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具有部分自我选择和非线性相关频率 选择值的基因模型 应用数学专业硕士研究生：蒋莹莹 指导教师：王稳地教授 摘要 本文的主要目的是建立了一类种群进化的离散动力系统，并研究这类模型的渐近性态以 及讨论基因部分自我选择对种群遗传进化的影响 我们考虑单基因座双等位体的基因系统，并假设基因适合度是和矩阵对策的期望支付相 关的指数函数同时假设种群个体以p 的概率进行自我选择配对，由此建立了具有部分自我 选择和非线性相关频率选择值的基因模型 我们应用j u r y 条件和中心流形定理分析了单态平衡点的稳定性接着讨论了多态的表 现型和遗传型平衡点的存在情形和稳定性条件通过理论分析，我们发现部分自我选择参数 卢的引入对模型产生了很大的影响对于单态的内部表现型平衡点，e s s 不再是其稳定的 充分必要条件在一定条件下，卢在区间( 0 ，1 ) 的变动会使得单态内部表现型平衡点的性态 在稳定和不稳定间交替变化对于多态的表现型平衡点，我们更明确地证明了在一定条件下 稳定的平衡点并非e s s 对于单态遗传型平衡点，我们同样分析得出，在一定条件下，即使 平衡点处单态等位体的有效适合度大于另一不存在等位体的有效适合度，但卢的增加仍可使 得平衡点不稳定 此外。我们还通过理论分析和数值模拟，得到了稳定的倍周期分支和不稳定的倍周期分 支，以及鞍结点分支和n a i m a r k s a c k e r 分支的存在性其中，不稳定的倍周期分支，鞍结点 分支和n a i m a r k s a c k e r 分支都是在引入部分自我选择参数卢后新产生的有趣现象 关键词：期望支付部分自我选择鞍结点分支倍周期分支n a i m a r k s a c k e r 分支 n o n l i n e a rf r e q u e n c y d e p e n d e n ts e l e c t i o nw i t hp a r t i a l s e l f i n g a b s t r a c t m a j o r ：a p p l i e dm a t h e m a t i c s s p e c i a l i t y ：b i o 细i c a lm a t h e m a t i c s s u p e r v i s o r ： w a n gw e n d i a u t h o r ： j i a n gy i n g y i n g ( 2 0 0 3 5 5 8 ) t h ea i mo ft h i sw o r ki st oc o n s t r u c tt h ed i s c r e t em o d e lo fa t y p eo fp o p u l a t i o n e v o l u t i o n s ，t oa n a l y z et h ea s y m p t o t i cb e h a v i o ro ft h em o d e la n dt os t u d yt h ee j c to f p a r t i a ls e l f i n gs e l e c t i o no i lt h ep o p u l a t i o ne v o l u t i o n s w ec o n s i d e rao n e - l o c u sm o d e lw i t ht w oa l l e l e s i ti sa s s u m e dt h a tg e n o t y p i cf i t n e s s i sa ne x p o n e n t i a lf u n c t i o no ft h ee x p e c t e dp a y o f fi nt h em a t r i xg a m e ，a n dt h a te a c h i n d i v i d u a lo ft h ep o p u l a t i o nc a l lr e p r o d u c e 衄s e l f i n gw i t hc o l l s t a n tp r o b a b i l i t y 口t h e n t h eg e n e t i cm o d e li sp r o p o s e dt h a ti n c l u d e st h en o n l i n e a rf r e q u e n c ) r - d e p e n d e n ts e l e c t i o n a n dp a r t i a ls e l f i n g c o n d i t i o n sf o rt h es t a b i l i t yo fm o n o m o r p h i ce q u i l i b r i aa r eo b t a i n e db yt h ej u r y c o n d i t i o n sa n dt h ec e n t e rm a n i f o l dt h e o r e mt h ee x i s t e n c ea n ds t a b i l i t yo fp o l y m o r p h i c p h e n o t y p i ce q u i l i b r i aa n dp o l y m o r p h i cg e n o t y p i ee q u i l i b r i aa r ea n a l y z e d b yt h e o r e t i c a l a n a l y s i s ，w ef i n dt h a tt h e r ei sm u c he 目j c t o fp a r t i a ls e l f i n gs e l e c t i o no f ft h eg e n e t i c m o d e l e s si s n tt h en e c e s s a r ya n ds u f f i c i e n tc o n d i t i o n so ft h es t a b i l i t yo fm o n o m o r p h i c i n t e r i o rp h e n o t y p i ce q u i l i b r i a u n d e rc e r t a i nc o n d i t i o n s ，t h ev a r i a t i o n o f 卢i n ( 0 ，1 ) i n d u c e st h ee x c h a n g eo fs t a b i l i t ya n dt h eu n s t a b i i i t yo fm o n o m o r p h i ci n t e r i o rp h e n o t y p i c e q u i l i b r i u ma l t e r n a t e l yf u r t h e r m o r eas t a b l ep o l y m o r p h i cp h e n o t ) 一p i ce q u i l i b r i u mi s n t a ne s su n d e rs o m ec o n d i t i o n s f o rm o n o m o r p h i cg e n o t y p i ce q u i l i b r i a ，w ef i n dt h a tt i l e i n c r e a s eo f 口l e a d st ot h eu n s t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i au n d e rs o m ec o n d i t i o n sa l t h o u g ht h e e f f e c t i v ef i t n e s so fm o n o m o r p h i ca l l e l ea tt h ee q u i l i b r i ai sg r e a t e rt h a nt h a to ft h ea b s e n t a l l e l e m o r e o v e r ，t h em o d e la d m i t st h es t a b l ea n du n s t a b l ep e r i o dd o u b l i n gb i f u r c a t i o n s ， t h es a d d l e n o d eb i f u r c a t i o na n dt h en a i m a r k s a c k e rb i f u r c a t i o nb yt h e o r e t i c a la n a l y s i s a n dn u m e r i c a ls i m u l a t i o n s a m o n gw h i c h ，t h eu n s t a b l ep e r i o dd o u b l i n gb i f u r c a t i o n t h es a d d l e - n o d eb i f u r c a t i o na n dt h en a i m a r k s a c k e rb i f i l r c a t i o n & r ea l ln e wi n t e r e s t i n g p h e n o m e n ai fc o n s i d e r i n gp a r t i ds e l f i n gs e l e c t i o n k e yw o r d s ：e x p e c t e dp a y o f f , p a r t i a ls e l f i n gs e l e c t i o n ，s a d d l e - n o d eb i f u r c a t i o n ，p c - r i o dd o u b l i n gb i f u r c a t i o n ，n a i m a r k s a c k e rb i f u r c a t i o n 学位论文题目 独创性声明 y 90 2 0 6 9 一一姿缉值幻基因拉丝一一一 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 学位论文作者：藉莹量 签字日期：劫d 6 年夸月3 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：蒋蓥杰导师签名：群謦 签字日期：动0 6 年牟月3 日签字日期：矽6 年铲月s 日 学位论文作者毕业后去向： 3 t _ 作单位：四) ， j 呈工鲎阮电话：( 0 8 功劈o # g j 5 通讯地址： 盟! 丑奄每盘聿燃路訾趔婵芊邮编：业盟一一 第一章前言 自然世界里，无论是动物还是植物，都存在着奇妙的遗传进化的特征这种遗 传性，是由隐藏在细胞核里的一种称之为基因的物质决定的基因是指生物细胞 内有遗传能力的物质，是贮存特定遗传信息的功能单位，生物就是靠基因这个“法 宝”，代代相传，生生不息生物遗传进化的规律一直是生物学家和生物数学家感 兴趣的研究课题 早在十九世纪三十年代，英国生物生物学家达尔交就发现生物为了适应环境， 会产生种种变异，经过遗传和自然选择，逐渐形成了新的物种，并于1 8 5 9 年写成 了生物进化论巨著物种起源 但在达尔文时代，人们还不清楚这种遗传和进化发生的机理另一位生物学家 m e n d e l 通过对豌豆进行大量的实验，进一步从生物的有性生殖方面进行了研究， 得到了m e n d e l 第一定律和第二定律； ( 1 ) 每一个配子仅含有一种对立特征包含的因素 ( 2 ) 每一对对立特征的因素可以和另一对对立特征因素组合 m e n d e l 提出的这些明确的定律已成了一些著名的数学工作的基础这至今仍 被看作是把数学应用于生物领域的最佳实例 现在考虑一个生物体的表现型( 明显的特征) 中显示的遗传特征( 例如头发的 颜色) ，在最简单的情形，由位于一对同源染色体对应位置上的两个基因的作用所 决定假设这里有且仅有两个等位基因a 和b 存在于一个独立的基因座上，则个 体可能有三种基因型：慝质合子a 且，b b 以及异质合子a b 假设p 是种群中等位 基因a 的频率，口代表等位基因b 的频率，z ，y ，z 分别代表基因型a a ，a b ，和 b b 的频率在理想的假设下( 不考虑任何选择) t i a r d y - v e i n b e r g 定律表明； ( a ) 从一代到下一代基因频率保持不变 ( b ) 从第一子代开始，基因频率是z = p 2 ，y = 2 p q ，。= q 2 但是如果不考虑选择，就不能体现进化在生物的生命循环中，基因的遗传进 化将会经历如下循环： 合子阶段一繁殖阶段，配子阶段一合子阶段 ( 时闻t )( 时间_ - 1 1 如果假设繁殖阶段到配子阶段的生育率岛相等，配子阶段到台子阶段的存活 率d 。也相等，但是合子阶段到繁殖阶段的存活率u u 不同用p n 和q 。分别代表 第，。代配子阶段结束时的等位基因a 和b 的频率，则在第n + 1 代配子阶段结束 时，等位基因a 的频率为： 2面石wn瓦p：+磊w1而2pnqnpn+l ( 1o 1 ) 2 瓦鬲疆瓦磊再五磊 “1j 这就是著名的f i s h e r h a l d a n e - w r i g h t 方程 模型( 1 0 1 ) 是单基因座模型，进一步的还可推广到对双基因座的研究m a r t i n 1 4 j 研究了在g a u s s i a n 稳定选择下的双基因座模型的平衡点结构r e i n h a r d 1 8 研究 了具有种问竞争和稳定性选择的双基因座模型 对于模型( 1 0 1 ) 的另一方面的扩展是引入种群的迁移 s e l g r a d e 曾利用迁移 模型调查岛屿上的种群经密度相关的选择后的动力学行为， j a m e shr o b e r d s 研 究了离散的密度相关的单岛屿迁移模型【4 3 】文【4 3 】的适合度是关于岛屿种群规模 量z 的函数 h a d e l e r 和l i b e r m a n 于1 9 7 5 年建立了基于不同的生育率向的选择模型【2 2 ： 叭。= 缝业趔 ：i!垂!翌丝!生!盘!毒兰i!生!垒!丝兰至11丝兰2yt+l ( 1 u z j 2 。了一 、1 孙。= 型1 盟2 等业垡 其中z t ，yc 血分别代表基因型a aa b 下一代基园型4 - 4 ，a b ，b b 的频率；五 b b 的频率；孔+ 1 y t + i - 盈+ 1 分别代表 = ，1 1 z + ，2 2 ；+ f 3 3 z ? + ( k 2 4 - f 2 1 ) x t y t 十 ( ，。3 + ，3 1 ) 现魏十( ，2 3 + 2 m 盈是时问f 的平均生育率生育系数凡在不同的文献 中有不同的形式b o d m e r 3 0 将生育率取为雌性f e c u n d i t y ( f i ) 和雄性v i r i l i t y ( m i ) 的乘积，即 ，= 码j h o f b a u e r 和ks i g m u n d ：6 】根据雄性和雌性贡献的不同， 讨论了可乘| 生生育力的方程h a d e l e r 和l i b e r m a n 2 2 假设生育率，l l = f a a = n 2 f l2 = f 2 1 = f 2 3 = ，3 2 = 卢，f 1 3 = ，3 1 = o ， 2 = 6 ，由( 1 0 2 ) 得到了如下的对称模型 z = n z 2 + f i x y i 16 f 2 ， g = f l x y + 卢g z + ；6 2 + 2 7 z ：， ( 1 o3 ) 。= n ：2 + 卢纠z + ；巧掣2 模型( 1 0 2 ) 的建立对基因遗传进化的研究具有重要作用它的各种简化模型 已经被p e n r o s e ，b o d m e r ，h a d e l e r 等人研究过，但他们主要是计算平衡点的位置和 研究不动点的稳定性其后的数学家作了更深入的研究，展示了类似系统的更加 复杂的性态，比如m a y 2 4 和c o n s t a n t i n o 3 l 】 1 9 - 对这类模型更进一步的研究方向 之一是研究分支的产生h a d e l e r 和l i b e r m m a 2 2 】证明了当生育率在一定范围内倍 周期分支的存在性c o n s t a n t i n o 等人通过实验证实了模型的性态具有周期性和非 周期振荡，随着倍周期分支之后产生了周期级联【1 9 k r e s i m i rj o s i e 2 6 】分析了对 称模型( 1 03 ) 产生鞍结点分支的条件，并引用g u c k e n h e i m e r 和h o l m e s 2 t l 的理论 分析了p i t c h f o r k 分支m i c h a e ld o e b e l i 和g e r d i e nd ej o n g 1 6 】对于t l a d e l e r 的模型 在假设n = 卢= 0 的前提下，得到系统存在唯一的局部稳定二周期轨的充分必要 条件 过去的文献对于( 1 0 2 ) 的分支分析一般都是局限于局部的，关于模型( 1 0 2 ) 或其对称模型( 1 0 3 ) 的全局分支以及平衡点的稳定及不稳定流形还在进一步研究 中。 f i s h e r i t a l d a n c - w r i g h t 方程及其扩展方程都是建立在随机配对的基础上的但 在现实中也存在这样的事实；相同基因型的个体间配对频率更高基于这一现象 建立的非随机配对模型称为部分自我选择模型假定个体以常数9 ( 0 卢 1 ) 的 概率进行自我选择，以1 一卢的概率随机配对，则有： i = 瓦再糍；干面 i = 而东慧导面 。一。1 l x + 。1 2 2y + 。2 2 5 =“2 ： 3 ( 10 4 ) 经过配对和繁殖，有 z = 卢弦+ j 别+ ( 1 一f i ) i s - + i 引2 ， y = 卢【；引+ 2 ( 1 一卢) 睁+ 别瞄+ j 引， ( 10 5 ) z7 = p 巨+ ；胡+ ( 1 一卢) 哼+ 剜2 其中，z ，y z 分别是当代的基因型a a ，a b ，b b 的频率。，y ，。分别是下一代 的基因型 ，a b ，b b 的频率而i ，口，j 是对应的当代的基因型经历选择后在配 对之前的的频率咄，为合子阶段到繁殖阶段的存活率 g h i s l a i nr o c h e l e a u 和s a b i nl e s s a r d 在前人工作的基础上，对上述模型进行了 全面的分析【2 】研究了多态平衡点存在的条件以及平衡点的唯一性和稳定性，并 比较了部分自我选择模型和随机配对模型的不同性态此外，ep o l l a k 研究了在 部分自我选择下，双基因座模型的重组f 1 5 】 对策论的引入对于生物进化的研究起了很大的推动作用对策论是2 0 世纪4 0 年代由著名的数学家j o h nv o nn e u m a n n 和o s k a rm o r g e n s g e r n 在研究人类经济行 为策略时发展起来的 m a y n a r ds m i t h 5 1 于1 9 8 2 年最早导入了进化稳定策略的观 点来解释单动物种群的基因进化，f 5 1 研究了单基因座双等位基因模型，其中个体 适合度和当前系统的状态有关 c r e s s m a n 6 1 研究了两物种的频率相关模型，并定 义了两物种e s s 的概念c r e s s m a n 在f 6 1 6 中表明：在两物种的矩阵策略模型中， 多态的两物种的进化稳定策略( e s s ) 是全局渐进稳定的r o u g h g a r d e n 3 2 给出了 两种群“共存”的定义，。共存”反映了相互作用的物种的同时进化 6 】的两物 种的矩阵策略模型就是关注两种群的共存c r e s s m a n 的工作为研究多个相互作用 的物种间共存建立了基础的理论框架，可以考虑将关于两物种的理论推广到两物 种以上以至n 个物种的理论 继m a y n a r ds m i t h 5 研究单基因座双等位基因模型之后，l e s s a r d 3 】于1 9 8 4 年 分析了单基因座多等位基因的离散模型f 3 1 假设个津适合度是基因型频率的线性 函数，并定义了基因表现型平衡点和遗传型下衡点l e s s a r d 研究的结论表明： ( 1 ) 种群的甲均策略将单调进化到平衡点 ( 2 ) 基因表现型平衡点( 局部) 稳定当且仅当其是矩阵对策的e s 8 ( 3 ) 基因遗传型甲衡点稳定当且仅当其对应的期望支付高于所有附近的平均种群支 4 付 v i n c e n t 和f i s h e r 1 3 】及t a oy i 1 2 】研究了离散的进化策略模型，他们建议个体 适合度函数应该是关于种群密度和策略频率的指数函数以确保适合度是非负的 t a o 1 】在假设种群随机配对的基础上研究了适合度是关于期望支付的非线性函数 的模型 在矩阵策略的模型中，一般都假设种群是随机配对的，并且无变异，迁移， 重组等现象若是考虑进这些因素：非随机配对( 如部分自我选择) 变异，迁移等 等，将使模型的分析更加复杂，但同时也可能会出现更加有趣的现象 下一章我们将在【1 1 的模型基础上，考虑基因在配对时存在的部分自我选择因 素，建立我们的模型 第二章具有部分自我选择和非线性相关频率选择值的基因 模型 2 1 模型的建立 我们考虑具有单基因座两个等位体的世代无重叠的双倍体种群模型种群个 体适合度( 个体存活到繁殖阶段的概率) 和它的基因型是相关的，也即由单基因座 上的两个可能的等位体且1 和a 。决定我们假设： ( i ) 种群是孟德尔隔离的；( i i ) 交配对具有相同的生育率； ( i i i ) 后代具有相同的性别比；( i v ) 适合度是性别无关的变量； ( v ) 配子存活率相同；( v i ) 无变异和迁移发生 由于每一代的基因种群都会经历由配子阶段到合子阶段，再到繁殖阶段这样 三个阶段构成的生命循环我们在计算每一代的基因频率时，都取处于合子阶段 到繁殖阶段时期还未经选择的基因频率( 也即合子初期的基因频率) 先做如下的 符号规定： 只，：当前代基因型a a ，的频率丘，：当前代基因型a i a j 被选择后的频率 瑶：下一代基因型a 。a j 的频率如：基因型a i a y 相应的选择值 p ：当前代等位体a - 的频率f ：当前代等位唪a - 被选择后的频率 q ：当前代等位体4 。的频率 i ：当前代等位体j 4 ：被选择后的频率 p 7 ：下一代等位体4 l 的频率q7 ：下一代等位体a 2 的频率 ：基因型为a ：a ，的个体中使用纯策略r 1 的个体比率 口：种群在配对时进行自我选择的概率 由文f 2 1 ，基因经选择后且在配对之前，有： ( 2 1 1 ) 根据文【2 1 ，种群在配对时以p ( o 0 ，p l l + p 1 2 1 是正不变的而在区域啦2 ，v + 2 内，除了不动点集 g = ( p l l ，p 1 2 ) i ( p l l ，p 1 2 ) = ( 0 ，o ) ，( p l i ，p 1 2 ) = ( 1 ，o ) ) 内的点，对任意( p 1 1 ( o ) ，p 1 2 ( o ) ) r ；( q ；ug ) ，均有 ( p l l ( t ) ，p 1 2 ( ) ) r + 2 ，v + 2 ，t = 1 ，2 ，3 9 因此可假设本文的基因不是初始代的基因，即可在的区域q 2 + u g 内研究系统( 2 1 4 ) 的动力学行为 ( 二) 平衡点的定义 容易计算得( o ，0 ) 和( 1 ，0 ) 为系统( 2 1 4 ) 的边界平衡点，并可知( p 1 l ，p 1 2 ) = ( o ，0 ) 和p = 0 是等价的，同理( 尸1 l ，p 1 2 ) = ( 1 ，0 ) 和p = 1 也是等价的我们称满足p = o ( 或 1 ) 的平衡点为单态平衡点，满足0 0 ( 即d 1 2 + a 2 l a l l + a 2 2 ) 时称为异 质优势，在1 0 ( 即a 1 2 + n 2 1 1 l 十a 2 2 ) 时称为同质优势 l e s s a r d 于1 9 8 4 年导入了基因表现型平衡点和遗传型平衡点的定义，这是在假 设随机配对的基础上定义的根据l e s s a r d 的定义，我们在基因具有部分自我选择 的条件下导入新的定义 定义2 2 2 若在平衡点处，所有当前使用的纯策略都具有相同的期望支竹， 这样的平衡点称为表现型平衡点若在平衡点处，当前种群的所有等位基因都具 有相同的有效适合度，这样的非表现型平衡点称为遗传型平衡点等位基因a ，的 有效适合度为 r n 。a 。+ p 1 2 n 。a 。1 【r + p 1 2 1 ( 特别地，在p = 0 的情形，等位 基因a 1 的有效适合度为f a ，a ，在p = 1 的情形，等位基因a 2 的有效适合度为 i 凡) 1 0 定义2 2 3 若在表现型平衡点处，所有个体都使用相同的纯策略( 即z = 0 或1 ) ，这样的平衡点称为边界表现型平衡点若0 。 i ，相应的表现型平衡 点称为内部表现型平衡点 由定义2 2 2 和定义2 2 3 可知，对于单态的平衡点 ( i ) 若相应的种群平均策略z = o 或。= 1 时，则一定是边界表现型平衡点 ( i i ) 若相应的种群平均策略z ( 0 ，1 ) 时，则当z = 时为内部表现型平衡点，当 z 时为单态遗传型平衡点 对于多态的平衡点，表现型平衡点( 往后都记为扩，p ) ) 即为满足 妒2 = 妒1 和f 1 = f 的多态平衡点多态的遗传型平衡点( 往后都记为( 2 ；，户) ) 即为满足 x a 2 = x a l 和f = f 的多态非表现型平衡点这包括了系统所有平衡点的情形 2 3单态平衡点的稳定性及e s s s 2 3 1 单态边界表现型平衡点的稳定性 引理2 3 1 x = ( 0 z - a i ( 。一z + ) ( 妒2 一妒1 ) o # 亭 如$ + ) 2 目1 0 引理2 3 2 0 0 成立o 0 成立 证明：容易证得当p 1 1 0 ，片2 0 时，有0 p = p l l4 - ：p 1 2 ( 【。设f 和岛分 别代表上一代等位体a l 的频率和上一代基因型为a i a j 的台子频率若0 p 0 的已知条件矛盾同理可证0 o 和尸玉 0 在不考虑所有的都为零的退化情形时，有 z ( p + ) = 蜀1 1 + u 1 2 + u 2 2 0 这和矿= 0 矛盾故p + 一定是单态的平衡点当矿= l 时，同理可用反证法证明 p + 是单态的否则，若p + 是多态的，我们有下列不等式： 1 一茹0 ) = 尸a ( 1 一钍1 1 ) + ! 氇( 1 t 1 2 ) + p 是( 1 一u 2 2 ) 0 ( 2 3 1 1 ) ( 2 3 1 1 ) 意味着z 铲) 1 这和矿= l 矛盾故p + 一定是单态的y - y g 点证毕 定理2 , 3 1 边界表现型平衡点( 即= 0 或1 ) 稳定当且仅当其对应的平均 荒略矿是e s s 证明t 当一= o 时，由引理2 3 3 可得p = o 或p = 1 若p + = 0 ，则有u 2 2 = 0 若p + = 1 则有u 1 1 = 0 我们首先考虑矿= o 的情形取l i a p u n o v 函数v = p ，易 得p + 稳定的充要条件为t 对足够小的任意正p ，均有一 p ，且有 p p 骨( p + q f ) f a 。a l + ( 1 一f ) ( q p ) f ，a ：一( q + p f ) f a ? a ： 0 = ；p i f a ，a 一( 1 f ) f a 。 ：一f f 2 a 2 】+ q f f a 。a 。+ ( 1 f ) f a i a ：一f a 2 a 2 i 0 日( 1 ) = 番；乱1 1 + 击u 1 1 = “1 1 0 且( e ) = ( 1 一e ) u 1 2 0 故h ( f ) 0 情形2 “1 l 0 和1 2 = 0 有h ( f ) = ( p + q f ) u 1 1 成立既然p 为正，由引理2 3 2 ，有p + q f = p n p 0 故h ( f ) = ( p + q f ) u l l 0 情形3 儿= 0 和“1 2 0 此时有h ( f ) = u 1 2 ( 1 2 p ) ( 1 一f ) 既然p 为正且足够小，由引理2 32 ，有1 一f = 血2 p q 0 和1 2 p 0 成立故日( f ) = u 1 2 ( 1 2 v ) ( 1 一f ) 0 综上所述，有h ( f ) 0 设矿代表( 矿，1 一r ) ，量代表( z ，1 一z ) 对矿的某个领域内的任意一点 z 扛矿) ，有 p p 骨e p l 一e p 2 0 车= = l p l 妒2 目x ( a i l + a 2 2 a 2 1 6 ：1 2 ) + ( a 1 2 一a 2 2 ) 0 错i - a i 0 ，有 日( f ) 【( u 1 1 一u 2 2 ) ( p 2 + p g f ) + 2 ( u 1 2 一地2 ) p q ( 1 一f ) 】 0 p = 0 的稳定性条件以及当u l l i n a x u 2 2 ，u 1 2 ) 或u 1 1 i i i i l l i t 2 2 ，u 1 2 ) 时，单态平衡 时进一步讨论单态内部表现型平衡点p + = o ( p + = 1 ) 的稳定性我们回到( 2 1 4 ) 讨 t ，o 特征值为a i = i ，a 2 = 护由于i a l i = 1 在单位圆上且j a 2j o 时，轨线在z 左半轴( i i ，i i i 象限) 的性态类似于稳定结点附近轨线的 性态，在z 右半轴( i ，i v 象限) 的性态类似于鞍点附近轨线的性态因此当r 2 0 时，( 0 ，0 ) 点不稳定 ( i i ) 当如 0 时，轨线在。右半轴( i ，i v 象限) 的性态类似于稳定结点附近轨线的 性态，在z 左半轴( i i ，i i i 象限) 的性态类似于鞍点附近轨线的性态因此当c 2 0 若一是e s s ( 7 0 ) ，则f 2 0 ，从而得p = 0 稳定若2 7 4 不是e s s ( v 0 ，从而得p + = 0 不稳这与前面的定理2 3 2 是一致的此时p 8 的稳定性 由7 的正负决定，不受选择参数的影响但是当b ( b a ) o ( 即m i n u ，“1 2 2 2 m a , x “l l ，u i 2 ) 时，由下述定理可以看到卢对p + = 0 稳定性的影响， 定理2 3 3 假设p = 0 是内部表现型平衡烈0 z + 1 ) ，并且m i n u 1 1 ，? 1 2 ) 1 6 u 2 2 m a x u l l ，“1 2 ( a ) 若z + 是e s s ，则p 在卢( 0 ，卢1 ) u ( 忍，1 ) 时稳定，在卢( 卢l ，历) 时不稳 ( 6 ) 若z + 不是e s s ，则p + 在p ( 角，愚) 时稳定，在卢( 0 ，口i ) u ( 历，1 ) 时不稳 其中，p l = 蕊2 b ，岛= 丽4 b 证明：只需证明情形( a ) ，情形( b ) 可以类似证明。由m i n u - 1 ，u 1 2 u 2 2 m a x ! i ，u 1 2 ) 易得：0 i 2 再b 0 又由p ( 0 ，卢1 ) u ( 历，1 ) 得如 0 ，故p + = 0 稳 定矿不是e s s 的情形同理可证证毕 对于单态内部表现型平衡点p + = 1 ，同理有： 定理2 3 4 假设p + = 1 是内部表现型平衡点( o z + 1 ) ，并且m i n u 2 2 ，u 1 2 ) u l l m a x u 2 2 lu x 2 ( n ) 若矿是e s s ，则p + 在卢( o ，西1 ) u ( 岛，1 ) 时稳定，在卢( 声l ，岛) 时不稳 ( 6 ) 若一不是e s s ，则p + 在p ( 声1 ，岛) 时稳定，在卢( o ，声1 ) l j ( 岛，1 ) 时不稳 其中，声- = 蔬2 a ，岛= 彘 定理2 3 4 的证明类似于定理2 3 3 由定理2 3 3 可以看出，当m i n u u 1 2 ) u 2 2 i 干4 b 丽) 时，p 又变得稳定当基因是同质优势时，若选择参数口 较大或较小，p 4 都不稳定只有在中问的一段燕 p i i 4 b 丽时，p + 稳定卢对 内部表现型平衡点p + = 1 的影响同理可分析 对于p = 燕或卢= i ；4 b 丽的特殊情形，由于此时z 2 = 0 ，只能由f 3 的符号判 定p + = 0 的稳定性。 ( i ) 当p = 者时，得： 皇等! 搿h 一斋一i ， ” n + ：1 2j ) 3 一汕一 ( i i ) 当= = ；4 b 丽时，得z ，2 ( 1 一卢) ( d + 6 ) 4 6 ( b 一) 7 b 2 可f 面丽了丽r 因而可得下列推论r 推论2 3 1 假设p = 0 是内部表现型平衡点( 0 矿 1 ) ，并且m i n u l l ，u 1 2 z 1 2 2 0 时稳定，在7 0 时不稳。 推论2 3 2 假设p + = l 是内部表现型平衡点( o 矿 1 ) ，并且m i n ( u 2 2 ，札1 2 ) 1 1 0 时稳定，在7 0 ( 2 31 4 ) 策略z p = 0 ) = u 2 2 的期望支付减去z ( p ，f ) 的期望支付为： 生；壁 ( 2 一f ) ( 毗。一。2 ) + f ( 。一。) 】+ 嬖 ( 2 一f ) ( 。一。) ( 2 31 5 j + f ( u 2 2 一u 1 2 ) 】) ( 妒1 一妒2 ) 1 8 设垂l = p “1 2 一u l l + f ( “2 2 一u 1 2 ) + ( 1 一p ) i u 2 2 一u 1 2 + f ( u 1 2 一“1 1 ) ，壬2 = ! 卫亍芝 ( 2 一 f ) ( t z 2 2 一u 1 2 ) + f ( u 1 2 一u 1 1 ) + 等 ( 2 一f ) ( “1 2 一u 1 1 ) + f ( u 2 2 一u 1 2 ) 】容易证明，若 毗2 m a x “u 1 2 或u 2 2 m i n u l l ，u m ，则垂l 和垂2 在p 的足够小的领域内有相 同的符号由于对任意的足够靠近p 但不等于p 的正p ，有妒1 妒2 成立，则我们 有( 2 3 1 4 ) 成立当且仅当( 2 3 1 5 ) 式大于零证毕 定理2 3 6 假设是一个单态的遗传型平衡点( 特别的口不是表现型平衡 点) 则有 若u 2 22 “扣1 1 ，u 1 2 ) 或u 2 2 m i n u 1 1 ，u 1 2 ，则p = 0 稳定当且仅当对于任意 的足够靠近p 但不等于p 的正p ，( p ，f ) 处的等位体a 2 的有效适合度大干等位 体4 l 的有效适合度 一妒若? a l l m a x u 1 2 ，2 2 ) 或u l l r a i n u r n ，u 2 2 ，则p = 1 稳定当且仅当对于任意 的足够靠近但不等于p 的p ，0 ，f ) 处的等位体a 】的有效适合度大干等位体 a 2 的有效适合度 证明r 我们仅证明p = 0 的情形即可，i = 1 的情形类似可证当u 2 22 m “ u l l ，u 1 2 或u 2 2 m i n u h ，u m 时，我们有p = 0 稳定当且仅当对所有足够小 的正p ，都有p i l l a x u l l ，u r n 或u 2 2 m a x b 1 2 ，2 2 或l l m i n u 1 2 ，u 2 2 ) 时，j = l 稳定当且仅当j 处的 等位体a 1 的有效适合度大于等位体a 2 的有效适合度。 当m i n u l i ，u 1 2 “2 2 r n a x 扣1 1 ，? 1 1 2 ) ( 或m i n u 2 2 ，“1 2 ) “】i m a x ( 2 2 ，u 1 2 ) ) 时，对于单态遗传型甲衡点的稳定性，同理可以讨论系统( 2 1 d ) 在( o ，o ) (