（控制理论与控制工程专业论文）视网膜的信息编码——猫两类W神经节细胞的计算模型.pdf

摘要 视网膜的信息编码 猫两类w 神经节细胞的计算模型 摘要 从控制理论的观点来看，一个视网膜神经节细胞的信息编码可以这 样理解，细胞将光刺激通过自己的传递函数处理后送给大脑，因而，视 神经节细胞信息编码的研究就转为细胞传递函数的研究。更广义的看， 一个细胞的传递函数就是该细胞的计算模型。 w 细胞在猫的视觉系统中有着重要的功能。w 细胞投射到大脑的 多个脑区，例如外膝体的c 层，丘脑的中板内核，上丘，丘脑枕，副 视核等。这些脑区进一步将信号送到大脑的1 7 区( 初级视皮层) ，1 8 区和1 9 区。这三个脑区一般认为参与了眼动控制，瞳孔的收缩控制， 运动感知和残存视力。因此，建立w 细胞的计算模型，有助于更全面 的理解w 细胞的功能，视网膜的功能以及整个视觉系统的功能。 文献中有关w 细胞计算模型的研究比较缺乏，我们在这里提出两 类有代表性的猫w 细胞的计算模型：对比度兴奋细胞和对比度压抑细 胞。 - 基于视网膜细胞之间的电耦合，我们将反馈的概念引入视网膜神经 节细胞的计算模型，从而建立了对比度兴奋细胞和对比度压抑细胞的反 。馈计算模型。我们用一个加法性的反馈网络模型来描述对比度兴奋细 胞，用另外一个具有饱和整流特性的加法性反馈网络模型来描述对比度 压抑细胞。通过数值仿真，我们发现反馈计算模型可以定性的描述这两 类w 细胞对移动光栅的响应。 反馈模型部分的受到视网膜解剖结构的支持，而传统的前向模型与 视网膜解剖结构的对应关系更加密切，因此，我们给出了这两类w 细 胞更加全面的前向计算模型。 一 我们先给出了局部边缘检测器细胞( 对比度兴奋细胞) 的时空计算 模型。该模型可以描述细胞对移动正弦光栅刺激的响应，模型的响应和 电生理实验数据是一致的。该模型可以预测细胞对交替正弦光栅和闪烁 i ：海交通人学博l 论文 光点或者光环刺激的响应，模型的预测响应和电生理实验数据是定性一 致的。我们详细讨论了该计算模型的解剖学实现，模型的每一个元委都 可以用视网膜的几类主要细胞来实现，因此该模型在解剖学上是亍_ 行 的。我们认为，该模型可以用来比较全面的描述猫局部边缘检测器细胞 的电生理行为，该模型也可以用来解释其它脊椎动物的局部边缘检测器 细胞的电生理行为。 文献中，有关猫紧张性对比度压抑细胞的电生理特性的报告更加稀 少，因此，一个猫紧张性对比度压抑细胞的计算模型比猫局部边缘检测 器细胞的计算模型更加有价值。 ， 我们给出了一个猫紧张性对比度压抑细胞的时空计算模型。该模型 有两个通道，一个边缘通道，一个线性通道。边缘通道用来描述细胞的 边缘抑制特性，线性通道用来描述细胞的线性特性。该模型是解剖学上 可行的，它可以定性的描述细胞对移动正弦光栅刺激和闪烁光点刺激的 响应，也可以用来解释其它脊椎动物的对比度压抑细胞的电生理行为。 非经典感受野在猫视觉系统中也有着重要作用。神经节细胞的非经 典感受野可以帮助视网膜传送背景区域的亮度和灰度信息。神经节细胞 可以利用非经典感受野来动态调节经典感受野的参数。非经典感受野的 朝向选择性可以帮助神经节细胞感知精细复杂的图案。视神经节细胞的 非经典感受野机制可能也对视皮层细胞计算光刺激的二阶参数有贡献。 因而，建立视神经节细胞的非经典感受模型，有助于更全面的理解视神 经节细胞的功能，进而理解它们在视觉系统的所起的作用。 我们给出了一个猫x 细胞的全模型，这个全模型同时包含了x 细 胞的经典感受野和非经典感受野机制。该模型不仅能模拟x 细胞经典感 受野的空间和u , t f 司频率调谐睦线、非经典感受野的空间和h , t i 司频率调谐 曲线，还能模拟x 细胞经典感受野与非经典感受野的交互作用。该模型 认为神经节细胞非经典感受野主要是通过它对双极细胞和无长突细胞 的前向求和形成，与无长突细胞相互抑制假说相比较，前向模型在生理 上更可行。 关键词：猫视网膜，视神经节细胞，双极细胞，无长突细胞，x 细胞，y 细 胞，w 细胞，局部边缘监测器细胞，紧张性对比度压抑细胞，均匀检测器细 胞，边缘抑制的o f f 中心细胞，g 1 7 细胞，经典感受野，非经典感受野，沉 摘要 默的抑制外围机制，时空模型，反馈网络 i l l 海交通大学博l j 论文 t h en e u r a lc o d i n go ft h er e t i n a t h ec o m p u t a t i o n a lm o d e l so ft w ot y p e so fw g a n g l i o nc e l l si nt h e c a t a b s t r a c t f r o mt h ep e r s p e c t i v eo fac y b e r n e t i c a lt h e o r i s t ，t h en e u r a lc o d i n go fa r e t i n a lg a n g l i o nc e l li st h a tt h el i g h ts t i m u l u si sp r o c e s s e db yt h et r a n s f e r f u n c t i o no ft h ec e l l ，a n dt h e ni sr e l a y e dt ot h eb r a i n t h e r e f o r e ，f i n d i n gt h e n e u r a lc o d i n go fac e l li se q u a lt of i n d i n gt h et r a n s f e rf u n c t i o no ft h ec e l l f r o mam o r eg e n e r a lv i e w , t h ec o m p u t a t i o n a lm o d e lo fac e l li sj u s ti t s t r a n s f e rf u n c t i o n ， wc e l l sp l a ya ne s s e n t i a lr o l ei nt h ev i s u a ls y s t e mo ft h ec a t wc e l l s p r o je c tt oav a r i e t yo fc o r t i c a lt a r g e t ss u c ha st h ec 1 a m i n a eo ft h el a t e r a l g e n i c u l a t en u c l e u s ，t h em e d i a li n t e r l a m i n a rn u c l e u s ，t h es u p e r i o rc o l l i c u l u s ， t h ep u l v i n a r , a n dt h en u c l e io ft h ea c c e s s o r yo p t i cs y s t e m t h e s en u c l e i f u r t h e rr e l a yt h es i g n a l st oc o r t i c a la r e a s17 ( t h ep r i m a r yv i s u a lc o r t e x ) ，18 ， a n dl9 m o r e o v e r , t h e s et h r e ec o r t i c a la r e a sa r ep r e s u m a b l yi n v o l v e di ne y e m o v e m e n t ，p u p i l l a r yc o n t r o l ，a n d m o t i o n p e r c e p t i o n t h e r e f o r e ，a c o m p u t a t i o n a lm o d e lo fw c e l l sw i l lb eb e n e f i c i a li np r o v i d i n gab e t t e r u n d e r s t a n d i n go ft h ef u n c t i o n so fwc e l l s ，t h er e t i n a ，a n dt h ev i s u a ls y s t e m a l t h o u g hw c e l l s p l a yac r i t i c a l r o l ei nt h ev i s u a l s y s t e m ，i nt h e l i t e r a t u r e 1 i t t l ea t t e n t i o nh a sb e e ng i v e nt oe x p l a i nh o wt h e s ec e l l sw o r k i n t h i ss t u d y , t h ec o m p u t a t i o n a lm o d e l sa r ep r o p o s e dt od e s c r i b et w ot y p i c a l t y p e so f c a tw c e l l s ，al o c a le d g ed e t e c t o r , a n das u p p r e s s e d _ b y c o n t r a s tc e l l b a s e do nt h ee l e c t r i c a lc o u p l i n gb e t w e e nr e t i n a lc e l l s t h ec o n c e p t i o no f f e e d b a c k i si n t r o d u c e d a n dt w or e c u r r e n tn e t w o r km o d e l sa r eu s e dt o d e s c r i b et h eb e h a v i o r so ft h e i m p r e s s e d - b v c o n t r a s t c e l la n dt h e s u p p r e s s e d - b v c o n t r a s tc e l l i nt h ec a tr e t i n a a na d d i t i v er e c u r r e n tn e t w o r ki s u s e dt oc h a r a c t e r i z et h ei m p r e s s e d b y c o n t r a s tc e l l a n dt h eo t h e ra d d i t i v e r e c u r r e n tn e t w o r kw i t hs a t u r a t i o nr e c t i f i c a t i o ni su s e dt oc h a r a c t e r i z et h e s u p p r e s s e d - b y - c o n t r a s tc e i l t h r o u g hs i m u l a t i o n s ，i ti sf o u n dt h a tr e c u r r e n t i v a b s t r a c t n e t w o r k sa r ea b l et od e s c r i b eq u a l i t a t i v e l yt h er e s p o n s e so ft h e s et w ot y p e s o fwc e l l st od r i f t i n gs i n u s o i d a lg r a t i n g s t h er e c u r r e n tn e t w o r km o d e li sp a r t l ys u p p o r t e db yt h ea n a t o m i c a l s t r u c t u r eo ft h er e t i n a w h i l et h et r a d i t i o n a lf e e d f o r w a r dm o d e li s m o r e c l o s e l yr e l a t e dt ot h es t r u c t u r eo ft h er e t i n a t h e r e f o r e ，f e e d f o r w a r dm o d e l s a r eu s e dt of u l l yc h a r a c t e r i z et h e s et w ot y p e so fw c e l l s af e e d f o r w a r ds p a t i o t e m p o r a lm o d e li sp r o p o s e df o rl o c a le d g ed e t e c t o r c e l l s ( i m p r e s s e d b yc o n t r a s tc e l l s l i nt h ec a tr e t i n a t h em o d e li sa b l et o d e s c r i b et h e s ec e l l s r e s p o n s e st od r i f t i n gs i n u s o i d a lg r a t i n g s ，a n dt h e s e r e s p o n s e sa r ec o n s i s t e n tw i t ht h ep h y s i o l o g i c a lo b s e r v a t i o n s t h em o d e li s a l s oa b l et op r e d i c tt h e i rr e s p o n s e st oa l t e r n a t i n gs i n u s o i d a lg r a t i n g s ，f l a s h i n g s p o t s a n da n n u l i ，a n dt h e s e p r e d i c t i o n s a r e q u a l i t a t i v e l y c l o s et ot h e e x p e r i m e n t a lf i n d i n g s t h ea n a t o m i c a li m p l e m e n to f t h em o d e li sd i s c u s s e d i nd e t a i l a n di ti sf o u n dt h a te a c hc o m p o n e n to ft h em o d e lm a yb ef u l f i l l e d b yt h es p e c i f i cr e t i n a lc e l l t h e r e f o r e ，t h em o d e li sp h y s i o l o g i c a l l yp l a u s i b l e i nc o n c l u s i o n s t h em o d e lq u a l i t a t i v e l ys u m m a r i z e st h e s ec e l l s b e h a v i o r s ， a n dm a yb eu s e f u li n e x p l a i n i n g 1 0 c a le d g ed e t e c t o rc e l l s i no t h e r v e r t e b r a t e s t h ep h y s i o l o g i c a ld a t ao nt o n i cs u p p r e s s e d - b y c o n t r a s tc e l l si sm o r e i n f r e q u e n t l yr e p o r t e dt h a nl o c a le d g ed e t e c t o rc e l l s ，a n dt h u sam a t h e m a t i c a l m o d e lo ft o n i cs u p p r e s s e d b v c o n t r a s tc e l l si sm o r ev a l u a b l et h a nam o d e lo f l o c a le d g ed e t e c t o rc e l l s as p a t i o t e m p o m lm o d e lc o m p o s e do ft w op a t h w a y s ，a ne d g ep a t h w a y a n dal i n e a rp a t h w a y i si n t r o d u c e dt od e s c r i b et h eb e h a v i o r so ft o n i c s u p p r e s s e d b y c o n t r a s tc e l l si nt h ec a tr e t i n a t h ee d g ep a t h w a ym a p st h e c e i l s e d g ei n h i b i t o r yb e h a v i o r s ，a n dt h el i n e a rp a t h w a ym a p s t h e i ro f f - c e n t e r c o n c e n t r i cb e h a v i o r s t h em o d e lq u a l i t a t i v e l y s u m m a r i z e st h ec e l l s r e s p o n s e st os i n u s o i d a lg r a t i n g sa n df l a s h i n gs p o t s t h eo r g a n i z a t i o n so f t h e m o d e lm a pw e l lt h ea n a t o m i c a lr e t i n a lc i r c u i t r y o fl h ec a t ，a n dt h em o d e l m a yb eu s e f u li ne x p l a i n i n gt h er e s p o n s e so f t h es u p p r e s s e d - b y c o n t r a s tc e l l s o fo t h e rs p e c i e s t h en o n c l a s s i c a l r e c e p t i v e f i e l do fa g a n g l i o n c e l la l s o p l a y s a v 上海交通大学博士论文 f u n d a m e n t a lr o l ei nt h ev is u a ls y s t e mo ft h ec a t i tm a yh e l pt h er e t i n a t r a n s m i ti n f o r m a t i o na b o u tt h ea r e ab r i g h t n e s sa n dg r a ys c a l e ，a n dm a ya ls o h e l pag a n g l i o nc e l l t ot u n e d y n a m i c a l l yt h ep a r a m e t e r so fi t s c l a s s i c a l r e c e p t i v ef i e l d i t so r i e n t a t i o ns e l e c t i o nm a yp e r m i tt h er e t i n at od e t e c tt h e s o p h i s t i c a t e dn a t u r a li m a g e a n di tm a ya l s o c o n t r i b u t eal o tt ot h e s e c o n d o r d e rp r o c e s so fac o r t i c a lc e l l t h e r e f o r e ac o m p u t a t i o n a lm o d e lo f t h en o n c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l do fag a n g l i o nc e l lw i l lh e l pu sg e tab e t t e r u n d e r s t a n d i n go ft h ef u n c t i o n so fag a n g l i o nc e l l at h e o r e t i c a lm o d e lo fc a txc e l l si sp r o p o s e d a n di ti n t e g r a t e st h ex c e l l sc l a s s i c a lc e n t e rs u r r o u n d r e c e p t i v e f i e l dm e c h a n i s mw i t hi ! n o n c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l dm e c h a n i s m t h em o d e li sa b l et os i m u l a t et h e s p a t i a la n dt e m p o r a lf r e q u e n c yr e s p o n s ec u r v e so ft h ec l a s s i c a lr e c e p t i v e f i e l dm e c h a n i s m m o r e o v e r , i tc a nq u a l i t a t i v e l yr e p r o d u c et h es p a t i a la n d t e m p o r a lf r e q u e n c yr e s p o n s e c u r v eo ft h en o n 。c l a s s i c a l r e c e p t i v ef i e l d m e c h a n i s m f i n a ll y , t h em o d e lc a nd e s c r i b et h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nt h e c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l dm e c h a n i s ma n dt h en o n c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l d m e c h a n i s m i ti ss u g g e s t e dt h a tt h en o n c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l dm e c h a n i s m o fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l sm i g h tb es h a p e df r o mt h ef e e d f o r w a r ds u m m a t i o no f b i p o l a r c e l l sa n da m a c r i n ec e l l s t h em o d e li nt h i s s t u d y i sm o r e p h y s i o l o g i c a l l yp la u s i b l e ，c o m p a r e d w i t ht h e a s s u m p t i o n t h a tt h e n o n c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l dm e c h a n i s mo fr e t i n a lg a n g l i o nc e l l sm a yb e f o r m e df r o mt h em u t u a l i n h i b i t i o na m o n ga m a c r i n ec e l l s k e yw o r d s ：c a tr e t i n a ，g a n g l i o nc e l l s ，b i p o l a rc e l l s ，a m a c r i n ec e l l s ，x c e l l s ，yc e l l s ，w 。c e l l s ，l o c a le d g ed e t e c t o r s ，t o n i cs u p p r e s s e d - b y c o n t r a s t c e l l s ，u n i f o r m i t yd e t e c t o r s ，e d g e i n h i b i t o r yo f f - c e n t e rc e l l s ，g17c e l l s c l a s s i c a l r e c e p t i v ef i e l d ，n o n c l a s s i c a lr e c e p t i v ef i e l d ，s i l e n ti n h i b i t o r y s u r r o u n d ，s p a t i o t e m p o r a lm o d e l r e c u r r e n tn e t w o r k v i 上海交通大学上海父逋大字 学位论文原创性：声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外， 本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。 对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均己在文中以明确方式 标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：，_ 互弓以 日期：y 口胃年弓月f 牛日 上海交通大学上海父遗大字 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅。本人授权上海交通大学可以将本学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密口，在年解密后适用本授权书。 本学位论文属于 不保密囱。 ( 请在以上方框内打“”) 学位论文作者签名：音参牲 指导教师签名 日期：y 。弓年弓月l 嶂e t 日期：多乎弓月? 归 第一章绪论 1 1 视网膜的解剖结构 第一章绪论 1 1 1 对视觉系统进行研究的重要性 从信息处理角度看，视觉输入占人类感觉输入的7 0 以上【1 】。视觉系统是人类 生存发展的基础。对视觉系统进行研究，有助于理解视觉系统的功能，进而借鉴其 功能，最后也可以更好的保护视觉系统。我们可以借鉴视觉系统的工作原理来进行 复杂的图像处理。我们也可以更加健康的保护视觉系统，使它更好的发挥功能。我 们可以进行人工视觉假体的研究，为盲人朋友的复明带来希望( 1 ，2 1 。 从人类认知的角度看，了解大脑这一复杂系统的工作原理，是人类认识自然， 认识自我的重要挑战。大脑6 0 以上的皮层都与视觉系统有关【2 ，3 ，4 1 ，因此，对视觉 系统的研究是对大脑研究的重要组成部分。还有，许多科学家认为视觉系统是研究 人类意识问题的突破口【2 j 。 1 1 2 视觉系统的解剖结构 ， 视觉系统的解剖结构是理解其功能的关键之一【6 】。大脑视觉系统的解剖结构见图 1 1 。外部图像经过眼睛的光学系统后到达视网膜，再顺着视神经纤维到达外膝体 ( l a t e r a lg e n i c u l a t en u c l e u s ，l g n ) ，然后沿视放线到达大脑的初级视皮层( p r i m a r y v i s u a lc o r t e x ，v 1 ) 。初级视皮层也称为纹状皮层( s t r i a t ec o r t e x ) ，它位于大脑的枕叶 位置【l 7 ，引。初级视皮层进一步将视觉信号送到更高级的脑区，例如顶叶和颞叶等， 进行处理【1 ，2 ，7 ，8 ，9 ，1 0 , 1 1 1 。 1 1 3 视网膜的解剖结构 视网膜位于眼睛的最深部。眼睛的解剖结构见图1 - 2 1 ，6 ，8 ，12 1 。光线依次通过眼睛 的角膜，房水；瞳孔，晶状体和玻璃体到达视网膜。视神经纤维将视网膜的信号传 入大脑深部。眼睛的最外面是巩膜，在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜，脉 络膜负责视网膜的营养供应。睫状肌负载调节晶状体的曲率。图1 2 右面是视网膜的 上海交通大学博士论文 层状结构，共六层，依次是色素上皮层，光感受器层，外网层，内核层，内网层和 神经节细胞层。哺乳动物呈巧倒视网膜 结构。光线经过神经节细胞，内核层细胞， 然后到达光感受器。光感受器的输出再反过来送给内核层细胞，神经节细胞。再经 过视神经纤维( 神经节细胞的轴突) 去大脑的深部进一步处理。这种“倒视网膜 结构有两个特点：( 1 ) 神经节细胞和内核层细胞必须是透明的，否则光线无法通过。 ( 2 ) 视网膜上有“盲点 存在，这是束状的视神经纤维穿过视网膜时形成的。 8 t r i a t e c o r t e x v 1 e y e 矗。 p o l | y 峨l 嘟 图1 1p o l y a k ( 1 9 5 7 ) 给出的视觉系统的解剖结构。视觉信号经过眼睛传送到外膝体，再由外 膝体传送到位于大脑枕叶的初级视皮层，初级视皮层也称为纹状皮层。摘在 h t t p ：w e b v i s i o n r e e d u t a h e d u n i s u a l c o r t e x h t m l 。 f i g 1 - 1t h e v i s u a lp a t h w a yo fab r a i nb yp o l y a k ( 1 9 5 7 ) v i s u a li n p u tt ot h eb r a i ng o e sf r o me y et o l g na n dt h e nt o p r i m a r y i , i s u a l c o r t e x , o r s t r i a t e c o r t e x f r o m h t t p ：w e b v i s i o n m e d u t a h e d u v i s u a l c o r t e x h t m l 哺乳动物的视网膜是一个层状系统，见图1 3 【6 ，1 2 】。五类细胞的胞体整齐的排列 成三层，分别是光感受器层；水平细胞，双极细胞和无长突细胞的胞体组成的内核层， 以及神经节细胞层。细胞之间的突触连接形成了外网层( o u t e rp l e x i f o r ml a y e r , o p l ) 和内网层( i n n e r p l e x i f o r i l ll a y e r ，i p d ，这两个网状层分别位于内核层的两面。哺乳动 物一般有两类光感受器，一类是视杆细胞，负责黑夜时的视觉，另一类是视锥细胞， 负责白天的视觉。视杆细胞只能感受光线的明亮变化，不能感受颜色信号。视锥细 胞又分为红，绿，蓝三种，它们可以感受颜色信号。这就是人类为什么白天可以区 分颜色，晚上看不见颜色的原因。光感受器将信号送给双极细胞，双极细胞再将信 号向前送给神经节细胞。神经节细胞的轴突就是视神经纤维，视视觉纤维将视网膜 的信号传入大脑深部。水平细胞进行侧向的信号处理，无长突细胞进行侧向和前向 2 第一章绪论 的信号处理【1 3 1 4 1 。 c i l i a r y b o d y 图l - 2 k o l b ( 2 0 0 3 ) 给出的人类眼睛的解剖结构。光线依次通过眼睛的角膜，房水，瞳孔，晶状 体和玻璃体到达视网膜。视神经纤维将视网膜的信号传入大脑深部。右面是视网膜的具体结构。 视网膜呈现层状，共六层。 f i g i ：2t h e s t r u c t u r eo fah u m a ne y ef r o mk o l b ( 2 0 0 3 ) l i g h ti n p u tg o e st h o u g hi nt u r nt h ec o r n e a ，t h e p u p i l ，t h el e n s ，a n dr e a c h e st h er e t i n a at h i np i e c eo fr e t i n ai se n l a r g e d ( r i g h o ，r e v e a l i n gi t sl a y e r s p j 舻n o 蹦一一e p , l h o l l u m r o d s ，一。、 i o o n e $ t 。 o u t e r 圳帮、 t 即0 r、 h 嘲钰昭h 谢 ， 锵翰一” 扛啦咿。一 撒“ 矗棵均瑚f e c o b s 一 确plextfonrrt 。 l a y e r 孽泰n 擘轴n o 糖 抽警b t m t 一一一 图l 一3k o l b ( 2 0 0 3 ) 给出的视网膜的解剖结构。光感受器位于视网膜的最上层，靠近色素上皮层。 水平细胞，双极细胞和无长突细胞的胞体组成了内核层。神经节细胞位于视网膜的上表面。细胞 之间的突触连接形成了外网层和内网层，这两个网状层分别位于内核层的两面。 f i g 1 - 3t h e s t r u c t u r eo ft h er e t i n af r o mk o l b ( 2 0 0 3 ) t h ep h o t o r e c e p t o r sa r ea tt h et o po ft h i sd r a w i n g ， c l o s et ot h ep i g m e n te p i t h e l i u m t h eb o d i e so fh o r i z o n t a lc e l l s ，b i p o l a rc e l l s ，a n da m a c r i n ec e l l s c o m p o s et h ei n n e rn u c l e a rl a y e r g a n g l i o nc e l l sa r en e a rt h es u r f a c eo ft h er e t i n a a x o n t o - d e n d r i t e n e u r a ls y n a p s e sm a k eu pt h ep l e x i f o r ml a y e r ss e p a r a t i n gr o w so fc e l lb o d i e s 3 、彩采 印 淹 1 2 视神经节细胞的解剖和电生理学分类 一只成年猫有1 5 万到2 0 万只视神经节细胞【1 5 】，这些细胞各有特点，按照不同 的观点，可以分成不同的类别。 解剖学家按照视神经节细胞的形态参数将它们分为0 c ( a l p h a ) ，p ( b e t a ) ，丫( g a m a ) 细胞等，见表1 1 。c 【细胞轴突最粗，树突野最大，胞体最大：b 细胞轴突较细，树 突野最小，胞体较小；y 细胞轴突最细，树突野较大，胞体最小【l 6 ，1 7 】。 神经电生理学家按照视神经节细胞对光刺激的响应特性将它们分为，活泼型 ( b r i s k ) ，惰性型( s l u g g i s h ) ，局部边缘检测器细胞( 1 0 c a le d g ed e t e c t o r s ) ，方向选 择性细胞( d i r e c t i o ns e l e c t i v ec e l l s ) 等【1 2 】。也有电生理学家从其它角度将视神经节细 胞分为x 细胞，y 细胞和w 细胞三类，见表1 1 。在猫视网膜中，3 5 5 5 是x 细胞， 3 - 5 是y 细胞，4 5 6 0 是w 细胞【d j 。 视神经节细胞的解剖学分类和电生理分类有着密切的关系。科学家早就发现， 电生理学的x 细胞就是形态学的p 细胞，y 细胞就是0 【细胞，w 细胞就是丫细胞【l 毛 m ，1 7 】。电生理研究发现，y 细胞具有最快的导通速度，它的感受野较大，而且数量稀 少，这三个特点要求y 细胞在形态学上应该轴突较粗，树突野较大，胞体较大【1 7 1 o0 【 细胞恰好具有这样的特点。x 细胞和p 细胞，w 细胞和丫细胞也具有这样的对应关 系【1 7 j 。当然，解剖学分类和电生理分类之间的关系也不是一一对应的。形态学的( z e t a ) 细胞就可能对应电生理学的局部边缘检测器细胞或者o n o f f 方向选择性细胞5 1 8 】；而电生理学的颜色编码细胞目前还没有对应的形态学细胞【”j 。因此，视神经节 细胞的解剖学分类和电生理分类之间的关系还需要进一步的研究。 视神经节细胞的分类是视网膜并行处理机制的基础。大自然并不是选择一类视 神经节细胞处理好所有的问题。正好相反，大自然选择了十几类视神经节细胞来组 成我们的视觉系统【6 ，1 2 ，1 3 ，1 4 ，19 1 。x 细胞对空间位置的分辨力高，y 细胞对时间的分辨 力高，颜色编码细胞可以处理颜色信息。这十几类视神经节细胞各有特点，协调工 作，才组成我们丰富多彩的视觉系统【2 ”，2 0 j 。 1 3 视神经节细胞的计算模型 我们先介绍电生理上非常重要的一个感念，“感受野( r e c e p t i v ef i e l d ) ”，然后我 们再介绍“感受野 与视神经节细胞编码的关系。 第一章绪论 表1 - 1 猫视神经节细胞的解剖学和电生理学分类 t a b l ei - 1t h em o r p h o l o g i c a la n de l e c t r o p h y s i o l o g i c a lc l a s s i f i c a t i o n so fc a tr e t i n a lg a n g l i o nc e l l s m o r p h o l o g yp h y s i o l o g y p h y s i o l o g yp h y s i o l o g y ( b o y c o t t & ( c l e l a n d & l e v i c r ，19 7 4 ) ( s t o n e & f u k u d 岛19 7 4 ) ( e n r o t h c u g e l l & w a s s l e ，19 7 4 )r o b s o n ，19 6 6 ) 、 n ( a l p h a ) c e l l s 1 1 6 】 b r i s k - t r a n s i e n tc e l l s l 2 1 】yc e l l s t l 7 】yc e l l s i s , 2 2 p ( b e t a ) c e l l s y ( g a m a ) c e l l s b r i s k t r a n s i e n tc e l l s xc e l l s t l 5 ，1 6 1 a n yc e l l t h a t i sn o t a n x c e l lo rayc e l l i 【2 1 , 2 3 1 6 ( d e l t a ) c e l l s 1 15 o f fc e n t e r ( e p s i i o n ) c e l l s f 1 5 】 a n y c e l lt h a ti sn o ta nx c e l lo i - ayc e l l t 2 1 ，2 3 l o f fc e n t e rt o n i cw s l u g g i s h s u s t a i n e dc e l l s 1 5 1 c e l l s 1 5 ，2 4 】 xc e l l s 【1 5 ，1 6 1 a n yc e l l t h a t i s n o ta nxc e l lo ra yc e l l l 2 1 2 3 1 w c e l l s o nc e n t e r o nc e n t e rt o n i cwc e l l s 1 5 】 qc e l l s ； s l u g g i s h s u s t a i n e dc e l l s 1 5 1 wc e i s t 2 5 】 ( z e t a ) c e l l s 【1 5 】+ l o c a le d g ed e t e c t o r s 1 5 ，1 引 o n o f fd i r e c t i o nwc e l l s 1 1 ( e t a ) c e l l