（动物学专业论文）内蒙古东部达赉湖地区狼（canis+lupus）的食性研究.pdf

摘要 i8 8 2 7 7 2 内蒙古东部呼伦贝尔盟是我国重要的畜牧地区，近几年来狼一家畜冲 突成为当地亟代解决的重要问题。狼的食性研究将为此问题的解决提供重 要的基础材料。从2 0 0 4 年7 月到2 0 0 5 年6 月，在达赉湖自然保护区内和 附近地区共收集狼的粪便5 4 6 个，采用频率法和相对生物量法对狼的食性 进行分析。 主要结果和结论： 1 、达赉湖湖边芦苇丛、沙丘和湖滨平原交错地带与低山丘陵地区狼的 食性没有显著差异，家畜是狼的主要食物：在达赉湖湖边芦苇丛、沙丘和 湖滨平原交错地带，食谱中家畜的出现频率6 9 9 ，相对生物量9 2 8 ；在 低山丘陵地区，食谱中家畜的出现频率7 6 7 ，相对生物量9 5 1 。绵羊和 山羊是出现频率最高的食物口。= 3 3 9 ，f h = 5 6 7 ) ，牛的相对生物量最高 ( b 。= 5 6 8 ，b h = 5 7 7 ) 。达赉湖湖边芦苇丛、沙丘和湖滨平原交错地带的 食谱中兔类、小型啮齿类和鸟类的频率略高于低山丘陵地区。 2 、在达赉湖湖边芦苇丛、沙丘和湖滨平原交错地带，草青期和草枯期 狼的食谱没有显著差异= 7j ? tp = o j 2 j ) 。绵羊和山羊是本地区狼的稳 定食物来源( r = 3 4 8 ，f 。= 3 3 。4 ) ，食谱中牛的相对生物量全年都是最高 毋g = 7 0 3 ，b 。= 4 9 6 ) 。草青期和革枯期食谱中马的频率变化较大( f g = 1 2 1 ，f 。= 4 5 ) 。 3 、频率法分析食性更简便、快捷，相对生物量法分析食性更具有生物 学意义。频率法和相对生物量法结合分析狼的食性，更符合实际情况。 4 、狼的捕食选择受收益率的影响较大，狼倾向于选择捕食收益率大的 食物。 5 、本地区狼捕食家畜主要与野生动物的可获得度和放牧的管理方式有 关。本地区野生动物密度很低，是狼捕食家畜的主要原因。散放的放牧方 式也有助于狼捕食家畜。 6 、达赉湖自然保护区内鸟类资源丰富，在狼的食谱中鸟类有较大的频 率。 关键词：狼( o 括f 印姗) ；食性；家畜；捕食选择；达赉湖自 然保护区 2 a b s t r a c t h u l l l n b e i e ri sm o r ep a s t 【l l 血ga r e ai nc h i 】1 a p r e s e n t l y ，w o l f _ l 沁e s t o c k c o 士l f l i c th 硒b e c o m ei n c r e a s i n 出yi m p o r t a n ti nt h i s8 r e a d i e ti n v e s t i g a t i o nw i l l 印p l yi m p o 岫tb a s i ce c 0 1 0 9 yk i l o w k d g e f r o mj u l y2 0 0 4t oj u n e2 0 0 5 ，5 4 6w o l f s c a t s 、帆c o l l e c t e di n 姐dn e a rt l l e d a l a i h un a t u r a lr e s e r v eo fc h i n a t h ew o l ff o o d h 曲i tw a sd e t e r n l i n e d 璐i n g t w os c a t - a 1 1 a l y s i sm e t h o d s ：f r e q u e n c yo fo c c u r r t n c ea n dm ei n g e s t e db i 1 a s s o b t a i n e d 谢t ht h el i n e a rr e g r e s s i o nm o d e i so fw e a v e r ( 1 9 9 3 ) t h er e l 撕v e b i o m 船sm e t h o dw a s1 i m i t e dt om a m m a l i a np 蝌 1 t h e 埠w a sn os i g n i 6 c a n td i 丘打e n c eb e t 、v e e ne c 哦衄ea n dh i g h l a n d ， l i v e s t o c kw 船p r i m a r yp r e yi nt w oa r e a s ：f k q u e n c yw a s6 9 9 a n dr e l a t i v e b i o m 船sw 船9 2 8 me c o t o n e s ，f b q u e n c yw a s7 6 7 a r l dr e l a t i v eb i o m 髂sw 嬲 9 5 1 i nl l i g h l a l l d f r e q u e n c yo fs h e 印a n d9 0 a tw 粥m o s ti n 、v o l fd i e t 口e = 3 3 9 ，f h = 5 6 7 ) r e l 撕v eb i o m a s so f 洲e 、张sm o s ti i lw o l fd i 武田e = 5 6 - 8 ，b m = 5 7 7 ) f r e q u e n c yo fl a g o m o r p h s 粕ds m a l l r o d e n t si ne c o t o m si s s l i g h n yh i 9 1 1 e rm m i l lh i g 1 l a i l d 2 t l e r ew a sn os i g n m c 妣td i f r e 旧eb e 卅e e np l a n tg r e e “p e r i o d 卸dp l 缸t 埘t h 谢n gp e r i o di ne c o t o n e s c 酽= 7 “p ；n 5 2 7 ) s h e e pa i l dg o a tw e r es t e a d y p f c yi n 枷y e a r ( f g = 3 4 8 ，f w = 3 3 4 ) r e l a 廿v eb i o m a s so fc a n l ew a sm o s t i nw 0 1 fd i e ti na 1 1y e a r ( b g = 7 0 3 ，b 。= 4 9 6 铆f r e q u e n c yo f h o r s ew a sv a n e d b e 押e e np l 姐tg r e e np e r i o da i l dp l 飙t w i t l l e r i n gp e d o d = 1 2 ，1 f w = 4 5 呦 3 c a l c u l a t i l l gf k q u e n c yo fo c c u r r e n c ew a sf 缸i l ea n dr e q u i r c s1 i 砌en m e ， c a l c u l 砒i n gr e l a t | v eb i o m a s sw a s am o r eb i o l o g k a l l ym e a l l i n g m lm e t h o do f d i e t a 1 1 a l y s i s i n t e r p r c t a t i o no f s c a t - a n a l y s i sd a t ai no r d e r t oa s s e s st 1 1 ed i e to f w o l v e s ， w o u l db e 辨a t l ye 1 1 1 1 a i l c e db yc o m p a r i n gr e s u l t so b t a i n e dw i t h 如q u e n c yd 缸a a n dr e j 撕v eb i o m a s sd a t a 4 w o l f p r e d “o nw a sm o s t l ya 毹c t e db yp r o n t a b i “啦w o l f s e l e c t e dt ok i l l p 州也a tp r o f i t a b m t yw a sm o s t 5 p r e d a t i o no nl i v e s t o c kw a sa s s o c i a t e dc l o s e l y 诵t l la v a i l a b j l i t yo f 、v i l d p t e y 髓dh u 3 蛐yo f l i v e 5 t o c k w o l f p r e y1 i v e n o c k 、v a sm o s m b e c a u s eo f l o w 且b u n d a i l c co f 谢1 dp f e yi nt h i s 且r e a t 圭1 i sw a sa l s ob e c a u s eo f 舶e r a t l g i n g 6 t h e r ew e r ea b i l l l d a n tb i r d si nd a l a i h un a n j r a lr e s e e t h e r ew e r em o r e b i r d si nw 0 1 fd i e t ( 7 8 ) k e yw o r d s ：w 0 1 f ( 渤出，妒淞) ；d i 钝l i v e s t o c k ；p r e d a 吐o n s e l e c t i o n ：d a l a i h un a t u r er e s e w e 日u吾 狼( o 打坳w ) ，属食肉目( c a r n i v o r a ) 犬科( h 胁e ) 犬属( o ”瑚，在北 半球广泛分布。狼是机会捕食者i i 】，对各种生境具有很强的适应性。在北美 地区狼主要捕食野生有蹄类动物，而在欧亚地区狼对家畜的捕食比较多。 狼捕食家畜对牧区经济有很大影响，捕食家畜也是狼数量锐减的主要原因。 狼位于草原生态系统的顶级位置，对草原生态系统的稳定具有重要作用。 如何解决狼捕食家畜和维持狼种群平衡是生态学家当前重要的课题【2 】。 对于狼对家畜的危害及预防，国外研究较多，而国内研究较少。本次 食性研究是张洪海教授主持的国家自然科学资金课题狼的巢区和生境选 择研究的一部分，该课题中运用无线电跟踪遥测技术研究狼的巢区和生境 选择，这种技术可确定出狼的巢区及主要活动区，对食性的研究也创造了 很有利的条件。本次研究选在内蒙古东部达赉湖附近的重要牧区，从2 0 0 4 年7 月到2 0 0 5 年6 月对狼的食性作了一年的变化分析。 内蒙古东部达赉湖地区狼 ( c 锄括却甜j ) 的食性研究 一、文献综述 食物是动物生存和繁殖所需营养的来源，食物关系是物种间的基本关 系，对于动物食性的研究近年来已经成为行为生态学上最为活跃的领域 之一口4 1 5 “。食性的研究包括食谱组成及变化、取食对策、捕食者与被食 者间的关系等。食性研究可为野生动物的种群动态、分布格局、生境选 择、种问关系和环境容纳量等多方面的研究提供重要资料，为野生动物 的保护和管理提出更好的建泌与措施。 l - 国内外狼食性( f 0 0 dh a b i t s ) 的研究现状 狼是机会捕食者【”，对各地区的食物具有很大的适应性，北半球许多地 区对狼的食性研究( 表1 2 和表1 3 ) 显示：不同地区狼的食性显示出很大的差 异性。这种差异可以归为北美地区和欧亚地区狼的食性差异( 见图1 ) 。据图1 可以看出，大型野生有蹄类动物在北美地区的狼食谱中占有绝对重要地位， 而家畜在欧亚地区的狼食谱中出现频率较高。 1 1 北美地区狼的食性 在北美人口密度较低的地区，仍然存在着大量的野生动物，狼主要捕食 野生猎物，在某些“破碎”生境中也捕食家畜和食用人类的生活垃圾n 北美地区狼的食性具有很强的季节性变化：冬季主要捕食野生有蹄类动 物，夏季野生有蹄类动物在食谱中频率较低。如：美国明尼苏达州，食谱中 鹿( r 6 f 妇p ) 的频率( 粪便频率分析法) 从冬季的9 0 下降达州，食谱中鹿 ( c p r 6 f 妇p ) 的频率( 粪便频率分析渤从冬季的9 0 下降到夏季的6 8 吼加拿 大魁北克省，食谱中鹿的频率从冬季的8 1 下降到夏季的1 4 【9 】。夏季。狼 食谱中出现较大频率的河狸( c 泖，l 池m 打) m 1 1 ，在某些地区河狸还是 频率最大的食物i j ”。 ，7 4秽矿 ( 引自：m e c h 粕d b o i t a r i i 2 0 0 3 1 2 g0x h4l棚鞯只 北美各地区之间狼的食性也具有差异。在加拿大东部地区，狼主要捕 食大型野生有蹄类动物：驼鹿翻c e s 口七e s ) 和维基尼亚鹿( o 出妇w 6 垤加缸n w ) ；在加拿大西部地区，狼与4 5 种有蹄类动物共存于同种环境中： 驼鹿、黑尾鹿( ( ) 幽池“s ) 、加拿大盘羊( 0 v 捃c h d 出m 哪、驯鹿c 砌，z g 毋r 幼h d w ) ，鹿类通常是狼的主要食物，但在某些情况下，较次要的猎物也 可能上升为主要猎物m ”1 q ；在加拿大北部林区狼主要捕食迁徙的驯鹿，北 极附近则捕食麝牛( d v f 6 d sm c 砌) ：在美国阿拉斯加地区，驼鹿则是狼 的主要猎物“”。 1 2 欧亚地区狼的食性 欧亚许多地区，由于人类的活动，狼和猎物的自然生境已经片断化、 改变或丧生，狼的许多野生猎物已经灭绝，一些地区野生猎物的种类也从5 6 种下降到2 3 种。 在欧亚一些偏远地区，野生动物是狼的主要猎物。狼的主要野生猎物 有驼鹿、马鹿( c e w e 却 蝴、狍子( c 印m o 加) 和野猪s 嘶) 【1 8 1 9 2 。】。 其它一些野生动物在某些地区，也可能成为狼的主要食物，如；野生驯鹿、 欧洲野牛佃括o h6 0 n w w ) 、赛加羚羊( 妇鲫柳口r 妇) 、北山革( c 劬mj 荡哪、 岩羚俾掣f c 印仰f c q 口) 、石山羊( 0 忡硎，梆硎p r 砌锄和麝鹿 ( 地枷) n 在野生猎物灭绝或接近灭绝的地区，狼主要捕食家畜，如：在前苏联 低纬度地区，家畜是狼的主要食物9 2 0 】；人口密度很大的西班牙西北部地 区( 加利西亚省和阿斯图里亚斯省) ，狼的食谱主要是由山羊、绵羊和家狗组 成，没有野生猎物”2 32 4 2 5 “。在某些地区，狼也食用人类的生活垃圾0 5 2 ”。 在欧亚地区，狼的捕食也显示出季节性变化。在瑞典北部和西伯利亚， 冬季捕食驼鹿和野生驯鹿，夏季和秋季捕食半放养的驯鹿口8 2 9 1 ；在保加刺 亚夏季主要捕食家畜，冬季主要捕食野生有蹄类动物1 3 0 】。 在欧亚一些地区，某些时期狼也主要捕食中小体型猎物，如：野兔、 河狸等。在有蹄类动物密度很小，而野兔密度较大的地区，野兔在夏季可 能成为狼的主要食物呻 2 ”m ”。 2 食肉动物食性研究的主要方法 目前，国内外研究食肉动物食性的方法主要有：赢接观察法h c t o b s e r v 撕o nm e t l l o d ) 、胃容物分析法( a n a l y s i so f 血en l n l e nc 0 1 1 t e n r ) 、粪便分 析法( f e c a la n a l y s i s m e t h o d ) 和同位素分析法( s 诅b l e - i s o t o p ea n a l y s i s ) 。 2 1 直接观测法 直接观察法是利用跟踪足迹，寻找食痕和残留物，确定食谱组成。无 线电技术的应用使直接观察法有了更大发展：活捕食肉动物，带上无线电 项圈释放，在地面利用雪鞋或雪地摩托m3 “，在空中利用直升机f 9 “”4 0 】 跟踪，确定食谱组成。应用直接观察法更多的是在冬季确定狼的食谱组成。 直接观察法最大的优点是确定食谱组成时不受动物消化问题的影响， 而被认为是唯一经得起实践检验的食性研究方法j 。但该法的重要局限在 于：在野外直接观察食肉动物很难，要达到一定数量的样本动物更难。而 且直接观察动物受地形、距离和设备的伟4 约，特别对于小型食物容易遗漏。 直接观察法的样本数量一般很小，研究时间也受限制，个体间的取食行为 存在差异，因而小样本的分析结果能否代表整个种群也值得怀疑。 2 2 胃容物分析法 胃样主要通过狩猎、意外死亡或病、冻死的动物获取。它的主要步骤 包括取样、冲洗筛选、鉴别分类和结果的定量。可辨认的材料经鉴定分类 后干燥称重或测量体积，基于胃容物中可辨认部分，分析结果以干重百分 比或比较百分比表示。还可以计算某种食物在所有样本中的频率，分析结 果以频次表示。通过以上两种数据，可以区别偶吃但一次食用量的食物和 经常进食但每次进食较少的食物。 2 0 世纪7 0 年代以前，主要应用胃容物分析确定食肉动物的食性f 见表 1 4 ) 。但如今野生动物尤其濒危动物数量稀少，各国都通过了法律对野生动 物进行保护，不能用猎杀来获取胃样本，即便在野外偶有发现病、冻死的标 本，但园其数量有限，且材料一般不好，而无法保证分析的精确性。 胃容物分析法是基于可辨认的毛发、骨骼等确定其食物组成。由于不 同食物或同种食物不同个体的重量差别，导致估计结果出现误差，而这种 误差很难修正。由于一个胃样仅代表一个很短时间内所取的食物，要保证 分析的精确性，与粪便显微分析法相比，应该需要更多的样本。 2 3 粪便分析法 粪便分析法根据研究手段的不同可以分为粪便显微分析法( f e c a l m i c r o s c o p i c 柚a l y s i sm e 血o d l 和粪便d n a 分析法( f e c a ld n aa l l a l y s i s m e 血o m 。 2 3 1 粪便显微分析法 粪便显微分析法是一种使用显微组织学技术来分析动物的粪便以确定 食谱组成的方法。该法在2 0 世纪3 0 年代首先提出，其基本原理是毛发、 牙齿、爪趾等经过动物消化道不能消化，仍具有原来结构。动物各科、属、 种兽毛的颜色、长度、鳞片结构各具特点因此根据粪便中兽毛、骨髂等 结果特点，可以鉴定动物取食的食物种类“24 3 “”4 ”。 粪便显微分析法由于材料容易收集，并且不需要杀死动物个体而被广 泛使用h ”。虽然粪便分析法有以下两个缺点：第一，该方法不能区分捕食 和腐食。第二，小型动物相比大型动物，表面积体积的比率大，因而相同 重量肌肉覆盖的毛发或羽毛，小型动物比大型动物多。由于粪便分析法主 要是根据粪便中的毛发或羽毛进行鉴定，小型动物在食谱中的重要性就可 能要高估。但是，自2 0 世纪7 0 年代，粪便显微分析法成为研究食肉动物 食性的主要方法h 7 “4 9 5 05 1 1 。 c i u c c i p 2 】等人通过对狼的食性分析，对粪样分析中的四种基本方法作了 比较评价：频率法( f r e q u e n c yo fo c c u r r e n c e ) 、剩余物相对干重法( r e l 撕v e w e i g h to fr e m a i n so fp r e yt y p e s ) 、相对体积法( r e l 靠v ev 0 1 u r n e ) 和生物量法 ( b i o r n a s so f i n g e s t e dp r e yt y p e s ) 。频率法是指粪样中食物类型出现的次数， 由于此方法简单易行，从而成为粪便显微分析中最基本、最广泛应用的方 法【4 ”3 】，狼的食性研究更多地采用粪便频率法( 见表1 2 、表1 3 ) ，从出现频 次的分析中我们可以知道捕食者吃什么以及吃的次数( 一定程度上表明其喜 食程度) 。剩余物相对干重法是通过粪便中剩余物相对干重大小来体现捕食 者对该食物类型捕食量的多与少。剩余物相对干重法可以确定食物类型在 食谱中的相对重要性i “】。相对体积法是通过粪便中剩余物相对体积比率来 体现捕食者对该食物类型捕食量的多与少。此方法与频率法相比，可以克 服对捕食量小的食物类型的高估缺点。生物量法，是通过饲喂实验，得出 各食物类型的转换系数( c o n v e r s i o nf a c t o r s ) ，如所给或所吃进食物的鲜重粪 样中该食物类型剩余物干重口5 、所给或所吃进食物的鲜重该食物类型排 泄的粪便数量【5 7 5 8 ”，从而将粪样中某食物残留物转换成所吃或猎取的该 食物的生物量或个体数【5 7 5 8 6 0 6 ”。这样，生物量法就使得食物分析的结果更 具有实际意义。但这种更为复杂的分析方法，需要考虑更多的问题，如： 饲喂实验的样本数问题、捕食者的喜食问题、猎物个体差别等阻】。 粪便显微分析结果除受食物的表面积体积比、样本处理方法和动物 消化能力的影响外，一些研究者强调镜检者的经验也是影响粪便显微分 析结果的重要因素，并认为加强对镜检者的系统训练是提供估计结果精 度的一个重要的途径。镜检者的精确度可以用随机小样本的“盲测”进行 评价叫o5 ”。 2 3 2 粪便d n a 分析法 粪便d n a 分析技术以动物粪便为实验材料，提取动物粪便中的d n a ， 利用p c r 技术扩增，从而准确地判定动物的食谱组成【6 3 删。因而对于粪样 中那些几乎完全被消化的、不能通过粪便显微分析法和胃容物分析法辨别 的食物种类，d n a 分析技术就成为食物鉴定的重要方法 6 ”。 粪便d n a 分析技术固有的局限：( 1 ) 由于食物细胞在粪便中有不同程 度的降解，因而从粪便中获得的d n a 数量，尤其是核d n a 可能很少，而 且会有一定程度的降解，这在一定程度上会造成食性种娄判定上的困难核 偏差。( 2 ) 粪便d n a 分析技术要在前期得到样本d n a 图谱，实验中要有 大量的重复分析，分子生物学的花费较大，也制约了广泛应用。( 3 ) 如果研 究对象有残杀同类或猎食近缘种的习性，会造成食性判定的困难。( 4 ) 更为 重要的是，食谱中食物的组成不能通过d n a 分析进行量化，因而粪便瑚q a 分析技术只能作为食性研究的一个补充。 2 4 同位素分析法 同位素分析方法是基于捕食者组织中同位素的比率与它的食谱相 关”，而发展的一种食性研究方法。同位素分析方法可以更好的研究食物 网中的种间关系m 6 7 6 86 97 07 “。粪便分析法和胃容物分析法只是反应捕食者 研究近期的食性，而同位素分析方法可以反应捕食者长期的食性1 7 “。除此 之外，同位素分析方法不受捕食者的消化能力差异的影响【”】。d a r i i n o m p h 等人采用同位素方法分析了鲑鱼在狼的食谱中的季节性波动。但是，同位 素分析方法的局限在于不同组织中同位素的比率不同r 7 4 1 ，因而不能定量分 析捕食者的食性。 由于研究动物物种和地区咀及研究目的的不同，食性分析方法也产生 一些差异和变化，在实践中运用什么样的研究方法需根据自己研究的实际 情况而定。 二、研究地区的自然概况 达赉湖地区位于内蒙古自治区东北部，呼伦贝尔盟西部，北邻俄罗斯 联邦，南与蒙占国相接，处于中，蒙，俄三国边境交界处属于呼伦贝尔 高平原的一部分( 图2 ) 。达赉湖是中国第五大淡水湖，面积是2 3 0 0 h n 2 。达 赉湖地区的地貌主要有湖盆、低山丘陵、湖滨平原和冲积平原、沙地沙岗、 河谷漫滩及高平原几种类型，海拔5 4 5 1 0 1 1 m 。 研究地点一位于达赉湖自然保护区西南部的湖水下降后形成的芦苇 丛、沙丘和湖滨平原交错地带，北纬4 8 0 3 8 1 3 2 ”4 8 。4 4 r 3 3 7 ”，东经 1 1 7 0 0 3 ，4 2 3 ”1 1 7 0 1 0 1 3 5 “。研究地点二位于达赉湖自然保护区外的低山丘 陵区，北纬4 7 。5 0 3 2 ”4 8 。3 1 l ”，东经1 1 6 。】2 r 2 8 ”1 1 6 。2 2 1 1 ”。 本地区属于中温带大陆性气候，冬季严寒漫长，春季干旱多大风，夏 季温凉短促，秋季降温急剧霜冻早。年平均气温o 3 ，极端气温在7 月份 达4 0 ，在1 月份气温达4 3 。2 5 的积温达2 2 0 8 2 5 6 2 ，持续时间 约1 4 6 1 5 8 天。年降水量2 4 7 3 1 9 m ，年平均相对湿度6 0 6 65 。 达赉湖附近的呼伦贝尔草原是内蒙古重要的畜牧区，牲畜密度较大。 达赉湖沿期地区是东亚地区的鸟类迁徙站和重要的繁殖地之一。1 9 8 2 年， 本地区建立达赉湖自然保护区，介于东经1 1 6 。5 0 1 0 ”1 1 8 。1 07 1 0 ”，北纬 4 7 。4 5 5 0 ”4 9 。2 0 ，2 0 ”，总面积7 4 0 0 h m 2 ，人口密度为o 8 入平方公里，牲 畜总量8 5 万只( 头) 。 畜总量8 5 万只( 头) 。 本地区的植物类型主要有沼泽植被、草甸植被、沙生植被、盐生植被、 草甸草原和干草原。植物种类主要有塔头苔草、修氏苔草、三棱草、芦苇、 禾草、羊草、沙蓬、差巴嘎蒿、冰草黄柳、小叶锦鸡儿、芨芨革、马蔺 碱蓬、碱茅、碱蒿、野大麦、贝加尔针茅、日荫营、线叶菊羊草、大针茅、 克氏针茅等植物。 本地区鸟兽资源丰富，分布于本地区的兽类主要有狼、赤狐f 嘞 v “酗p s ) 、沙狐( 池e s r s d e ) 、黄鼬( 缸s 把ks 曲f r f c 、艾鼬( 拍格f e f n e v p 删州彻 o 、兔狲( n 胁岫上加舶p 晰) 、猪灌翻咖m wc o 如，打) 、黄羊 ( p r 。c 印憎剁舯柑) 、狍、草兔( 上印郴c 印e 珊血三加”p 蚶) 、东北兔( 三学埘m 册d 船 w f 似s ) 、达乌尔黄鼠印p 瑚啦玎蚶幽“，耙淞) 、达乌尔鼠兔( o 曲。r o n d 出“计f c ) 、草原旱獭( 如r m o 缸6 0 6 d 磅、草原黄鼠( c i r e 盯淞妇r i c “小五趾跳 鼠似n 卵蛔g 口s 曲f ，耙d ) 、三趾跳鼠( d 驴淞尉培f 船) 、布氏田鼠( m 6 煳一硪0 、长爪 沙鼠砌肥，“月窑“耙蛔n 撂) 等。鸟类主要有黑鹳( o ”缸嘲w ) 、白头鹤 ( 函mm n 乃m m 加哟、丹顶鹤( 研w 血即m ，戚，) 、大鸨( 。，妇幼协 f n n b e 淞) 、太天鹅( 姗毋研“0 、小天鹅( c 豫n mc d m m 6 册娴、疣鼻天鹅 ( c d 如帕、灰鹤( g ，埘占帆f ) 、蓑羽鹤口月历仰d 胁jv 唧) 、草原雕0 9 “妇唧鳓、 红隼( 卢龇d 砌n 珊”“枷) 、白鹩( 砀撑胛i d m 如聊缸加c 讲目船) 等。 图2 研究地区示意图 f i g2 l o c a t l o no f s t u d ya r e a 9 三、研究方法 1 粪样的收集 从2 0 0 4 年7 月到2 0 0 5 年6 月，主要跟踪狼的雪地和沙地足迹，在足 迹和巢区附近收集粪样，根据足迹和粪样的新鲜程度判断粪样的排泄时间。 收集的粪样装入信封内，注明粪样时间、收集地点、生境类型、粪样形态 以及其它情况，采取自然风干。 狼粪便的识别可根据足迹、粪便形态大小和粪样所在地来判别。据实 际调查，狼的粪便大小特征明显，与本地区其它野生犬科动物的粪便差别 较大( 见附图2 ) ；本地区的家狗都在牧民居住地附近，为粪样的识别与收集 提供了有利条件。 2 粪样分析 本次食性分析采用频率法和相对生物量法。并对这两种方法进行比较。 鉴别食物种类时使用的已知对照标本，主要是在研究地区采集的动物标本。 鉴别对照材料有：可能成为狼食物的当地各种兽类毛鳞片压模片、各种兽 类的头骨、牙齿、爪趾和尾、鸟类的羽毛及趾。兽类毛鳞片压模片的的制 作采用有机玻璃压模片法p ”。本次研究所制作的达赉湖地区狼利用食物的 毛发鳞片对照图片见附图。 粪样分析中猎物种类的鉴别：根据毛的颜色、长度、厚度差别和头骨、 牙齿、爪趾的差别，以及兽毛鳞片在目、科、属之间的明显差别进行日、 科、属上的区分。由于小型啮齿类动物的毛鳞片及长度颜色差别很小有 的甚至无可靠的区分特征口q ，因此小型啮齿类动物在狼的食性分析中一般 都是作为一类猎物分类( 见表1 2 和表1 3 ) 。绵羊和山羊的骨骼和毛发差别很 小，因此本研究把绵羊和山羊归为一类。根据s a n t o s 等，把鸟类归为一 类，没有鉴定到种。 2 ，1 粪样分析步骤 ( 1 ) 粪便样本连同信封一起放入恒温烘干箱内，在8 0 条件下干燥7 2 小时，取出粪样后对其进行称重。 ( 2 ) 把粪便样本放入清水中充分溶解，用捞网( 网孔直径l m m ) 从粪便剩 余物分离出毛发、羽毛和牙齿、角、爪趾等骨骼碎片蚍及其它大型剩余物， 干燥称重。 ( 3 ) 根据牙齿、角、爪趾等骨骼碎片确定粪便中的食物种类。 ( 4 ) 对照在研究地区收集的毛发标本和标准哺乳动物毛发标本手册 m 7 9 “8 ”，先在1 0 倍放大镜下观察毛发、羽毛的长度、厚度、形状和颜色， 然后在2 0 0 倍光学显微镜下观察毛发鳞片压模片“1 ，确定粪便中的食物种 类。 ( 5 ) 各种食物在每一粪样中只要出现，其出现频次即算作一次，各食物 出现频次与总频次的百分比算作各食物的出现频率。 2 2 生物量法分析步骤 ( 1 ) 生物量法计算公式采用w e a v e r 的直线回归方程模型： y = o 4 3 9 00 0 8 x ( 露= o 7 乳。 y 指每个可收集粪便表示的消化猎物生物量( k g ) ，x 指猎物的活体平均 重量0 ( g ) 。 由于建立该模型的饲喂实验只有哺乳动物食物类型，因此该模型只能 适用于哺乳动物类食物。 ( 2 ) 狼主要哺乳类猎物的平均重量采用本地区的家畜收购单位的统计数 据及高中信f 8 3 】等的数据，见表1 。 ( 3 ) 分别采用出现频率生物量法口r e q u e n c yo f 。c c u r r c yb i o m a s s ，f o b ) 和相对体积生物量法( r e l 撕v ee s t i m a t e db u l kb i 。m a s s ，r e b b ) 进行相对生物 量计算，并比较两种方法的差异。 表1 达赉湖地区狼主要哺乳类猎物的平均重量 1 、曲l e l m e a l l w e i g h to f m 枷m a l i a np r e yo f w o i f i d a l a i h u 3 数据处理 3 1 粪样由于不能精确判定到月份，我们根据本地区的气候特征，把粪样 分为草青期和草枯期两个时期( 即无霜期和有霜期) ，从5 月到9 月是牧草生 长期，属于草青期：从1 0 月到次年4 月属于草枯期。 3 2 分析所得出的频次与相对牛物量按地区、时期分类，得出每个地区和 时期的食物组成与比例。 3 3 对频率法和两种生物量法的差异性采用卡方列联表进行检验口”。 3 4 对频率法和两种生物量法的结果进行序位排列，采用s p e m a i l 等级相 关系数检验方法之间和地区之间的序位排列差异”】。评价食物类型在狼的 食谱中的相对重要性时，只要如的显著值：p 0 0 5 ，就可以认为没有差异【b 6 】。 3 5 对狼各地区的食物组成计算其多样性指数即香农一维纳指数 ( s h n n n o n - w e i r h ；一( p i ) l 0 9 2 ( p t ) p j 为各种食物所占的频次比例。 不同地区的食物生态位重叠采用p i a n k a 指数计算： o 旷玛p i k “p 酽p 0 ) “。 p 表示j 和k 地区的食物i 的比例。 3 6 两个时期的食物组成采用2 2 卡方列联表计算差异性似f = 1 ， p 0 0 5 ) 。 从表3 中看出，羊、兔类和小型啮齿类的频率比率明显高于生物量法 中的比率，而牛和马的频率比率明显低于生物量法中的比率。其原因主要 是：频率法是根据食物类型在粪样中的存在或缺失进行统计，食谱中的小 型动物类型相对于大型动物类型要高估【1 1 ”j 。因此，频率法不能很好的反 映大型动物类型在食谱中的重要性。 s p e a m a l l 等级检验显示，在芦苇丛、沙丘和湖滨平原交错地带，频率 法与两种生物量法在对主要食物种类的序位分析评述有显著差异的 ( p 0 0 5 ) ，而在低山丘陵地区没有差异( p 0 0 5 ) 。两种生物量法的结果 s p e a m m 等级检验显示没有差异( p o 0 5 ) 、小型啮齿类动物( p = 03 4 6 0 0 5 ) 和鸟类 ( 肛0 5 9 3 0 0 5 ) 的频率在两个时期的差异也不显著，只是草枯期的频率略高 于草青期的频率。 在达赉湖湖边芦苇丛、沙丘和湖滨平原交错地带，两个时期狼食谱中五 种哺乳动物的生物量组成见图4 。据图4 可以看出，草青期和草枯期的食谱 中牛的生物量的比重都最大( 草青期为7 0 3 ，草枯期为4 9 6 ) 。马的生物量 在两个时期的食谱的差异达到了显著水平( p = 0 ，0 0 3 驼鹿 加拿大盘羊；据表1 1 可以得出，波兰b i a l o w i e z a 森林狼的选择捕食序位为：马鹿 狍子 野 猪 驼鹿。两地区都显示生物量最大的驼鹿不是狼的主要选择捕食猎物， 而生物量较小的麋鹿、鹿和马鹿是狼的主要选择捕食猎物。 这种捕食选择可能是由于驼鹿的运动能力和对雪深等恶劣环境的适应 比其它有蹄类动物强”，狼杀死驼鹿需要花费更多地时间( 1 2 2 4 小时) 、 追逐更多地距离【l q 。因此，狼主要选择捕食生物量较小，运动能力也小的 麋鹿、鹿和马鹿，可以获得较大的能量收益率( p m f i t a b i l i t y ) 。在我们研究地 区也体现出这种捕食格局。达赉湖湖边芦苇丛、沙丘和湖滨平原交错地带 的马和牛重量几乎相等，但马的运动逃避能力远大于牛。草青期牛和马都 处于散放状态，狼主要选择捕食牛( 每1 0 0 个粪便中牛的相对个体数【0 2 5 】 大于马的相对个体数【0 0 3 ) ( 见表8 ) 。 这种捕食选择也可能与狼捕食过程中最小受伤几率有关。由于马的攻 击性要大于牛的攻击性，捕食牛本身受伤的可能性较小，因此在达赉湖地 区狼更多选择捕食牛，而不是马( 表8 ) 。如：驼鹿的大体型和较强的反捕食 行为，增加了狼捕食过程中受伤的几率，而导致狼对驼鹿的捕食较少。 狼的捕食也显示出对幼体猎物的选择趋势( 表1 1 ) 。幼体的运动和防御 能力都很小，狼捕食幼体可以获得更大地收益率。本地区l 岁牛和马的成 活率很低主要原因就是狼对幼体的选择捕食。草青期羊群中羊羔的比率 很大，狼也表现出对羊羔的选择捕食。这也是草青期绵羊和山羊的频率在 食谱中很高的原因，而且在三种大型有蹄类食物中，粪便中的相对个头数 最多( o 7 1 ) 。 由于近几年的过度放牧，草枯期的牧草严重不足，特别是到晚冬和春 季，许多绵羊和山羊由于饥饿而体质严重下降甚至死亡。牧民对这些死亡 的绵羊和山羊不收回，而是留在草原上，这个季节狼吃这些尸体。腐食行 为不承担捕食风险，只有搜寻距离的能量消耗，可以得到较大的能量收益， 狼应倾向于这种腐食行为。草枯期食谱中绵羊和山羊的频率最高( 3 3 4 ) ， 这可能主要与狼食用这些死亡的绵羊和山羊有关，而不是与攻击捕食有关。 狼的捕食选择也表现出时间变化，如：美国b a i l f f 和础d i n g 国家公园 内狼在初冬主要捕食麇鹿，而到晚冬主要捕食鹿【1 0 5 1 ”。这是多种生态因 素共同作用的结果，可能主要与猎物的密度变化和外界的气候条件变化等 有关。达赉湖地区狼对牛和马的捕食也具有这种时间变化：草青期狼主要 捕食散放的牛：草枯期对你牛的捕食下降，而马的捕食上升( 表8 ) 。草青期 狼捕食收益率大的牛；草枯期散放牛的数量减少，狼为获得能量收益而承 担较大风险捕食散放的马。 “卅 竺稍 避甚 凸 蔫觜譬甜篙导 +o+oo 罱q222 骂嚣譬 锐景锚8 兰冀 l 墓i g 高臂 d6d 墓鏊 昌一| 墨 暹罨 斟on o on o og o 霉o* ，o 端口 _ 6 c - o 口e _ o o t - o舄o n 0 - o0 i 0 一h 研*心一；口日岛 崎瓢一凸h小卜6i-9卜6i o帆mh6乱一 h 寸 摹6 i b，目掣乒 n66一-066一 茫6i-6幛6i 荨小一雩乱一 目“日*0z 制晕孵 匿对锵匠曼暑m葛笛 器皇皇鲁苫杉婚届 雎奄撼匝e量昌ulp茸 器卫星目苫k懈异 蹈审蝻阻鼍毛兽。qiv哑撇 殴文酶匦b骨毒毛glv圃撇匠审懈匠0旨毒夏皂盖哥圃撇 缸由憾匾b目 辱baf襄暑茑司砬椒 日 一j 目 一j t 一j 日 o 等岫 艇醛 ol避辞 * 辩蛙赋啦 譬： 皿而 p o 鼍山叵鲁 g一篇甚一 凶曾 蚤若号一匍戈josnh盘nno*=一首山罟。育zo!日量昌d锄i工；日鼋薹【p王董事ao葺乱日ou尝蓦基 e上eo黾iq葺g善声可骂盘，。18 o爿2警r嚣ipj苗e一日甚舌苫vpo出k酋雹昱譬14占苫弓们占兰鲎一日i抗j h盆旨o一蓉q眉日 b募羔，石喜ln龇互甘g蓦血!l言一每譬j k8+苦甚名一薯苫sn h0jni肯焉j o f 1 h o j o毫看墨f1一日己磐口一8口町譬ou 墨言。口iq宝。甍11；呈s(霉日量巷基导_，摹口乱ifl苫!曰基导扫毛芑卫oj0 3口8lji矗ls r巳盘董蒉*芒og_hjozj0兽饕崔兰脚鹭寸口一扫一路竽lp 净甚岛皇矗pl巨日一一一互#odn q誊d一jpll口ii一f1】。=掌弓磊重pt州pu=ov扫葛qb一葛鲁琶器量j嚣【iri-o口。一_qalojiqf-暑事a o一盘卜。世鼍棒口。世旺察 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