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福建农林大学硕士学位论文 三类非自治食物链系统的动力学行为 i 摘要 食物链系统的动力学研究对生物种群的持续生存和灭绝具有十分重要的意 义,因此本文探讨了食物链系统的动力学行为 第一部分考虑具有h o l l i n g 型功能性反应的三种群食物链系统首先利用 微分方程比较原理得到一组保证系统持久的充分性条件,条件大致说明当食饵种 群x l 的内禀增长率r 1 ( ) 较大,捕食者种群五( i = 2 ,3 ) 的死亡率n ( t ) ( z = 2 ,3 ) 较 小而它们各自的消化能力如( ) ,d 4 ( t ) 较大时,系统是持久的然后通过构造适当的 l y a p u n o v 函数得到系统全局吸引的充分性条件,条件大致说明种群五( i = 1 ,2 ,3 ) 的密度制约系数q i ( ) ( 1 = l ,2 ,3 ) 较大时,系统是全局吸引的最后举例说明系统 的持久性,并利用m a t l a b 软件对例子进行数值模拟 第二部分研究非线性l o t k a - v o l t e r r a 三种群食物链系统利用重合度理论中 的延拓定理对系统进行分析,得到一组保证系统正周期解存在的充分性条件,条 件大致说明食饵种群x l 的平均密度制约系数瓦,较大,捕食者种群拖的平均消 化能力玩。较小,捕食者种群恐的平均密度制约系数- 3 和平均干扰系数- 3 z 都 较小时,系统至少存在一个0 1 周期解 第三部分研究具有扩散和时滞基于比率的三种群食物链系统借助微分方程 比较原理,得到保证系统永久持续生存及捕食者绝灭的充分性条件条件大致说 明食饵种群x 1 在斑块l 的密度制约系数b l ( ) 较大,捕食者种群k ( t = 1 ,2 ) 的 消化能力k i ( t ) ( i = l ,2 ) 较大而死亡率n ( t ) ( z = l ,2 ) 较小时,可以保证系统是持久 的条件还说明了说明捕食者种群k 0 = 1 ,2 ) 的平均消化能力瓦( i = 1 ,2 ) 分别小 于各自的平均死亡率死0 = 1 ,2 ) 时,则捕食者种群k 0 = 1 ,2 ) 将会绝灭最后通 过数值模拟举例说明结果的可行性 本研究结果在理论上对生物系统控制等问题的研究具有一定的参考价值,在 实践上对于解决害虫防治和重金属等污染物通过食物链而富集的问题具有一定 的指导意义 关键词;食物链;功能性反应;周期解;持久性;绝灭性 i i 福建农林大学硕士学位论文 三类非自治食物链系统的动力学行为 a b s t r a c t s t u d y i n gt h ed y n a m i c so ff o o d c h a i ns y s t e mi so fg r e a ts i g n i f i c a n c ef o rt h ec o n - t i n u e ds u r v i v a la n de x t i n c t i o no fb i o l o g i c a lp o p u l a t i o n s f i r s t l y , w ec o n s i d e rat h r e es p e c i e sf o o d c h a i ns y s t e mw i t hh o l l i n gi vf u n c t i o n a l r e s p o n s e b yu s i n gc o m p a r i s o nt h e o r e mo fd i f f e r e n t i a le q u a t i o n ,as e to fs u f f i c i e n tc o n d i t i o n sw h i c hg u a r a n t e et h ep e r m a n e n c eo ft h es y s t e ma r eo b t a i n e d t h ec o n d i t i o n s a p p r o x i m a t e l yi n d i c a t et h a tt h ei n t r i n s i cg r o w t hr a t er l ( t ) o ft h ep r e yx 1i sc o m p a r - a t i v e l yl a r g e ,t h ed e a t hr a t e sr i ( t ) ( i = 2 ,3 ) o ft h ep r e d a t o rx i0 = 2 ,3 ) a r e l e s sa n d t h e i rr e s p e c t i v ed i g e s t i o nd 2 ( t ) ,d 4 ( t ) a r er e l a t i v e l yl a r g e ,t h e nt h es y s t e mi sp e r m a n e n t b yc o n s t r u c t i n gas u i t a b l el y a p u n o ve q u a t i o n ,w ep r e s e n tas e to fs u f f i c i e n tc o n d i t i o n s w h i c he n s u r et h eg l o b a la t t r a c t i v i t yo ft h es y s t e m t h ec o n d i t i o n sr o u g h l ys h o wt h a t t h ed e n s i t y d e p e n d e n ta i ( t ) ( i = 1 ,2 ,3 ) o fx ia = 1 ,2 ,3 ) a r er e l a t i v e l yl a r g e ,t h e nt h e s y s t e mi sg l o b a l l ya t t r a c t i v e e x a m p l et o g e t h e rw i t hi t sn u m e r i c a ls i m u l a t i o no ft h e p e r m a n e n c ef o rt h es y s t e ms h o w st h a to u rm a i nr e s u l t sa r ef e a s i b l e , s e c o n d l y , w es t u d yan o n l i n e a rl o t k a - v o l t e r r at h r e es p e c i e sf o o d - c h a i ns y s t e m b y a p p l y i n gac o n t i n u a t i o nt h e o r e mb a s e do nc o i n c i d e n c ed e g r e et h e o r y ,as e to fc r i t e r i a w h i c he n s u r et h ee x i s t e n c eo fa tl e a s to n ep o s i t i v ep e r i o d i cs o l u t i o no ft h es y s t e mi s e s t a b l i s h e d t h ec r i t e r i ar o u g h l yi n d i c a t et h a tt h ea v e r a g ed e n s i t y d e p e n d e n t 万1o ft h e p r e yx 1i sc o m p a r a t i v e l yl a r g e ,t h ea v e r a g ed i g e s t i o nb 2 1o ft h ep r e d a t o rx 2i sl e s s ,t h e a v e r a g ed e n s i t y - d e p e n d e n t 瓦3a n dt h ea v e r a g ei n t e r f e r e n c e 西3 2o ft h ep r e d a t o rx 3a r e b o t hl e s s t h e nt h es y s t e mh a sa tl e a s to n eup e r i o d i cs o l u t i o n f i n a l l l y ,w es t u d yar a t i o - d e p e n d e n tt h r e es p e c i e sf o o d c h a i ns y s t e mw i t hd i f f u s i o n a n dt i m ed e l a y w i t ht h eh e l po fd i f f e r e n t i a li n e q u a l i t yt h e o r y , s u f f i c i e n tc o n d i t i o n s w h i c hg u a r a n t e et h ep e r m a n e n c eo ft h es y s t e ma n dt h ee x t i n c t i o no ft h ep r e d a t o r s a x eo b t a i n e d t h ec o n d i t i o n sa p p r o x i m a t e l ys h o wt h a tt h ed e n s i t y - d e p e n d e n tb l ( t ) o f t h ep r e yx 1i np a t c h1i sr e l a t i v e l yl a r g e ,t h ed i g e s t i o nk i ( t ) ( i = 1 ,2 ) o ft h ep r e d a t o r m g = 1 ,2 ) a r el a r g e ra n dt h e i rd e a t hr a t e s 巩( ) ( 1 = 1 ,2 ) a x et e s s ,t h e nt h es y s t e m i sp e r m a n e n t t h ec o n d i t i o n sa l s oi n d i c a t et h a tt h ea v e r a g ed i g e s t i o nk i ( i ;1 ,2 ) o f 福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 i i i t h ep r e d a t o rk ( z = 1 ,2 ) a r es e p a r a t e l yl e s st h a nt h e i rd e a t hr a t e s 死0 = 1 ,2 ) ,t h e n t h ep r e d a t o rk 0 = 1 ,2 ) w i l lt e n dt oe x t i n c t e x a m p l e st o g e t h e rw i t ht h e i rr e s p e c t i v e n u m e r i c a ls i m u l a t i o n ss h o wt h a to u rm a i nr e s u l t sa r ev e r i f i a b l e t h er e s u l t sh a v eac e r t a i nr e f e r e n c ev a l u ef o rt h eb i o l o g i c a lc o n t r o li nt h et h e o r y , t h e ya l s op r a c t i c a l l yh a v eac e r t a i ng u i d i n gs i g n i f i c a n c ef o rt h ep e s tc o n t r o la n dt h e a c c u m u l a t i o no fh e a v ym e t a lt h r o u g ht h ef o o d c h a i n k e yw o r d s :f o o d c h a i n ;f u n c t i o n a lr e s p o n s e ;p e r i o d i cs o l u t i o n ;p e r m a n e n c e ; e x t i n c t i o n 独创性声明 本人声明,所呈交的学位( 毕业) 论文,是本人在指导教师的指导下独立完 成的研究成果,并且是自己撰写的。尽我所知,除了文中作了标注和致谢中已作 了答谢的地方外,论文中不包含其他人发表或撰写过的研究成果。与我一同对本 研究做出贡献的同志,都在论文中作了明确的说明并表示了谢意,如被查有侵犯 他人知识产权的行为,由本人承担应有的责任。 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名:讹脊蚜日期:7 唧。石喀 论文使用授权的说明 本人完全了解福建农林大学有关保留、使用学位( 毕业) 论文的规定,即学 校有权送交论文的复印件,允许论文被查阅和借阅;学校可以公布论文的全部或 部分内容,可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 保密,在年后解密可适用本授权书。 口 不保密,本论文属于不保密。 叫 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名:;乜务蛔、日期:w 呷、。石睹 指导教师亲笔签名:届民坐 日期:另矽巧罗占- 彦 福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 l 第一章引言 1 1 本研究的目的和意义 前人在生态学和数学的许多领域都做了较全面的研究并取得大量成果食物 链系统在生态学和生物数学中都是重要的研究对象,而且食物链系统能否持续生 存或灭绝等问题是生态学工作者所关心的问题为了给生态学工作者提供理论依 据,为了给数学工作者提供理论参考价值,本文在理论上探讨食物链系统的动力 学行为 本课题在已有的研究成果的基础上,利用生态学上的含义来建立数学模型, 结合微分方程的基本知识来研究种群的持久性、全局吸引性、周期性和绝灭性, 对种群的保护具有理论上和实际上的应用前景研究种群的动力学行为不仅具有 了解种间关系的理论意义,而且在实践上对于有害生物综合治理中生物防治的解 决有一定的应用价值 1 2 具有h o l l i n g 型功能性反应的三种群食物链系统的持久性和全局吸引性 的研究 生物种群的持续生存是数学生态学中捕食理论的一个重要而广泛的问题i x 研究捕食者一食饵系统特别是具有功能性反应的捕食者食饵系统的持久性和绝 灭性有着十分重要的现实生态意义正如b e r r y m a n 所指出的,由于捕食者和它 们的食饵的广泛存在性与重要性,基于捕食者一食饵之间的动力学关系已经而且 将继续成为生态学和生物数学的主要课题之一i2 1 作为最重要的捕食者一食饵 系统之一的食物链系统已经被国内外许多学者广泛地研究,在系统的持久性和正 周期解等方面已经取得许多很好的结果1 3 - 1 2 1 对捕食者一食饵系统具有重要影响的非线性因素主要有种群本身的密度制约 和捕食者的功能性反应【1 3 】目前关于功能性反应捕食者食饵系统的研究较多 的有三种h o l l i n g 型功能性反应 i - i s u 等指出了这三种类型及其适用范围1 1 4 】 这三种类型分别是:h o l l i n gi 型:p ( x ) = a x ,适用于藻类、菌类等低等动物; h o u i n gi i 型:p ( z ) = # # 壬,适用于无脊椎动物;h o l l i n gl l i 型:p ( z ) = 篙j , 适用于脊椎动物然而这三种类型的功能性反应都具有单调非递减的性质,这不 太符合实际1 9 6 5 年t e n e r 对麝牛进行实验研究,发现了一些现象【1 5 】一头麝牛 很容易被狼群攻击;- d , 群麝牛也会被狼群攻击,但是比较不容易;实验没有观 察到一大群麝牛受狼群攻击描述这种现象的一种更合理的方法就是采用h o l l i n g 型功能性反应函数许多学者在上述三种h o l l i n g 型功能性反应系统方面做了 大量工作,而对形式较为复杂的i o i l i n g 型功能性捕食者食饵系统的研究较 少田宝单等指出:事实上,在一些微生物动力学及化学动力学的研究中,当营 2 福建农林大学硕士学位论文 三类非自治食物链系统的动力学行为 养集中达到一定程度时,种群增长就会出现抑制作用,在微生物用于水分解或水 净化时经常会出现这种现象【1 6 1 在描述这种抑制作用的研究中,a n d r e w s 1 7 】, e d 咄d s 【1 8 ,y a n g 1 9 】等做了大量工作,其中a n d r e w s 给出了h o l l i n gi v 型功能性 反应函数:p ( z ) = - 竺 _ 百r u a n 和x i a o 等研究了简化后的的h o l l i n gi v 型 功能性反应的两种群捕食者一食饵系统【2 0 】: 卜) = 删( - 一警) 端, ,、 一 ( 1 1 ) 【此) = 绯) ( 卷- d ) 这里,z ( ) ,爹( o ) 分别表示t 时刻食饵和捕食者的种群密度,t 口,卢,k ,d 均为正 常数,其中,r 表示食饵种群的内禀增长率,p 表示捕食者种群的消化能力,k 表示食饵种群的最大环境容纳量,d 表示捕食者种群的死亡率。他们得到了关 于系统( l i ) 的分支和稳定性等动力学现象刘会民等考虑了具有h o l l i n gi v 型功 能性反应的三维顺环捕食者食饵系统: = z ,( t ) r - ) 一口,( t ) z t ) 一揣+ 忌s ) 揣 , = z 。 ) r 2 ( t ) 一。2 ( t ) z 2 ( t ) 一揣+ 后( d 揣 ,( 1 2 ) =z。()r。()一口。()z3()一夏d趸3万(t丽)xl(t)+尼。()揣】 这里,甄( t ) 0 = l ,2 ,3 ) 表示t 时刻种群墨( i = 1 ,2 ,3 ) 的种群密度,捕食者一食饵 之间均具有h o l l i n gi v 型功能性反应和密度制约,其中,局是x i 的捕食者,玛 是尥的捕食者,而x l 又是扎的捕食者, n ( ) ,a i ( t ) ,q ( ) ,d i ( t ) ,k i ( ) ( i = 1 ,2 ,3 ) 均为在 0 ,+ 。】上的连续。p 0 ) 周期非负函数,且8 i c i ( t ) ( i = l ,2 ,3 ) 均严 格为正系统( 1 2 ) 表示三种群均具有资源供应他们利用微分方程比较原理及 l y a p u n o v 函数方法,得到了系统( 1 2 ) 持久的充分性条件,并且对于周期系统他们 证明了在一定条件下,系统存在唯一个全局渐进稳定的正周期解,最后讨论了 概周期解现象,得出了概周期解唯存在性和全局渐进稳定性的充分性条件为 了探讨食物链的情形,受刘会民等工作的启发,我们考虑了具有h o l l i n g 型功 能性反应的三种群食物链系统: 圣- 。) = z - 。) r ,( t ) 一口- 。) z - ( ) 一揣 , 士。( t ) = z z ( t ) 一r z ( t ) + 端口z ) z 。( t ) 一罴警睾专翁 , ( 3 ) 宕。( ) = z 。( ) - r 3 卅丽d 4 ( t ) x 2 ( t ) 咱( ) 福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 3 这里,戤( t ) 0 = l ,2 ,3 ) 表示t 时刻种群五“= 1 ,2 ,3 ) 的种群密度,拖是第个种群 x l 的捕食者,而托是第二个种群恐的捕食者,矗( t ) ,砚( ) a = l ,2 ,3 ) ,d j ( ) 0 = l ,2 ,3 ,4 ) 均为连续有界正函数,其中,r l ( t ) 表示食饵种群x l 的内禀增长率, n ( z ) ( i = 2 ,3 ) 表示捕食者种群x ( t = 2 ,3 ) 的死亡率,a i ( ) ( i = 1 ,2 ,3 ) 表示种群 五0 = 1 ,2 ,3 ) 的密度制约系数,d l ( t ) ,d 3 ( t ) 分别表示捕食者种群恐,托捕食食饵 的能力,d 2 ( z ) ,d 4 ( ) 分别表示捕食者种群拖,弱的消化能力,m t 0 = 1 ,2 ,3 ) 为 正常数通过发展c h e n 等的分析方法 2 2 - - 2 6 】,本文的第一部分将利用微分方程 比较原理及通过构造l y a p u n o v 函数,得到保证系统( 1 3 ) 持久与正解全局吸引的 充分性条件 1 3 非线性l o t k a - v o l t e r r a 三种群食物链系统的正周期解的研究 在现实生活中,对于一个具体的生态环境,生物系统难免受到外界的一些 干扰,致使系统的参数经常会发生某些变化,这就可能给系统的持续生存带来影 响实际上;影响捕食者一食饵系统的非线性因素一般来说还有相互干扰因素 陈兰荪等指出,1 9 7 1 年h a s s e h 研究圆柄姬蜂攻击它们的寄主粉斑螟( 一种面粉 蛾) 时的行为特征,发现当两个搜寻的寄主相遇时,其中之一或这两个都具有离 开该相遇地方的趋势因此寄生物本身在搜寻寄主时相互间有干扰( 破坏它们的 搜寻效率) ,显然这个干扰必随着寄生物密度的增加而增加所以h a s s e u 提出考 虑这种干扰与寄生物密度关系的数学模型,并引进干扰常数的概念1 1 3 】为了测 试1 0 个竞争模型的有效性,1 9 7 3 年a y a l a 等对果蝇动力学进行了试验研究其 中一个最能说明试验结果的模型如下所示【2 7 】: r 厂厂z 】、p 1x 2 、 l z z 2 r l z - 1 1 一l 五i ja 1 2 五i , 1 。他忡 ( 1 4 ) i 钇2r 2 i 卜l 面,咖2 1 面,j 这里r l ,r 2 ,k l ,k 2 ,0 1 ,p 2 ,a 1 2 ,q 2 1 均为正常数,口1 ,口2 表示干扰常数邹幸福等指 出,在一个真实的生态系统中,种群增长速率对资源量的影响并不是及时的,因 为在任何时刻物种可得资源的实际水平取决于过去时间( 如个体的发育时间等) 所调节的种群密度,则应引入时间的延滞( 0 0 0 寸滞) ,这样更能精确描述种群的 密度变化【2 8 1 在模型( 1 4 ) 的基础上,f a n 和w a n g 加入时滞因素,研究了几种 群非自治系统【2 9 】: rn1 鲫) = 玑( ) 旧) 一a q ( t ) ( y j ( t 一( t ) ) ) 巩i ,玑( o ) 0 ,i = l ,2 ,柚 ( 1 5 ) 这里, a q ( t ) c ( r ,【0 ,+ o 。) ) ,r i ( ) ,勺( ) c ( r ,r ) ( i ,j = 1 ,2 ,n ) 均为u 周期 函数,并满足彤a u ( t ) d t o ,r i ( s ) d s 0 ,其中是正常数,表示干扰常数, 勺( ) ( i ,j = l ,2 ,口) 表示时滞函数他们利用g a i n s 和m a w h i n 提出的重合度理 4 福建农林大学硕士学位论文 三类非自治食物链系统的动力学行为 论中的延拓定理【3 0 】,研究了系统( 1 5 ) 的周期解问题c h e n 考虑了系统( 1 5 ) 的 持久性和部分生存,得到了系统( 1 5 ) 中r ( 1 0 ) 周期正函数,其 中,a l ( ) 表示食饵种群x l 的内禀增长率,啦( m = 2 ,3 ) 分别表示捕食者种群 x i g = 2 ,3 ) 的死亡率,b t l ( t ) 表示食饵种群x 1 的密度制约系数,6 1 2 ( t ) ,6 2 3 ( t ) 分别表示捕食者种群弼,弱捕食食饵的能力,6 2 l ( z ) ,b 3 2 ( t ) 分别表示捕食者种群 x 2 ,x 3 的消化能力,死( t ) ( ,k = 1 ,2 ,3 ) 均为在 0 ,+ 。o ) 上的连续u 0 ) 周期 非负函数本文的第二部分将利用重合度理论中的延拓定理得到一组保证系统 f 1 7 ) 具有正周期解的充分性条件 1 4 基于比率的时滞扩散三种群食物链系统的持久性和绝灭性的研究 在种群动力学中,空间因素对生态系统的持久性和稳定性的影响具有重要的 作用由于人类活动范围不断扩大,环境不断遭到破坏致使种群在不同斑块间扩 散,这成为现实生活中普遍存在的现象,因此具有扩散性的捕食者,食饵系统也 福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 5 引起了不少学者的关注特别是最近十多年来许多学者提出各种扩散生物数学模 型并加以研究,得到了许多非常好的结果f 4 4 “8 】因此,研究具有扩散因素的模 型是很重要的具有扩散的l o t k a - v o l t e r r a 捕食者食饵系统作为一类重要的生 态系统已经被许多学者研究并取得许多很好的结果 4 9 - s 5 】y a n g 等研究了单种 群扩散系统【5 6 】: 臀雹斜 k l ( t ) 一a 1 ( t ) z k 2 ( t ) 一n k 2 x ( ( t j z ) 1 ( t ) + b l ( t ) x t ( t r ) 轰心4 - b 删2 ( t ) x 2 ( t f )2 ( ) 一f ) + r 2 ( t ) x 2 ( t )k 2 ( t ) i + d l ( t ) ( x 2 ( t ) 一z l ( ) ) , i + d 2 ( f ) 咱) o 8 这里,毛( ) 0 = l ,2 ) 表示t 时刻种群x 在第1 “= 1 ,2 ) 个斑块的种群密度, ( ) ,a i ( t ) ( i = 1 ,2 ) 都是连续有界正函数,r i ( t ) ,阮( ) ,d i ( t ) ( i = 1 ,2 ) 均为连续有界 非负函数,d i ( t ) ( i = l ,2 ) 表示种群x 在第i ( i = l ,2 ) 个斑块的扩散率他们得到 保证系统持久的充分性条件并利用构造适当的l y a p u n o v 泛函方法得到保证周期 系统( 1 8 ) 有全局吸引正周期解的充分性条件z h o u 等研究了具有时滞的两种群 扩散系统【5 7 】: i 1 ( ) = z 1 ( t ) ( r 1 ( t ) 一k l ( t ) x l ( t ) 一a l ( t ) x a ( t ) ) + d l ( t ) x l ( t ) ( z 2 ( t ) 一z 1 ( t ) ) , i 童2 ) = x 2 ( t ) ( r 2 ( t ) 一七2 ( t ) z 2 ) 一a 2 ( t ) x 3 ( t ) ) + d 2 ( t ) x 2 ( t ) ( x l ( t ) 一z 2 ( t ) ) , l 【2 a ( t ) = - s ( t ) x a ( t ) 一b ( t ) x 2 ( t ) + c l ( t ) x 3 ( t r ) x l ( t 一7 - ) + c 2 ( t ) x 3 ( t 一7 ) z 2 ( 一7 _ ) ( 1 9 ) 这里,x i ( ) g = 1 ,2 ) 表示t 时刻食饵x 在第l = l ,2 ) 个斑块的种群密度,x 3 ( t ) 表示t 时刻捕食者在斑块1 的种群密度,d i ( t ) ( i = 1 ,2 ) 表示食饵在第( t = 1 ,2 ) 个斑块的扩散率他们得到了系统( 1 9 ) 致持久及其具有全局吸引性的周期正 解的充分性条件 卜训x f ( x ) - y p 妞( y i 徂埘 6 福建农林大学硕士学位论文 三类非自治食物链系统的动力学行为 这里,p ( z ) ,q ( x ) 是捕食者的功能性反应函数通常具有m i c h a e l i s - m e n t e n 型的基 于比率的捕食者,食饵模型为。 小z ( a - d b + z ) 荔c x y 一些生物学家、数学家研究发现考虑比率依赖及时滞的模型更能反应现实x u 和c h e n 提出并研究具有扩散和m i c h a e l i s - m e n t e n 型功能性反应的基于比率的两 种群时滞系统【7 2 】: = z - ( ( a l - a l l ( t ) z z ( ) 一再云a i l 灭3 i ( t 厂) 孑x 丽3 ( t ) ) + 。,( z z ( ) 一z 。) ) , 圣2 ( ) = z 2 ( t ) ( 0 2 一口2 2 ( t ) z 2 ( ) ) + d 2 ( x l ( t ) z 2 c t ) ) ,( 1 1 2 ) = 酬( - - a 3 + 高警揣) 这里,翰( ) 0 = 1 ,2 ) 表示t 时刻食饵x 在第i ( i = l ,2 ) 个斑块的种群密度,x 3 ( t ) 表示时刻捕食者在斑块1 的种群密度,7 是正的时滞常数,d i ( i = 1 ,2 ) 是正 常数,表示食饵在第i ( i = 1 ,2 ) 个斑块的扩散率,口i ,a l c j ( i ,j = 1 ,2 ,3 ) 和m 均为正 常数他们证明了系统( 1 1 2 ) 的一致持久性并得到系统具有局部和全局渐近稳定 平衡点的充分性条件c h e n 等把系统( 1 1 2 ) 推广到非自治系统并获得系统至少 具有个正周期解的充分性条件f7 3 1 在此研究的基础上,x u 和c h e n 进一步提 出了具有时滞基于比率的三种群扩散系统【7 4 】: 种) = z - ( ( a l - o l l x l ( ) 一而a 面1 3 ( t 而) x 3 ( t ) 一硒a 一1 4 x 4 ( t 一) 、,) + d l ( x 2 ( t ) 一z l ( t ) ) , x 2 ( t ) = x 2 c t ) c a 2 一a 2 2 x 2 ( t ) ) + d 2 ( x l ( t ) 一现( t ) ) , 圣。( ) = z 。( ) ( - a 3 + 而a 、a 一1 ( t ) x 1 ( t - v l 一) ) , 圳= 酬( - - a 4 + 而筹攀翻) ( 1 1 3 ) 这里,2 i ( ) q = 1 ,2 ) 表示时刻食饵在第z 0 = 1 ,2 ) 个斑块的种群密度而( ) o = 3 ,4 ) 表示t 时刻捕食者的种群密度,兀( t = 1 ,2 ) 为时滞常数,d i ( i = 1 ,2 ) 0 为 扩散率,而a i ( i = 1 ,2 ,3 ,4 ) ,o 幽口l j ,叼l ,r n l j u = 3 ,4 ) 均为正常数他们研究了系统 的持久性和稳定性,然而文( 1 1 3 ) 考虑的系数为常数,由于现实世界中各种因素 都是随着时间的改变而改变的,所以合理的模型应该为非自治的,尤其是环境、 福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 7 气候以及生物繁殖等呈现周期性变化,因此假设系统的系数是周期性函数比较合 理最近,s u n 等在x u 和c h e n 7 4 】的基础上提出和研究了具有时滞和扩散的基 于比率的三种群食物链系统【7 5 】: 圣,( ) = z ,( ) ( 6 , ) 一n ,( t ) z - ( t ) 一苫j i 甓糯) + 。,( ) ( z 。 ) 一z ,( ) ) , 圣2 ( ) = z 2 ( ) ( 6 2 ( t ) 一口2 ( ) z 2 ( t ) ) + d 2 ( t ) ( z 1 ( t ) 一z 2 ( ) ) , 寸- ( t ) = 可( t ) ( 一r ,( t ) 一口s 。) 秒- ( t ) + :i 曩j 石考戛宅兰弓 一云i 曩;然) , 多z ( t ) = 箩z ( t ) ( 一r 。( t ) 一。a ( t ) 掣z ( z ) + 瓦币顶三丧篷笔芝) ( 1 1 4 ) 这里,毛( t ) 表示t 时刻食饵种群x 1 在第i ( i 1 ,2 ) 个斑块的种群密度,扰( t ) 0 = 1 ,2 ) 表示捕食者种群k ( i = l ,2 ) 在t 时刻的种群密度,口j ( t ) u = 1 ,2 ,3 ,4 ) ,b t ( t ) ,r i ( ) , q ( t ) ,d i ( t ) ,d i ( t ) ,k i ( t ) ( i = 1 ,2 ) 均为连续叫 0 ) 周期正函数,其中,口j ( t ) o = 1 ,2 ,3 ,4 ) 表示种群的密度制约系数,b i ( ) ( f = 1 ,2 ) 表示食饵种群x 1 在第i 0 = 1 ,2 ) 个斑块的内禀增长率,r i ( ) 0 = l ,2 ) 表示捕食者种群y d i = l ,2 ) 的死亡率, 也( t ) ( t = 1 ,2 ) 表示捕食者种群k o = 1 ,2 ) 捕食食饵的能力,k i ( t ) g = 1 ,2 ) 表示捕 食者种群m ( i = l ,2 ) 的消化能力,d i ( t ) “= l ,2 ) 表示食饵种群噩在第i ( i = 1 ,2 ) 个斑块的扩散率,死( i = 1 ,2 ) 为非负常数,表示时滞他们研究了系统的周期解 问题但是他们并没有研究系统的持久性等问题因此本文的第三部分将探讨该 系统的持久性和捕食者的绝灭性问题 8福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 第二章预备知识 本章我们叙述一些相关的预备知识 2 1 微分方程比较原理 考虑微分不等式: d r v ( t ) sw ( t ,y ( ) ) ( 2 1 ) 这里,d r 表示右导数w ( t ,v ) 是纯量t ,v 在某个开连通集q 内的纯量连续函 数 若v ( t ) 在( o ,b ) 上连续且满足( 2 1 ) 的右导数,则称v ( t ) 是微分不等式( 2 1 ) 的解 引理2 1 【7 6 】设w ( t ,u ) 是纯量t ,u 在某个开连通集q 内的纯量连续函数又设方 程 也( t ) = w ( t ,t ) ( 2 2 ) 在q 内的初值问题有唯一解如果u ( ) 是( 2 2 ) 在区间( a ,b ) 上的 解,v ( t ) 是( 2 1 ) 在区间( a ,b ) 上的解,且y ( 口) s 札( o ) ,则当t 【口,b ) 时,v ( t ) 乱( ) 引理2 2 1 7 7 ( 比较定理) 设y ( t ,z ) 和f ( t ,z ) 在平面区域g 上连续,且满足不等式 f ( t ,z ) sf ( t ,z ) 设( ) 与砂( ) 分别为方程 z ( t ) = f ( t ,z ) ,( 2 3 ) 圣( t ) = f ( t ,z ) 过同一点( t 0 ,x 0 ) 的唯一解,则当t o t u p 。f ( t ) 若f ( t ) 为u 0 0 ) 周期函数,记 7 = :1 o u m 定义2 5 为方便起见,对实数集上的一切可导函数z ( ) ,我们统一记它们的导数 为圣( ) 并记z ,z + ,r ,r + 分别为整数、非负整数,自然数、实数和非 负实数的集合 1 0 福建农林大学硕士学位论文三类非自治食物链系统的动力学行为 第三章具有h o l l i n gi v 型功能性反应的三种群食物链系统的 持久性和全局吸引性 3 1 引言 本章考虑具有h o l l i n gi v 型功能性反应的三种群食物链系统: 圣1 0 未2 8 = 删啡h 以胁一箸端 , = z 。c 力 一您c t ,+ 曩旱三表专一n :c 。,z z e 。,一条擎竿鬻 , c 3 1 , = z s 。) 一r s ( t ) + 景筝拿器一n 。( t ) z 。( t ) 这里,而( ) ( i = l ,2 ,3 ) 表示时刻x i ( i = 1 ,2 ,3 ) 的种群密度,其中,恐是x 1 的 捕食者,而托是x 2 的捕食者,n ( r ) ,啦( t ) ( 1 = l ,2 ,3 ) ,d j ( t ) ( j = 1 ,2 ,3 ,4 ) 均为连 续有界正函数,m i ( i = 1 ,2 ,3 ) 均为正常数接下来我们考虑系统( 3 1 ) 的持久i 生 与全局吸引性 3 2 持久性 引理3 1 琏是系统( 3 1 ) 的正不变集,即若系统( 3 1 ) 的初值大于零,则其解 保持大于零 证明由系统( 3 1 ) 可得 证 一唧州s h m 胁一螋m l + z ;( s ) 1 d s j ) , = z z c 。,o x p o 。 一r z c s ,+ 差

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