（应用数学专业论文）具有两个功能性反应的捕食者食饵系统的定性分析.pdf

摘要 本文研究了h a n s k i e ta l ( 1 9 9 1 ) 提出的生态学模型 鲁一r o x ( 1 一i x ) 一鬲c x y 一矛鸶：警= s 。y ( 1 一口y - x ) 对捕食行为既有h o l l i n g i i 型功能性反应，又有h o l l i n g 型功能性反应，对食饵来说既有广食者又有专食 者，文献 13 中只对此模型的进行了定性描述，但未对模型的动力学行为作系统 分析本文将分析h a n s k ie ta l ( 1 9 9 1 ) 提出的模型的平衡点、极限环和全局渐近 稳定性等动力学行为 关键词：捕食者一食饵系统；h o l l i n g i i 型功能性反应；h o l l i n g h i 型功能性 反应；平衡点；极限环 a b s t r a c t t h i s p a p e rs t u d y t h e e c o l o g y m o d e lo fh a n s k ie ta l ( 1 9 9 1 ) ， d d x ，= r o x o 一一鬲c x y 一恙：警砜y 0 一g 量) 咖s m o a e 胁洮t n h o l l i n g f u n c t i o nr e s p o n s e a n dh o l l i n gi i if u n c t i o nr e s p o n s ef o r p r e d a t i o n ，t h ep r e yh a v eb o t ht h eg e n e r a l i s tp r e d a t o r sa n ds p e c i a l i s t s l i t e r a t u r e 1 o n l yd e s c r i b ea b o v em o d e l ，b u ti ti s n ta n a l y z ei t sd y n a m i c w ew i l l a n a l y z em o d e l o fh a n s k ie ta l ( 1 9 9 1 ) i n c l u d i n ge q u i l i b r i u m p o i n t 、l i m i tc y c l e sa n dg l o b a ls t a b i l i t y k e yw o r d s ：p r e d a t o r p r e ys y s t e m ；h o l l i n gi i t y p ef u n c t i o n h o l l i n gi i it y p ef u n c t i o n ； e q u i l i b r i u m p o i n t ：l i m i tc y c l e s i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研 究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注 和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研 究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位 或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：族缸亥日期： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东北师 范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被 查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：塑鱼垂指导教师签名： 罐镌 学位论文作者毕业后去向： 电话： 邮编： 1 3 3 0 4 5 2 0 3 5 3 1 6 1 0 0 6 1 研究问题的历史背景及现状 众所周知，捕食现象是生态学研究的基本现象之一，捕食关系是种群间相互 作用的基本关系之一，在生态学和数学上被广泛地进行了研究，取得了丰硕的研 究成果 在生态系统中，捕食与被捕食关系是两个或两个以上生物种群生活在同一空 间，吃与被吃的关系捕食者一食饵系统是种群生态学中发展最为完善的一部分 1 9 4 8 年l e s l i e 提出下面模型 7 ： 其中口为一个捕食者需要的最小食饵量，k 为捕食者的最大环境容纳量，而 k 显然在此系统中捕食者的容纳量不是常数，而与食饵的数量成正比的， 曩 r o 和为捕食者和食饵的内禀增长率，这一系统中对捕食者使用近似l o g i s t i c 模 型，而且把食物的利用率对捕食者活动领地大小范围的影响因素考虑进去了这 一系统有其合理性的一面，但对食饵种群的描述不合理没有考虑捕食者的消化 饱和因素 1 9 7 4 年m a y 对上面的模型进行改进，给出如下模型 8 】： 爹。似一是， 等叫。) ，”q - 工y ) c 为一个捕食者与一个食饵的相遇率，d 为捕食者对食饵的捕获率其中 为捕食者的双曲形功能性反应，这一系统把所有的捕食者的动力学行为看 a + 工 成是相同的其中捕食者和食饵之间的关系是，要么有一个稳定的平衡点，要么 出现一个稳定的极限环平衡点的稳定与否，由善，r o ，三三形式来定( m a y d q r o 1 9 7 3 1 9 ；t a n n e r1 9 7 5 1 1 0 ) 出现极限环的条件是：食饵的最大环境容纳量捕 富 食者的搜寻率即- “7 ，非常大和食饵的内禀增长率捕食者的内禀增长率即尘，也 d 非常大 5 这个模型有两个缺陷，第一，m a y 模型在食饵种群密度非常低的情 况下，当一个捕食者的杀死率趋于o ，且! ! 塞芋的比率非常低时( 即捕食者种群 数量远远小于食饵种群的数量) ，捕食者种群密度还会增加此系统( 2 ) 得到的结 果破坏了能量原理，即当捕食者近乎绝食时，种群密度还会增加，这是不现实 的第二，一般来说捕食者不止一种类型，故它们的功能性反应也不相同 在本世纪七八十年代，生态学家在研究一种小啮齿类动物的动力学行为时 发现不同的捕食者有不同的动力学行为h n d e r s s o n 和e r l i n g e 在1 9 7 7 年 1 1 提出捕食者可分为三种类型：定居的专食者、迁移的专食者和广食者其中定居 的专食者的特点如上模型中的捕食者h n d e r s s o n 和e r l i n g e 还给出广食者的 作用 6 广食者的特点它可以吃多种食物，那种食物多就吃那种食物它对食 饵的作用是减弱食饵的密度变化周期长度和振幅大小它对食饵种群的影响是非 常快的，当食饵种群的密度达到一定水平时，广食者迅速介入，并阻挡食饵密度 的快速增长而当食饵密度降低到一定程度时，广食者就基本不吃这种食饵了所 以广食者对密度越大的食饵种群的影响也越大反之，影响基本消失广食者的 功能性反应是s 形曲线迁徙的专食者的特点与广食者相似，那里食饵多就往那 里去，它的功能性反应也是s 形曲线 h a n s k ie ta l 在研究欧洲北温带和寒带的鼬一老鼠之间的捕食关系时发现随 着地域纬度的增高定居的专食者的种群密度变化不大，对广食者如狐狸、猫等随 着地域纬度的增高而快速的减少，原因是老鼠的数量在减少广食者是随着地域 纬度的增高而快速的减少这导致h a n s k ie ta l 提出在老鼠与他们的专食者和 广食者之间发展一种新模型广食者功能性反应是s 形的，定居的专食者的功 能性反应是双曲形的假设在一个区域对食饵来说同时具有这两种类型的捕食 者，因此这时食饵方程应该具有两个功能反应项，即h o l l i n gi i 和h o l l i n g i i i ，其中具有s 型功能性反应的捕食者的数量不受食饵数量的影响 1 1 9 9 1 年h a n s k ie ta l 在m a y 的模型的基础上，建立了广食者和专食者共同 存在的模型，如下： 2 ：! l 为定居的专食者的捕食项g 为一个广食者或迁徙的专食者与食饵的 口+ 工 相遇率，h 为捕获率，而其中喜! 二f 为广食者或迁徙的专食者的s 形功能性反应 一4 - 工。 项，其它参数的生物学意义同模型( 2 ) 文献【1 】中只对此模型的进行了定性描述，但未对模型的动力学行为作系统 分析本文将对此模型的动力学行为进行较为全面、系统的定性理论分析同时 利用数值模拟来说明一些生物学问题 圆 乐器 卜与工 立七 1 俳 辨 出一毽方一出 2 具有两种功能性反应的捕食者一食饵系统的定性分析 系统分析 h a n s k ie ta l ( 1 9 9 1 ) 捕食者食饵系统 鲁一w ( 1 一争一鬲c x y 一恙 譬强y ( 1 一目争 其中r o ，j o ，七，c , d ，g ，h ，口均为正常数 令i - 妻，歹一i q _ ) ，石- 生q ，孑吾，可t 詈，石一鲁( 仍用而y ，c ，d ，占， 记 歹，- 五岳，i ) ，g c ，d ，g ，h 仍为正常数则当石0 时，系统( 3 ) 化简为 为下文方便起见，采用如下符号： 塞一v ( 1 一力一是一刍= ，o 一硝o ， 象一_ ) ，( 1 - 工y - ) = 如) ，) - y g 。) ， o ) k 己o - 缸，) ，b ，- o , y o j ( 2 ) 对于系统( 4 ) 在平衡点的j a c o b i 矩阵记为 呦，。黔斗 设m _ 一亿+ 口竹1 玎- a 4 * 一a ”口， 4 卿 为景 叫! 工 俳 辨 出一出咖一出 则 点 ”掣咿砧一南y 一焉x ， 。堂盟。一旦， 、 “ a ，d + 石 ”掣- 7 s o 。掣m s o - - 盔_ ) ， 卵石 考虑到系统( 4 ) 的生态学含义，本文在区域d 上研究系统( 4 ) 首先讨论系统的平衡点的存在性 定理1系统r 4 、在d 的边界e 有一个平衡点。两个平衙点或= 个平衔 证明系统( 4 ) 的边界平衡点的存在性等价于 ( 1 一力一j h 2 + l x 2 0 ( 5 ) 在( o 1 】有解根据文献【1 2 】知( 5 ) 可能有一个，两个，或三个解，见图1 5 图1 定理2 系统( 4 ) 在d 内有唯一的正平衡点( 矿，_ ) ，) 证明系统( 4 ) 的正平衡点的存在性等价于方程组 t o ( 1 一工) 一而c y 一南4 - - o4 + 工，l 。工。 1 一羔0 x 在d 内存在正解 倘场舫醐为咖炉南一南- o 蕊善l ，0 + 南+ 上h 2 + x 2 在( o ，1 】有唯一解 引入辅助函数啊o ) 。詈和j i l 2 0 ) 。+ 面与+ 萨詈，它们在( 0 ，1 】都单 调减少 令 j i ) - h d x ) 一h ： ) ， 卿j l i r a h ( x ) - + 。；h o ) 南一忐 0 即存在正平衡点“，y t ) d ，见图2 y 而搿 避南 、 x 宰 l 图2 6 其次讨论平衡点的稳定性 定理3 边界平衡点( z 。，o ) 是不稳定的 证明边界平衡点( 五，o ) 的j a c o b i 矩阵为 ，“，o ) -工t 错刊一最 0 s o 由于 0 ，故边界平衡点是不稳定的 淝当圳时，黼印南静参印寺 证明袱辅助函她一器筹和删咿南， 其蚂篱喇。得- 以和毛i o ， x0 ( 0 ，霸)届 ( 4 3 h ，+ * ) z ： ) + z 1 0 ) ，、 故最大值为z - ( 勤) - 矿g 而z ；( 功一c 似( x + - 工d ) ，) z ； ) 。得工ld ， x ( 0 ，d ) d 似，+ * ) z ；0 ) + z 2 0 )、 7 故最小值为乞q ) - 一寺 从而当川i 对v g ( x 2 州- h 2 ) 锄一南一嘉r o - 者 定理4 当玉，0 一者时，系统( 4 ) 的正平衡点g ，) ，+ ) 是局部渐近稳定的 证明正平衡点b ，) ，) 的j a c o b i 矩阵为 ，0 。，y + ) - 州r g n ( x , 2 州_ h 2 ) + 南刊一羔 s os o 当毒s r 0 - 寺时，f h g l t 蚴g n ( x * 2 州- h 2 ) + 南一 o 时，_ ) ，鲁q + 石) ( 1 一功，令夕鱼 + 工) ( 1 一力，则当工。r o l - _ _ _ a d 时 cccz 虹2 詈华弘一等詈华 m 鲁半故姚d 撇夕艄 线为1 2 - o ，一1 一1 ) + 够一l 一1 ) - 0 定理6 当毒一寺时，系统不存在极限环 证明采用d u l a c 函数判别法， 令口0 ，y ) - x * y 4 警+ 半哪恤峨- ( 口+ 帅一v 嘶1 ) 南 0wvi d + 工l 七+ d 南巾+ d 南叫南 + 甓筹舻+ 1 x 1 - 石y - - ) 工y - - - 5 0 ，+ 孑i 甲h 妒+ w 一石 工 当f 7 1 一1 口一1 时，由弓i 理知， 9 警+型-；c甜+南一ro-$oay 4 - 砒 觑 y 伪2 工。r似+ 工) 2 ” 故系统( 3 ) 在区域d 内不存在极限环 定理7当系统的正平衡点 + ，y + ) 是局部渐近稳定时，它一定是全局渐近稳定 的 证明 由定理4 、定理5 和定理6 知系统的正平衡点0 ，y + ) 是全局渐近稳定 的，见图4 图4 ：在这里参数值为= 4 ，k = 1 0 ，c = 1 5 ，d = 0 2 ，g = l , h = 0 5 ，= 1 ，q = 2 定理8 凯” 警刚且t 平咖平衡点 c3 3 ( x ，) ，) 不稳定 证明 正平衡点g ，) ，) 的j a c o b i 矩阵为 ，0 + ，y ) 一 r 0 一孙一而c d x 万* 一而2 9 h 开2 x * 一羔 - $ o 当x 0 时， 自( - 怛c 叫d x ) , - 等，故一南当州时有卧值为一三， 由( 一石2 ：g + h 工2 x ：) ：，一2 9 丽h 2 ( a x 矿2 - h 2 ) ，故一挈篓争当善西h 时有最小值为 坻 8 下面寻找所t 0 的条件 要使研- 一瓴一2 v 一面可c d x * 一话2 亏g h 两 x * 一) ( 。，只需 一孙一而c d 万x s 一丽2 9 h 2 x * 一护。，只需 一孙。一西c d x 万s 一丽2 硒g h 2 x * f - s oz r o - 稚学一如 c 撕 一0 ，。，兰一一i 矿g 辛 z ! 互一 此时，由于mc o ，故正平衡点( x ，) ，) 不稳定 下面讨论系统( 4 ) 极限环的存在性 定理9 若定理8 和定理5 成立。则必有极限环 证明 由定理s 和定理5 知，系统( 4 ) 必有极限环 1 1 讨论 通过上面的分析知，系统( 4 ) 的边界平衡点无论有一个还是两个或是三个， 都是不稳定的，说明没有捕食者时，食饵种群也不稳定 当毒量r o 一寺时，正平衡点存在，并且是全局渐近稳定的此时捕食者和 食饵都稳定在正平衡点位置，这说明当捕食者存在时，捕食者和食饵能够稳定共 存 从生态学上知，专食者可能是引起食饵种群振荡的一个因素，通过下面的食 饵种群对专食者捕食率的分支图，我们能看到在c 逐渐增大的情况下，食饵种群 密度产生了一个h o p f 分支，从一个平衡态过渡到周期振荡同时我们还能看到 在一个专食者一食饵系统中，广食者的加入对专食者引起食饵种群的振荡似乎并 不起作用 x o - c 图5 ：在这里参数值为t o - - 4 ，k - - l o ，d - 0 2 ，g = l ，h - - - o 5 ，s o - - 1 ，q - - 2 在通常的情况下，广食者能够对食饵种群的振荡起到抑制作用但是由模 型( 3 ) 我们能够看到一旦专食者一食饵系统已经形成，那么广食者的抑制振荡的 作用将会失去 此外，模型( 3 ) 并没有给出极限环的唯一性的证明，同时作者在建立模型 时也没有考虑捕食者之间的干涉竞争 参考文献 1 p e t e r t u r c h i n c o m p l e xp o p u l a t i o nd y n a m i c s a t h e o r e t i c a l e m p i r i c a ls y n t h e s i s p r i n c e t o n u n v e r s i wp r e s s ，2 0 0 3 2 马知恩，周义仓常微分方程定性与稳定性方法科学出版社。2 0 0 1 3 马知恩种群生态学的数学建摸与研究安徽教育出版社，1 9 9 6 4 陈兰荪 数学生态学模型与研究方法【m 1 北京：科学出版社，1 9 9 6 5 1 l k k ah a n s k i ，l 哪删i i a n s s o n ，h e l k k ih e n t t o n e n s p e c i a l i s tp r e d a t o r s ，a n dt h em i c r o b e r o d e n tc y c l e t h ej o u r n a lo f a n i m a le c o l o g y ，v 0 1 6 0 ，n o 1 ( f 曲，1 9 9 1 ) ，p p 3 5 3 - 3 6 7 6 1 l k k ah a n s k i ，h e i k k ih e n t t o n e n ，e r k hk o r p i m a k i ，l a n r io k s a n a nt p e t e r t u r c h i n e c o l o g y v o l 。8 2 ，n o 6 0 t m ，力1 kp p l 5 0 5 1 5 2 0 7 蝴e ，p h 1 9 4 8 s o m e f l l r t h f r n o | e s o l l t h e u o f m a t r i c e s i n p o p u l a t i o n m a t h e m a t i c s b i o m e t r i k a3 2 5 ：2 1 3 - 2 4 5 8 m a y r m 1 9 7 4 a b i o l o g i c a lp o p u l a t i o n sw i t hn o n o v e r l a p p i n gp o p u l a t i o n s ：s t a b l ep o i n t s c y c l e s a n dc h a o s s c i e n c e1 8 6 ：6 4 5 - 6 4 7 9 a n d e r s s o n ，m ，a n d s e d i n g c 1 9 7 7 1 n f l u a n c e o f p r e d a t i o n o r r o d e n t p o p u l a t i