高级植物生理逆境终稿.ppt

Chapter39,PlantResponsestoDroughtStresses,1.INTRODUCTION,Stressinbiologyisanychangeinenvironmentalconditionsthatmightreduceoradverselychangeaplantsgrowth,development,orproductivity.Bioticstress(生物胁迫):Imposedbyotherorganisms.Abioticstress(非生物胁迫):Arisingfromanexcessordeficitinthephysicalorchemicalenvironment,suchaswaterlogging,drought,highorlowtemperatures,excessivesoilsalinity,inadequatemineralnutrientsinthesoil,andtoomuchortoolittlelight.,(Buchananetal.,2000),Averageyieldsandrecordyieldsofeightmajorcrops,图Manyfactorsdeterminehowplantsrespondtoenvironmentalstress:thegenotypeanddevelopmentcircumstancesoftheplant,thedurationandseverityofthestress,thenumberoftimestheplantissubjectedtostress,andanyadditiveorsynergisticeffectsofmultiplestresses.Plantsresponsetostressthroughavarietyofmechanisms.Failuretocompensateforaseverestresscanresultinplantdeath.,2.Adaptability(适应性),植物自身对逆境的适应能力叫做植物的适应性（adaptability），分为避逆性和抗逆性.,避逆(stressescape):Topreventexposuretostress.指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。如Veryshortlifecycleindesertplants;Dormancyduringthecool,hot,anddroughtconditions.,抗逆性（stressresistance）是指植物对逆境的抵抗或耐受能力，简称抗性，包括御逆性和耐逆性。御逆性（stressavoidance）：指植物对逆境具有一定的防御能力，且在逆境条件下仍保持正常状态。如泌盐植物通过盐腺把大量盐分排出体外；一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡质、强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。耐逆性（stresstolerance）：指植物通过生理生化变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。,植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）叶子的泌盐现象；B、滨藜（Atriplexspongiosa）叶表面的泌盐腺体。,adaptation（适应）andacclimation（驯化）,Adaptationispermanentresistancetostressinmorphologyandstructure,physiologyandbiochemistryunderlong-termstresscondition.Theseincludemodificationofexistinggenes,aswellasgain/lossofgenes.可遗传,awell-developedaerenchymainhydrophytes;apatternforstomatamovementinCAMplan.,适应和驯化都是指植物获得了对某一逆境的耐性。,Acclimationinducibleresponsesthatenableanorganismtotolerateanunfavorableorlethalchangeintheirenvironment.e.g.,heatshockresponse.-Anincreaseinthestresstoleranceofanindividualplantasaresultofexposuretopriorstress-Non-heritablephysiologicalmodificationsmadeduringthelifeoftheindividualplant植物对某一逆境的驯化过程叫做抗性锻炼（hardening），通过锻炼可以提高植物个体对某种逆境的抵抗能力。,植物驯化过程通过改变基因表达方式来形成抗逆性的生理反应机制。,星星草它是通过耐逆(tolerance)机制调整生理反应机制（驯化）以适应胁迫的.,很多生活在雨林下层的植物，为了获得足够的阳光，长出了巨大的叶片。,“老茎生花”是某些树木在热带雨林生态环境条件下的一种适应对策，避开浓密的树冠层，利于传播花粉和种子。图为火烧花在老茎上的绚丽花朵。,Stressresistancecaninvolvetoleratingthestressfulconditionoravoidingit.Someresistancemechanismsareconstitutiveandareactivebeforeexposuretostress.Inothercases,plantsexposedtostressaltertheirphysiologyinresponse,therebyacclimatingthemselvestoanunfavorableenvironment,Examplesofconstitutivemechanismofdroughtresistanceinclude,thesucculent,photosyntheticstemofthesaguarocatus(Cereusgiganteus),adrought-tolerantspecies;andthewet-seasonlifecycleoftheMohavedesertstar(Monoptilonbellioides).Examplesofacclimationmechanismsincludeosmoticadjustmentinplantssuchasspinachandfreezingtoleranceincold-hardytreessuchasblackspruce(PiceaMill).,3Effectofstressonplantphysiologicalmetabolism,1.Plantwaterrelations:多种非生物胁迫均对植物造成水分胁迫。2.photosynthesis：逆境下气孔关闭，光合作用下降，同化物供应减少。3.respiration：不同逆境下呼吸速率的变化不同，呼吸代谢途径也发生变化。4.metabolism：分解大于合成；5.ROS,4.非生物胁迫通常引起植物基因表达模式发生改变,生物可以接受和识别的环境信号；植物识别逆境信号后，该信号就在细胞之间和整株植物中传递，逆境信号的传递通常会导致细胞水平上的基因表达发生变化；它又接着影响到整株植物的代谢和发育。,植物抗旱生理,旱害(droughtinjury)：当土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过低时，植物耗水大于吸水，造成植物组织水分过度亏缺，产生不同程度的伤害，这种现象叫旱害。,Droughttypes：土壤干旱（Soildrought):norainforlongtimeandno-availablewaterinthesoil.根系吸水不足空气干旱(Airdrought):RHwaterabsorption.Iflonger,soildroughtoccurs.生理干旱（physiologicaldrought）根系正常的生理活动受到阻碍而使土壤中的水分不能被根系吸收，甚至发生体内水分外渗而造成的受旱现象称为生理干旱。如盐碱化、施肥过多，土壤温度过低，土壤缺氧，有毒物质存在。,大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。,DroughtWhyBeConcerned?,陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水；水资源短缺、干旱是一个长期存在的世界性难题Anormal,recurringfeatureinmostpartsoftheworld；世界范围内农业水资源匮乏：干旱和半干旱地区的面积占陆地总面积的1/3以上；我国水资源匮乏：我国是个缺水的国家，干旱缺水地区多打20个省市，西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。,干旱是全世界所面临的一个严峻问题,Arabidopsis,Rice,旱灾后的水稻,2019年7月-8月重庆持续一个多月的高温干旱,干旱发生时，如果植物水分亏缺严重，则细胞失去紧张Lossofturgor，叶片和茎的幼嫩部分下垂，即发生所谓萎蔫（wilting）。暂时萎蔫(temporarywilting)：降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。-叶肉细胞临时水分失调永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。-永久萎蔫造成原生质严重脱水，abscissionofolderleaves，植物死亡。,干旱对植物伤害的形态表现,暂时萎蔫,永久萎蔫,植物体内水分亏缺的度量,植物含水量不仅直接关系列植物的生长、气孔状况、光合功能甚至作物产量。植物体内水分亏缺的度量指标有：水势（waterpotential）绝对含水量=(freshwt.drywt.)/(freshwtordrywt.)X100%相对含水量（relativewatercontents，RWC）常用指标RWC=(freshwt.drywt.)/(turgidwt.drywt.)X100%4.水分饱和亏（watersaturationdeficit，WSD）：植物含水量距离饱和相对含水量（100%）的差值，WSD=1RWC；实际：WSD=(turgidwtfreshwt.)/(turgidwt.drywt.)X100%turgidwt是组织被水充分饱和后的重量。,Waterpotentialw=s+p,向日葵,干旱胁迫下植物的生理变化,（1）水分重新分配：水势低的部位从水势高的部位夺水。（2）光合作用下降:生长受阻，气孔关闭，CO2供应不足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。（3）矿质营养缺乏:吸收、运输受阻。（4）物质代谢失调:分解大于合成。（5）呼吸作用异常:呼吸升高、氧化磷酸化解偶联。（6）内源激素变化：CTK合成受抑，ABA、ETH合成增加。,1.Redistributionofwateramongorgans：不同组织、器官间按各部位的水势大小重新分配水分，水势高的部位的水分流向水势低的部位。如干旱时，幼叶向老叶夺水，促使老叶死亡和脱落，以致减少了尚能进行光合作用的有效叶面积；幼叶也会向花芽夺水，导致花芽脱落。胚胎组织把水分分配到成熟部位的细胞中去，使小穗数和小花数减少；灌浆时缺水，籽粒就不饱满，影响产量。,水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。番茄叶片水势低于-0.7MPa时，光合作用开始下降，当水势达到-1.4MPa时，光合作用几乎为零。,气孔限制非气孔限制PSII光化学活性降低电子传递受阻Rubisco活性下降RuBP再生抑制同化物运输受阻,2、光合作用速率下降,对生长的影响-抑制生长,田间持水量(FieldCapacity,FC),叶片含水量下降,田间持水量(FieldCapacity,FC),随着胁迫程度的加剧，两种甜菜叶片自由水含量降低，束缚水的含量则相对升高，束缚水/自由水的比值随之增大。,2,光合作用速率下降,表观量子效率：在不考虑叶片的光反射和投射损失（一般为15%左右）、不按照光合机构实际吸收的光量子数，而是按照入射的光量子数计算得到的量子效率，即为表观量子效率。,于处理第7d的测定,气孔导度的降低引起了蒸腾速率的降低，,只有当气孔导度下降同时胞间CO2浓度下降才能表明光合速率由气孔导度限制因素所致。据此，植株的光合速率的降低可能并不是由气孔导度的降低所引起的。,干旱胁迫时候PS都出现比较明显的下降。,Rubisco在光合作用C同化中起重要作用，通过半定RT-PCR分析了干旱下的表达变化。干旱胁迫植株中Rubisco的表达受到了明显的抑制。,在水稻叶片中的表达情况（RT-PCR26cycles）,02d4d,3.呼吸速率变化：先升后降,干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。若缺水时淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。,4、碳水化合物代谢与运输变化,代谢：光合下降，淀粉等大分子物质减少，可溶性糖增多叶中糖增加，茎中糖减少运输受抑加速向繁殖器官运输,开花时间,5、激素变化Changesinplanthormones,IAA干旱促进IAAO活力，降低IAA水平IAA极性运输受阻CTK根尖向地上部运输减少活性下降GA含量减少ABA含量激增ETH合成增加（ACC合成酶活性提高）,6、蛋白质代谢变化,总体变化：分解合成证据同位素标记证明，氨基酸掺入蛋白质减少多聚核糖体减少游离氨基酸积累调节部位环己亚胺（肽链延长抑制剂）实验证明，翻译水平调节,7、核酸代谢变化,DNA含量较稳定RNA含量明显减少,Decreaseinnuclearacidsandproteins,7、膜脂过氧化加剧,防御酶活性降低体内抗氧化剂减少活性氧过量积累,ROSproductionunderstress,Antioxidantdefensesystempathwaysinplantcells,WaterstressinducedproductionofABA,ROS,andantioxidants(Leietal.2019),Antioxidativeenzymes,Fig.3.ActivitystainingforSOD(A),POX(B)andPPO(C)inrootsoftwosesamecultivarsatdifferentlevelsofdrought:Darab14subjectedto100,75,50and25%FC(1to4),Yektasubjectedto100,75,50and25%FC(5to8).,Multipleeffectsofwaterstress,Waterstressaffectsalmostallprocessesinplants,1.机械伤害学说；2.膜构形变化；3.蛋白质变性；4.自由基伤害5.原生质脱水（desiccationontheprotoplasm）是旱害的核心；,Mechanismofdroughtinjure,机械伤害学说Mechanicaldamage,当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或膨胀的程度和速度不同。当细胞过度失水时，原生质收缩能力大于细胞壁，原生质并且原生质与胞壁某些部分具有粘连，收缩时原生质体可能被撕破。(已经在干旱致死的细胞壁上发现原生质残片)即使二者没有粘连，原生质体收缩程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于缺乏亲水物质的保护而使膜破裂。干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。折叠的细胞壁与原生质粘附在一起，此时如骤然复水由于细胞壁的吸水膨胀速度大于原生质体，可能会将原生质体拉破。,上:细胞失水后萎陷状态；下:正常细胞,当干旱引起极度脱水时，正常的膜双层结构被破坏，细胞膜失去水层，使膜脂分子的排列发生改变，从双层结构改变为六方晶型，或微团结构，使膜上出现亲水腔道和裂缝，使内含物向外渗漏，同时由于细胞膜失水和膜脂分子排列的改变，使膜在膜上的位置和构形发生改变，丧失生物活性。缺水时胞质溶胶和细胞器蛋白亦会丧失活性甚至完全变性。biomembranechangesinstates,suchas6-crystallinestateandbecomeleaked.Hydrophobicgroupsoflipidaggregatetogether,Membranedamage.,a.在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列b.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列,膜内脂类分子排列,Integrityandstructureofmembranesareinfluencedbydesiccation(membranesbecomeexceptionallyporous).,3.Cytoplasmisbrokendown蛋白质变性：FormationofSS.，Increaseinsoluteconcentration，-SH-S-S-键，蛋白质空间结构改变。,4、自由基伤害,自由基伤害学说认为，干旱胁迫会打破活性氧原有的代谢平衡，诱发氧化胁迫，致使细胞生理代谢紊乱。,Lossofmembraneintegrity,lossofproteinstructure,andhighconcentrationofcellularelectrolytesallcontributestoadisruptionofmetabolisminthecell。,ClassificationofPlantTypes,Hydrophytes-liveinornearwater，水生植物Mesophytes-mostland-dwellingplants，中生植物，作物多属此类Xerophytes-plantswhichgrowinaridenvironments，旱生植物,中生植物,水生植物,旱生植物,根据植物对水分的需求，,中生植物的抗旱特征：樟树、荔枝、桂圆形态特征:根系发达;叶细胞小;叶脉密集;气孔多。生理特点：细胞渗透势低，原生质水合度高，缺水时合成代谢占优势，水解酶活性变化不大。,中生植物Mesophytes:大多数陆地植物属于中生植物，适宜在中等湿度下生长；在正常生长环境条件下，这类植物所处的土壤水势略大于植物根系水势，远远大于叶片水势。随着土壤水势的持续降低，植物叶片水势达到永久萎蔫点（permanentwiltingpoint）,Adaptationsofplantstowaterstress,1)droughtavoidancewholegrowthcycleinawetseason,leaffallunderdrought2)droughttolerance(resistance)a)droughttoleranceatlowcellwaterpotentialsurvivewithminimummetabolism:seeds,pollengrains,resurrectionplantsb)droughttoleranceathighcellwaterpotentialregulationofwaterloss(stomata,cuticle,trichomes,leafmovements,leafshape,leafarea,C3CAM),regulationofabsorption(amountandmorphologyofroots,osmoticadjustment),efficientwatertransportwithlowwaterpotentialatcavitation,waterstorages(stems,trunks,fruits),lowdamageundermildwaterstress,lowsensitivityofbasicmetabolicprocesses,productionofprotectioncompounds(e.g.carotenoids,osmolytes,stressproteins,antioxidants),旱生植物的类型,(1)避旱型植物Droughtescape-completelifecycleduringwetseason这类植物在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前就已完成其生活史，或具有巧妙的机制以避开白天强光和高温所导致的过度的蒸腾失水。如沙漠中的滨藜属植物只能在雨季生长；,(2)御旱性（Droughtavoidance）利用形态结构上的特点，保持良好的水分内环境，增加吸水，减少蒸腾,景天科酸代谢植物如仙人掌夜间气孔开放，固定CO2，白天则气孔关闭，这样就防止了较大的蒸腾失水；一些沙漠植物具有很强的吸水器官，它们的根冠比在30501之间，一株小灌木的根系就可伸展到很深的土层。如叶片革质,气孔下陷,多毛等特点均可降低蒸腾。,（3）耐旱型植物Droughttolerance这些植物具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高、气孔和角质层阻力大、根系发达等特点，可忍耐干旱逆境。植物的耐旱能力主要表现在维持低水平代谢能力；细胞膜完整性，原生质耐脱水和抗机械损伤能力；渗透调节能力强，从而避免脱水。耐旱型植物还具有较低的水合补偿点(hydrationcompensationpoint)，水合补偿点指净光合作用为零时植物的含水量。一种锈状黑蕨能忍受5天相对湿度为0的干旱，胞质失水可达干重的98%，而在重新湿润时又能复活。苔藓、地衣、成熟的种子耐旱能力也特别强。,植物抗旱机理Mechanismsofresistancetodrought1.形态结构特征；Morphologicaladaptations2.生理生化特征；,DroughtToleranceStrategiesinXerophytes,AlteredleafmorphologyLeafshedding/deciduoushabitSpecialisedrootsystemsAlteredphotosyntheticmechanismsOsmoregulation,（1）Morphology：absorptionofwater,declinationoftranspirationandincreaseinwatertransportation.a.DevelopedrootsystemandhigherratioofR/S开源；根系发达，深扎，根/冠大；b.Thickleaf,smallerleafareaandthickcuticle节流；叶片细胞小，细胞壁厚，角质层和蜡质较厚。c.Developedbundleandveins，smallerandmorestomata流畅叶脉致密，单位面积气孔数目多,Mechanismsofresistance,外形，植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛。,胡杨的水平根根系发达,骆驼蓬(Peganumharmala),干旱土壤中水分稀少，地下水位低，地表水分配极不均匀。为适应这种生态环境，大多旱生植物具有非常独特的根系，而且根幅也比冠幅大得多。或具有宽广的侧根，如沙拐枣的水平根分布可到达离植株十几至二十米的地方，可广泛吸收地表浅层的水分；或具发达的垂直根系，根长往往超过株高数倍乃至十几倍；强大的根系，其意义在于增大了根与土壤的接触表面积，有利于吸收水分和营养物质以供给植物地上部生长，从而保证其在干旱贫痛沙地上的生存，同时也有助于地上部分在沙地的固定，抵抗风沙流的危害。,旱生植物叶,早生植物的叶一般具有保持水分和防止蒸腾的明显特征，通常向着两个方向发展：小叶植物：是对减少蒸腾的适应，其叶片小而硬，有的叶甚至退化成鳞片状、通常多裂，表皮细胞外壁增厚，角质层也厚，甚至于形成复表皮，气孔下陷或局限定气孔窝内，表皮常密生表皮毛栅栏组织层次多，甚至于上下两面均有分布，机械组织和输导组织发达，如夹竹桃等的叶。肉质植物：叶肥厚多汁，在叶肉内有发达的薄壁组织贮存了大量的水分，以此适应早生的环境。如马齿苋、景天和芦荟等。极度干旱时，叶片或同化枝卷曲或萎焉，降低表面积，减少水分的丧失。,仙人掌叶退化成针状、茎肉质。具抗旱的结构，表皮角质或蜡质，薄壁组织贮水，气孔关闭等,夹竹桃叶切片,表皮：复表皮（表皮常是由多层细胞组成），细胞壁厚，靠外的表皮细胞外壁有发达的角质层。下表皮上有下陷的气孔窝，气孔位于气孔窝里。在气孔窝里的表皮细胞常特化成表皮毛。叶肉：靠近上表皮的是由多层栅栏组织细胞构成，细胞排列非常紧密，有时靠近下表皮也有栅栏组织。海绵组织位于上下栅栏组织之间，层数也较多，细胞间隙不发达。叶肉细胞中常含有晶簇。叶脉：主脉具有双韧维管束。,不耐旱叶片表皮极度密集的气孔,仙人掌表面向内凹陷的气孔,（2）Physiology：,Mechanismsofresistance,原生质黏度较大，保水力和抗机械损伤能力强；弹性和黏性取决于原生质中束缚水含量的高低。束缚水含量高，自由水含量降低，原生质的弹性和黏性就大，其保水能力强。渗透调节能力强；基础代谢相对稳定，缺水时受的影响小；水解酶活性无明显增强；