于浮游生物的研究历史，一般认为起源于1 8 4 5 年，生物学家j m u l l e r 在 德国北海岸的赫耳果兰岛( h e g o l a n di s l a n d ) 用浮游生物网采集浮游生物并作了 分类研究。从德国生物学家vh e n s e n 于1 8 8 7 年正式提出“浮游生物 ( p l a n k t o n ) 一词开始阳1 ，至今对海洋浮游动物的研究已有一百多年的历史。这一个多世纪的 研究历程可大致划分为以下3 个阶段： ( 1 ) 探险调查阶段 这是浮游动物调查研究的初始阶段，国际上该时期约从1 9 世纪下半叶开始 到2 0 世纪初的二三十年代。这一阶段的研究主要集中在海洋学探险考察方面， 生物海洋学家通过海上调查，建立浮游动物的采集方法，认识自然海区中的浮游 动物。该时期各国相继组织了各种海洋调查队，并纷纷成立了海洋研究所。这一 阶段重要的研究成果有：英国调查船“挑战者”( c h a l l e n g e r ) 号出版了“挑战者 报告( c h a l l e n g e rr e p o r t ) ，记录了浮游动物大量的新种、属；英国“发现 号调 查船在南极的考察，出版“发现”号南极调查报告等等。 ( 2 ) 实验生态学研究阶段 2 0 世纪二三十年代开始，海洋生物学家的工作开始从浮游动物的分类鉴定 2 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 慢慢转向对其生态习性的观察与分析，特别是在实验室中开展实验生态研究。这 个阶段在2 0 世纪的六七十年代达到鼎盛。o m o r i & i k e d a ( 1 9 8 4 ) 出版了( ( m e t h o d s i nm a r i n ez o o p l a n k t o ne c o l o g y ) ) 一书西1 ，标志着浮游动物研究体系的形成。在此 期间，自然海区浮游动物种类组成与数量分布的调查研究更趋完善，自然生态调 查也总是与实验生态研究相结合，试图阐明浮游动物的种群动态和对海洋生物生 产力的贡献。这段时间的一些标志性的成果包括：m a r s h a l l & o r r ( 1 9 5 5 ) 撰写的r n l e b i o l o g yo fam a r i n ec o p e p o d ，c a l a n u sf i n m a r c h i c u s ) ) ；m a u c h l i n e ( 1 9 8 0 ) 的 t h e b i o l o g yo fm y s i d sa n de u p h a u s i i d s ；r a y m o n t ( 19 6 3 ) 的t h ep l a n k t o na n d p r o d u c t i v i t yi nt h eo c e a n s ) ) ；b o u g i n s ( 1 9 7 6 ) 的 m a r i n ep l a n k t o ne c o l o g y ) ) 等等。 ( 3 ) 现代化综合调研阶段 进入2 0 世纪8 0 年代，海洋浮游动物的研究也跨入一个新时期。现代化的 实验室研究技术和海洋观测技术带动浮游动物学研究的全面开展：实验室中的浮 游动物研究更多地借助于生理生化的方法，特别是分子生物学的技术方法，解决 浮游动物的生物多样性，生态遗传学和种群动力学中的诸多问题；在海洋观测方 面，大量的先进观测仪器和手段开始结合用于浮游动物的调查，如a d c p 、浮游 动物连续计数采样器、浮游动物大容量采水器等n 们。 自2 0 世纪9 0 年代以来，将分子生物学技术引入浮游动物生态学研究，受到 生物学家的广泛关注。分子分类学诞生以前，桡足类几乎完全依靠外部形态构造 作为分类依据，然而一些近缘种、同属种、桡足幼体等的普遍存在给分类鉴定带 来了很大困难。分子分类学从遗传物质d n a 水平上进行研究，为桡足类的种 类鉴定提供了有效的研究方法。l i n d e q u e 等建立了一种快速、低成本的鉴定4 种哲水蚤( c f i n m a r c h i c u s , cg l a c i a l i s , ch e l g o l a n d i c u s , ch y p e r b o r e u s ) 的方法， 可对亲缘种、同属种进行有效鉴定n 。s u n d t 等以16 sr r n a 基因片段序列数据 和以前的序列比较，鉴定了巴伦支海马歇尔哲水蚤( cm a r s h a l l a e ) 的存在n 羽。 b u c k l i n 等对近北极的飞马哲水蚤( cf i n m a r c h i c u s ) 和小哲水蚤( n a n n o c a l a n u s m i n o r ) 的1 6 sr r n a 基因序列测定表明，cf i n m a r c h i c u s 的遗传多样性较低， 其单倍型多样性h 值为0 3 6 8 ，核苷酸多样性指数p i 仅为0 0 0 3 7 ，两个种的有 效群体和有效雌性群体都较小，并对其原因进行了推测n 引。群体遗传结构及其分 化是海洋桡足类研究的重要内容，也是其研究的薄弱环节。m t d n a 的分子标记 和序列测定均可准确反映群体的遗传结构n 塘3 ，并对基因流模式、有效群体大小、 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 补充机制和环境影响等作出分析“9 明。 当前人们特别关注大海洋生态系统的动力学过程和全球变化，而浮游动物的 生态学过程又是其中的关键，这使得浮游动物群落生态学的全面深入研究也成为 当前海洋生态学研究的核心问题之一。浮游动物的群落生态学研究开始更多地与 水文、环境要素结合起来，浮游动物的长期变化及其对环境变化的响应也受到极 大的关注妇1 j 。r e e s e 等对北加利福尼亚海流表层的浮游动物群落结构进行了研究， 研究了其时空分布，并探讨了其与栖息水域特征和环境因子之间的关系啪3 ； g o n z f i l e z g o r d i l l o 等对伊比利亚半岛西南部三沿岸海域十足类幼体的时间和空间 分布进行了比较研究；n d j i b 等对突尼斯湾浮游桡足类群落的时间空间结构进 行了研究嘲1 ；k e i s t e r 等采用多元统计方法，对1 9 9 8 2 0 0 0 年间美国俄勒冈州沿海 中部海域浮游动物区域的季节变化进行了研究n 钔；m a n a f t 等研究了大西洋西南 部水域浮游动物的空间分布模式及其与水文条件的关系啪1 ；s o m o u e 等对摩洛哥 南部大西洋沿岸水域浮游桡足类群落结构及丰度进行了研究；a s h j i a n 等对日 本海浮游动物群落结构、粒径组成和分布等特征及其与水文条件之间的关系进行 了研究啪1 ；r i a n 等将浮游桡足类的生物多样性作为反映海洋与气候状况变化的 指标，研究了北加利福尼亚流生态系统等等嘲。 近年来，随着多元统计方法的发展、完善和广泛应用，浮游动物的群落生态 学研究多与数学统计分析方法有机的结合在一起。多元统计方法包括聚类分析 ( c l u s t e r ) 、主成分分析法( p r i n c i p a lc o m p o n e n t sa n a l y s i s ，p c a ) 、多维定标分析 ( m u l t i d i m e n s i o n a ls c a l i n g ，m d s ) 、判别分析( d i s c r i m i n a n ta n a l y s i s ) 等，是研 究多个变量集合之间以及具有这些变量的个体之间关系的一类统计技术，它能降 低数据矩阵的复杂性，抽取重要信息，直观地表现多个变量如不同种类之间的相 互关系，因此被认为是一类实用、灵敏的分析方法，在浮游动物群落研究中得以 广泛应用陋3 2 3 。常用的分析方法有： 多样性分析较为常用的多样性指数有s h a n n o n w i e n e r 指数，p i e l o u 均匀度 指数，m a g a l e f 指数等。s h a n n o n 指数对于稀少种类较为敏感，m a r g a l e f 指数更 能反映种类数的变化。均匀度是为了比较两个不同大小的样本的多样性水平高 低。若两个样本大小不同，均匀度相同，则样本间多样性的差异可能应归为样本 大小不同所致1 。 相似性分析海洋调查的数据中，许多稀少种出现的频率很低，所以通常矩 4 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 阵内半数以上的数据为零。b r a y - c u r t i s 指数能不受矩阵中交点为0 的影响，被认 为最能反映样品间的相似程度，因而被推荐在水生生物群落研究中使用m 3 5 1 。 b r a y c u r t i s 指数适用于其中种类变异小，且丰度的变异可以认为是由于物理梯度 所引起的样本舢。 聚类分析是将所得的相似性矩阵转化成生物树状分层图的过程。最常用、 有效的聚类方法为类平均法( g r o u p a v e r a g es o r t i n g ) ，它是在相应组群中相似性 指数的平均水平上，将样本的2 个组群相连接的方法啪1 。 多维定标分析聚类结果只能反映组群的聚集情况，要了解各组群间的相似 程度，还要进行排序等进一步分析。多维定标分析是一种基于样本间相似性距离 进行排序的方法，能产生特定维数上的观察对象的排列，直观地反映不同环境梯 度下各对象的变化趋势。 1 4 我国浮游动物的研究 我国海洋浮游动物的研究与国外相比起步较晚，但自建国以来，我国对中国 各海区组织了多次较大规模的海洋调查，其中比较重要的综合性调查有：1 9 5 8 - - 一 1 9 5 9 年的全国海洋普查；1 9 6 0 - - 1 9 6 2 年的北部湾海洋综合调查；1 9 7 5 1 9 8 0 年和 1 9 8 4 , - - ，1 9 8 5 年先后两次对渤海、黄海和东海等海域进行的海洋学综合调查： 1 9 7 9 - - 一1 9 8 2 年的全国渔业区划调查：1 9 8 0 1 9 8 6 年全国海岸带和海涂资源调查； 1 9 8 6 - 1 9 9 4 年中日黑湖合作调查；1 9 8 8 1 9 9 5 年的中国海岛资源综合调查； 1 9 9 6 1 9 9 9 年全国海洋污染调查；1 9 8 4 - - 2 0 0 1 年开展的对南沙群岛及邻近海域的 综合调查项目；1 9 9 6 - - 2 0 0 1 年进行的国家1 2 6 专项“海洋生物资源补充调查及资 源评估”项目；19 9 9 - - 2 0 0 4 年进行的9 7 3 项目“黄东海生态系统动力学与生物资 源可持续利用”：2 0 0 2 - - ，2 0 0 7 年进行的9 7 3 计划项目“中国典型河口一近海陆海相 互作用及其环境效应”以及正在进行的国家9 7 3 计划项目“中国东部陆架边缘海 海洋物理环境演变及其环境效应 和“我国近海生态系统食物产生的关键过程 及其持续机理研究等。另外，还有许多对长江口、珠江口、胶州湾、大亚湾、 台湾海峡等的区域性调查。这些调查获得了许多详细的资料，为了解中国近海浮 游动物的种类组成、群落结构奠定了基础。 1 4 1 浮游动物的分类学研究 早期对浮游动物的研究主要以浮游动物的分类和形态描述为主。包括尹光德 对胶州湾沙壳纤毛虫的研究汹3 ，高哲生等对山东沿海水螅水母的研究啪1 ，刘瑞 5 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究 玉对渤、黄海毛虾的研究啪，沈嘉瑞等对烟台鲐鱼产卵场桡足类h 和江苏奉贤