（动物学专业论文）中国艾纳螺科分类学研究.pdf

河北大学 学位论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得河北大学或其他教 育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何 贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了致谢。 作者签名： 学位论文使用授权声明 本人完全了解河北大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。 学校可以公布论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存 论文。 本学位论文属于 l 、保密口，在年月日解密后适用本授权声明。 2 、不保密口。 ( 请在以上相应方格内打“”) 保护知识产权声明 本人为申请河北大学学位所提交的题目为( 的学位论文，是我个人在导师() 指导并与导师合作下取得的研究成果， 研究工作及取得的研究成果是在河北大学所提供的研究经费及导师的研究经费 资助下完成的。本人完全了解并严格遵守中华人民共和国为保护知识产权所制定 的各项法律、行政法规以及河北大学的相关规定。 本人声明如下：本论文的成果归河北大学所有，未经征得指导教师和河北大 学的书面同意和授权，本人保证不以任何形式公开和传播科研成果和科研工作内 容。如果违反本声明，本人愿意承担相应法律责任。 声明人： 作者签名： 导师签名： 摘要 摘要 艾纳螺科分2 个亚科，即p s e u d o n a p a e i n a e 和b u li m i n u i n a e 。艾纳螺科主要分布 于中国，部分分布于非洲、印度、尼泊尔、小亚细亚，伊朗北部，南外高加索、哈萨克 斯坦、日本等周边地区。艾纳螺亚科p s e u d o n a p a e i n a e 为艾纳螺科的重要组成部本，迄 今全世界已记载的艾纳螺亚科物种2 9 0 多种和亚种，我国有记载的艾纳螺亚科物种有 1 7 3 种和亚种艾纳螺在我国陆生贝类种质资源中占有重要的地位。对我国艾纳螺的初 步研究( q 级分类学) 集中在1 8 8 4 年- 1 9 3 9 年，随后我国对这一类群一直缺乏系统性的研 究，这种情况持续了长达半个世纪之久。 艾纳螺具有螺旋的外壳和完全缩回壳内的软体部分。本文对艾纳螺科的比较形态 学进行了较为细致的研究。本研究涉及1 7 5 种及亚种的艾纳螺物种，其中包括5 个新 种，并对5 1 种已知种和亚种的生殖系统及壳相特征进行了补充描述，以上物种隶属于 1 5 个属和亚属。对属、种分别给出鉴别特征的叙述，并编制了检索表，对一些易混淆的 近缘种作了简要讨论。其中4 5 物种给出了3 个角度的壳相特征照片，并对3 3 种已知种 和亚种软体部分的标本绘制了生殖系统形态特征图。所有模式标本均保存于河北大学动 物博物馆。 关键词艾纳螺科艾纳螺亚科形态学分类学中国 a b s t r a c t e 删a el sag r o u po fl a n d s n a i l sc o n s i s t e do fp s e u d o n 印a e i n a ea n d b u l m i n u i n a e b u l m i n u i n a en a r r o w l yo c c u r si ns o u t h e a s t e r na s i a ，w h i l e p s e u d o n a p a e i n a ew i d e l yo c c u r si n 哳n a ，a 衔c a ，i n d i a ，n e p o l ，a s i am i n o r , i r a n ，c a u c a s i aa n dj a p a n t h eg r o u p o fe n i d a e ，w i t h m ec o n s l d e r a b l e 锄o u n to f17 3r e c o r d e dc h i n e s e s p e c i e sa n di t ss u b s p e c i e s ，i sm a d eu po f t o t a lm o r et h a n2 9 0s p e c i e sa n ds u b s p e c i e s t h e h i s t o r yo fs t u d y i n go nt h i sg r o u pd i s t r i b u t e d l n 锄n a o n l yl a s t e df o r6 0y e a r sa n dt h ep r e l i m i n a r yw o r k p a u s e db e f o r e19 39 e mt h i sw o r k ，c o m p a r a t i v e m o r p h o l o g yo fe n i d a ew a ss t u d i e dd e t a i l e d l ya 1 t o g e m e r17 5 s p 鲫e s 锄ds u b s p e c i e s ，b e l o n g i n gt o 51 g e n e r aa n ds u b g e n e r ai n c l u d i n g1 n e w l yr e c o r d e d g e n e r aa 1 1 d2n e wg e n e r a ，a n dd e s c r i b e d c o n c h o l o g i c a l l ya n da n a t o m i c a l l ya l ls p e c i m 朗su s e d f o rd e s c r i p t i o na r e p r e s e r v e di nt h em u s e u mo fh e b e iu n i v e r s i t v k e yw 。r d se n i d a e p s e u d o n a p a e i n a e m 。r p h 。1 。g y t a ) 【。n o m yc h i n a i i 目录 目录 第l 章前言1 1 1艾纳螺总科的研究历史1 1 1 1 世界艾纳螺总科研究简史1 1 1 2 中国艾纳螺总科研究简史2 1 2 艾纳螺的采集和标本制作3 1 2 1标本采集3 1 2 2 标本保存和制作3 第2 章多样性状况5 2 1多样性及保护5 第3 章艾纳螺的比较形态学一7 3 1 螺壳的外形7 3 2 螺壳的大小8 3 3 螺壳的旋转方向8 3 4 螺壳的厚度8 3 5 壳的颜色8 3 6 成螺的下部9 3 7 软体部分概况9 第4 章各论17 4 1艾纳螺总科检索表17 4 2f a m iiye nid a ew o o d w a r d 19 0 3 18 4 2 1 s u b f a m i l yp s e u d o n a p a e i n a es c h i l e y k o 19 7 8 18 4 2 1 1g e n u ss u b z e b r i n u sw e s t e r l u n d 18 8 7 18 4 2 1 2g e n u s p u p i n i d i u sm o e l l e n d o r f f , 1 9 01 4 2 4 2 1 3g e n u ss e r i n ag r e d l e r , 18 9 8 5 6 4 2 1 4g e n u sh o l c a u c h e nm o e l l d e n d o r f f , 19 0 1 5 9 4 2 1 5g e n u s c l a u s i l i o p s i sm o e l l d e n d o r f f , 1 9 0 1 。6 6 4 2 1 6g e n u sp u p o p s i sc r r e d l e r , 18 9 8 7 4 i i l 目录 4 2 1 7g e n u sp e t r a e o m a s t u sm o e l l e n d o r f f , 1 9 0 1 7 7 4 2 1 8g e n u sc o c c o d e r m am o e l l e n d o r f f , 1 9 0 1 9 2 4 2 1 9g e n u sl o p h a u c h e nm o e l l d e n d o r f f , 19 0 1 9 5 4 2 1 10g e n u sm i r u sa l b e r s ，18 5 0 9 6 4 2 1 11g e n u st u r a n e n al i n d h o l m 1 9 2 2 1 1 7 4 2 1 1 2g e n u sd o l i c h e n ap i l s b r y , 1 9 3 4 1 2 0 4 2 1 13g e n u sy a k u e n ah a b e 1 9 5 5 1 2 1 4 2 2 s u b f a m i l yb u l i m i n u i n a es c h i l e y k o ，1 9 9 8 1 2 1 4 2 2 1g e n u sb u l i m i n u sb e c k ，1 8 3 7 1 2 1 4 3f a m ilyp a c h n o did a es t e e n b e r g ，1 9 2 5 1 2 5 4 3 1g e n u sr a c h i sa n t o n ，1 8 3 9 1 2 5 参考文献1 2 9 图版1 31 致谢1 4 7 i v 第1 章前言 第1 章前言 1 1 艾纳螺总科的研究历史 1 1 1 世界艾纳螺总科研究简史 自1 8 8 4 年第一个艾纳螺科物种被描述以来，共有约3 0 位研究者对艾纳螺科进行过 分类学研究。他们的工作对艾纳螺科分类系统构建起到了重要作用( 见参考文献中所有 相关作者) 。 贝类学家p h i l i p p i ( 1 8 4 4 ) 开始了关于艾纳螺科中奇异螺属m i r u s 的研究，描述了该属 的2 1 种和亚种，并对绘制了其中9 物种的3 个角度贝壳壳相图。同年，贝类学家w e s t e r l ( 1 8 4 4 ) 对杂斑螺属s u b z e b r i n u s 其中2 7 种4 亚种进行描述，绘制了其中5 物种贝壳壳相 图。之后贝类学家a l b e r s ( 1 8 5 0 ) 研究了m i r u s 和r h a c h i s 两属，并对p h i l i p p i 所做的关 于奇异螺属的研究进行整理。 德国人w i e g m a n n ( 1 9 0 0 ) 在研究壳相和解剖学的基础上，对3 属和亚属的1 3 物种 进行了描述，为较早研究艾纳螺科解剖学的研究者。德裔俄国贝类学家m o e l l e n d o r f f ( 1 8 8 4 1 9 0 2 ) 描述了艾纳螺科中1 2 属8 3 种，其中3 个新属为首次建立。 贝类学家t r y o n 和h e n r ya p i l s b r y ( 19 2 6 ) 的贝类学手册( m a n u a lo fc o n c h o l o g y ) 成为贝类学研究的罩程碑，发表和整理了包括1 8 9 个艾纳螺物种的描述、分布，附有大 量的单色或彩色绘图，少数物种还进行了解剖学的研究，这部著作至今还有非常重要的 参考价值。我国贝类学家阎敦建( 1 9 3 5 ) 描述了1 7 个属的2 0 1 种和亚种，对胚螺层在 属间的差异进行了研究，认为胚螺层的壳饰类型能够作为很有用的属征。 日本学者东正雄( 1 9 8 2 ) 所著的日本陆生贝类图鉴中收录了3 个属2 2 种和亚种的艾 纳螺，大部分艾纳螺归于p s e u d o n a p a e i n a e 这个亚科，包括贝壳壳相鉴别特征特征和生 殖系统图解。 河北人学理学硕十学位论文 1 1 2 中国艾纳螺总科研究简史 在1 9 世纪开始，外国人研究我国贝类，相继发表很多论文和专著。法国神父、贝类 学家韩伯禄( p m h e u d e ，1 8 8 2 1 8 9 0 ) 对我国艾纳螺科6 属4 1 种进行描述。我国贝类学 家阎敦建( y e n ，1 9 3 9 ) 发表了收藏于德国瑟肯堡自然博物馆( s e n c k e n b e r gm u s e u m ) 的 中国艾纳螺种和亚种名录，约1 2 属1 0 1 种和亚种；他于1 9 4 2 年发表了收藏于大英博物 馆( t h eb r i t i s hm u s e u m ) 的中国陆生贝类名录，其中艾纳螺科约8 属4 2 种和亚种。我国 贝类学家陈德牛( 2 0 0 0 2 0 0 3 ) 发表了3 篇关于艾纳螺科研究论文，文中描述了艾纳螺 科沟颈螺属h o l c a u c h e n l 2 种，包括1 新种；金丝螺属s e r i n a l 4 种和亚种，包括1 新种。 艾纳螺广泛分布于我国西部。在川西北关于艾纳螺的研究跨1 3 0 多年。最早的记述 是a b b 6a r m a n dd a v i d 于四川宝兴县，研究标本没有确切地记录采集时间，但不会晚于 1 8 7 0 年。因为与1 8 7 0 至1 8 7 4 年间m d e s h a y e s 对这些标本进行了鉴定。1 8 8 3 年至1 8 8 4 年，v i n c e n zh i l b e r 对l u d w i gv o f ll 6 c z y 于1 8 7 7 至1 8 8 0 中采集的贝类进行整理。模式 标本保存在布达佩斯特国家博物馆，毁于二战战火( a n d r z e jw i k t o r , 私人通信) 。从1 8 8 2 年到1 8 9 0 年，h e u d e 研究了大量采集于四川西部的标本。俄国人玻坦宁( gn p o t a n i n ) 和m m b e r e s o w s k i 在1 8 8 1 年至1 8 8 6 年进行了重要的补充采集。从1 8 9 9 年， m 6 1 1 e n d o r f f 和ew i e g m a n n 分别开始着手该类群分类学研究。他们的工作是对中国软体 动物区系研究的极为重要的部分。如今，大量他们曾研究过的标本保存于俄罗斯圣彼得 动物博物馆。1 9 3 3 年，美国著名贝类学家h a p i l s b r y 研究了采集于中国西部，包括川 西北地区的大量陆贝标本，研究材料保存于美国费城自然科学研究院。根据对文献的收 集和整理，已知我国艾纳螺总科己记述2 科、1 7 属、1 7 5 种，下面表1 为我国艾纳螺总 科两科属种情况。 第1 章前言 表1 我国艾纳螺总科两科属种情况 属 中国种、亚种数世界种、种数 分布 解剖研究 g e n u sc h i n a sg e n e r aa n d g l o b a lg e n e r aa n d d i s t r i b u t i o n a n a t o m y i n f o r m a t i o n ! p 暨i 墅! 仑竺i 墅 r a c h i s 3 约1 5非洲，印度，中国 + b u l i m i n u s1 91 2 1 5 小细弧，伊朗北 + 部，南外高加索，中 国 y a k u e n a u p i n i d i u s s e r i n a h o l c a u c h e n c l a u s i l i o p s i s p u p o p s i s p e t r a e o m a s t u s c o c c o d e r m a l o p h a u c h e n m i n 堪 t u r a n e n a 日本，中国台湾 中国，尼泊尔 中国 中国 中国 中国 中国 中国，东南亚，爪畦 中国 中国，东亚，日本 小砸细孵，外高加 索，中亚，中国 s u b z e b r i n u s3 51 哈萨克斯坦，中国 h e u d i e l l a2l 中国 d o l i c h e n al 中国 f u n i c u l u s5 中国 木根据通过本研究整理的名录统计； 牛根据a s c h i l e y k o1 9 9 8 年的统计，未列入a s c h i l e y k o1 9 9 8 属 名录中的属( t a b l e ：n u m b e r so fg e n e r aa n ds p e c i e so fc h i n a se n i d s ，c o m p a r e dw i t ht h e i ro v e r s e a s m e m b e r s o n ea s t e r i s k ：k n o w nf r o mt h ep r e s e n tw o r k ；d o u b l ea s t e r i s k s ：a c c o r d i n gt ot h ec a t a l o g u eb y s c h i l e y k o ，19 9 8 ；q u e s t i o nm a r k ：n o tl i s t e di nt h ec a t a l o g u eb ys c h i l e y k o ，19 9 8 ) 1 2 艾纳螺的采集和标本制作 1 2 1标本采集 陆生贝类分布于陆地环境中的各种生态环境。通常情况下，与干旱环境比较，在较 潮湿的环境中会采集更多的陆生贝类标本；在常年干旱的环境中也可能采集到常被忽视 的罕见物种。在艾纳螺科蜗牛的采集中，应对石灰岩分布的地区着重搜索。并非温湿度 适宜的环境个体最多，有时阳坡石块也是其聚集之所。采集时应做好记录，包括地点、 海拔、生境、寄主植物和或寄生物，以及其它观察到的情况。 1 2 2 标本保存和制作 制作分类研究所用的浸泡标本前应先记录标本的体色，生活状态时的体长、体宽， + + + + - - + - - + _ + - - 8挖6 7粥。舢加 2 m m m坦7挖6，钳5 河北人学理学硕十学位论文 并尽可能多拍摄生活状态下标本的照片留为资料。 在固定标本前应先将标本放松。利用缺氧的水使蜗牛窒息并松弛伸展身体，也可在 水中加入2 5 的乙醇，以缩短麻醉时间并避免标本腐败。如此可在4 6 小时充分麻 醉大型或小型蜗牛个体。固定标本和长期保存时，一般使用7 5 的乙醇溶液。如需进行 分子遗传学、分子系统学研究，则应将标本保存于无水乙醇中备用；如用于进行组织学 研究，则需使用b u i n n 液和戊二醇等作为固定液。 通常采集的蜗牛标本可分为3 类，制作要求和保存方法不尽相同。采集的化石和半 化石标本，标本所粘泥土不应除去，如研究时需要去除部分泥土，应做好记录并保存去 除物。对于采集到的空贝壳，应用水或者乙醇洗净，待干燥后在贝壳颜色较浅的部分记 录上采集编号及馆藏编号，置于干燥容器中保存即可成为干制标本。对于采集到带有软 体部分的标本，应先清洗，在采集固定的基础上，用9 0 的乙醇溶液浸泡1 周，换入 7 0 的乙醇溶液，保存2 个月，然后去除软体部分污物，置入7 0 的乙醇溶液永久保存。 在保存条件较好的情况下，应将贝壳与软体部分分开保存，做好壳与软体部分的对应标 记，以免研究时混淆。浸制标本的标签可书写在硫酸纸或棉织布条上，这样的标签可在 乙醇溶液中长期保存。若长期保存，应使用密封性良好的螺口瓶等容器，瓶口封以蜡或 凡士林，防止乙醇挥发。每个标本瓶中所装的浸制标本不应超过容器容积的2 3 。 第2 章多样性状况 第2 章多样性状况 2 1 多样性及保护 陆生贝类对植物无选择性或具有弱选择性，而对各类陆地环境条件体现出多样的适 应性，这使得它们成为研究动物进化、动物地理学的一类非常好的材料。在我国，地域 辽阔，有着各种各样的地形、土壤和植被，以及多种的气候条件，非常适宜陆生软体动 物的生长和繁衍。这一类群具有相当重要的科学价值、审美价值和多样性保护价值。 在我国贝类研究的初期，对陆生贝类采集、研究即比较注重。然而，就目前的研究 程度而言，对该类群的研究与对其他生物类群的研究相比，尚存在一定的差距。从全球 的角度，目前陆生腹足类多样性处境堪忧。这种危险一方面来自于导致陆生贝类直接灭 绝的各种人为的和自然流变的原因，另外也来自于对这一类群缺乏重视和基础分类研 究，如其中较受关注的蜗牛总科大型陆生贝类，在研究程度和研究水平上都与国际水准 有一定的差距( w u ，2 0 0 4 ) 。在我国，2 0 0 0 多种陆生贝类种类中5 0 以上是土著类群( 吴 岷，待发表数据) ，因各个物种的分布区狭窄，其承受的压力更大。我国陆生贝类面临 危险的最主要原因是环境的均一化，如：人工环境替换原始环境( 砍伐森林、大型水利 工程、过度载畜等) 、迅速发生的工业污染使异质环境快速均一化、入侵种加入后的陆 生贝类群落均一化加上自然界一些随机事件( 洪水、森林火灾、连续的冷冬或连续的大 早) 。陆生贝类的迁移能力很差，选择次适栖息地的能力有限，从目前不多的实例来推 测，一旦上述情况发生，则陆生贝类的种群乃至物种的灭绝将可能快速发生( w ue ta l ， 2 0 0 3 ) 。根据目前已发表的的濒危程度评估报告，在我国已依照i u c n 物种红色名录濒危 等级和标准( 3 1 版) 得以评估的1 7 3 种( 包括巴蜗牛科、坚螺科等类群；未含数据缺乏 的物种) 中( 汪松，解焱，2 0 0 5 ) ，极其濒危( c r ) 、濒危( e n ) 、近危( v u ) 、无危( l c ) 所占比例分别为9 2 ，4 5 7 ，2 3 1 和2 0 8 ；其中濒危以上等级的比例竟高达5 4 9 ( w u ，2 0 0 4 ) 。 然而，迄今为止人们仅了解少数几种陆生贝类种群剧减和濒临灭绝的原因，如夏威 夷的小玛瑙螺科( a c h a t i n e l l i d a e ) 和太平洋岛屿的帕图螺科( p a r t u l i d a e ) 中的一小部分 物种( c o w i e ，2 0 0 1 ) 。造成这种研究差距的主要原因，在于：1 、贝类物种资源的不平 均分布；2 、贝类研究力量在类群和世界各地区的不平均分布；3 、对热点研究地区的理 河北人学理学硕十学位论文 解差异。如在目前讨论较多的濒危贝类物种研究中，对腹足纲受胁程度的评估和研究， 主要是对那些由于过度利用而遭致威胁的海洋腹足类，而并非针对那些罹受更大威胁的 陆生贝类而开展的。 第3 章艾纳螺的比较形态学 第3 章艾纳螺的比较形态学 3 1 螺壳的外形 艾纳螺为具长形贝壳的陆生贝类，即其壳高总是大于壳宽的。贝壳外形有卵圆锥形 ( o v a t e c o n i c ) 、卵圆形( o v a t e ) 、塔形( t u r r i t e d ) 、卵塔形( o v a t e t u r r i f o r m ) 、锥 形( c o n i c ) 、高锥形( c o n i c ) 、尖卵圆形( p o i n t e d o v a t e ) 、长圆锥形( e l o n g a t e c o n i c ) 、 子弹头型( b u l l e t s h a p e d ) 、纺锭形( f u s i f o r m ) 、圆柱锥形( c y l i n d r i c a l c o n i c ) 、长卵 圆形( e l o n g a t e - o v a t e ) 、圆柱形( c y l i n d r i c a l ) 、近圆柱形( s u b c y l i n d r i c a l ) 等。尽管在 描述上使用上述术语进行区分，实际上这些术语仅给出了对一个贝壳的粗糙印象，而且 用语含义间多有重叠。但不管怎样，有价值的是，这类描述能迅速地给我们一个贝壳大 概形态的信息。即，这类术语还形象地传递了高壳径比等习用的数量特征所不能反映的 贝壳外轮廓线( c o n t o u r ) 的性质。某些属在贝壳外形上具有一致性，! t h p e t r a e o m a s t u s 具 有尖卵圆形，其特点是在右边轮廓线( 右旋的种类；左旋的种类为左边的轮廓线) 类似 s 形，壳项突然尖出( p r o t r u d e d ) 。为便于描述一个贝壳，对贝壳各部分进行了人为的 命名( 图3 1 1 ) 。 图3 1 一l 贝壳的术语( s h e l lt e r m i n o l o g y ) a p e x 壳顶：a p e r t u r e 壳口；b o d y w h o r l 体螺层；c o l u m e l l a rl i p 轴唇；e m b r y o n i cs h e l l ( n u c l e a r w h o r l s ， p r o t o c o n c h ) 胚螺层；p a l a t a lw a l l 腭壁：p a r i e t a lw a l l 腔壁；p e n u l t i m a t ew h o r l 次体螺层；p e r i s t o m e 口 缘；p e r i p h e r y 周缘；s p i r e 螺旋部；s u t u r e 缝合线；u m b i l i c u s 脐子l 河北人学理学硕十学位论文 3 2 螺壳的大小 我国的艾纳螺中大多种类体型中等，少数为小型，按b u r c h 和p e a r c e 对蜗牛贝壳大 小的划分标准( 1 9 9 0 ) ( 3 0m i l l ， 大型) 。 3 3 螺壳的旋转方向 与大多数腹足类一样，本总科蜗牛贝壳多为右旋( d e x t r a l ) 。右旋，是指壳顶( a p e x ) 指向观察者时，沿壳顶至壳口的螺旋方向为顺时针，反之，即为左旋( s i n i s t r a l ) 。一般 而言，螺壳的旋转方向在同种内非常稳定。 3 4 螺壳的厚度 一般如果排除环境影响的因素，体形较小的蜗牛贝壳也比较薄。艾纳螺科中物种大 多在贝壳薄，却通常很坚固。 3 5 壳的颜色 一般来说，艾纳螺贝壳颜色比较单调，通常为接近秸秆的黄色或深浅不同的褐色， 有时具有白色的条纹。前者通常可认为是具有单一的着色，而后者可称为复杂多样的着 色。观察具有斑点( s p e c k l e d ) 、磨损的贝壳，或从壳口向内观察螺层内壁时，可发现贝 壳螺层所具有的白色条纹较褐色更凸浮，因而可认为褐色为背景色。艾纳螺不同种类的 贝壳几乎都是以或深或浅的黄色和棕色为背景色的。与壳顶以下的螺层相比，通常壳顶 或螺旋部的上部仅有背景色，而以后的螺层则可能具有更凸出的、或阔或窄的白色辐射 向条纹( r a d i a ls t r i a t i o n s ，r a d i a ls t r e a k s ) 。与其他门类相比，艾纳螺科成员很少出现螺旋 向的深色带( b a n d s ) 或是亮色带( b r i g h tb a n d s ) ，如澳大利亚昆士兰的r a c h i s p e c u l u m i r e d a l e , 1 9 3 3 具连续的和间断的深栗色色带，我国的格氏沟颈螺h o l c a u c h e ng r e g o r i a n a ( a n n a n d a l e , 1 9 2 4 ) i n - n , 群中具有有色带和无色带个体；无色带为艾纳螺科( e n i d a e ) 的特征。 新鲜贝壳极少透明( t r a n s l u c e n t ) ，通常为不透明的( o p a q u e ) ，少数为半透明 ( s e m i t r a n s l u c e n t ) 。通常角质层( 或称“壳皮 ，p e r i o s t r a c u m ) 具有光泽( g l o s s y ) ，某 些为不具光泽( d u l l ) 的种类，极少数种类具有极亮的光泽( s h i n i n g ) 。 第3 章艾纳螺的比较形态学 3 6 成螺的下部 螺层凸起或扁平。除极少数属( e g ，l o p h a u c h e n ) 外，通常不具有明显的肋( r i b s ) ； 螺层有时有螺旋向的沟纹( s p i r a lg r o o v e s ) ；除s t h e l e n a 岛_ l ：分布的n e s o b i aa n c e y ，1 8 8 7 外，螺层均不具肩( s h o u l d e r ) 。在包含了绝大多数我国艾纳螺物种的p s e u d o n a p a e n i n a e 亚科( e n i d a e ) 中，胚螺层大多光滑，没有颗粒、放射状线纹或细小褶皱等雕饰。胚螺 层最初产生，因而在某些种类里胚螺层随年龄增长而磨损；但在某些类群中，胚螺层在 蜗牛生活的时间内保持原状和光泽，如分布于我国西部的金丝雀螺属( s e r i n a ) 各种。 艾纳螺胚螺后螺层( p o s t n u c l e a rw h o r l s ) 具有各类雕饰，具有颗粒、皱褶、规则或不规 则的不同发达程度的连续肋或不连续肋( 或断裂成连续的小瘤状) 、发达程度不同的各 类放射状排列的条纹。在缝合线( s u t u r e ) 下，在极少数种类中具有一狭窄的带状区域 ( d e f i n e dz o n e ) ，可与螺层其余部分区分，如见于金丝雀螺s e r i n ac a t h a i c a ( g r e d l e r 。1 8 9 8 ) 。 3 7 软体部分概况 艾纳螺的软体部分的研究主要集中于生殖系统部分。与众多陆生贝类一样，艾纳螺 为异体授精的雌雄同体动物。其生殖系统可分为两部分：雄性部分和雌性部分。两部分 以生殖腔( a t r i u m ) 为共同开e l 。雄性部分包括交接器( p e n i s ) 、交接器附器( p e n i a l a p p e n d i x ) 、成荚器( e p i p h a l l u s ) 、鞭状器( f l a g e l l u m ) 、输精管( v a sd e f e r e n s ) 和交 接器收缩肌构成；雌性部分由雌道( v a g i n a ) 、自由输卵管( f r e eo v i d u c t ) 、输卵管( o v i d u c t ) 、 受精囊( b u r s ac o p u l a t r i x ) 等部分构成。不同属种的生殖系统的端部( t e r m i n a lg e n i t a l i a ) 体现出特征上的多样性，这类特征多具有种内或种以上阶元内的稳定性，故常为分类研 究提供大量的特征。为描述的便利，通常以生殖腔作为生殖系统的近端( p r o x i m a l ) ， 以远离生殖腔的部位作为远端( d i s t a l )( 图3 7 1 ) 。 河：| 匕大学理学硕十学何论文 p 图3 7 1 艾纳螺的生殖系统，以c l a u s i l i o p s i sh e n g d a n 为例( g e n i t a l i ao fe n i d a e ，r e p r e s e n t e db y c l a u s i l i o p s i sh e n d a n ) a 全面观( g e n e r a lv i e w ) ；b 交接器内部观( i n t e r n a lv i e wo f p e n i s ) a t ( a t r i u m ) 生殖腔，a t r ( a t r i a lr e t r a c t o rm u s c l e ，a t r i a lr e t r a c t o r ) 生殖腔收缩肌，a r ( a p e n d i c a lr e t r a c t o r ) 交接器附器支收缩 肌，b c ( b u r s ac o p u l a t r i x ) 受精囊，b c d ( b u r s ac o p u l a t r i xd u c t ) 受精囊管，d ( d i v e r t i c l eo f b u r s ac o p u l a t r i x d u c t ) 受精囊管分支盲囊，e p ( e p i p h a l l u s ) 成荚器，e p c ( e p i p h a l l i ec a e c u m ) 成荚器盲囊，f 1 ( f l a g e l l u m ) 鞭状器，f o ( f r e eo v i d u c t ) 游离输卵管，p ( p e n i s ) 交接器，p a ( p e n i a la p p e n d i x ) 交接器附器，p c ( p e n i a lc a e c u m ) 交接器盲囊，p p ( p e n i a lp i l a s t e r ) 交接器壁柱，p r ( r e t r a c t o r m u s c l eo f p e n i a lb r a n c h ) 交接器支收缩肌，v a ( v a g i n a ) 雌道，v d ( v a sd e f e r e n s ) 输精管。 输精管通常很细长而粗细均匀。在少数属( 如西南非洲的a l t e n a i az i l c h ，1 9 7 2 ) 中， 输精管极短。有些属种的输精管近端或中部具有膨大的部分。输精管通常以明显的界限 与成荚器相接，如我国的所有已知种类；或平滑地与成荚器相接，无明显界限存在，如 分布于非洲东部及南部、马达加斯加和印度的e d o u a r d i ag u d e ，1 9 1 4 ( 图3 7 2 ) 。 一1 0 第3 章艾纳螺的比较形态学 图3 7 2 左：s u b z e b r i n u s f u c h s i a n u s ( h e u d e ，1 8 8 2 ) 中，输精管通常以明显的界限与成荚器相接( l e f t ： i ns u b z e b r i n u s f u c h s i a n u s ( h e u d e ，18 8 2 ) ，v a 8d e f e r e n se n t e r i n ge p i p h a l l u sb yad i s t i n c td e m a r k a t i o n ) ；右： 或平滑地与成英器相接，无明显界限存在，如e d o u a r d i ag u d e ，1 9 1 4 ( 右仿i 圭1 s c h i l e y k o ，1 9 9 8 ) ( i n e d o u a r d i ag u d e ，1 91 4 ，v a sd e f e r e n se n t e r i n ge p i p h a l l u ss m o o t h l y ，w i t h o u td i s t i n c td e m a r k a t i o n - - a f t e r s c h i l e y k o ，19 9 8 ) 成荚器通常长，呈粗细均匀的圆柱形或呈向远端或近端渐细的圆柱形。多数种类成 荚器直；但有些种类中，能稳定地形成或多或少的许多绕环状( 1 0 0 p s ) ( 图3 7 3 ) 。成 荚器外部通常光滑，但有时成荚器在某些部位形成向管轴方向陷入的半环形切痕 ( s e m i c i c u l a ri n c i s i o n ) 。在南部阿拉伯、部分非洲地区分布的z e b r i n o p st h i e l e ，1 9 3 1 ， 在交接器盲囊一侧具有腺状壁( g l a n d u l a rw a l l ) 。在成荚器的近输精管开1 ：3 、近交接器 处或中部等不同部位，可能出现具有不同形态的成荚器盲囊。我国的艾纳螺中，已知解 剖的种类的成荚器盲囊均具有圆钝的末端。鞭状器与成荚器相接，为一鞭状盲管。其位 置由输精管插入的位置决定。在很少的类群，如上述的e d o u a r d i a 属和伊朗西部的 m o d a n i a ( i r a n o p s i s ) c a r d u c h u s ( m a r t e n s ，1 8 7 4 ) 中，鞭状器阙如。我国艾纳螺各属种类均 具有短管状的鞭状器，其术端大多圆钝，与成荚器连接平滑；而分布于亚洲( a s i aa n t e r i o r ) 的p e n ep a l l a r y 。1 9 2 9 ，具有与成荚器界限明确的、从成荚器后突然变细的鞭状器。 交接器连接生殖腔、成荚器和交接器附器。交接器极少具交接器鞘( p e n i a ls h e a t h ) ， 呈球状、粗细均匀的棒状、近端或远端膨大的棒状、中部膨大的棒状或细线状( 截面直 径略等于输精管) 。交接器壁通常薄，如分布于塞舌尔的p a c h n o d u s 属那样的厚壁构造 ( 单壁厚约达1 3 1 2 的交接器直径) ，则很少出现。与成荚器相连接时，交接器在侧面、 通常在端部进入成荚器。交接器内部具有各种形态的壁柱构造( p i l a s t e r s ) ，壁柱为上 皮样凸起( 在研究交接器内部构造时，需从交接器收缩肌附着痕的对面管壁开始解剖， 可使壁柱及其衍生结构保持完整，以便于观察) 。壁柱的形态、分布和数量在不同类群 河北人学理学硕十学位论文 中相当稳定。最常见的壁柱为长形，纵贯全部或部分交接器。某些壁柱十分发达，占据 了交接器腔( p e n i a lc h a m b e r ) 的主要部分；从外部所观察到的交接器某部分膨大，往往 是因为其内部具有发达的壁柱构造。在某些类群中，从收缩肌附着处至近成荚器的壁柱 特化成v 形壁柱( s e n s us c h i l e y k o ，1 9 9 8 ) ，有时v 形的两分支又各成一个v 形构造，成 为双v 形壁柱( 图3 7 3 ) 。而事实上，v 形的开口并不开放，而是由横向的壁柱通过愈 合而相联，成为瓣膜样结构( v e l u m ) ，因而v 形实际上呈封闭的钻石形，但本文不就 此更正，而是沿用v 形壁柱的既有术语。我国艾纳螺各属种类，大多具有单v 形壁柱或 双v 形壁柱，在该类壁柱的近成荚器端愈合处有时具一个或发达或纤小的刺激器 ( s t i m u l a t o r ) 。对于双v 形壁柱，如果刺激器出现，则刺激器着生于双v 形壁柱内侧相 邻的两条壁柱的远端愈合部分。刺激器指向近交接器基部，但长度均不超出交接器收缩 肌附着痕。在v 形的尖端处，往往有一小段愈合部分游离于交接器内壁，成为厚的小瓣 膜构造。而成荚器开口于v 形或双v 形壁柱与刺激器的侧面，并不直接进入v 形壁柱的 内部( 图3 7 3 ) 。在没有v 形壁柱的种类中，可能交接器内壁光滑、具纵向平行的数条 小壁柱或具有2 条大壁柱、具有杂乱排练的褶皱或嵴样结构、具微小的马蹄样褶皱、在 内壁某个区域内具有平截圆锥样的众多小瘤、具横向的腺斑( g l a n d u l a r p a t c h ) ，或具有 狭缝形的半环形凹陷，体现出交接器内壁形态的多样性。交接器可能具有1 个位于不同 位置的囊状、圆锥状、乳头状或钝头管状的凸起。 图3 7 3 a s u b z e b r i n u so t t o n i so t t o n i s ( s t u r a n y , 1 9 0 0 ) 中，从收缩肌附着处至近成荚器的壁柱特化成 v 形壁柱( i ns u b z e b r i n u