（应用数学专业论文）栖息地的破坏对pp模型的影响.pdf

大避理： 大学硕士学位论文 摘要 自从2 0 世纪2 0 年代，p p 模型：捕食者猎物模型被v o l t e r r a 提出后，它就成功的 解释生物界的一些现象，例如：物种个体迁移、竞争现象、捕食现象、利他主义对生态 系统的影响等。对p p 模型的研究一般有两个目的：一是解释猎物和捕食者的密度随 着时间的推移是否有游移( 波动) ，以及猎物和捕食者之间的相互作用，这是研究p p 模 型的经典问题：二是推导并讨论p p 模型经过一段很长的时间后是否能够达到稳定状 态。如果能够达到稳定状态，一般有三种形式：猎物和捕食者共存；捕食者灭绝，只剩 下猎物；猎物、捕食者都灭绝，系统崩溃。 由于p p 模型具有非常现实的意义，为此我在第一章先介绍了p p 模型的由来， 然后介绍了p p 模型在物种个体的迁移；两种猎物和一种捕食者所组成的生态系统： 栖息地的分块；栖息地的破坏；生物种群的多样性等方面的应用。第二章我主要介绍栖 息地的破坏对p p 模型的影响。m i c h i ok o n d o h ，b o s c o m p t e 和s o l e 研究了被破坏的 栖息地的数量和位置固定时对p p 模型的影响。而现实世界里，被破坏的栖息地的数 量和位置是不固定的，即被破坏的栖息地可以治理好，而好的栖息地也可能被破坏。所 以我建立了被破坏的栖息地动态的参与到p p 模型的模型，并且利用元胞自动机模拟 讨论了各个参数在不同的邻域：v a nn e u m a n n 邻域和随机邻域的情况下它们对p p 模 型的影响。进而得出：各个参数在不同的邻域下对猎物和捕食者的影响的程度是不同的， 即在随机邻域下的各个参数对p p 模型的影响要略小于在v a nn e u m a n n 邻域下的影 响。总的来说：栖息地的破坏对捕食者的影响要比对猎物的影响大一些。 关键词：p p 模型；元胞自动机模拟；v a nn e u m a n n 邻域；随机邻域 大栖息地的破坏对p - p 模型的影响 h a b i t a td e s t r u c t i o ni m p a c to np pm o d e l a b s t r a c t v o l t e r r aa d v a n c e dp - pm o d e l ：t h ep r e d a t o r - p r e ym o d e i nt h e2 0 t hc e n t u r y , a n dt h e ni t e x p l a i n e da l o to fb i o l o g i c a lp h e n o m e n a sw i t hs u c c e s s f u l ，s u c ha s ：i n d i v i d u a lm o v e m e n t s ； c o m p e t i t i o np h e n o m e n a ；p r e d a t o r yp h e n o m e n a ；a l t r u i s mi m p l i c a t i o n sf o rt h ee c o s y s t e m t h e p e o p l es t u d yp pm o d e lf o rt w og o a l s ：o n e t oe x p l a i nt h ec h a n g eo fd e n s i t yo fp r e ya n d p r e d a t o rw i t ht h ep a s s e dt i m e ，a sw e l la st h ei n t e r a c t i o nb e t w e e np r e ya n dp r e d a t o r ，a n dt h i si s t h ec l a s s i cp - - pm o d e l ；t w ot od i s c u s st h ep - pm o d e lw h e t h e ro rn o tr e s c hs t e a d ys t a t ea f t e ra l o n gp e r i o d ，i f i tc a l la c h i e v es t e a d ys t a t e ，t h es t a t eh a st h r e ef o r m s ：p r e ya n dp r e d a t o r c o e x i s t e n c e ；p r e d a t o re x t i n c t i o n ，l e a v i n gp r e y ；p r e ya n dp r e d a t o ra r ee x t i n c t i o n ，t h es y s t e m c o l l a p s e d a sav e r yp r a c t i c a ls i 印i f i c a n c em o d e l ，s oii n t r o d u c et h eo r i g i no fp pm o d e l s ，a n d t h e ni n t r o d u c et h ep pm o d e l s a p p l i c a t i o n i nt h e i n d i v i d u a lm o v e m e n t s ；h a b i t a t f r a g m e n t a t i o n ；h a b i t a td e s t r u c t i o n ；b i o ! o g i c a ld i v e r s i t yi nt h ef i r s tc h a p t e r id i s c u s st h eh a b i t a t d e s t r u c t i o n si m p a c to np pm o d e l m i c h i ok o n d o ha n db o s c o m p t ea n ds o l es t u d i e dd e s t r o y e d h a b i t a t ，t h en u m b e ra n dl o c a t i o no fi t sf i x e dp pm o d e l s a n dt h er e a lw o r l d ，t h ed e s t r u c t i o n o fh a b i t a t sa n dt h el o c a t i o ni sn o taf i x e dq u a n t i t y ，n a m e l yh a b i t a td e s t r u c t i o nc a nb e c o n t r o l l e d ，a n dg o o dh a b i t a tm a yd e t e r i o r a t e s oii n t r o d u c et h ed y n a m i ch a b i t a td e s t r u c t i o n i n t op pm o d e l ，t h e nis i m u l a t ep pm o d e lw i t hc e l l u l a ra u t o m a t ai nv a nn e u m a n nn e i g h b o u r a n ds t o c h a s t i cn e i g h b o u r i nc o n c l u s i o n ：d i f f e r e n tp a r a m e t e r sh a v ed i f f e r e n te f f e c to np p m o d e li nd i s s i m i l a rn e i g h b o u ra n dh a b i t a td e s t r u c t i o ni m p a c to np r e d a t o rm o r et h a np r e y k e yw o r d s ：p pm o d e l ；c e l l u l a ra u t o m a m ；v a nn e u m a n nn e f g h b o u r ；s t o c h a s t i c n e f g h b o u r 独创性说明 作者郑重声明：本硕士学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工 作及取得研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得大连理 工大学或者其他单位的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志 对本研究所做的贡献均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意。 作者签名：立! 丞复日期：! ：皇i 大连理工大学硕士研究生学位论文 大连理工大学学位论文版权使用授权书 本学位论文作者及指导教师完全了解“大连理工大学硕士、博士学位论文版权使用 规定”，同意大连理工大学保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅。本人授权大连理工大学可以将本学位论文的全部或部分内 容编入有关数据库进行检索，也可采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和忙编学位论 文。 作者签名： 垒i 盈盔 导师签名 卫年 大连理工大学硕f ：学位论文 引言 自从2 0 世纪2 0 年代，p p 模型：捕食者猎物模型被v o l t e r r a 提出以来，它就迅速 的被人们所接受，并且在一段时间内成为数学家和生物学家研究的中心。p - p 模型就是 通过研究猎物和捕食者的数量随时间的变化情况来揭示猎物和捕食者之间的相互作用， 以及p - p 模型经过一段时间后是否能够达到稳定状态。如果能够达到稳定状态，一般有 三种形式：猎物和捕食者共存；捕食者灭绝，只剩下猎物：猎物、捕食者都灭绝，系统 崩溃。由于计算机技术的迅猛发展，使得利用计算机模拟生态系统的发展成为可能，随 着元胞自动机技术的成熟，对p p 模型的研究进入新的阶段：理论研究和计算机模拟相 结合。 对p p 模型的模拟有两种：蒙特卡罗模拟和元胞自动机模拟。蒙特卡罗模拟又称随 机抽样或统计试验模拟，蒙特卡罗模拟主要是每次从整个区域内随机抽取一个格子，然 后判断这个格子下一步的变化，但是区域中每个格子的变化不是同步的。元胞自动机模 拟是遍历整个区域中所有的格子，通过这个格子周围邻居的状态来决定它下一步的变 化，而且这种变化是同步的，这与现实的生物世界是相吻合的，为此我们利用元胞自动 机模拟p p 模型。 本文第一章介绍了p - p 模型的提出以及应用。p p 模型经提出，就在研究物种 个体的迁移；两种猎物和一种捕食者所组成的生态系统；栖息地的分块：栖息地的破坏： 生物种群的多样性；寄生生态系统的发展演化等方面展现了非凡的魅力，它成功地解释 了猎物和捕食者之间相互依存、共同发展的关系。 第二章是本文的核心，主要介绍了栖息地的破坏对p p 模型的影响。在这里被破坏 的栖息地的数量和位置都是不固定的，而且由于在利用元胞自动机模拟的时候邻域的不 同结果也会不同，因此我在v a nn e u m a n n 邻域和随机邻域两种情况下讨论了各个参数 对p - p 模型的影响。进而得出：各个参数在不同的邻域下对猎物和捕食者的影响的程度 是不同的，即在随机邻域下的各个参数对p p 模型的影响要略小于在v a nn e u m a n n 邻域 下各个参数对p p 模型的影响。总的来说：栖息地的破坏对捕食者的影响要比对猎物的 影响大一些。这对于我们如何对生态环境进行保护，如何对已经恶化的生态环境进行治 理，以及如何平衡猎物和捕食者的数量以使生态系统得以持续将康的发展都有很大的现 实意义。 栖息地的破坏对p p 模型的影响 1p - p 模型及其应用 p p 模型即捕食者猎物模型。一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食， 称为捕食，前者称为捕食者( p r e d a t o r ) ，后者称为猎物或被食者( p r e y ) 。对捕食的理解， 有广义和狭义两种，广义的捕食包括四类： ( 1 ) 典型捕食：指食肉动物吃食草动物或其他动物，例如狼吃羊、狮子吃斑马等。 狭义的捕食就指这一类； ( 2 ) 食草：指食草动物吃绿色植物，如羊吃草； ( 3 ) 寄生：指寄生物从宿主获得营养，一般不杀死宿主； ( 4 ) 拟寄生者：如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢地杀死宿主。 下面首先叙述p p 模型。 1 1p - p 模型简介 2 0 世纪2 0 年代中期，意大利生物学家棣安考n ( d a n c o a ) 研究互相制约的各种鱼 类数目变化时，在丰富的资料中发现了第一次世界大战前后地中海一带港口中捕获的掠 肉鱼( 如鲨鱼等) 的比例有所上升，而食用鱼的比侧有所下降。意大利利阜姆港所收购的 掠肉鱼的比例的具体数据见下表 表1 1 掠肉鱼的比例 t a b 1 1t h ep r o p o r t i o no fp r e d a t o r yf i s h 1 年代 1 9 1 41 9 1 51 9 1 61 9 1 71 9 1 81 9 1 91 9 2 01 9 2 11 9 2 2 1 9 2 3 比例 1 l _ 92 1 42 2 12 1 2 3 6 42 7 31 6 o1 5 91 4 81 0 7 掠肉鱼的比例在战争期间如此大幅度的增加使棣安考那困惑不解，应该怎样解释这 种现象? 起初，棣安考那认为掠肉鱼的比例增加是由于战争期间对掠肉鱼的捕获量降低 造成的。但在战争期间对其他食用鱼的捕获量也降低了，为什么掠肉鱼的比例却增加了 这么多? 为什么捕获量的降低对掠肉鱼特别有利? 棣安考那得不到满意的解释，就去请 教著名的数学家沃尔特 立( v o l t e r r a ) 。沃尔特拉分析了掠肉鱼和食用鱼的关系，他看到了 这两种鱼之间存在捕食与被捕食的关系。掠肉鱼主要以吃食用鱼为生，而食用鱼是靠大 海中其他的资源为生的，可以忽略种群内部的密度制约因素。因此沃尔特拉假设： 猎物在没有捕食者条件下按指数增长，即 大连理： 人学硕士学位论文 a p a t = ，l p 注1 1 ：p = 猎物密度，t = 时间，r l = 猎物种群增长率。 捕食者在没有猎物条件下按指数减少，即 d r a t = - r 2 r 注1 2 ：r = 捕食者密度，一t = 捕食者的死亡率。 当两者共存于一个有限空间内，猎物增长将因捕食而降低，降低程度决定于：捕食 者和猎物的相遇，相遇随p 和r 密度增大而增加；捕食者发现和进攻猎物的效率，可称 为压力常数，即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数。因此猎物方程为： a p a t r t p - e r p 同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于：p 和r 的数量；捕食者利 用猎物而转变为更多捕食者的常数口，即捕食效率常数。因此，捕食者方程为： a r a t = - r 2 r + o p r 以上两个方程即为p - p 模型。模型的行为可以通过分析零增长线f 在此线的条件 下，种群密度不增也不减) 而获得( 如图1 1 所示) 。 对于猎物方程d e a t = p 一r p ，猎物的零增长，即d e d r = 0 时， r i p e r p 或r ；r l 因为和s 均是常数，所以猎物零增长线是一条直线( 如图1 1 ( a ) 所示) ，当r 密度低时 ( r 1 序，零增长线以下) ，p 增加；当r 密度低时( 尺，l s ，零增长线以上) ，p 减少。 同样，对于捕食者方程d r a t = - r 2 r + 日朋，捕食者的零增长，当d r a t = 0 时， o p r = r 2 尺或r = ，2 臼 由于也和日是常数，所以捕食者的零增长线也是一条直线( 如图1 1 ( b ) 所示) ，当p 密度 高( 尸) ，2 日，在零增长线以右) 时，r 增加；当p 密度低( p c 屯归，在零增长线以左) 时，r 减少。 栖息地的破坏对p - p 模型的影响 ( d ) p ( e ) r 图1 1 捕食者一猎物模型。 f i g 1 1p pm o d e l a 注1 3 ：( a ) 猎物零增长线，捕食者( r ) 密度低时，猎物的密度( p ) 增加，r 高时，p 减少； m ) 捕食者的零增长线，p 高时，r 增加，p 低时，r 减少： f c ) l 当捕食者和猎物的零增长线叠合在一起时，结局是捕食者一猎物密度的联和周期性振荡，如图( d ) 所示。这种周期具有中性稳定性特征，即没有外界干扰，它将是无限的；如果受到外界干扰，将把 封闭环推到一个新的位置，开始一个新的中性稳定的封闭环。 把捕食者和猎物的两个零增长线叠合在一起( 如图1 1 ( c ) 所示) ，就能说明模型的行 为：两个种群密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。在垂直线( 捕食者零增长线) 右面 捕食者种群增加，在左面减少；在水平线( 猎物零增长线) 下面，猎物种群增加，在上面 减少。这样，捕食者和猎物的种群动态中分四个时期： ( 1 ) 猎物增加，捕食者减少； ( 2 ) 猎物和捕食者都增加； f 3 1 猎物减少，捕食者继续增加： ( 4 ) 猎物和捕食者都减少。换言之，p p 模型预言的捕食者和猎物种群动态是( 如图 1 1 ( d ) 所示) ：随着时间的改变，猎物密度逐渐增加，捕食者密度也追随它而增加，但是 时间上落后一步：由于捕食者密度的上升，必将减少猎物的密度，而猎物密度的减少， 捕食者也将减少；而后者又造成了猎物增加的条件，于是又重复着以前的过程。如此循 环不息。 但是v o l t e r r a 预言的捕食者一猎物种群联合的周期性振荡，对外界的干扰是很敏感 大连理工大学硕士学位论文 的。一个沿着图1 1 ( c ) 内圈振荡着的捕食者猎物生态系统，例如由于良好的气候条件 使猎物的最大密度增加到外圈，那么系统将沿着外圈而作不停地周期性振荡。 1 2p - p 模型的应用 p - p 模型一经提出，就成功解释了一些生物界的一些现象，因此对p p 模型的研究 具有现实意义，曾经有段时间，它成为数学家和生物学家研究的一个中一t l , 。一般而言， 对p - p 模型的研究，有两个目的1 2 】：是解释p 和尺的密度随着时间的推移是否有游 移，以及p 和r 之间的相互作用，这是研究p p 模型的经典问题；二是推导并讨论p - p 模型经过一段很长时间后是否能够达到稳定状态。如果能够达到稳定状态，一般有三种 形式：p 和詹共存；尺灭绝，只剩下p ；p 、r 都灭绝，系统崩溃。 下面简要介绍p p 模型的应用。 1 2 1 模拟物种个体的迁移 在现实的生物世界里，物种个体的移动是常见的一件事，例如某种捕食者如狼会因 为某个地方猎物的减少，而转向其他的地方觅食，这种迁移活动会对p p 模型会产生 什么样的影响? k o s h i 等人( 3 对这个问题进行了研究，他们首先在如下的p p 模型 p + r 上2 r p + e - 2 p r 马 注1 4 ：p 代表猎物，尺代表捕食者，e 代表空地。 的基础上，加入迁移因子 p + e j l e + p r + e j ) l _ e + r k o s h i 等人指出：在最终的稳定状态下，没有物种个体移动的时候p 的密度要大于 有个体移动时p 的密度：没有个体移动的时候r 的密度要小于有个体移动时只的密度。 栖息地的破坏对p - p 模型的影响 1 ， 一 on o ml g r a t i o n ；i m i g r a t i o n ： 0 0 日一 ；一m f t o no o oo o 0 0 4c 6o a 图1 2 横轴是m ，纵轴是p 的密度( d 。= d ，= 0 5 ，；1 ) 。 f i g 1 2h o r i z o n t a la x i si si t i ，t h ev e r t i c a la x i si st h ed e n s i t yo fp r e y ( d 。= d ，= 0 5 ，1 ) 。 on om i g r a t i o n m i g r a t l 0 n m f 丁 嘲、 nn oooooo 0do608 图1 2 横轴是m ，纵轴是月的密度( d 。= d r 一0 5 ，2 1 ) 。 f i g 1 3h o r i z o n t a la x i si sm ，t h ev e r t i c a la x i si st h ed e n s i t yo fp r e d a t o r ( d 。= d ，= 0 5 ，r 。1 ) a 注1 5 ：其中m f t 是朋均场理论( m e a n f i e l d t h e o r y ) 预计所得到的p 或r 的密度。 6 1 8 5 4 2 0 0 o o 0 大连理工大学硕士学艟论文 这是由于，在个体移动的过程中，加大了捕食者和猎物相遇的概率，从而使得j p 的 密度相应的减少，尺的密度相应的增多，即物种个体的移动对于p 而言是一个不利条件， 但对于r 而言是一个有利条件。更为重要的是：无论是p 或r 的个体在经过移动之后， 与的理论估计的吻合程度都要远远好于没有移动的时候，这与现实生物界是相符的。 1 2 2 一种捕食者两种猎物的p - p 模型 t e m p l e 和j o h a n n a 4 1 研究k r u g e r l 亘家公园d e 洲南部) 的一种捕食者：狮子( 1 i o n ) ，两 种相互依存的猎物：羚羊( w i l d e b e e s t ) 和斑马( z e b r a ) 所组成的生态系统。所谓的相互依存 是指它们不会为食物发生冲突，并且可以在一个公共的地方觅食，以及发现一个安全的 场所防止被共同的捕食者猎杀。t e m p l e 根据s t a t u s 和b o t h m a d up r e e z 的研究结果： 在同等条件下狮子捕杀羚羊的概率( 2 8 ) 要大于捕杀斑马的概率( 1 9 ) 。为此，t e m p l e 和j o h a r m a 假设狮子、羚羊、斑马的关系如下： d w d t = o 4 0 5 w o 8 1 w l + o 0 1 5 w z d l d t = 一1 5 ff o 1 2 5 ( w l + z 、 出 d t 0 3 4 z 一0 7 5 1 z + o 0 2 w z 注1 6 ：0 ，4 0 5 是羚羊的繁殖概率：0 8 1 是在只有羚羊的情况下被狮子捕杀的概率：0 0 1 5 是由于羚羊 和斑马相互合作而减少羚羊的被捕杀得概率：1 5 是狮子的死亡概率；0 0 1 2 5 是狮子关于羚羊和斑马 的的捕杀概率；0 3 4 是斑马的繁殖概率：0 7 5 是在只有斑马的情况下被狮子捕杀的概率；0 0 2 是由 于羚羊和斑马相互合作而减少斑马的被捕杀得概率。 st 01 52 02 s3 口 y e a r s y e a r s 图1 3 单纯的互助模型。 f i g 1 3s i m p l em u t u a lm o d e l a t e m p l e 和j o h a n n a 经过分析之后得出结论：狮子、羚羊、斑马都呈周期性的变化， 而且狮子在波峰的时候，羚羊、斑马就处于波谷，反之狮子位于波谷时，羚羊、斑马就 栖息地的破坏对p - p 模型的影响 处于波峰，这与现实完全吻合，但是狮子、羚羊、斑马的数量的变化太剧烈，且都有消 失后再出现的情况，这与现实不符。为此t e m p l e 和j o h a n n a 对模型进行了改进：他 们根据生态生物学家h o l l i n g i s 的理论：每一个捕食者在捕杀和消费掉一个猎物后都需 要一段时间以及在它吃饱后到饿也需要一段时间，在这个时间内它们就不会再去捕食， 因此这就会对捕食者有一个限制因素1 ( 1 + ，眦1 ，m 的大小取决于捕食者的种群数量， 在这里t e m p l e 和j o h a r m a 取m = o 5 ，则改变后的模型如下： d w d t = o 4 0 5 w o 8 1 w l + o 0 1 5 w z d l d t = 一1 5 f + o 1 2 5 ( w i + z ) + o 1 2 5 ( w 1 + 如) ( 1 + o 5 i ) & a t = o 3 4 z o 7 5 l z + 0 0 2 w z 1 翌1 d 51 01 5 y 0 a 略 图1 4 修改后的互助模型。 f i g 1 4t h er e v i s e dm u m mm o d e l a 由此可见经过t e m p l e 和j o h a n n a 修改之后的模型中狮子、羚羊、斑马的数量都呈 周期性的变化，且振幅较小，更加接近现实的生物世界。 1 2 3p - p 模型的其他应用 d e b a s i sm u l d a e r j e e t 6 1 分析了一个受寄生影响的p p 模型，并且推导出了寄生虫和宿 主暂时共存的条件；m u k h e r j e e 7 1 研究一个猎物生病且有时滞的p p 模型，并且推导出 了猎物和捕食者持续共存的条件；d e b a s i sm u k h e r j e e s 1 分析了一个猎物和捕食者的数量 都受寄生虫影响的，且捕食者的作用也取决于猎物的数量的p p 模型，并且推导出了 共存和灭绝的条件、讨论了内部平衡点的稳定性、提出了时滞的作用：数字模拟表明时 滞对整个p p 模型产生失稳效应： lsoooo幕 大连理工大学硕士学位论文 x i a o ，y 和c h e n ，l 跚调查了一个猎物受感染的p p 模型，发现在时滞增加的前 提下，解决方法、平衡的本质、全局的稳定性都是有限的。 s v p e t r o v s l d i 和h m a l c h o w i l 0 1 通过两个反映扩散方程来描述一个p p 模型的时 空动态性质，并且指出了一类在规则相和不规则相之间进行相位转换的初始条件，并且 提出了一个到达具体时空混沌的简单方法。 a l e j a n d r of 等人f 1 1 1 研究了利他行为对p p 模型的影响。他们允许猎物面对捕食者 时利用自杀来代替逃脱，令人惊奇的是虽然利他行为是一种微生物的行为，但却可以用 它来解释一些复杂的宏观现象，并且它又助于提高猎物的生存率。 c o s t a 等人 1 2 1 通过对一种猎物和一种捕食者的p p 模型的研究，得出了猎物怎样 才能更好的逃亡的策略。 t s c h i r h a r t 【1 3 1 推导出了一个可计算的整体平衡的方法，并将它应用到了多物种p p 模型中。 g u i 和g e t l 4 1 讨论了两物种的p p 模型在两种生活阶段：成熟、未成熟时的数量 关系。 e z i ov e n t u r l n o 1 5 1 研究了一个共生的p p 模型，而且满足一种疾病的传播对它们的 相互影响有利。为此e z i ov e n t u r i n o 假设：一个物种只有一种疾病，而且这种疾病不能 传染给另一物种。通过对这个p ，p 模型的行为的观察，e z i ov e n t u r i n o 发现了一个有趣 的现象：在很大的参数范围内，疾病对整个p p 模型所处的环境以及野外试验都有积 极的影响。 t a p a nk u m a rk a r 和s w a m a k a m a lm i s r a 1 6 1 认为过度的和不合实际的捕捞海洋资源 将会导致海洋资源的枯竭，所以必须采取措施加强渔业管理。为此t a p a nk u m a rk a r 和 s w a m a k a m a lm i s r a 研究了一个有两块区域的关于渔业的p p 模型，其中第一个区域猎 物与捕食者共同拥有；第二个区域作为猎物的避难所，即第一个区域是开放的捕捞区， 而在第二个区域中捕捞行为是不允许的。他们讨论了可能存在的稳定状态，包括局部的 和全局的，然后给出了生态平衡存在的条件以及根据p o n t r y a g i n 最大化原则所给出的 最佳捕捞方案。 r y s z a r d 和k a t a r z y n a ”1 讨论了各种随机移动对p - p 模型的影响，并且将p p 模 型看作是确定性的生态系统，他们通过对猎物、捕食者分布和行走路线的研究，指出了 随机模型与确定性模型是不同的。 d e b a s i sm u k h e r j e e 和a b r o y t l 8 i 研究了一个复杂的p - p 模型，它是有两类猎物 和两类捕食者组成( 同一物种的正常形式和突变形式) ，而且它们之间的捕杀策略是不同 栖息地的破坏对p - p 模型的影响 的，对于不同的策略d e b a s i sm u k h e l ：j e e 和a b r o y 给出了不同的全局渐进稳定状态 的条件，模型平衡或崩溃的参数范围。 s s a h ar a y 和k s c h a u d h u f it 1 9 1 研究了两物种的p p 模型，并且每一个物种都满 足组合收获效应，通过考虑两周期的生物参数和收获效应的变化，s s a h ar a y 和k s c h a u d h u r i 得到了重要的结论。 t k k a r 和u k p a h a r i p o l 研究了一个带有b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能反馈和选 择收获的关于鱼类捕食的p p 模型。他们认为在没有时滞的情况下，全局渐进稳定和 局部渐进稳定是一致的，但是当时滞存在时，全局稳定状态就可能转化成不稳定状态或 者在稳定状态之间相互转化，最后t k k a r 和u kp a h a r i 用数值模拟验证了他们所 提出的观点。 y a s u h i r ot a k e u c h i 等人f 2 1 1 研究了捕食者分成未成年和成年的p p 模型，即假设在 这个模型中，未成年的捕食者不能捕杀猎物，它们的食物要有成年父母提供；未成年的 捕食者长成成年的成长概率大小与它们所吃的食物多少成比例。他们发现模型随着物种 所处阶段的不同呈周期性的变化，两种平衡状态之间的相互转化于成长概率的大小有 关，而且成年捕食者的过量存在将会导致模型的崩溃。 近年来，许多人删1 将栖息地的分块和破坏引入到p p 模型中，从而使人们认识 到栖息地的分块对物种的生存和生物的多样性有着深刻的影响，而栖息地一旦遭到破 坏，就会导致物种数量的减少，甚至此物种灭绝，从而对生态系统的平衡产生深远的影 响。 下一章我们主要探讨当栖息地的破坏参与到p p 模型之后各个参变量对p p 模型 的影响。 大连理工大学硕士学位论文 2 被破坏的栖息地对p - p 模型的影响 由于栖息地的破坏对物种的存亡和生物种群的多样性有着深刻的影响，从而人们的 研究的方向主要集中在不同程度的栖息地破坏对物种个体和群体在领地内的变化。其中 m i c h i ok o n d o h ( 2 w 通过对df 被破坏的栖息地) 、空地、草、食草动物、天敌所组成的生 态系统的研究，得出了栖息地的分块和破坏对于食物链的不同位置的物种的影响是不同 的，一股而言，对于处于食物链较高位置的物种的影响要比处于较低位置的物种的影响 大：b a s c o m p t e 和s o l e p o l 就栖息地的破坏的大小对p p 模型的影响作了深入细致的研 究，同样的在一般情况下，栖息地的破坏对月的影响要比对p 的影响大些。 在m i c h i ok o n d o h ，b o s c o m p t e 和s m e 的研究中，他们的研究总是假定d 的数量和 位置都是固定的，即在开始的时候就确定，他们所建立的模型如下： e 二l _ 尸 p - 一r p k e 尺e 注2 1 ：p 表示猎物；r 表示捕食者；e 表示空地：c ，是尸的繁殖概率；小p 是尸的死亡概率；c ， 是r 的繁殖概率：m ，是r 的死亡概率。 而在现实世界中的d 是在不断变化的，同时d 也参与到了p p 模型的演化之中。 本文建立了d 是变化的p p 模型，即： d e d k e 二屿p e o 出_ d p 2 _ e p 立k d p j - 尺 r q e 尺o 止_ _ d 栖息地的破坏对p - p 接i ! 的影响 注2 2 ：d 表示被破坏的栖息地；c 船是人为的对已破衄、的栖息地的治理能力；c ，是栖息地的自我 调节能力，即对己破坏的栖息地可咀自我恢复的能力i 出是e 转化成d 的概率，即e 经由人为的 或自然的原因破坏而转化成d ；m 册是j ) 的自然死亡概率；用咖是由于生态系统中栖息地的破坏而 导致的尸的死亡概率；m 。，是月的自然死亡概率：川由是由于生态系统中栖息地的破坏而导致的 r 的死亡概率。 由于d 越大，人为对栖息地的治理就越困难，栖息地的自我调节也就越困难，即o “ c 。，越小而d 越大，转变化成d 的概率就越大，p ，r 由于生态系统的破坏而导致 的死亡概率就越大，故我们可咀假设c h 。，吒是d 的减函数，即 c h = 七h ( 1 + d )c 雎= 七，q + d ) 而m 出，m 扫，m 廿是d 的增函数，即 m d 。- 七出d ，m 曲一k d r m 自= 七打d 其中k ，k ，k ，k 9 ，k 都是比例系数，且c ，c ，m ，m 。，与d 没有关系a 修改之后的模型满足如下常微分方程组 d d d t = m 由( 1 一d p r ) + i l l 如p + m 打r 一( c ；。+ c 。) d d p d t = c p p c ，咫一( 卅掣+ m 幸) p d r d r = c r 脉一仰。，十m 女) r 2 1 基于v a nn e u m a n 邻域的元胞自动机模型 本节我们以修改后的模型为基础，在l x l ( i _ = 1 0 0 ) 的格子上定义了基于v a n n e u m a n 邻域的满足周期边界条件的元胞自动机模型，规则如下： s t e p l ：在l x l 的格子上，按比例分配d 、尸、尺，任意选择一个格子，然后 判断此格是d 、p 或r 。 s t e p 2 ：( 1 ) 如果所选的的格子是d ，且在它的四个邻居中至少有一个层，那么d 依 概率( t 。+ k h 。) 6 ( 叩。，e ) 4 ( 1 + d ) 变成e ，在其他情况下不发生变化： t， ( 2 ) 如果所选的格子是e ，且在它的四个邻居中至少有一个d ，那么e 依概率 k d 罗6 ( 仉，d ) 4 变成d ，如果在它的四个邻居中至少有一个p ，那么e 依概率 r， k d y d ( 仇，d ) 4 变成d ，如果在它的四个邻居中至少有一个p ，那么e 依概率 大连理 大学硕士学位论文 c ，p 罗6 ( 仇，p ) 4 变成p ，如果e 的周围又p 和d 的时候，转化为p 的优先级要高于d ， | 在其他情况下不发生变化； ( 3 ) 如果所选的格子是尸，且在它的四个邻居中至少有一个r ，那么p 依概率 c , r ；6 ( r l k ，r ) 4 变成r ，p 的死亡方式分两种：一种是以依概率t 咖d 善6 0 7 。，d ) 4 y 变 成d ，二是依，l 。的概率自然死亡，此时格子变成，如果在尸的周围有r ，d 的时候， r 的优先级高于d ，在p 死亡的时候，转化成d 的优先级高于转化成e ，在其他情况下 不发生变化； ( 4 ) 如果所选的格子是r ，那么尺只有死亡，同样r 的死亡也分两种：一种是依肌。， 的概率自然死亡，此时格子变成e ，二是如果在它的邻居中有d 的时候，它就依概率 k d , d d 饥，d ) 4 变成d ，同样在尺死亡的时候，转化成d 的优先级高于转化成e ，其 7 他情况下不发生变化。 其中r k ( k 一1 , 2 ，3 ，4 ) 表示四个邻居所代表的状态，即代表d 、p 或r 其中之一， 而6 是克氏符号。 现在考察在v a nn e u m a n n 邻域的情况下各个参数的变化对p p 模型的影响，此时 我们假设d 占1 0 ，e 、p 、r 各占3 0 ，r m 。= o 0 8 ，- - - 0 1 。 从图2 1 中我们可以看到d 一直在减小，最后几乎消失，这说明栖息地的破坏程度 在可控制的范围之内，即单位时间内被破坏的栖息地数量没有治理好的栖息地多，而尸 先有小幅减少后( 是由于d 弱化了p r 之间的联系) ，然后大幅增加，后又有小幅减少， 而r 是先有小幅减少，然后增加，最后尸、尺处于动态平衡之中。 2 1 1 考察参数c 的变化对p - p 模型的影响 当c = o 2 时的图像如图2 2 左图所示，由于在开始p 的减少，没有足够的空间使r 得以繁殖，再加上栖息地的破坏对r 的影响，尺一直在减小，直至灭亡，而此时d 的数 量已经很小了，从而有j p 得以大幅增加，直至最后稳定。当c = o 8 时图像如图2 2 右图 所示，d 一直在减小，最后几乎消失，尸、r 处于动态平衡之中，只是p 的数量有所减 少，尺的数量有所增多，但在数量上p 仍然大于尺。 故我们可知：当c 很小的时候，由于d 对尺的影响和食物尸的不足，因而r 不能得 到充分的繁殖，从而促使r 迅速灭亡，d 也逐渐的减少，最后直至几乎为0 ，而随后p 栖息地的破坏对p - p 模型的影响 图2 1 在冯诺依曼邻域的情况下，栖息地的破坏对p p 模型的影响。 f i g 2 1h a b i t a td e s t r u c t i o ni m p a c to i lp pm o d e li nv o n n e u m a n nn e i g h b o u r 。 注2 3 ； ( c p ，c ，k 胁，k ，。，k 如，t 巾，k 出) = ( o 4 ，0 4 ，0 0 1 5 ，0 0 1 ，0 0 2 ，0 0 2 ，0 0 2 ) 。 由于没有被捕食的压力，从而急剧的增大，保持在稳定状态，随_ - n c 。的逐渐增大，p 的 数量在开始的时候明显增多，从而r 的繁殖得以维系，故最后尸、尺荚存且处于动态平 衡之中。 2 1 2 考察参数c ，的变化对p - p 模型的影响 当c ，= o 2 时的图像如图2 3 左图所示，月迅速死亡，d 也慢慢的减少，直至几乎消 失，尸则一直增大，最后处于动态平衡之中。当c ，= 0 8 时的图像如图2 3 右图所示，d 一直在减小，最后几乎消失，p 、尺处于动态平衡之中，只是尸的数量大幅减少，尺的 数量有所增多，但在数量上p 仍然大于r 。 1 4 大连理工大学硕士学位论文 图2 2 在冯诺依曼邻域的情况下，c 。对p - p 模型的影响a f i g 2 2 c p i m p a c t so np - pm o d e li nv o n n e u m a n nn e i g h b o u r 注2 4 ：左图( c p ，c ，k 肺，k , e , k 如，七咖，k 卉) = ( o 2 ，0 4 ，0 ，0 1 5 ，0 0 1 ，0 0 2 ，0 0 2 ，0 ，0 2 ) ； 右图( c p ，c ，k 。，七弹，k 如，k 咖，k 廿) = ( o 8 ，0 4 ，0 0 1 5 ，0 0 1 ，0 0 2 ，0 0 2 ，0 0 2 ) 。 故我们可知：当c ，很小的时候，r 的繁殖远没有死亡的多，所以r 很快的就灭绝了， d 也很快的被治理好，只余下p ，由于没有了被猎杀的压力，所以大量存在，当c ，逐渐 增大的时候，r 的繁殖的数量将比死亡的多，尺也将存在，而随着d 的逐渐消失，尸和 尺将共存。 2 1 3 考察参数k 。的变化对p - p 模型的影响 当七女= o 0 0 2 时的图像如图2 4 左图所示，与图2 1 没有本质区别。当k = o 1 时的 图像如图2 4 右图所示，r 、尸先后灭绝，而d 则不断的增大，直至系统崩溃。 栖息地的破坏对p p 模型的影响 图2 3 在冯诺依曼邻域的情况下，c ，对p - p 模型的影响。 f i g 2 3c ，i m p a c t so i lp - pm o d e li nv o nn e u m a n nn e i g h b o u r 。 注2 5 ：左图( c ，c ，k 船，七，。，七出，k 咖，k 廿) = ( 0 4 ，0 2 ，0 0 1 5 ，0 ，1 ，0 ，0 2 , 0 ，0 2 ，0 0 2 ) ； 右图( c ，c ，k 。，k ，。，k 出，k 如，k 出) = ( 0 4 ，o 8 ，0 0 1 5 ，0 ，0 1 ，0 0 2 ，0 0 2 ，0 0 2 ) a 故我们可知：当k d 。较小的时候，r 、p 二者共存，但d 却迅速的消亡，随着k 的 不断增大，r 、尸则逐渐的先后灭绝，d 则以很大的数量存在，而且k 越大，r 、p 的 死亡速度就越快。这是由于七。逐渐增大时，e 则迅速的减少，从而使得p 没有可繁殖 的地方，p 的数量将减少，因此r 的繁殖也得不到维持，r 大量的减少，从而降低了尸 转化成矗的概率，从而足先灭绝，而后p 在自然死亡和d 的作用下逐渐的灭绝。 大连理：j 二大学硕士学位论文 图2