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摘要 6 种不同起源时期被子植物幼苗 对酸雨胁迫响应的光合生理生态特性 生态学专业硕士研究生：蒋馥蔚 指导教师：江洪( 教授) 摘要 人类活动对生态系统的千扰已经大大超过自然的正常演化速度。中i q 亚热带地区多处于 酸雨“两控区”范围内，而我国的常绿阔叶林丰要分布在亚热带。自2 0 世纪8 0 年代丌始， 我国南方大部分地区逐渐被酸雨覆盖，酸雨问题逐年，厄晕。持续、大面积的酸雨会对陆地生 态系统造成严重影响。在整个陆地生态系统中，作为主体的植物是酸雨污染的主要受体。然 而，被子植物是植物界中进化程度最高、适应性最强、种类最多、分布最广的类群，自新牛 代以来它们就在地球上占绝对优势。在陆地生态系统r f 大量分布的被了植物，对气候变暖、 酸雨、氮沉降等具有不同的适应能力。本文主要采用了测定受控条件下模拟酸雨大棚f | l6 种 被子植物叶绿素含量、株高、地茎、光合、水分生理生态特性的方法，探讨了不| 一起源时期 的6 利一被子植物在不同酸雨胁迫下的牛长和牛理状况、在i 一一酸雨胁迫处理下的6 利- 被了植 物之间生长、生理的差异以及6 种被了植物适应性的强弱。6 种被了植物a 另d 为：乐东拟单性 木兰( p a r a k m e r i al o t u n g e n s i ) 、乳源木莲( m a n g l i e t i ay u y u a n e n s i s ) 、木荷( s c h i m as u p e r b a ) 、 苦槠( c a s t a n o p s i ss c l e r o p h y l l a ) 、山核桃( c a r y ac a t h a y e n s i s ) 和刨花楠( m a c h i l u s p a u h o i ) 。 实验设置了酸雨对照处理( p h5 6 ) 、中度酸雨胁迫处理( p h4 0 ) 和重度酸雨胁迫处理( p h2 5 ) 。 本文的研究工作主要涉及植物的牛长与光合、水分生理生态特性，并且得到如下的丰要结论： 1 ) 分析了受控酸雨环境下6 种被子植物在不同强度的模拟酸雨下的叶绿素含量的变化规 律以及相| - j 强度模拟酸雨下6 种被子植物叶绿素含量的变化规律。结果显示，酸雨胁迫对木 荷和刨化楠的叶绿素相对含量有显著影响。其中，木荷的叶绿素相对含量随酸雨浓度增加而 降低，趋势明显；彳日刨仡楠的叶绿素相对含量反而增加。其次，i 司一强度模拟酸雨下，起源 较早的乐东拟单性木兰、乳源木莲的叶绿素相对含量均高于起源中期的木荷、苦槠以及起源 时间较晚的山核桃、刨花楠。起源中期的木荷、苦槠与起源较晚的山核桃、刨仡楠叶绿素相 对含量差异不明显。结果表明，木荷对酸雨敏感；起源较早的物利t 具自较高的叶绿素卡对含 量，即具有更强的适应性，重度酸雨胁迫下优势更明显。 2 ) 分析了受控酸雨环境下6 种被子植物在不同强度的模拟酸雨下的株高、地径的变化规 律以及相同强度模拟酸雨下6 种被子植物株高、地径的变化规律。结果发现，酸雨胁迫对乐 东拟单性木兰及刨化楠的株高有显著影响，对山核桃的地径有显著影响。其次，起源时间较 早的乐东拟单性木兰和乳源木莲的株高低于起源中期的木荷，起源时问较晚的l l j 核桃与刨花 两南大学硕士学位论文 楠的株高相对较高，苦槠最低。结果表明，酸雨对乐东拟单性木兰的生长有显著促进作用， 对刨仡楠却是明显的抑制作用；其次，不能单一的通过植物的株高、地茎来判断植物的适应 性，应该与植物本身特性有关。 3 ) 详细分析了受控酸雨环境下6 种被子植物的光合特性。结果发现，乐东拟单性木兰的 a ，。趋势明显p h2 5 p h4 0 p h5 6 。乳源木莲的4 。趋势除夏季外均为p h2 5 p h5 6 ，而刨花楠为p h2 5 起源晚期。在对照处理中，虽然么一变化趋势不明显，但起源早期的物种其彳值均较高。 表明，乐东拟单性木兰和乳源木莲的光合能力较强，适应性较强。 4 ) 分析了受控酸雨环境下6 种被子植物在不同强度酸雨以及同一强度酸雨处理下植物幼 苗的气体交换参数的日变化类型。结果表明，乐东拟单性木兰、乳源木莲、木荷、苦槠和刨 花楠的砌口变化在3 个梯度均为双峰型。其次，在重度酸雨胁迫下，6 种植物的光合能力大 小趋势为起源早期 起源t l 期 起源晚期。在i i 度酸雨胁迫和对照处理下，6 种植物的光合 能力大小趋势为乐东拟单性木兰 起源r | 1 期 乳源木莲 起源晚期。 5 ) 分析了受控酸雨环境下6 种被子植物主要气体交换参数的季节动态。结果发现，在重 度酸雨胁迫下，6 种植物的砌变化趋势明显：乐东拟单性木兰 乳源木莲 木荷 苦槠 山核桃 刨花楠。乐东拟单性木兰、木荷、苦槠和刨花楠夏季的砌最高：在中度酸雨胁迫 下，乐东拟单性木兰、乳源木莲和木荷的砌最高，苦槠与刨花楠次之，山核桃最低。乐东拟 单性木兰、木荷与刨花楠夏季的砌最高；对照i p ，6 种植物的砌变化趋势为：乳源木莲 乐 东拟单性木兰 木荷 苦槠 刨花楠 山核桃。乐东拟单性木兰、木荷、苫槠和刨花楠 夏季的p n 最高。结果表明，大多数植物夏季的光合能力较高。其次，通过季节动态分析，6 种被了植物光合能力大小趋势仍然为：起源早期 起源- l ，期 起源晚期。 综上表明，6 种被予植物虽然对酸雨胁迫存在不同的响应模式，但均有一定的缓冲能力。 其次，从起源时期不同的角度分析，6 种被子植物的光合能力大小趋势为：起源早期 起源 t l 期 起源晚期，尤其乐东拟单性木兰具自较强的光合能力，较强的适应性。从而，验证了 理论假设，即起源时问较长的植物具自较强适应性。其次，从应用的角度出发，建议考虑将 乐东拟单性木兰作为酸雨灾害严重地区植被构建的物种之一。 关键词：进化趋同适应植被构建中国亚热带酸雨 a b s t r a c t p h o t os y n t h e t i ca n d p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e i u s t i c s o fs i xa n g i o s p e r m so fd i f f e r e n t e v o l u t i o n a r ya g e su n d e ra c i d r a i ns t r e s s e c o l o g ym a j o rm a s t e rp o s t g r a d u a t e ：j i a n gf u w e i s u p e r v i s o r ：p r o f j i a n gh o n g a b s t r a c t t h ee f f e c to fh u m a n a c t i v i t yt ot h ee c o s y s t e mh a se x c e e d e dt h en o r m a ls p e e do fe v o l v e m e n t c o n t r o la r e a sf o ra c i dr a i ni n c l u d e dt h em o s t l ya r e a so ft h es u b t r o p i c a lz o n eo fc h i n a a c i dr a i n p o l l u t i o ni s av e r ys e r i o u se n v i r o n m e n t a lp r o b l e mi ns o u t hc h i n a t h ed u r a b l ea n dl a r g ea r e aa c i d r a i nw i l lh a v es e r i o u si m p a c to nt h e h e a l t ho ft e r r e s t r i a le c o s y s t e m s i nt h ew h o l et e r r e s t r i a l e c o s y s t e m ，p l a n ti st h em a i nr e c e p t o ro fa c i dr a i nc o n t a m i n a t i o n h o w e v e r ，i nt h ep l a n tk i n g d o m a n g i o s p e r m sa r et h em o s te v o l u t i o n a la n dh a v et h em o s tk i n d s ，t h eh i g h e s ta d a p t a b i l i t ya n dt h e w i d e s td i s t r i b u t i o n s i n c ec e n o z o i c ，a n g i o s p e r m sh a v et h ea b s o l u t ed o m i n a n c eo nt h ee a r t h a n g i o s p e r m sw h i c hd i s t r i b u t ei nt h et e r r e s t r i a le c o s y s t e m sh a v ed i f f e r e n ta d a p t a b i l i t yt ot h eg l o b a l w a r m i n g ，a c i dr a i na n dn i t r o g e nd e p o s i t i o n i nt h i sp a p e r , o u ra im sw e r et or e v e a lt h ee f f e c t so fa c i d r a i ns t r e s so nt h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ，t h eh e i g h t ，t h eg r o u n dd i a m e t e r , t h ep h o t o s y n t h e s i sa n dw a t e r p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r so fs i xa n g i o s p e r m s ( p a r a k m e r i al o t u n g e n s i ，m a n g l i e t i ay u y u a n e n s i s ， s c h i m as u p e r b a ，c a s t a n o p s i ss c l e r o p h y l l a ，c a r y ac a t h a y e n s 括a n dm a c h i l u sp a u h o oo fd i f f e r e n t e v o l u t i o n a r ya g e si nt h es i m u l a t e da c i dr a i ne x p e r i m e n t t h r e es i m u l a t e da c i dr a i nt r e a t m e n t sw e r e r a n d o m l ya p p l i e dt ot h es p e c i e s ：s e v e r ea c i dr a i n ( p h2 5 ) ，m o d e r a t ea c i dr a i n ( p h4 0 ) a n dc o n t r o l ( p h5 6 ) t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w i n g ： 1 ) t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n to fs i xa n g i o s p e r m su n d e rt h ed i f f e r e n ta c i dr a i nt r e a t m e n t sa n dt h e s a m et r e a t m e n ti nc o n t r o l l e da c i dr a i ne x p e r i m e n t a le n v i r o n m e n tw e r ea n a l y z e d t h er e s u l t ss h o w e d t h a ta c i dr a i ns t r e s sh a dh i g hi n f l u e n c eo nt h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n to fs s u p e r b ad e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fa c i dr a i nc o n c e n t r a t i o n b u t ，t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n to fm 西南大学硕士学位论文 p a u h o ii n c r e a s e d s e c o n d l y ，t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n to fa n g i o s p e r m si n d i f f e r e n te v o l u t i o n a r ya g e s w a si nt h eo r d e ro fe a r l y m e d i u m - t e r m l a t es t a g e t h er e s u l t ss h o w e dt h a tss u p e r b aa r e s e n s i t i v et oa c i dr a i na n dt h es p e c i e sw h i c ho r i g i ne a r l i e rh a v eh i g h e rc h l o r o p h y l lc o n t e n ta n dh i g h e r a d a p t a b i l i t y 2 、t h eh e i g h ta n dg r o u n dd i a m e t e ro fs i xa n g i o s p e r m su n d e rt h ed i f f e r e n ta c i dr a i nt r e a t m e n t s a n dt h es a m et r e a t m e n ti nc o n t r o l l e da c i dr a i ne x p e r i m e n t a le n v i r o n m e n tw e r ea n a l y z e d t h e r ew e r e s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa b o u tt h eh e i g h to fp 1 0 t u n g e n s ia n dm p a u h o ia n d t h eg r o u n dd i a m e t e ro fc c a t h a y e n s i sa m o n gt h ea c i dr a i nt r e a t m e n t s s e c o n d l y ，t h eh e i g h t o fa n g i o s p e r m si nd i f f e r e n t e v o l u t i o n a r ya g e sw a si nt h eo r d e ro fe a r l y p h5 6 w h i l et h a to f m y u y u a n e n s i sw a sp h5 6 p h4 0 p h2 5 s s u p e r b aa n dcs c l e r o p h y l l ah a v et h eh i g h e s t 彳mu n d e rt h em o d e r a t ea c i dr a i nt r e a t m e n t ( p h4 o ) t h ea m 觚o fc c a t h a y e n s i sw a si nt h eo r d e ro fp h2 5 p h4 0 p h5 6 ，w h i l et h a to fm p a u h o i w a sp h5 6 p h4 0 p h2 5 t h er e s u l t ss h o w e dt h a tpl o t u n g e n s ia n dcc a t h a y e n s i sh a v et h e h i g h e s tr e s i s t a n c et oa c i dr a i ns t r e s s ，w h i l em y u y u a n e n s i sa n dm p a u h o ih a v et h ew e a k e s t r e s i s t a n c e a g a i n ，t h ea m “o fa n g i o s p e r m si nd i f f e r e n te v o l u t i o n a r ya g e sw a si nt h eo r d e ro fe a r l y m e d i u m t e r m l a t es t a g e t h er e s u l t ss h o w e dt h a tpl o t u n g e n s ia n dmy u y u a n e n s i sh a v eh i g h e r p h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t ya n dh i g h e ra d a p t a b i l i t y 4 ) t h ed i u r n a lv a r i a t i o ns t y l e so fs i xa n g i o s p e r m su n d e rt h ed i f f e r e n ta c i dr a i nt r e a t m e n t sa n d t h es a m et r e a t m e n ti nc o n t r o l l e da c i dr a i ne x p e r i m e n t a le n v i r o n m e n tw e r ea n a l y z e d t h er e s u l t s s h o w e dt h a tt h ed i u r n a lv a r i a t i o ns t y l e so fs p e c i e se x c e p tcc a t h a y e n s i sa l la r ed o u b l ep e a kt y p e s e c o n d l y ，t h ep h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t yo fa n g i o s p e r m si nd i f f e r e n te v o l u t i o n a r ya g e sw a si nt h eo r d e r o fe a r l y m e d i u m - t e r m l a t es t a g eu n d e rt h es e v e r ea c i dr a i nt r e a t m e n t a n d 只l o t u n g e n s is t i l lh a s t h eh i g h e s tp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t yt h a no t h e rs p e c i e su n d e rt h em o d e r a t ea c i dr a i nt r e a t m e n ta n d c o n t r 0 1 5 ) t h es e a s o n a ld y n a m i co fm a i no fs i xa n g i o s p e r m si nc o n t r o l l e da c i dr a i ne x p e r i m e n t a l e n v i r o n m e n tw e r ea n a l y z e d i nt h et r e a t m e n tw i t hp h2 5 t h eo r d e ro fp nw a spl o t u n g e n s i m y u y u a n e n s i s s s u p e r b a c s c l e r o p h y l l a c c a t h a y e n s i s m p a u h o i i nt h et r e a t m e n tw i t hp h 4 0 t h eo r d e ro f p nw a ss s u p e r b a pl o t u n g e n s i m y u y u a n e n s i s m p a u h o i c s c l e r o p h y l l a a b s t r a c t cc a t h a y e n s i s h o w e v e r , i nc o n t r o lt h eo r d e ro fp nw a sm y u y u a n e n s i s pl o t u n g e n s i & s u p e r b a cs c l e r o p h y l l a mp a u h o i cc a t h a y e n s i s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tm o s t l ys p e c i e s h a v eh i g h e rp h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t yi ns u m m e r a n dt h r o u g ha n a l y z i n gt h es e a s o n a ld y n a m i ct h e p h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t yo f a n g i o s p e r m si nd i f f e r e n te v o l u t i o n a r ya g e sw a ss t i l li nt h eo r d e ro f e a r l y m e d i u m - t e r m l a t es t a g e i nc o n c l u s i o n , s i xa n g i o s p e r m sh a v ed i f f e r e n tr e s p o n s em o d e l sb u tt h e ya l lh a v eb u f f e rc a p a c i t y t ot h ea c i dr a i ns t r e s s s e c o n d l y , pl o t u n g e n s ih a sh i g h e r p h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t ya n dh i g h e r a d a p t a b i l i t yt h a nt h eo t h e rs p e c i e sa n dt e s t e dt h eh y p o t h e s i st h a ts p e c i e sw i t hl o n g e re v o l u t i o n a r y t i m eh a v eh i l g h e ra d a p t a b i l i t y c o m p a r e dw i t ht h eo t h e rs p e c i e s p l o t u n g e n s ii sam o r ef a v o r a b l e s p e c i e sf o rv e g e t a t i o nr e c o n s t r u c t i o ni nr e g i o n sw i t hs e v e r ea c i dr a i n k e y w o r d s ：e v o l u t i o n ，c o n v e r g e n ta d a p t a t i o n ，v e g e t a t i o nc o n s t r u c t i o n ，c h i n e s e s u b t r o p i c a l ，a c i dr a i n v 独创性声明 学位论文题目：鱼盘丕回起逻吐翅边王植堑勉堇盟堕豆丛垫 堕廑鲍左佥生堡生奎挂! 眭 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加了 特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同仁 在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：签字日期：年 月 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：导师签名： 签字日期：年 月 日 签字e l 期：年 月 日 第一章绪论 第一章绪论 1 1 酸雨问题 大气污染是指由于人类活动或自然过科使得某些物质进入人气中，呈现出足够的浓度， 达到了足够的时间，并因此而危害了人体的舒适、健康和人们的福利甚至生态环境的一类问 题。目前所指的大气污染主要是由于人类工业活动的过量排放所致，其发端最早可以追溯剑 西方工业革命时期。人气污染的逐渐严重加速了酸雨的形成。有关这一问题的科学记载最早 可以追溯到1 9 世纪中叶【2 1 。 人类活动对生态系统的干扰已经大大超过自然的止常演化速度。在_ l 业化过程中，酸雨 ( a c i dr a i n ) 已成为全球严重的环境问题，并越来越受到关注b4 1 。1 8 7 2 年，英国化学家罗伯 特史密斯在其著作空中降雨：化学气候学的开端一。1 5 中首次提出酸雨的概念1 5 1 。酸雨是指 p h 值小于5 6 的雨水，科学上将其称为酸沉降( a c i dd e p o s i t i o n ) ，包括湿沉降和干沉降。酸 雨的形成是由多个冈素综合造成的十分复杂的过程。大体上有以下四个过程：( 1 ) 水蒸汽冷 凝在含有硫酸盐、硝酸盐等的凝结核上；( 2 ) 形成云雾时，s 0 2 、n o x 、c 0 2 等被水滴吸收； ( 3 ) 气溶胶颗粒物质形成过程中相互碰撞，聚凝并于雨滴结合在一起；( 4 ) 降水时空气中的 一次污染物和二二次污染物被冲洗进雨中。 2 0 世纪七、八十年代，欧洲、北美出现大面积森林衰退和枯梢的现象，引起各国政府平 科学家的高度重视【们。改革开放后，快速的t 业化及城市化进程以及粗放型经济发展模式引发 了我国严重的大气污染问题【7 】，同时导致酸雨污染日趋严重。中国是继北欧、北美之后的第三 人酸雨区。中国在1 9 9 5 年修订的大气法中增补了有关控制酸雨的条文，要求对已经或可 能产生酸雨或严重s o ：污染的地区划定酸雨控制区或s 0 2 控制区，简称“两控区”。对“两 控区”的划分标准如b - ：( 1 ) s 0 2 控制区。空气中s 0 2 含量超过国家环境空气质量标准二二级 ( 6 0p g m 3 ) ； ( 2 ) 酸雨控制区。降水p h 值低于4 5 ，且该区的硫沉降量超过临界负荷8 1 。 我国酸雨控制区面积8 0 6 万平方公里( 图1 1 ) 。长江以北降水p h 值偏高，多呈中性或碱性， 长江以南多呈酸性【6 1 。 浙江省位丁中国亚热带地区，该区域酸雨危害普遍严重，多在酸雨两控区范罔内，并形 成了以杭州、金华和宁波三大城市为核心的三角形重酸雨区域9 1 。浙江省的降水酸度从2 0 世纪 8 0 年代开始有记录的观测以米，一直旱现卜降趋势；同时酸雨率及酸雨覆盖面积亦早现出不 断扩人的态势。以浙江临安为例，1 9 8 6 年到1 9 9 3 年降水h h p h 值从4 7 降剑4 0 5 ，酸雨率从8 4 1 9 增 j h 至l j 9 8 1 1 【9 1 。此外在未来相当长的时期内，酸雨问题不会得到很大稗度的缓解，将对当地 的生态系统造成持续性的损害【1 0 】。 垩曼奎兰塑尘兰堡尘三 、n 一，拟。t 。、面赢 z n 十f56 e t 自_ 。“i ，。 m g “l 目日e 自目 。 * n - 2 “e 晰 r 自目自目3 “ 图l 】醣雨和二氧化硫污染控制区( 两控区) 分布图 f i 9 1l c o n t m l a r e a s f o r a c i d m ma n ds 0 2 1 2 酸雨对陆地生态系统的影响 l m m 十f e 6 刘炳i i 等i ) 酸雨的主要前体物为s 0 2 和n o x 其中s 0 2 对全球酸沉降的贡献率为6 0 7 0 i ”】。气 体s o z 通过微孔进入叶子与水反应生成硫酸危害树木。它主要破坏叫于的光台、呼吸和蒸腾 等生理功能，使叶子中酶活性改变，细胞死亡，导致林木生长减慢或死亡。其次，酸沉降的 危害主要有两个观点：其一是由上而f 直接伤害树术，腐蚀蜡质层破坏叶表面组织，干扰 气体和水分的正常交换和代谢。特别是淋失叶子中的钙、镁、钾等营养元素，使养分缺乏， 导致树木光合作用降低，生k 减慢；另外一个观点，由德国学者伯恩哈德乌尔里克等提出的 由f 而上的间接影响，指出酸沉降加速了土壤酸化过程，淋失掉土壤中的钙、镁、钾元素， 使树木生长必须的营养物亏缺。削弱其生长。并证实了土壤酸化更严重恶果是使锅活化游离 出来。铝在土壤中的富集，毒害树木的根系生长，特别是细根，使其不能正常吸收利用养分 和水分，导致树木生长衰弱，特别是当气候干早时，毒害更加严重，以致树木死亡。 酸雨通过影响植物的生理生长进而影响整个森林生态系统的发展与平衡。在整个陆地生 态系统中，作为丰体的植物是酸雨污染的丰要受体 f l 。 关丁酸雨影响植物生理的研究主要有以h l 个方面： ( 1 ) 研究酸雨对植物n 1 组织的影响。叶是绿色植物进行光台和蒸腾作j i j 的主要器官。有研 究发现：酸雨( p h 小麦 油 菜) 是其抗性分异的根本原凶【2 叫。张光牛等研究了模拟酸雨( p h2 0 、3 0 、3 5 ) 对9 种草本 观赏植物叶片叶绿素含量和细胞质膜透性的影响【27 1 。 ( 3 ) 研究酸雨胁迫对植物光合、水分生理生态的影响。光合作用是指绿色植物吸收光能， 同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合过程是植物生理生态学研究中的 关键问题，光合机构提供了生物必需的食物、氧气和能量，被誉为“生命的发动机”，光合过 程是地球上规模最大的生物合成过程，作为第一性乍产力，每年通过光合作用合成的有机物 达2 1 0 1 1 t ，固定太阳能4 1 0 2 1j 。酸雨影响植物的光合作用可能主要是通过改变叶片的化学 结构、形态学、细胞p h 平衡、r u b p c a s e 和硝酸还原酶的活性、碳分离、线粒体呼吸、叶绿体 膜的完整性和气孔导度等方式 2 8 , 2 9 , 3 0 3 1 1 。一定强度的酸雨会使得某些树种叶片的有效光合组 织减小，从而削弱其干物质积累能力，并有町能降低植物的净光合速率【3 2 】。齐泽民的研究发 现，在p h3 5 p h2 5 的酸雨胁迫下，杜仲的净光合速率显著下降【3 3 1 。付晓萍对樟树几变化的 研究发现，模拟睃雨处理的樟树“午休”表现更加明显，“午休”时净光合速率下降幅度增 大，模拟酸雨降低了其净光合速率的同变幅【3 4 1 。m e n c h a c a h e 和h o m u n 9 1 3 5 1 研究了白三叶草和 3 西南大学硕士学位论文 黑麦草在物种相互干扰情况下对酸雨的响应。b y r e s 等1 3 6 】研究了臭氧和模拟酸雨对沼泽松叶片 动力学的长期效应。 酸雨也同样影响植物的呼吸作用。呼吸作用是指在活细胞内经过某些代谢途径使有机物 氧化分解，从胁释放能量的这一过程。它与光合作用共i 司组成了新陈代谢的核心。呼吸作用 除了作为能量供给植物的需能过程以外，在呼吸进行过程中形成的中问产物也町以作为合成 其他必要成分的原料。单运峰的研究发现，经过模拟酸雨处理后的几种针、阔叶树种的暗呼 吸速率均呈显著增长p 。在酸雨胁迫下，植物光合作用下降、呼吸作用增强，使得植物体内 物质分解大于合成，有可能是酸雨抑制植物生长的原因之u 3 7 , 3 8 】。也有研究表面，呼吸作用 比光合作用对酸雨的反应明显 6 1 。 其次，植物的蒸腾作用与植物的光合、呼吸作用息息相关。蒸腾作用直接驱动着牛态系 统中水分在s p a c 体系中的运移，是生态系统水循环的动力。气孔是植物叶片与大气进行气体 交换的通道，其闭合程度直接影响光合作用和蒸腾作用，间接影响w u e 。较多关于植物水分 生理的研究探讨植物的水分利用效掣39 ，4 0 4 ，4 引。 ( 4 ) 研究酸雨对森林乍态系统的影响。森林在维持生态系统的平衡中起着重要作用。冯宗 炜等人 6 1 的研究发现，我闲西南地区降水p h 值较低的区域内森林的现存量及其林分的乍长极 明显低于其它区域。多数阔叶树种子适宜在中性或微碱性的土壤中发芽，酸雨将影响植物的 繁殖发育。其次，酸雨对幼苗根系伸长生长有一定影响，p h2 0 的强酸雨严霞影响根系生长1 3 。 常绿阔叶林是我困湿润亚热带地区特有的森林生态系统，分布范围约为国土总面积的i 4 阳j 。 常绿阔叶林是以常绿阔叶树为优势种的森林植被类型。东亚地区常绿阔叶林的发育最为典型钉， 4 卯。浙江省是我i 词东部经济最发达的地区之一，由于人为活动的干扰、环境破坏的加剧，酸雨 污染的只趋，限重，除天童国家森林公园等极少数地区保留有小面积的地带性常绿阔叶林外， 部分地区植被退化，眶重，对区域可持续发展构成严重威胁【4 3 】。 1 3 生物进化与植物的光合进化 根据遗传学家s t e b b i n s 的定义，乍物进化就是牛物与其牛存环境相瓦作用过程中，其遗 传系统随时问而发生一系列不可逆转的改变，并导致相应的表型的改变。大多数情况下这种 改变导致生物总体对其牛存环境的相对适应。 1 8 0 9 年发明“生物学”一词的拉马克在他的动物学哲学一书中提出牛物进化的学说。 此后这2 0 0 年来自然科学的探索者对进化的研究已经非常深入。宏观上，通过化石签定，地 质年代的分析等手段研究从生命起源到现代的进化生命形式。进化本身就是一个时间尺度的 问题。微观上，其研究的对象具体到生物个体本身( 包括单细胞和多细胞的个体) 。 进化的理论是简单的，概括起来就是从简单到复杂，从低级到高级的过程。但是进化的 理论也是复杂的。达尔文进化论经历了三次大修正。从“新达尔文主义”到“现代综合论”，第三 4 第一章绪论 次修正丰要是由古牛物学和分子生物学的发展引起删4 6 1 。进化是理论基础。对进化的研究都 说需要一个对象一个依托来说明的。目前对进化的研究依然很多，但是不会单一的涉及某一 方面。而是通过一定的手段方法说明一定的问题。比如从基因的角度【4 7 1 。 、 很多研究者一直探索着生命起源的问题。如d a v i d 研究了光合作用是什么时候出现在地球 上的【4 8 1 。生命起源于太古宙早期，建立起最早的微生物生态系统。直到人古宙至早元古代， 具光系统i 的光合细菌和蓝菌才出现并繁盛，研究者将此定为光合作用的起源【4 6 1 。光合作用 的关键酶r u b i s c o 和c 3 光合途径自有生命以来就开始进化1 4 9 1 ，到了石炭纪，r u b i s c o 已与植物初 始代谢一体化。c 3 植物出现后，直到晚中新世c 4 植物大幅度扩展。植物的c 4 途径是c 3 途径分 化而来【5 们。c 4 型光合作用便是一种适应性演化。c 4 植物在生态分布上较之c 3 有着明显的优越 性。但凶木本植物均为c 3 植物，采取c 3 途径的光合方式。为了提高可比性，本项目选取植物 均为c 3 植物。 1 4 被子植物 被了植物( a n g i o s p e r m ) 是现存陆生植物各大类群( 苔藓、蕨类、裸了植物和被子植物) 中最为高等的类群，其起源和演化一直是植物系统学研究中的焦点问题之一1 5 l 】。被子植物分 为二个纲，即双子叶植物纲和单了叶植物纲。被子植物是植物界中进化程度最高、种类最多、 分布最广的类群，白新生代以来它们就在地球上占绝对优势，目前已知有3 0 0 一- - 4 0 0 科2 0 - - - 3 0 万种5 2 1 。被了植物也是植物界适应性最强的类群，其适合度很大5 3 , 5 4 1 。被了植物是演化阶段 最后出现的植物种类，起源于早白垩纪【4 6 1 ，其在长期的演化过程中获得了比蕨类和裸子植物 大得多的可塑性和适应性，能适应不同的自然环境5 3 1 。被了植物的兴衰与全球变化、生物圈 的发展密切相关，但随着环境污染的加剧，干旱、高温、低温、全球变暖、酸沉降、氮沉降 等，眼重影响着被子植物系统的发展。 1 5 研究目的与意义 目前对植物的光合生理生态以及酸雨等各方面的问题研究得都比较多，但是从进化的角 度探讨植物在酸雨胁迫响应下的光合生理生态特性的研究尚且较少。 在过去漫长的数十亿年里，地球上的植物从最低等的蓝藻逐渐发展出藻类、苔藓、蕨类 植物、裸予植物和被子植物，直至演化成今天的植被面貌。这样的顺序也即是植物从低等到 高等、从简单到复杂、从水生到陆生的进化顺序。在这个过程里很多植物都消失殆尽。专家 估计现存的牛物大约占自史以来全部生物的5 - - 1 0 。不过还是有少数进化年代比较久远的 植物经过自然选择，经过不断的适应过程存活到现在。如列为活化石植物的“银杏”，尽管与 古代银杏在形态上有所差别，但银杏是一种比较保守的植物，在牛师结构上基本没有多大的 变化。有研究表明，与大多数裸了植物和被了植物比较，银杏的光合能力并没自明显的弱势【5 5 】。 当然与之相比，发乍比较晚的丌化植物就比较现代。不同进化时代的植物有着不j 司的生理生 s 西南大学硕士学位论文 态特性，对外界环境因子也自着不同的适应性。 其次，在过去的2 5 年里，地球以前所未有的速度变暖。根据美国国家气象数据中心报道， 2 0 世纪的最后十年里气温上升了o 2 5 【5 6 j 。全球正面临着严重的环境问题。中国的发展是建 立在资源的大量消耗基础上的。中闰是煤炭大闲，酸雨问题一直非常突出，有很大一部分地 区都已经是酸雨高发区。酸雨的形成属于大自然的正常现象，据悉牛命起源的时候就已经有 酸雨的出现了。因为火山喷发会有大量硫化物等释放到空气中。不过，如果酸雨形成人多超 过大气的承受能力时就演变成了灾难。目前，中闻南部大部分地区都被酸雨覆盖。北方地区 基本上没有受到多大影响，但是随着全球变暖的加剧，北方寒冷地带的缩减，北方的“安全” 将是另外一个有待商榷的问题。 中l 司的酸雨高发区主要集中在亚热带。中i 词的亚热带区域，由于地理、土壤和气候等原 因，酸雨对其造成了极大的握力。中国亚热带的土壤属于酸性或偏酸性的红壤和黄壤，这类 土壤对于酸雨的缓冲能力较弱。此外，该区域山于人类活动的长期干扰，对酸雨具有一定抗 性的原始的常绿阔叶林基本被破坏5 7 1 。i j l l , 化革命以后酸雨的覆盖面积越来越大，导致树木 的大面积死亡最终导致牛态系统的失衡。植被的发展直接影响着整个区域的气候变化。中l 目 是一个幅员辽阔的闻家，中因的变化将会影响到全球的气候动态。全球碳计划( g l o b a lc a r b o n p r o j e c t ) 的启动就代表着目前全球的环境问题受到高度关注。近年来，酸雨对植物光合生产能 力大小的影响与目前全球生态系统碳循环和碳平衡的问题具有密切的联系。在全球酸雨危害 日趋严重的态势下，选择适应性强的植物物种在维持碳源碳库的平衡巾将起到非常显著的作 用5 引。在植被恢复过程中有许多问题峨待解决，找到适应性强、缓冲能力高的植物无疑具有 重要意义。 本实验通过对起源时期不i 一的6 种被了植物( 乐东拟单性木兰、乳源木莲、木荷、苦槠、 山核桃与刨化楠) 在不同强度酸雨胁迫下光合牛理生态特性的研究，探讨了它们对酸雨是甭 具有抗性以及乐东拟单性木兰是否比其他被子植物具有更高的抗胁迫能力等问题。其次，通 过实地调查、监测和试验，研究了被了植物对环境胁迫的反应强度和适应性差异，有助于我 们在理论上发现不同起源时期的被子植物的适应能力与进化时间的相关性，从而为从进化角 度筛选抗逆性物种和促进污染地区的植被恢复提供理论依据。 1 6 主要研究内容 研究地点选择酸雨危害较为严重的浙江省临安市，实验对象为6 种亚热带常见