（动物学专业论文）华南沿海地区宽鳍鱲zacco+platypus种群变异与亲缘地理.pdf

p o p u l a t i a o nd i v e r s i t ya n dp h y l o g e o g r a p h y o fz a c c op l a t y p u si nc o a s t a la r e ao fs o u t h c h i n a l i a n gx i a o - x u s p e c i a l t y ： c o l l e g e ： s u p e r v i s o r ： s u b m i t t e dd a t e ： z o o l o g y c o l l e g eo fl i f es c i e n c e p r o f e s s o rq i n gn i n g 2 0 1 0 5 2 6 摘要 华南沿海地区宽鳍籁( z a c c op l a t y p u s ) 种群变异 摘要 与亲缘地理 动物学梁晓旭庆宁 我国华南大陆沿海地区是指广东省和广西壮族自治区的沿海地区。分布于 这一地区生物的种群进化关系受到了越来越多的关注。宽鳍缀( z a c c o p a t y p u s ) 隶属鲤形目( c y p r i n i f o r m e s ) 鲤科( c y p r i n i d e a ) 鱼丹】亚科( d a n i o n a e ) 鳐属( z a c c o j o r d a ne te v e r m a n n ) 。宽鳍缀属于初级淡水鱼类，在该地区有广泛的分布，为生 物地理学研究提供了理想的模式。 本文对采自华南大陆沿海地区的1 2 条水系( 包括珠江水系的东江、流溪河、 北江、罗定江、北流河和桂江，广东的韩江、榕江、漠阳江和鉴江，广西南流 江和北仑河等) 的宽鳍鳐细胞色素b ( c y t b ) 基因全序列进行了测定分析，并结 合形态测量学对宽鳍缀的种群变异与亲缘生物地理进行研究。通过研究，得出 了以下结论： 1 通过对1 2 条水系1 1 6 尾宽鳍鳃样品的c y t b 基因进行分析，发现共有2 0 3 个核苷酸变异位点( 占全序列的1 7 8 1 ) ，共定义4 0 个单倍型。单倍型多样性 为0 8 9 9 ，核苷酸多样性为0 0 3 4 7 2 ，表现出丰富的遗传多样性和较高的进化潜 力。 2 基于c y t b 基因的系统进化树分析，华南西部沿海地区宽鳍缀聚为1 支和 1 1 支。由珠江水系的东江、流溪河、北江、桂江、罗定江和北流河、广东东部 摘要 独立水系韩江和榕江、广东西部独立水系鉴江和漠阳江以及广西南部独立水系 南流江的种群聚为1 支；只有中越边界的北仑河种群则单独为1 1 支。1 支和1 1 支之间的平均变异率为1 3 4 2 ，表明宽鳍缀的遗传分化已经非常明显。 3 根据单倍型网络图推测，珠江水系可能是华南大陆沿海地区宽鳍缀的扩 散中心。一方面向东经榕江再向韩江扩散，另一方面由扩散中心向华南西部沿 海地区独立水系漠阳江、鉴江、南流江和北仑河等扩散。 4 结合分子系统树和单倍型网络图，华南沿海地区宽鳍缀种群可分为2 个 地理支系。第一支系为珠江及华南沿海支系，包括珠江水系、广东东部和西部 独立入海水系、广西南部独立入海水系( 十万大山以东) 等，第二支系为中越 边界支系，北仑河位于此支系。十万大山为两者的地理障壁。第一支系分为2 个小支系，两者的地理障壁为莲花山脉。 5 分子变异分析( a m o v a ) 表明，地理区间种群的变异高达9 5 8 4 ，而 地理区内种群间和种群内分别仅占2 5 4 和1 6 2 。错配分布分析和中性检验皆 表明华南大陆沿海地区的1 2 条水系的宽鳍缀在整个种群上保持相对稳定，没有 发生明显的种群扩张。 6 华南沿海水系和长江6 条支流种群的系统树表明，华南沿海地区水系( 除 了北仑河) 与长江南侧支流的宽鳍缀种群分化较大，但尚未达到物种级的分化 水平。推测珠江水系北侧和长江水系南侧的宽鳍缀种群曾经有过基因交流。 7 对1 2 条水系2 1 9 尾宽鳍缀的8 个可数性状和1 2 个可量性状进行了测量 和分析。可数和可量性状的主成分分析均表明，宽鳍鳟北仑河种群与其他水系 的种群在形态上已经出现了明显的分化。 关键词：宽鳍缀细胞色素b 基因形态测量学遗传变异亲缘地理 i i a b s t r a c t p o p u l a t i a 洲d i v e r s i t y 州dp h y l o g e o g r a p h yo f 翻彻 蹦删，sin a s t a l 从e a0 fs o u t h 洲i z o o l o g y l i a n gx i a o x u q t n gn i n g t h ec o a s t a la r e ao fs o u t hc h i n ai n c l u d e st h ec o a s t a la r e ao fo u a n g d o n g p r o v i n c ea n dg u a n g x iz h u a n ga u t o n o m o n sr e g i o n t h ee v o l u t i o nr e l a t i o n so ft h e l o c a lb i o l o g yp o p u l a t i o nh a v er e c e n t l yr e c e i v e dm u c hm o r ea t t e n t i o n z a c c op l a t y p u s ( c y p f i n i f o r m e s ：c y p r i n i d e a ：d a n i o n a e ：z a c c o ) i st h ep r i m a r yf r e s h w a t e rf i s l la n di t s w i d ed i s t r i b u t i o np r o v i d e sa l li d e a lm o d e lf o rp h y l o g e o g r a p h i c a ls t u d i e s i nt h ep r e s e n ts t u d y , t h ezp l a t y p u ss a m p l e sw e r ec o l l e c t e df r o m12d r a i n a g e s y s t e m st h a ti n c l u d et h ed o n g i i a n gr i v e r , t h el i u x ir i v e r , t h eb e i j i a n gr i v e r , t h e l u o d i n gr i v e r , t h eb e i l i ur i v e r , t h eg u i j i a n gr i v e r , t h eh a n j i a n gr i v e r , t h e r o n g j i a n gr i v e r , t h em o y a n g j i a n gr i v e r , t h ej i a n j i a n gr i v e r , t h en a n l i ur i v e ra n d t h eb e i l u nr i v e ri nt h ec o a s t a la r e ao fs o u t hc h i n a t h ep o p u l a t i o ng e n e t i cv a r i a t i o n s a n dp h y l o g e o g r a p h i c a lp a t t e r n so fz p l a t y p u sw e r ei n v e s t i g a t e db a s e do nn u c l e o t i d e s e q u e n c e so fm t d n ac 、0 c h r o m ebg e n ea n dm o 印h o m e t r i c s t h r o u g ht h i sr e s e a r c h ， w eh a v ed r a w nt h ef o l l o w i n gc o n c l u s i o n s ： 1 w i t h i nt h ec o m p l e t em i t o c h o n d r i a lc y t bg e n es e q u e n c e so f116z p l a t y p u si n 12d r a i n a g es y s t e m s ，2 0 3v a r i a b l es i t e sw e r ef o u n d ( 17 81 i nt h ef u l ls e q u e n c e s ) a t o t a lo f4 0h a p l o t y p e sw e r ei d e n t i f i e d h a p l o t y p ed i v e r s i t y ( 办) a n dn u c l e o t i d e d i v e r s i t y ( 力w e r eo 8 9 9a n d0 0 3 4 7 2 ，r e s p e c t i v e l y i ti n d i c a t e dt h a tzp l a t y p u sh a da 1 1 i 曲l e v e lg e n e t i cd i v e r s i t ya n de v o l u t i o n a r yp o t e n t i a l 2 b a s e do nt h ea n a l y s i so ft h ep h y l o g e n e t i ct r e eo fc y t o c h r o m ebg e n e ，t h ez p a t y p u si nt h ec o a s t a la r e ao fs o u t hc h i n af e l li n t ot w om a j o rc l a d e s ( c l a d eia n d c l a d ei i ) ：c l a d eii st h ec o l o n i e so ft h ep e a r lr i v e rd r a i n a g es y s t e m s ( t h ed o n 西i a n g i i i a b s t ra c t r i v e r , t h el i u x ir i v e r , t h eb e i j i a n gr i v e r , t h eg u i j i a n gr i v e r , t h el u o d i n gr i v e ra n d t h eb e i l i ur i v e r ) ，t h ee a s t e r nc o a s t a la r e ao fg u a n g d o n gp r o v i n c e ( t h eh a n ji a n gr i v e r a n dt h er o n g j i a n gr i v e r ) ，t h ew e g e r nc o a s t a la r e ao fg u a n g d o n gp r o v i n c e ( t h e m o y a n g j i a n gr i v e ra n dt h ej i a n j i a n gr i v e r ) a n dt h es o u t h e r nc o a s t a la r e ao fg u a n g x i z h u a n ga u t o n o m o u sr e g i o n ( t h en a n l i u j i a n gr i v e r ) c l a d e i i i st h ec o l o n i e so ft h e b e i l u nr i v e ri nc h i n aa n dv i e t n a mb o r d e r t h ea v e r a g ep e r c e n to fs e q u e n c e s d i f f e r e n c e sb e t w e e nc l a d eia n dc l a d ei ii s13 4 2 ，w h i c hi n d i c a t e dt h a tt h e p o p u l a t i o n so fzp l a t y p u sh a v eah u g eg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n 3 a c c o r d i n gt ot h eh a p l o t y p cn e t w o r k ，t h i sf i s hi nt h ec o a s t a la r e ao fs o u t h c h i n ah a dp r o b a b l yo r i g i n a t e df r o mt h ep e a r lr i v e rd r a i n a g es y s t e m s ，a n dt h r o u g h t h er o n g j i a n gr i v e rt ot h eh a n j i a n gr i v e re a s t w a r d l y i na d d i t i o n ，t h ef i s hc a na l s o s p r e a df r o mt h ec e n t e rt ot h ed r a i n a g es y s t e m si nt h ec o a s t a la r e ao fw e s t e r ns o u t h c h i n a ( t h em o y a n g j i a n gr i v e r , t h ej i a n j i a n gr i v e r , t h en a n l i ur i v e ra n dt h eb e i l u n r i v e r ) 4 b a s e do nt h ea n a l y s i so ft h ep h y l o g e n e t i ct r e ea n dt h eh a p l o t y p en e t w o r k , w e i d e n t i f i e dt w og e o g r a p h i c a lc l a d e si nt h ec o a s t a la r e ao fs o u t hc h i n a ：( 1 ) t h ep e a r l r i v e ra n dt h ec o a s t a la r e ao fs o u t hc h i n ac l a d e i n c l u d i n gt h ep e a r lr i v e rd r a i n a g e s y s t e m s ，t h ee a s t e r na n dw e s t r e nc o a s t a la r e ao fg u a n g d o n gp r o v i n c e ，a n dt h e s o u t h e r nc o a s t a la r e ao fg u a n g x iz h u a n ga u t o n o m o u sr e g i o ni nt h ee a s to fs h i w a n m o u n t a i n s ，a n d ( 2 ) c h i n aa n dv i e t n a mb o r d e rc l a d e ，i n c l u d i n gt h eb e i l u nr i v e r s h i w a nm o u n t a i nm a yh a v eb e e na ni m p o r t a n tg e o l o g i c a lb a r r i e rb e t w e e nc l a d eia n d c l a d ei i a d d i t i o n a l l y , t h ef i r s tc l a d ea b o v eh a sb e e ni d e n t i f i e dt ot w os u b - c l a d e s ，a n d l i a n h u am o u n t a i ni st h e i rg e o l o g i c a lb a r r i e r 5 a n a l y s i so fm o l e c u l a rv a r i a n c e ( a m o v a ) r e v e a l e dt h a tg e n e t i cv a r i a t i o no f p o p u l a t i o n sa m o n gr e g i o n sw a su pt o9 5 8 4 ，o nt h ec o n t r a r y , t h eg e n e t i cv a r i a t i o n a m o n gt h ep o p u l a t i o n sw i t h i nr e g i o n sw a s2 5 4 ，a n dt h a tw i t h i np o p u l a t i o n s w i t h i n r e g i o n sw a s1 6 2 m i s m a t c hd i s t r i b u t i o na n d t e s t so fn e u t r a l i t ys u g g e s t e dt h ew h o l e p o p u l a t i o n so fzp a t ) p u sf r o m l 2d r a i n a g es y s t e m si nt h ec o a s t a la r e ao fs o u t h c h i n aw e r er e l a t i v e l ys t a b l e e x c e p tt h ep o p u l a t i o no ft h en a n l i ur i v e r , t h eo t h e r11 d r a i n a g es y s t e m sh a v en oo b v i o u sp o p u l a t i o ne x p a n s i o n i v a b s t r a c t 6 p h y l o g e n e t i ct r e eo f t h ep o p u l a t i o n si nt h ec o a s t a la lg ao fs o u t hc h i n aa n dt h e y a n g t z er i v e rd r a i n a g es y s t e m si n d i c a t e dt h ep o p u l a t i o n so fzp l a t y p u sb e t w e e nt h e c o a s t a la r e ao fs o u t hc h i n aa n dt h ey a n g t z er i v e rd r a i n a g es y s t e m sh a da c o m p a r a t i v e l yh u g eg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n , b u td i dn o tr e a c ht ot h el e v e lo fs p e c i e s w ec o n c l u d e dt h a tt h e r eh a de v e rb e e nag e n e e x c h a n g eb e t w e e nt h ep o p u l a t i o n so fz p l a t y p u si nt h ep e a r lr i v e ra n d t h a ti nt h ey a n g t z er i v e rd r a i n a g es y s t e m s 7 219s p e c i m e n so fz p l a t y p u sf r o m12d r a i n a g es y s t e m sw e r em e a s u r e da n d a n a l y z e d a c c o r d i n gt ot h er e s u l to fp r i c i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s ( p c a ) o f m e r i s t i c a n dm o p h o m e t r i cd a t a , t h ep o p u l a t i o n so fzp l a t y p u sb e t w e e nt h eb e i l i ur i v e ra n d t h eo t h e re l e v e nr i v e r sh a v ea l lo b v i o u sd i f f e r e n t i a t i o n i ( e yw o r d s ：z a c c op l a t y p u s ；c y t o c h r o m e6g e n e ；m o r p h o m e t r i c s ；g e n e t i cv 撕a t i o n 黔一 p h y l o g e o g r a p h y v 目录 摘要 目录 目j 录 第一章绪论 i 1 1 1 鱼类亲缘地理研究概况一1 1 1 1 亲缘地理学1 1 1 2 鱼类线粒体d n a 的结构特征。2 1 1 3 基于c y 协的鱼类亲缘地理研究4 1 2 华南沿海地区鱼类亲缘地理研究简介5 1 2 1 华南沿海地区水系分布概况5 1 2 2 华南沿海地区鱼类亲缘地理研究进展7 1 3 宽鳍鲻的研究概况。9 1 3 1 宽鳍鳟的基本生物学特性9 1 3 2 宽鳍缀的研究进展9 1 4 本论文的研究内容l2 1 4 1 研究类群的选取1 2 1 4 2 分子标记的选取1 2 1 4 3 研究的目的和意义1 3 第二章材料与方法1 4 2 1 实验材料14 2 1 1 宽鳍缀标本的采集情况1 4 2 1 2 宽鳍鳞标本的鉴定、固定和保存一1 5 2 2 实验仪器和试剂1 6 2 2 1 主要实验仪器1 6 2 2 2 主要试剂16 2 3 实验方法16 2 3 1 分子系统学分析方法1 6 2 3 2 形态测量和分析方法1 9 v l l 目录 第三章结果与分析。 3 1 基于c y t b 基因的结果与分析2 1 3 1 1c y t b 基因的序列变异2 l 3 1 2c y t b 基因的单倍型和遗传多样性2 2 3 1 3c y t b 基因的遗传距离和碱基差异率2 2 3 1 4 种群间遗传分化和基因流2 5 3 1 5 分子系统发育关系2 7 3 1 6 单倍型间的网状亲缘关系2 7 3 1 7 单倍型和地理区的关系3 l 3 1 8 宽鳍鳐的种群动态分析3 3 3 2 宽鳍缀形态测量数据统计分析3 5 3 2 1 可数性状的测量统计3 5 3 2 2 可量性状的测量统计4 0 第四章讨论 4 1 宽鳍缀的遗传变异4 4 4 2 宽鳍缀的形态分化4 5 4 3 华南沿海地区宽鳍缀的亲缘地理格局4 7 4 4 华南沿海地区宽鳍躐与长江水系6 条支流的关系4 8 4 5 华南沿海地区宽鳍缀与马口鱼的关系5 l 小结。 参考文献 致谢。 在学期间发表的学术论文及研究成果目录 第一章绪论 第一章绪论 我国华南大陆沿海地区是指广东省和广西壮族自治区的沿海地区。本区河 网密布，珠江水系是最主要的水系。此外，还有一些相对较大的独立入海水系： 韩江、榕江、漠阳江、鉴江、南流江、北仑河等。 从华南大陆沿海地区淡水鱼类的分布来看，华南大陆的各水系间分布着一 些共有的鱼类，这些鱼类终身生活于淡水或低盐度水域中，受到江河湖泊水系 的限制，无法跨越海洋与高山的障碍，在地理分布上，必须依赖水系的相连才 可扩散，其分布和分化与生物地理学的历史演化密切相关。因此，这些鱼类是 研究该地区淡水鱼类生物地理的好材料。 近年来生物地理学在国际上已有长足的进步，国内有关淡水鱼类生物地理 学上的研究也有一些报道，但对华南沿海地区独立入海水系淡水鱼类的亲缘地 理学研究，特别是与区内主要河流( 珠江水系) 的共有种的分化和分布格局的 研究少见报道。因此，通过分析鱼类的分布和亲缘关系，探讨有关种群的分化 和一般分布模式，对华南大陆独立入海水系和珠江水系的鱼类亲缘地理学的研 究，具有重要的理论意义。 1 1 鱼类亲缘地理研究概况 1 1 1 亲缘地理学 亲缘地理学( p h y l o g e o g r a p h y ) ，又称谱系生物地理学，是研究有密切亲缘 关系的种间和种内支系的现有地理分布格局的形成过程和形成机制的新兴学 科。 亲缘地理学作为生物地理学的一个分支，已不再局限于现有物种或种群的 分布状况，而是进一步探究其现有分布格局形成的起因。传统的生物地理学强 调的是高分类阶层的地理分布型式，局限于种或种上水平，并没有在种内水平 上探讨种群的发展历史，所采用的证据除了现今的迁移方式及形态特征、细胞 学和生化学特性外，化石往往是不可或缺的直接证据。而亲缘地理学的研究则 偏重近缘物种或种群间的研究，从种内水平上描述种群的生物地理格局，进而 追溯其形成原因。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、 华南师范大学硕士毕业论文 行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，对大进化( 种上分类阶元 之间的系统发育关系) 和小进化( 种下种群之间的遗传变异) 及其过渡阶段的 研究都是有着重要的意义( a v i s e ，1 9 9 8 ，2 0 0 0 ；朱雪莲，2 0 0 6 ) 。 亲缘地理学研究可结合分子生物技术和地史资料，通过研究亲缘关系相近 且广泛分布的生物种类，在分子水平上探讨物种的地理分布的历史成因、进化 历程和种内遗传关系，分析区域类群在时间上和空间上的发展变化，从而重建 生物区系的进化历史过程( a v i s e ，1 9 9 4 ，2 0 0 0 ；h e w i t t ，1 9 9 6 ) 。 1 1 2 鱼类线粒体d n a 的结构特征 1 9 8 7 年，a v i s e 等综合分子群体遗传学的成果和生物地理学的知识，认为将 线粒体( m i t o c h o n d r i f ld n a ) 的基因系统发育和种群地理信息相结合，可以强有 力地检测种群的遗传结构。近年来，随着m t d n a 序列数据的剧增和各种数据分 析技术的日益成熟，利用m t d n a 来研究鱼类的遗传与进化，己越来越引人注目。 图卜1 鱼类线粒体基因组结构图( 吕国庆和李思发，1 9 9 8 ) f i g 卜1m a p o fp i s c i n em i t o c h o n d r i a lg e n o m e 2 口 第一章绪论 鱼类线粒体d n a ( m t d n a ) 是细胞核外具有自主复制、转录和翻译能力的遗 传因子( 李殿香，2 0 0 0 ) ，与其他许多脊椎动物的一样，是一种共价闭合、环状的 双链分子，具有m t d n a 的共同特征： ( 1 ) 分子结构简单。鱼类线粒体长度一般在1 5 2 - - 1 9 8 k b ，基因组结构比 较简单和稳定，几乎不含间隔区和内含子，只有3 7 个编码基因( 1 3 个蛋白质编 码基因、2 2 个t r n a 编码基因、2 个r r n a 基因) 和1 个非编码区( d l o o p ) ， 基因、转录物和产物呈现完全的共线性关系，见图1 1 ( 吕国庆和李思发，1 9 9 8 ) 。 ( 2 ) 严格的母系遗传。m t d n a 是一种胞质遗传系统，雌性将自己的基因型 传给后代，来自父系的m t d n a 几乎不做遗传贡献( 赵凯，2 0 0 5 ) 。由于严格的 母系遗传，一个个体可以代表一个母系集团，在进行m t d n a 分析时，只需通过 几个随机抽取的样本就可以了解一个群体的遗传结构，从而使m t d n a 成为研究 群体与进化生物学的理想对象。 ( 3 ) 基因内无内含子，组成简单稳定，分隔少，几乎不发生重组。 ( 4 ) 无组织特异性。机体中的任何组织中都含有一种m t d n a 分子，因此 任何组织都可以用来分析。 ( 5 ) 进化速率快。m t d n a 基因组的进化速率是单拷贝核基因的5 1 0 倍， 在用于近缘种间的遗传分析时，灵敏度较高。不同区域的进化速率不同，可根 据不同的时间尺度选择合适的区域。 ( 6 ) 拷贝数多，便于提取。 由于鱼类线粒体d n a 具有上述特点，使其成为分子群体遗传学和分子系统 学研究的重要标记。以m t d n a 作为分子标记，探讨鱼类的群体遗传结构与系统 演化，已成为鱼类群体遗传学和系统学研究中的热点。利用鱼类m t d n a 进行的 基因谱系分析的亲缘地理学研究能够跨越微观进化与宏观进化之间的鸿沟 ( a v i s e ，2 0 0 0 ) 。通过m t d n a 建立的基因树可以构建系统发育过程中的等级或分 支，还可以比较它与生物的谱系的吻合程度，利用系统发育观点来探讨种内进 化的问题，并结合地史资料估算物种分化的大致时间，进而估算相关的地质事 件发生的年代。 目前，从线粒体d n a 分离纯化、通用引物设计、p c r 体系设计、鸟枪法测 序、序列拼接、基因预测、基因组数据提交和i n t e m e t 公用数据库的建立到基因 组进化分析和基因组特征分析，一整套线粒体基因组研究方法已基本确立( 王 中铎，2 0 0 9 ) 。因此，线粒体基因组在分子系统进化研究中的使用频率大大提高。 华南师范大学硕士毕业论文 1 1 3 基于c y t b 的鱼类亲缘地理研究 线粒体基因中细胞色素6 基因( c y t o c h r o m eb ，c y t 6 ) 总长在1 ，1 4 0 b p 左右， 不发生插入缺失，碱基置换多数是沉默的，很大程度上倾向于转换或颠换，密 码子第三位点进化最快，第二位点最保守，且在一定的进化尺度内不受饱和效 应的严重影响，其进化速率适中。因此，c y t b 基因所提供的系统发育信息和遗 传分化水平在不同的科、属、种显示了良好的系统关系( i r w i ne ta 1 ，1 9 9 1 ； c a n t a t o r ee ta 1 ，1 9 9 4 ) 。初步进行某些物种分子系统发育研究是可以首先采用线 粒体细胞色素b 基因，它是1 3 个蛋白质编码基因中了解的最为清楚的基因，也 被认为是最可信的分子标记之- - ( m e y e r ，1 9 9 4 ) 。 已有的研究表明，m t d n ac y t 6 基因在解决亲缘关系较近的生物分类阶元系 统关系和种系地理学方面非常有用。例如：何德奎等( 2 0 0 3 ) 利用c y tb 基因分 析探讨了特化等级裂腹鱼类的系统发育与青藏高原隆升之间的关系，提出特化 等级裂腹鱼类可能起源于中新世，特化等级裂腹鱼类的主要分支发生事件与晚 新生代青藏高原发生的地质构造事件及气候大转型时期基本吻合，但分子钟数 据不支持青藏高原在渐新世或中新世整体隆起已接近现在的高度或更高的假 说，也不支持在晚上新世的观点。唐琼英等( 2 0 0 3 ) 研究不同地理种群刺鳃c y t b 基因序列变异，得出了刺鳃的生物地理学过程：在第四纪，首先是东南沿海的 水系同内地的水系发生隔离，然后珠江水系同长江水系隔离。p f r e n d e r 等( 2 0 0 4 ) 通过c 灿基因对美国俄勒冈州5 个主要水系的小点吻鳞( r h i n i c h t h y so s c u l u s ) 的种群内和种群间的遗传变异进行分析，结果是无论水系内或水系间都显示了 高的遗传变异。通过分子钟检验，水系之间的隔离产生于中新世晚期至更新世 早期。杨金权( 2 0 0 5 ) 以c y t t , 基因序列构建分子钟，分析了绚亚科鱼类在不同 地史时期的的演化过程和规律，以及部分代表属、种的生物地理学过程，还结 合得到的分子系统发育关系，推测了觞亚科鱼类形态特征的演化过程。朱玉蓉 等( 2 0 0 6 ) 对采集于长江水系、黑龙江水系及海南岛的3 6 尾大鳍鳊( a c h e i l o g n a t h u s m a c r o p t e r u s ) 的c y t 6 基因序列进行了分析研究，发现有须和无须个体在分子系统 树中处于混合分布状态，支持有须和无须个体为同一物种，并推测大鳍鲡的生 物地理过程为：海南岛水系类群同大陆类群较早产生隔离，黑龙江水系类群由 长江水系类群在晚近时期向北扩散形成。l i 等( 2 0 0 9 ) 基于c y t b 基因序列分析 了中国大陆主要水系的马1 2 1 鱼( o p s a r i i c h t h y sb i d e n s ) 的种群形成和亲缘地理， 中性检验显示过去存在种群扩张。分析表明马口鱼种群由2 大支系聚合而成， 4 第一章绪论 分化时间在1 1 0 6 8 0 4 百万年前，推测与青藏高原的第二次隆起有关。 综上所述，应用线粒体d n a 细胞色素b 基因，可以得出一个物种的遗传结 构与地理分布的关系，这包括种群内部和不同地理种群之间的遗传多样性，获 取种群结构的重要信息，并从分子水平上探讨种群遗传变异及亲缘地理关系。 1 2 华南沿海地区鱼类亲缘地理研究简介 1 2 1 华南沿海地区水系分布概况 我国华南大陆沿海地区地处祖国南疆，行政上包括广东省和广西壮族自治 区的沿海地区，地处热带和亚热带的范围，北回归线横贯中部。季风带来丰富 的雨量，故本区气候多雨，年降雨量一般都在1 , 5 0 0 2 ，0 0 0 m m 。由于雨量丰富， 河流水系特别发达，表现在水文上多为水量丰沛的雨源性河川。 珠江水系是本区最主要的水系，包括西江、北江和东江及珠三角河网区。轴 西江发源于云南省曲靖市乌蒙山脉的马雄山，流经广西梧州与桂江汇合后 始称西江。主要支流有柳江、桂江、贺江、郁江、北流河、罗定江等。西江的 特点是源流长，全长2 ，1 9 0 k m 。上游带来的泥沙、矿物质和有机物含量较大，江一 水较深，水温较高，沿途峡谷和广谷地段多，因而鱼类资源丰富。 北江起源于南岭山地，自北向南纵贯本区。西源武水出湖南省临武县西， 东源浈水出江西省信丰县石碣大茅山，两源南流在广东省韶关市汇合后始称北t 。 江，到三水同西江汇合。干流长4 6 8 k m ，流域面积4 6 7 1 0 4 k m 2 。主要支流有 潍江、连江和绥江等。北江属急流性河川，由于流经粤北山地形成不少峡谷， 沿岸平原少，水温较低，中上游多为石砾和卵石河床，因而适宜急流、底层和 石隙岩洞生活的鱼类生长。 东江发上源包含江西的定南水和寻邬水，二水在广东龙川县汇合，至惠州 市折向西，过东莞石龙镇流入珠江，在狮子洋出虎门入海。干流全长约5 2 3 k m 。 主要支流有安远水、鹑江、新丰江、秋香江、西枝江和增江等，流域面积3 2 2 x1 0 4 k m 2 。东江水位变化大，除洪水期外，水较浅，沿江峡谷少，广谷和平原地 区较多，大部分为沙质河床，鱼类的天然饵料匮乏。 除了珠江水系，本区还有一些相对较大的独立入海水系：韩江、榕江、漠 阳江、鉴江、南流江、北仑河等。河流大多较短，自西北向东南注入南海或北 部湾。 华南师范大学硕士毕业论文 图1 - 2 华南沿海地区水系简图 f i g 1 2d r a i n a g es y s t e m si nc o a s t a la r e ao f s o u t hc h i n a 韩江为本区第二长河，全长7 7 0 k i n 。源出赣、闽、粤三省交界山地，有两 条主要河源，一为汀江，一为梅江。汀江发源于福建省宁化县的南山坪，东南 流向，沿途有很多溪流注入，汀江水至大埔县汇入漳溪水和梅潭河水，流至三 河坝，与自西向东南流的梅江水汇合。梅江发源于紫金县白山岽和陆丰县交界 处的七星岽，水流沿着莲花山脉北坡，流向东北，沿途汇入了兴宁河、五华河、 石窟河、柚树河等水，到松口折向东南，流至三河坝，与汀江水汇合，始称韩 江。韩江流至潮安进入韩江三角洲，分成多支注入南海。韩江的特点：沙多水 浊，洪峰大；上游多峡，水流湍急；中下游除了洪水期外，水较浅，沙滩多， 水温较高，饵料丰富，因而鱼类种类多。 榕江为潮汕地区第二大河流，由南、北两河汇合而成。南河是榕江的主流， 干流长1 7 5 k m ，发源于普宁市峨眉嶂山地西部后溪乡南水凹村附近的禾坑。北 河全长9 2 k i n ，起源于丰顺县西北部莲花山脉东南坡桐子洋村附近。榕江流域面 积达3 , 5 1 2h n 2 ，占整个潮汕土地面积的3 4 。水温较高，腐殖质多，鱼类种类 6 第一章绪论 较多，与韩江类似。漠阳江位于天露山和云雾山之间，干流长1 6 9 k m 。漠阳江 发源于广东云浮市西南大云雾山南侧，初向西南行，流经阳春市马南山后，转 9 0 。折向东南，在阳江市北津流入南海。漠阳江谷地以雨量丰沛著称，年降水 量达1 , 8 0 0 2 ，0 0 0 m m 。 漠阳江位于天露山和云雾山之间，干流长1 6 9 k m 。漠阳江发源于广东云浮 市西南大云雾山南侧，初向西南行，流经阳春市马南山后，转9 0 。折向东南， 在阳江市北津流入南海。漠阳江谷地以雨量丰沛著称，年降水量达 1 , 8 0 0 2 ，0 0 0 m m 。漠阳江水系的淡水鱼类丰富，据杜合军( 2 0 0 3 ) 调查，该水系为 华南西部沿海六条独立水系中淡水鱼类种类数目最多的水系。 鉴江发源于信宜市里五山，南流经高州、化州和吴川，到吴川市黄坡镇注 入南海。鉴江为树枝状水系，主干流全长2 3 3 8 k m ，流域面积9 , 4 4 5k m 2 ，是粤 西沿海最大的河流。鉴江流域雨量充沛，径流量大，但流量年际和月际变化都 很大。全年最大流量与最小流量值相差5 0 0 倍，各月平均流量与各该月的极端 值相差亦大。 南流江发源于广西玉林北流市大容山的南坡，向南流经玉林玉州、博白、 合浦、浦北等县，是广西沿海诸河流之一，在合浦县党江注入北部湾，全长2 8 7 k m ，i 流域面积9 , 7 0 4k m 2 ，多年年平均流量1 6 6 m 3 m i n ，南流江三角洲是广西最大的 三角洲。 北仑河作为中越界河，发源于十万大山深处，由西向东汇流入海。北仑河箩 口是我国大陆海岸线的南起点。北仑河流域面积为l ，1 8 7k m 2 ，河长1 0 9 k m ，在 我国境内流域面积7 6 1k m 2 ，其中自防城区范河村至东兴市为中越两国界河，界 河段长6 0 k m 。流域内森林植被覆盖良好，年降水3 , 0 0 0 m m 以上，水质极好，水 量充沛。 本区河流的主要特征：江河纵横、水系发达；水量丰沛，季节性变化大； 源头水位高，水流湍急；流向多与地质构造线一致。 1 2 2 华南沿海地区鱼类亲缘地理研究进展 近年来，华南沿海地区鱼类亲缘地理的研究蓬勃发展。该地区的一些初级 淡水鱼类的种群变异和亲缘地理已有研究，例如海南纹胸觥( g l y p t o t h o r a x h a i n a n e n s 括) 、福建纹胸觥( g l y p t o t h o r a xf o k i e n s i s ) 、中间黄颡鱼( p e l t e o b a g r u s i n t