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中文摘要 触角是昆虫感觉系统的重要组成部分,行使着嗅觉、触觉、味觉及感受气流、湿度 和温度等功能,左右着其选择食物、取食、躲避危险、寻觅配偶及为子代选择栖息场所 等一系列适应性行为。我国有蝗虫1 0 0 0 多种。而在触角感受器方面已研究过的种类只 有2 6 种,大量蝗虫的触角感受器类型还是未知。对蝗虫触角感受器的研究既属于昆虫 学的基础理论问题,同时也为探索蝗虫控制的新途径提供科学的启示。本文应用扫描电 镜( s e m ) 技术对斑翅蝗科1 3 种蝗虫触角感受器的类型、数量及分布进行研究,可为 斑翅蝗科的行为学、分类学和进化学研究提供依据。 研究内容包括以下两部分内容: ( 1 ) 9 属蝗虫既:车蝗属6 h 龠咖4 曙哪s a u s s u 陀、异痂蝗属曰r y d 出m e y i n 、皱 膝蝗属爿厅朗r 口c r 西、草绿蝗属f k 阳p k “r 琳f i s c h 、尖翅蝗属p 口c ,啪f 埘u v a r o v 、沼泽蝗 属 把c 砸把历埘f i e b 、赤翅蝗属ks a 惦s u r c 、疣蝗属打f 却触妇s t a l 、束颈蝗属 s 砷抽即枷f i c b 不同属问蝗虫触角感受器类型、数量及分布规律的差异。 ( 2 ) 异痂蝗属聊以g m 鲫4y i n 2 种蝗虫即:轮纹异痂蝗曰死扫硎陆咖 击m 加n ( s t o l l ) 、黄胫异痂蝗且 d 胁f ( k r a u s s ) ;皱膝蝗属一n g 口,口c r 西2 种蝗虫即:红翅 皱膝螅4 m d 却口,鼓翅皱膝蝗a 妇m 抛琳括:尖翅蝗属三却c r d ,筇妇u v a t o v 2 种蝗虫即: 大垫尖翅蝗ec 口e m f 妒嚣( i v 锄) 、小垫尖翅蝗ef e 曙盱砌“s ( c h a i p ) ;沼泽蝗属 肘如耙历淞f i c b 2 种即:沼泽蝗m 占聊s “sl 、白城沼泽蝗m6 口f 曲e 月g 研s 却n o v 不同 种间蝗虫触角感受器类型、数量及分布规律的差异。 实验结果表明:斑翅蝗科1 3 种蝗虫的触角有1 3 种感受器类型:毛形感受器( i 、 i i ) 、刺形感受器( i 、i i ) 、锥形感受器( i 、i i 、i i i 、v ) 、腔锥形感受器、腔形 感受器、b 0 h m 氏鬃毛、芽孢形感受器。触角感受器的类型、数量及分布规律在斑翅蝗 科不同属间及同属不同种问存在显著差异,即:车蝗属、皱膝蝗属、束颈蝗属、沼泽蝗 属、赤翅蝗属都有1 2 种感受器,但这5 属蝗虫的具体感受器类型不同;异痂蝗属、疣 蝗属都有1 3 种感受器,但这两属蝗虫的具体感受器类型也不同:尖翅蝗属有1 1 种感受 器;草绿蝗属只有1 0 种感受器,各种感受器类型的形状、长短、基部直径、穴腔直径 因蝗虫个体间的差异略有不同;在感受器总数量上:草绿蝗属的触角感受器数量最多, 其次是车蝗属、赤翅蝗属、异痂蝗属、尖翅蝗属、沼泽蜱属、皱膝蝗属,束颈蝗属的触 角感受器总数量最少;感受器的分布上:毛形感受器集中分布于触角的近基部;刺行感 受器在触角各节均有分布:锥形感受器、腔锥行感受器、腔形感受器在触角中部距节分 布较多。研究结果证明触角感受器是斑翅蝗科9 属1 3 种蝗虫的重要分类特征,并且也 是不同科间蝗虫分类鉴定的重要特征之一。 关键词:蝗虫:触角感受器;类型、数量及分布规律:扫描电镜 a b s t r a c t a i l t e n n 越e 锄i m p o n a n tp 邮o f s c n s eo 唱姐sf o rd e f e c t i ,t a d i l e ,t 勰t e 卸dr o 呻:衄 a i rc i l 丌e n t ,h 眦i d i t y 卸dt e m p e m t u 他锄d a n t e 衄a ea l s op l a yae s s t i a lr o l e i n s e l e d i n gf b o d ,e a t i i i 岛p r e v c n t i n gf r o md 锄g e r ,s e e k i n gm a t c ,柚dl o o 姑n gf o rh a b i t a tf o rl h e i r o f f 驯n g n e a f em o r et l l 卸1 0 0 0s p e c j o f 鲫嘲矗o p p c 硌i nc 蚰执l i t b c n q 衄j y2 6 s p e c i e sb c l o n 百n gt o2 2g e n c mo f6 觚i l i 髂0 f 狮t e 皿a ls e n s i l l ah a v eb e e ns t u d i c d l 丑唱e 啪o u n t so ft h et y p 皓o fa n t e 曲a ls e n s i i l aa r es t i l lu n l 【n a w n t h e 佗s e 岫衄柚t 锄a ls e n s i l l a i sn o to n l yt t l et h t m r e t i c a lb a s i ci i le n t o m o l o g y b u ta l s oc 姐p r o v i d es o m en e w a p p r o a c h e so n p e 吼n t m l t h ct y p 瞄,u m b e 培柚dd i s t r i b u t i o n so f 卸t e 加a l n s i u aw e r es t u d i c di na d u l t s o f1 3o e d i p o d i d s p e d e si nn o n h s tc h i n au s i n gs c 蛐i n ge l c c t 啪m j a d s c o p e ( s e m ) t h ea i mi st op r o v i d ec v i d e n c ci i lb e h a v i o r a lb i o l o g y k 咖o m y ,卸de v o l u t i o no f a c d d i d a e t h i sr e s c a l c hi sc 0 舾i s t c do f 咐op a n s : ( 1 ) t 1 l ed i f 诧r c n c 船o fa n t e 加a ls e n s i l l at y p c s ,u m b e i sa n dd i s t r i b u t i o n 锄0 n g6 缸s m h d ,苫“s s 卸s 锄r c ,聊d 如雠妇y i n ,一挖g n m c 如,n 唧蛔船f i s 也印鲫硎i 时 u v a r o v , 施螂把班“sf i e b ,c b 胁s a u 稿u r e ,捌f o p f 扔s t a l ,印 f 愕佣d m sf i e b ( 2 ) n ed i f f e r c n c e s o f 姐t e 衄a ls e n s i l l a t y p e s 加m b c 巧锄dd i s 研b u t i o n 锄o n g b 而6 b ,翻肠f m 诚缸n 堋( s t o l l ) ,且 d 附唧r i ( k m u s s ) ,4 施d d 嶂码a 幻旭k 船括,ec 缸印嚣 觚) ,e 把r g 巴砌淞( c l l a r p ) ,mg 删l 腻妇枷阴渺卸n o v - hc o n d u s i o n : t l l i n e e nt y p e so f 姐t e n n a ls e n s i l l aw e r cf i n d i nt h i n e c ns p e d e so fd e d i p o d i d a c :t “c h o i d s e n s i l l a ( 1 ,i i ) ,c h a e t i cs e n s i i l a ( i ,l i ) b a s i c o n i cs e n s i l l a ( i ,i i ,i i i ,i v v ) ,c o e l o c o n i cs e n s i l l a , c a v i t ys c n s i l l a ,b 0 h mb r i s t l e s ,s p o r a n 百u ms e n s i l l a t h c 陀w c r er e m a r k a b l ed i f f e r e n c e s 枷o n gd i 仃c r e n tg 曲e mo fs a m ef 锄i l y 鸥w e l la st od i 断e n ts p c c j c so fs a m eg c n u s t h e s p c c i e so f 伪m 砌n 掣s 一4 n 弘阳c r 括却 岫陪d ,l d 姗肚哪f 幽“s ,如h a d 1 2t y p e so f a i l t c n n a l n s i l l a ,b u tt h e y p e s 锄o n gt h e mw e r ed i 能r e n t b o t h 奶,o d 哪p 如柚d 丹f 却 甜谊 h a d1 3t y p e so f 柚t e 加a ls c n s i l i a ,b u tt h et y p e sa m o n gm e mw e 陀a l s od i h e r e n t 印n c r d m f 船 h a d1 1t y p e so f 锄t e 加a ls e 璐i u a ,n r 印k 酊淞h a d1 0t y p c so f 柚t e n n a ls e n s i l l a ,t h es h a p c , l e n 舀ha i l dr a d i c c ld i a m e t e r h a daf e wd i f f c r c n c e s 锄o n gd i f c r e n ts p e c i e s ;p 口唧 阴sh a d 曲el a r g e s t t o t a ln u m b e r so fs e n s i l l a ,t h en u m b e ro fs e n s i l l ao fg 口附咖口侈5 ,k , b 删出珊e 妇,印口c r d 卅m s ,朋k c o j 耙啦s ,4 n g 口r 口c r 打w e r c a l lf e w e ft h a 】l j k r 印比a 化5 , 印 折g g 口n d m 5h a dt h ef e w e s tt o t a ln u m b e r so fs e n s i l i a ;1 r i c h o i ds e n s i l l au s u a l l yo c c u r e d e x c l u s i v e l yo nt h ef e wp r o x i m a ls e g m e n l s ,a n dt h cs c a p ea d dp e d i c e ls h o w e dt l l em a x i m u m n u m b e r s c h a e t i cs e n s i l l aw e r e0 b s e r v e do nn e a r l ya l lt h ea n t e n n a ls e g m e n t sa n dw e r em o s t a b u n d a n to nt h et e r m i n a l s e g 哪e n t s c o e l o c o n i cs e n s i l l aa n dc a v i t ys e n s i l l ah a da c 0 c c n t i a t i o ni nt h em i d d i et ot e 丌n i n a ls e g m e n t s t h e r ew e r ef e w0 ft h e m0 nt h e6 r s ts e v e r a l p r o x i m a ls e 舯e n t s n o e l o c o n j cs e n s i u a 柚dc a v i t ys 衄s j l l aw e r eo b s e n ,e d t h es c a p e 柚dp e d i c e l t h c s es e n s i l l am a yb e0 l f a c t o r yr e c c p t o r s i tw 勰n d u d e dt h a tt h e t y p e s , n u m b e 晤锄dd i s 啊b u t i o no f 姐t e 仰a ls 吼s i l l aw e r ei m p o r t a n tc h 越a c t e r i s t i c si nd 舔s i f i c a t i o n a i l di d e n t i f i c a t i o nf o rd i f f c r e n tg c n c r a 卸ds i b l i n gs p e d c si i lo e d i p o d j d a e 1 【e yw o r d s :g m s s h 叩p e r s ;a 1 1 t 咖a ls e n s i l l a ;t y p ,n u m b e r s 粕dd i s t r i b u t i o n ;s 啪n i n g e l e c t f o nm j c m s c o p y i i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果,也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名:刻叠匾 日期: 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定,即:东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘,允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索,可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名:遣i 】盂盘 日 期:乏! q 星16 :7 学位论文作者毕业后去向: 工作单位: 通讯地址: 指导教师签 日 电话: 邮编: p 伍册 名期 东北师范大学硕士学位论文 引言 蝗虫是直翅目( o n h o p t c r a ) 蝗总科( a c r i d o j d e a ) 昆虫的通称,是尊要的无脊椎动 物和初级消费者。全世界蝗虫己记载的种类约有1 万种以上,对农、林、草业可造成危 害的蝗虫约3 0 0 多种。目前我国己知的蝗虫种类有一千余种,其中约有5 0 多种对农、 林、牧业造成不同程度的危害。在人类历史上水、早、蝗灾常交错相间发生,成为威 胁农牧业生产、影响人民生活的三大自然灾害。在世界许多国家和地区,蝗灾仍然是加 速国民经济建设和提高国民生活水平不可低估的重要障碍。在地球的陆地上,除南极洲 外,世界各大洲均有蝗灾的发生。全世界蝗灾常年发生面积达4 6 8 0 万k m 2 ,全球约有 1 8 的人口遭到袭扰1 1 。2 1 。就影响范围很大的沙漠蝗s 出s t o c e r g f c g a r i a ( f 0 巧t a l ) 而言, 其危害地区从西非大西洋沿岸至印度东部,共涉及5 7 个国家,总面积达3 0 0 0 万k m 2 以上。即使不计算它造成的直接经济损失,仅用于其防治的费用在1 9 8 6 1 9 9 4 年间就 多达4 亿多美元【3 1 。蝗灾所造成的经济损失和巨大影响波及自然生态系统和社会经济系 统两方面。为了有效的防治蝗虫,必须首先搞清楚蝗虫的种类以及各种蝗虫的发生规律, 因而蝗虫种类的鉴定识别是防治蝗灾的基础。 随着分子生物学的发展,利用昆虫自身的生理生化微观特性来探索其宏观行为的 奥妙,已作为害虫防治中的新方向,其中触角感受器的研究倍受重视。昆虫在寻求配偶、 寻找食物或生殖场所的过程中1 4 l ,主要是通过嗅觉感受器感知性外激素或寄主植物的挥 发性物质来完成的。触角是昆虫感觉系统的重要组成部分,行使着嗅觉、触觉、味觉及 感受气流、湿度和温度等功能,左右着其选择食物、取食、躲避危险、寻觅配偶及为子 代选择栖息场所等一系列适应性行为。 一 2 0 世纪以来,蝗虫触角感受器的研究日益受到重视,并取得显著的进展。触角是 蝗虫的重要感觉器官,着生于两复眼之间,也是头部保留到胚后期的第一对附肢,其主 要功能是起触觉和嗅觉的作用。以往许多关于蝗虫触角的研究多是借助光镜描述其大 小、形状、节数及组织构造,而对触角表面的研究较少。研究内容涉及感受器类型、超 微结构、功能及感觉细胞受体对信息素分子的作用机制等1 5 j 。 目前,触角感受器研究较多的有鳞翅目p 1 甜、膜翅目【1 3 _ 2 、鞘翅目【2 2 2 8 l 、双翅目【2 9 删 及同翅目p 1 卅昆虫。有关直翅目昆虫触角感受器形态及分布的研究主要集中于蝗总科。 我国有1 0 0 0 多种蝗虫,但在触角感受器方面已经研究过的蝗虫种类只有2 6 种,大量蝗 虫的触角感受器还是未知的。 本文应用扫描电子显微镜( s e m ) 技术对斑翅蝗科1 3 种不同类型的蝗虫触角表面 进行了观察,以便进一步了解触角的表面结构。并更好地理解其功能意义,同时也为蝗 虫的分类学提供一定的参考。 东北师范大学硕士学位论文 第一章触角感受器的研究进展 1 1 触角感受器的研究概况 1 1 1 国外研究概况 1 8 8 0 年h a u s c r 首先开始评论昆虫嗅觉这个主题,而后科学家们对雄性普罗大蚕蛾、 雄性家蚕蛾、多声大蚕蛾、雄性黄粉甲、雄性和雌性加州十齿小蠢、雄性姬蜂等的研究 都证明了嗅觉感受器存在于触角上。 1 9 “年,s d m e i d e 一3 5 l 对昆虫触角做了较详细的评述,此外,还对触角感受器一般 形态、功能、定位及神经传导做了综述。 1 9 7 0 年,s t e i n b r c c h t 借助于光学和扫描电子显微镜进行了一项家蚕蛾触角形态学的 详细研究,并报道了毛形感受器和锥形感受器具有嗅觉功能。 7 0 年代后期,z a c h 删k l 蚓首次采用扫描电镜对昆虫的感受器进行观察,以 z a c h a m k 【划为代表的科学家将s e m 和t e m 高新技术结合应用,将触角感受器的研究深 入到超微结构。 对于蝗虫触角感受器的研究从本世纪初就开始了。蝗虫由于个体大,取材容易及某 些种类是重要的农业害虫等原因而得到了比较细致的研究。从目前的资料看,研究的比 较多的种类主要是几种主要的农业害虫:飞蝗幻c 凇纽班堙r d 幻,斑l 1 3 7 。3 8 1 ,南美沙漠蝗 鼬打f d c e 聊4 m 酬c 口n 口( d 兀l r y ) 1 3 9 l ,沙漠蝗& 觚胁c e r g 嘲4 r 妇( f o r s t a l ) ,黑蝗属 肘e 缸n o p 如巧( s t a l ) ,中华稻蝗o 毋口西咖e 凇括( t h u n b e r g ) 【钟1 ,绿纹蝗一f d d p w 脯4 肠船伽 ( f a b r i c i u s ) ,肋d 把妇口r g e n 删矗b m n e r ,f 切肼如c e 阳j 站懈l y p h i c u s ( 1 c i u 曲,母印d c 触圹口 n 玷口( d 0 d g c ) 1 4 “。其中包括: 1 9 8 1 年舢t n e r 等f 4 2 】对幻c 船招m 功妇l 触角感受器的研究。 1 9 8 2 年c h a p m 孤等1 4 3 】对l d c 淞缸埘f g ,口幻r 妇l 成长过程中触角感受器数目与分布规 律的研究。 1 9 8 9 年b l 卸d i “】对蝗虫化学感受器的总数报道 1 9 8 9 年b l 柚d 【4 5 l 对6 亚科5 5 种美国蝗虫触角感受器的研究。 1 9 9 6 年0 c h i e n g l 4 6 l 对触c p 删g 疆弘r f 口群居型及散居型幼虫及成虫触角感受器 的研究。 1 9 9 6 年u v a r o vi 叫等对蝗虫触角感受器的研究。 1 9 9 8 年o c h i e n g l 4 8 】等对& 括f d c e r c dg 懈r 细不同龄期及不同生境下触角感受器分 布规律的研究。 2 0 0 2 年c h a p m a l l 【4 9 l 对鼬括幻c 帆口口m e ,f ( 涩朋成长过程中触角感受器变化规律的 研究。 2 东北师范大学硕士学位论文 1 1 2 国内研究概况 我国研究触角感受器起步较晚。7 0 年代,陈德明、杜家纬先后研制并使用了触角 电位仪,1 9 8 0 年尹文英哪】首次报道了棉红铃虫触角感受器的扫描电镜,杜家纬全面论 述了昆虫对信息素的感受作用,包括昆虫触角上感受器形态种类、功能及感受机理。此 后,我国对触角感受器的研究日益增多,大多停留在触角感受器扫描形态种类及分布上。 目前我国已有记载的蝗虫种类有1 0 0 0 多种但对于蝗虫触角感受器的研究却很少, 主要有: 1 9 6 0 年刘玉素掣5 1 】对东亚飞蝗幻c 琊衄历f g 旭幻r 缸m 锄j l s i s ( m e y e n ) 感觉器官和研 究附肢结构的研究。 1 9 9 4 年许培查【删等对中华稻蝗d - 曲加研5 话( t 1 1 u n b e r g ) 触角感受形态及分布的研究。 1 9 9 5 年郑一平等1 5 2 l 对白膝网翅蝗爿峥妒把加丘s c 4 口f 6 d g 饥f c “缸细【咖的丝状触角、 条纹鸣蝗胁,l 弦f 0 研如腑即h c 淞v 讹r r 埘( u v ) 的剑角触角及西伯利亚蝗g 口悦咖c 们岱 s f 6 f ,f c 淞( l ) 棒状触角的感受器类型及分布的研究。 2 0 0 2 年邵奇妙等【5 3 对不同年龄期东亚飞蝗lm f g 阳f d 砌历口n 妇船缸( m e y ) 触角感 受器类型、数量及分布的研究。 2 0 0 3 年陈湖海等【s q 对内蒙古地区6 科1 2 种蝗虫在不同生境及不同食性下触角感受 器类型、数量及分布的研究,其中包括以下种类: 癞蝗科p 锄p h a 画n a e笨蝗属笨蝗胁p f d 唧括6 n 矾 g 砌m ( s 卸鹞) 、 斑腿蝗科c a t 锄t 叩j 聃e星翅蝗属短星翅蝗c 口啦肋删坫口6 6 ,卵妇m s ( 【0 皿b , 斑翅蝗科o e d i i ) o d i n a e小车蝗属亚洲小车蝗d e 出k “5 如c d 川s 口s 胁r f c 淞 ( b 一b i e l l l c o ) 、 皱膝蝗属鼓翅皱膝蝗,哇,l 占口厂口c m6 口r d 6 翻s 括( p a l l ) 、 槌角蝗科g o m p h o c e f i n 棒角蝗属毛足棒角蝗蜊忉,淞妇r 6 扣酷( f - w ) 、 蚁蝗属宽须蚁螅坳m e 砌埘血胛枷凰( z u b ) 、 剑角蝗科a c r i d i d a e 鸣蝗属条纹鸣蝗m o n g o i o t e t 血j a p 0 1 l i c i i sv i t t a n u s ( uv ) 、 网翅蝗科a r c y p t e r i d a e牧草蝗属红腹牧草蝗d m o c 豁n 西妇绷d r r e 耐船( c h a r p ) 、 雏蝗属华北雏蝗国d 砌咖畔s 打“n n e 时 m 6 d 蹦s 如x i ae t j i n 、 雏蝗属小翅雏蝗c 讫d 砌咖盯如f 缸x ( 乙u b ) 、 。 曲背蝗属宽翅曲背蝗忍r 阳归把旭m f c 唧把r 口,l e r f c 幻n 口如 ( i k o 肌) 2 0 0 5 年张振飞等【5 5 1 1 对粤北地区越北腹露蝗f r “ s 幻咖r f d 缸f d j l | 跏删s 西w i l l 触角感 受器类型、数量及分布的研究。 2 0 0 6 年刘淼,任炳忠【5 8 】等对东北地区剑角蝗科a 甜d i d a e 5 属8 种蝗虫的触角感 受器的类型及分布进行了研究。 虽然已经研究过的种类并不多,但已经很具有代表性。 1 1 3 东北地区研究概况 目前东北地区对蝗虫触角感受器的系统研究开展的比较晚,研究过的种类也比较 1 东北师范大学硕士学位论文 少。 1 9 9 5 年郑一平等【5 2 】对白膝网翅蝗爿叼p 把阳,b c 4 口凸d g 研妇肠r 4 玎( o 曲的丝状触角、 条纹鸣蝗觞n g d o r e 娩吖印铆f c 淞v j n a n u u v ) 的剑角触角及西伯利亚蝗咖矗d c e m f s i b i r j c u s ( l ) 棒状触角的感受器类型及分布的研究。 2 0 0 6 年刘淼,任炳忠【5 8 】等对东北地区剑角蝗科a c r i d j d 5 属8 种蝗虫的触角感 受器的类型及分布的研究,包括以下种类: 蚱蜢属a c 哦i 4l中华蚱蜢ac 伽e r 1 1 l u n b e 唱 绿洲蝗属凸,) 曲m 伽大绿洲蝗c 威驴口rm 可d ,u v 直背蝗属函n 幻腰f r 缸黄股直背蝗e 缸e 枷2 d ,口z l l a n g ,z h e n g e tr e n 鸣蝗属射。增 d 配疗辞狭隔鸣蝗m 口,喀嘟出印舾w h ,r e ne lz h a n g 金色蝗属吼珥阳而长白山金色蝗c 鼠国口n 曲口洲n 伽i sr 明e ta i 佳木斯金色蝗凸,妇m 醛f r 如c ta l 黑龙江金色蝗铂r e f f d 喇扭增删s f sr c n c ta l 辽宁金色蝗c 丸z j 口口h f h g p s f sz h e n g 1 2 触角感受器的分类 从目前人类对各类昆虫触角感受器的研究中可得知,昆虫的触角感受器种类有1 0 余种,但并非每类昆虫都具有如此多类型的感受器,也非每类感受器在昆虫的感受中都 具有相同的功能。 c h a p m 锄1 4 3 l 在i i i s e d :t h es t n l c t u r ea n df u n c t i o 中综合功能及外部形态将昆虫感受 器分为机械感受器和化学感受器,然后根据受刺激的不同又分若干小类型。1 9 6 4 年 s c l l i l e i d e r 依据感受器的表面结构对感受器进行分类。由于昆虫的感受器是由表皮细胞 及其表皮部分特化形式形成的结构,由于昆虫其有各种形式的表皮突起,因此感受器的 型式也极为复杂。在此基础上z a c h a n l k 【5 9 j 在1 9 9 1 年综述昆虫的感受器时,按照外部形 态把感受器分成1 0 种基本类型及9 种特殊类型:体毛状感受器、刚毛状感受器、锥形 感受器、腔锥感受器、坛状感受器、钟形感受器、板状感受器、栓状感受器、具楔感受 器,鳞片感受器。 1 2 1 蝗虫触角感受器的分类 依据形态对感受器进行分类常因不同作者,不同研究对象而略有差异: 1 9 6 0 年刘玉素1 5 l l 用光学显微镜对东亚飞蝗触角感受器进行研究认为触角上有毛形 感受器、刺形感受器、锥形感受器、腔锥形感受器和栓锥形感受器五种类型。 1 9 8 9 年b l a i l e v i 舳l 和s i m m o n d s 在蝗虫化学感受器的综述中,对其类型作了全面系统 的总结,将直翅目触角感受器从形态上划分为以下几类: 毛型感受器f s e n s i l l a 秭c h o d e a l :为插入皮层内的纤细毛状结构,并通过膜质凹陷 可以活动,通常为接触化学感受器、嗅觉感受器、机械感受器; 刚毛型感受器f s e n s j l l ac h a e t i c a l :与毛型感受器相似,但较粗大,为触觉感受器, 但有时也为化学感受器; 4 东北师范大学硕士学位论文 锥型感受器( s e n s i l l a 学感受器; 腔锥型感受器( s e n s i l i a 嗅觉感受器。 b a s j n i c ) :短毛发状,顶端为尖头或锥状,通常为接触化 c o c l o n i c a 、:在皮层凹陷中间有尖头物的感受器,通常为 1 9 8 9 年b l a i i d 【4 5 】在对5 5 种蝗虫触角感受器的研究中还发现钟型感受器、板状感受器、 桨形感受器、耳形感受器及晶状体结构等特殊类型。它们在触角上数目较少,分布范围 较小,仅在一些个别种类中存在,其功能也缺少电生理学证据。 o c l i i e n g 等【删的观察结果表明:群居型及散居型蝗虫幼虫及成虫的触角感受器有5 种 类型:锥形感受器、腔形感受器、毛形感受器、腔锥形感受器及刺形感受器。 1 9 9 1 年中国飞蝗生物学l 删中,将飞蝗触角上的感受器划分为毛型感受器、刺型 感受器、栓锥型感受器、钟型感受器、腔锥感受器和与听觉有关的感受器等6 种类型。 1 9 9 5 年郑一平1 5 2 l 对丝状触角、剑状触角及棒状触角进行观察,发现了毛形感受器、 刺形感受器、栓锥形感受器、腔锥形感受器及钟形感受器。 2 0 0 2 年邵奇妙【5 3 j 等对东亚飞蝗的触角进行观察的结果表明该种蝗虫触角上的感受 器有毛形感受器、刺形感受器、锥形感受器、腔锥形感受器和腔形感受器5 种主要感受 器类型。 2 0 0 3 年陈湖涮删对内蒙古地区蝗虫进行观察发现毛形感受器、长锥形感受器、。短锥 形感受器、细短锥形感受器、腔锥形感受器。 张振飞等1 5 5 l 的观察结果表明:越北腹露蝗m s 啦,函肠t o n l 【i n e n s i s w i l l 触角有毛形 感受器、刺形感受器、锥形感受器( 长锥、短锥) 、栓锥感受器、腔锥形感受器( i 、 ) 及b o h m 氏鬃毛。 2 0 0 6 年刘淼、任炳忠等1 5 8 】研究结果表明:剑角蝗科8 种蝗虫触角有1 3 种感受器类 型:毛形感受器( i 、) 、刺形感受器( i 、i i ) 、锥形感受器( i 、l i 、i i i 、v ) 、 腔锥形感受器、腔形感受器、b o h m 氏鬃毛及芽孢形感受器。 通过以往的研究中发现刚毛型感受器或毛型感受器通常具有机械感受功能,毛型或 锥型感受器多具接触化学感受器功能,毛形和刺形感觉器主要司触觉兼有味觉和接受性 信息素以及感受温度的作用,锥形和腔形感觉器主要要司各种嗅觉、味觉等,腔锥形感 器具感受水蒸气、氧化碳、湿度变化、植物气味等作用,其也可能相当于嗅觉细胞中 接受冷刺激的感器,b o h m 氏鬃毛常成簇着生于柄节和梗节基部,鞭节上无此感器,它 为一种感受重力的机械感器,当遇到机械刺激时,能够缓冲重力的作用力,从而控制触 角位置下降的速度。 1 2 2 形态与功能相结合的分类 目前对感受器的分类既可从形态上也可从功能上划分,但更为多见的是将两者结合 起来,互为补充。从8 0 年代中期至今,在光镜和电镜研究的基础上人们已开始把目光转 向感受器结构和作用机制的综合研究: 。 1 9 9 6 年o c h j e n g 等【4 8 】进行了沙漠蝗( s c h i s t o c e r ag r e g 捌a ) 触角嗅觉感受器的外形分类 及嗅觉感觉神经的电生理学研究,通过扫描电镜观察感受器外形,将触角嗅觉感受器分 5 东北师范大学硕士学位论文 为腔锥感受器、锥形感受器和毛型感受器,并用透射电镜观察其超微结构。在感受器的 电生理实验中发现:毛形及锥形感受器中的感受神经对雄性产生的群聚激素及植物化合 物有明显刺激反应,腔锥形感受器中的感受神经对植物气味化合物及有机酸缟b 虫发出 的气味化合物) 有明显反应,但对群聚激素有抑制反应。 t n e rh 【”,r o u t i lc ,l o f t u sr z 把蝗虫触角上的腔锥形感受器分成两种主要的形 态学类型:( 1 ) 有壁孔和两个同心状表皮壁的感受器;( 2 ) 没有壁孔的感受器。湿度感 受器只在无壁孔的感受器上,嗅觉感受器只在有壁孔和两个同心状表皮壁的感受器上。 这两种类型感受器均具有对冷敏感的单元结构。有壁孔和两个同心状表皮壁的感受器可 表现为脂肪酸嗅觉感受器,具有冷湿度感受器的无壁孔感受器对温度的下降要比具有对 冷敏感的单元结构的无壁孔感受器敏感。 1 _ 3 蝗虫触角感受器的分布 o c h i e n g 等i 郫l 对群居型及散居型的蝗虫幼虫及成虫的触角感受器进行观察发现了 四种触角感受器:锥形感受器、毛形感受器、腔锥形感受器及刺形感受器。通常整个触 角鞭节都分布有锥形感受器,腔锥形感受器在中间部位更为集中,毛形感受器主要集 中在第5 、1 0 、1 4 鞭节上,刺形感受器在触角端部较丰富。 c h a p m a j l 等1 3 9 】研究了飞蝗成长过程中触角感受器的数目与分布的变化,发现触角端 节在孵化时就形成了所有感受器,随着每次蜕皮都加入新的触角节,相应地增加更多 的感受器,感受器的分化随着触角的延伸而逐渐增加。毛形接触化学感受器的形成早于 嗅觉感受器,大部分的嗅觉感受器出现于每个触角节的前部和后部感受区域,锥形感受 器和腔锥形感受器的分布由互相分离又互相作用的毛原细胞组成,并由它们决定其分 化。 u v a r o v l 4 h 发现蝗虫触角下表面和外侧表面的感受器数目大致是内侧和上表面的二 倍。 b l a i i d l 4 5 】通过对5 5 种蝗虫触角的研究,得出感受器分布的大致统计结果:毛形感受 器主要分布于触角上近基的触角节,锥型形感受器主要分布于中间偏向远基的触角节, 而腔形感受器则主要分布于远基的触角节。 1 9 9 5 年郑一平【5 2 j 对自膝网翅女翱r o p 纪阳i l 删a i b o g c n i i a t a 的丝状触角、条纹鸣蝗 肘砸舻f d 埘出j 印伽f 积sv i t t a n u s 川v ) 的剑状触角及西伯利亚蝗g 研枷。钾r 耶s 函f r f c 淞 ( l ) 的棒状触角进行扫描电镜观察显示感受器在触角每节上均有分布但并不相同。丝状 触角的柄节、梗节分布较多毛形感受器,刺形感受器除分布于每节外。在梗节基部两侧 各有一较密集的分布区域。从第9 节以后开始出现较多的栓锥形感受器、腔锥形感受器 和钟形感受器,第1 1 节数量明显增多,第1 2 节最多。其中栓锥形感受器在中部亚节数量 最多并分布均匀,在端部亚节较少。腔锥形感受器和钟形感受器的数量在中部亚节相对 较少,多分布在各亚节的端半部;而端部亚节主要为腔锥形感受器。剑状触角的毛形感 受器、刺形感受器的分布与丝状触角相似,从第6 节开始局部出现以栓锥形、钟形感受 器为主的感受器群,到第9 节感受器分布较均匀。在端部愈合亚节上多为钟形感受器, 6 东北师范大学硕士学位论文 呈环带状分布。棒状触角的毛形和刺形感受器与前两种相近,从第9 节开始出现了钟形 感受器。到第1 2 节出现了较多的栓锥形感受器、腔锥形感受器,其中栓锥形感受器数 量在端部亚节比中部亚节少。 2 0 0 2 年邵奇妙1 5 3 l 等对东亚飞蝗的触角进行观察得出:4 龄群居型东亚飞蝗的毛形感 受器数量较少,主要分别在触角第1 2 节。刺形感受器在触角各节上均有分布,而在触 角第1 节的基部一个区域集中分布了多个刺形感受器,在第8 1 6 节也有大量分布。锥形 感受器在第1 1 1 6 节有大量分布,其余各节较少。腔锥形感受器在触角第1 3 2 2 节有大量 分布,第1 1 0 节以前基本无此种感受器。腔形感受器在触角第1 6 2 2 节有分布,其余各节 均很少。另外感受器在触角第1 节的分布也是不均匀的。迎风面感受器分布较密集,背 风面感受器分布较稀疏。 4 龄散居形蝗蝻感受器中毛形感受器数量较少,只在第2 节和第3 节有少量分布。刺 形感受器在触角各节上分布较均匀。锥形感受器在第1 1 2 0 节大量分布,第1 7 节高达1 0 0 个。腔锥形感受器大量分布在触角第1 5 2 0 节,而触角1 8 节无分布。腔形感受器在触角 第8 节前无分布。 东亚飞蝗雄成虫的毛形感受器数量较少,只在第1 2 节各有几个。刺形感受器在触 角各节上均有分布。锥形感受器在鞭节第9 1 8 节有大量分布,最多达2 6 1 个。而在触角 第2 7 节基本无分布。腔形感受器在触角第1 0 2 0 节分布较多,每节约有5 0 个左右。腔形 感受器和腔锥形感受器在第1 7 节均无分布。 东亚飞蝗雌成虫的毛形感受器数量比雄成虫多,主要分布在触角第1 节,刺形感受 器分布与雄成虫一致。锥形感受器在触角第1 1 3 0 节分布均超过1 0 0 个,并且在第1 5 1 6 节超过2 0 0 个。腔锥形感受器在第1 2 1 6 节大量分布但数量最多不超过1 3 0 个,在触角第 1 1 0 节基本无分布。腔形感受器在触角各节分布较均匀,最多不超过7 0 个 1 4 扫描电镜在昆虫学中的应用 扫描电镜在生物学,尤其在昆虫学研究中的应用日益受到重视,这在于扫描电镜中 呈现的物体图像是清晰的三维立体影像,在扫描电镜中被记录的电子并不通过样品,而 是收集来自样品表面的二次电子,这些二次电子不需要聚焦就能收集起来导入显像管 成相。扫描电镜的优点在于1 6 l l : ( 1 ) 能够直接观察样品表面的结构,样品的尺寸可大至1 2 0 m m 踟l i n m 5 0 m m 。 ( 2 ) 样品制备过程简单,不用切成薄片。 ( 3 ) 样品可以在样品室中作三度空间的平移和旋转。因此,可以从各种角度对样品进 行观察。 ( 4 ) 景深大( 景深就是在所调焦点前后延伸出来的? 可接受的清晰区域”) ,图像富有 立体感。扫描电镜的景深较光学显微镜大几百倍,比透射电镜大几十倍。 ( 5 ) 图像的放大范围广,分辨率也比较高。可放大十几倍到几十万倍,它基本上包括 了从放大镜、光学显微镜直到透射电镜的放大范围。分辨率介于光学显微镜与透 射电镜之间可达3 n m 。 东北师范大学硕士学位论文 ( 6 ) 电子束对样品的损伤与污染程度较小。 ( 7 ) 在观察形貌的同时还可利用从样品发出的其他信号作微区成分分析。 1 5 本研究的目的和意义 本研究是导师任炳忠教授主持的国家自然基金项目“东北林区直翅目昆虫系统学” 研究内容的一部分,东北地区蝗虫种类繁多,但是进行过触角感受器研究的种类还比较 少,师姐刘淼、李娜等曾对东北地区剑角蝗科8 种蝗虫触角感受器进行了研究。 感受器是蝗虫感知外部环境和自身状态的器官,在环境判定,同种识别和异性寻找 及认定中起着重要作用。对蝗虫触角感受器的研究,有助于蝗虫的分类和鉴定,也有助 于深入了解蝗虫的化学感受系统,通过探究其数目及分布的原因,揭示出触角感受器与 行为反应之间的关系,了解蝗虫与自然界之间的化学联系。通过本论文的完成不但对该 项目的内容进行了完善,并且为探索蝗虫控制的新途径提供科学的启示。不仅能帮助人 们认识蝗虫与环境的协同进化,而且对指导人类的生产实践也有一定的实际意义。 本文选择东北地区直翅目斑翅蝗科的1 3 种蝗虫触角作为硕士期间主要的研究内 容,并尝试将触角感受器类型的研究成果应用于直翅目蝗总科昆虫系统分类中,试图为 我国的昆虫系统分类学积累资料,也为自己将来的研究工作开创一个良好的开端。 8 东北师范大学硕士学位论文 第二章实验材料和研究方法 2 1 实验材料 本项研究所选用的材料为斑翅蝗科1 3 种蝗虫,均为东北师范大学生命科学院动物标 本室标本,其中异痂蝗属为中国特有属,白城沼泽蝗为任炳忠教授发表的新种【6 2 1 。标本 采集情况见表2 1 。 表2 11 3 种蝗虫标本采集 t a b l e2 1n e l l e c t i o no ft h i n e e n s p c c i e sj na c r i d i d a c 车蝗属云斑车蝗黑龙江2 0 0 6 年5 早标本室标本 g 4 矗砌口僻啦g 朋口棚州【觚c n 岫b ) 绥中9 月2 2 日 56 s m l s r e 异痂蝗属 跏口d e 如 y i n 轮纹异痂蝗 b 眺删缸立删d f m m m ( s i o n ) 黄胫异痂蝗 占, d 娩m 一( k n u s s ) 皱膝蝗属红翅皱膝蝗 g 口阳c 府bm ,却口伊一w ) 草绿蝗属 p n r 口p l e m s f i h 尖翅蝗属 却c ,船 u v a m v 鼓翅皱膝蝗 爿蚰,d 6 e s 缸( p a l l ) 草绿蝗 p 口,砌g ( g e m ) 大垫尖翅蝗 e e r “f f p 目( i v 一) 小垫尖翅蝗 坨僻蚰1 w ( c h a r p ) 黑龙江2 0 0 5 年 5 早 标本室标本 黑河苗8 月2 5 日 56 圃 黑龙江2 0 0 5 年5 早标本室标本 黑河苗8 月2 5 日 56 圃 吉林省 长白山 吉林省 长白山 黑龙江 猫儿山 吉林省 莫莫格 保护区 莫莫格 保护区 2 0 0 5 年 9 月1 5 日 2 0 0 5 年 8 月2 5 日 2 0 0 5 年 7 月2 9 日 2 0 0 6 年 7 月2 4 日 2 0 0 6 年 7 月2 1 日 5 早 标本室标本 5 占 5 早 标本室标本 5 占 5 早 标本室标本 5 古 5 早标本室标本 5 占 5 旱标本室标本 5 古 9 东北师范大学硕士学位论文 2 2 实验方法 2 2 1 技术路线: 1 0 一。一

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