（渔业资源专业论文）三种海洋鱼类摄食生态研究.pdf

上海海洋大学硕士学位论文 三种海洋鱼类摄食生态研究 摘要 本论文分为两部分，第一部分通过室内摄食对比实验初步探讨许氏 平鲇& 6 鲫舾s c 办z 曙p ，f 和大泷六线鱼矶粥g 阳历垅d 砌砌的食物竞 争。第二部分应用汞质量平衡模型对银鲳砌疗妒姗口馏p 刀纪姗摄食量进 行研究。 食物竞争实验于2 0 0 7 年4 月至8 月在黄海水产研究所的麦岛实验 基地进行。选取了青岛近岸的两种岩礁鱼类许氏平鲇和大泷六线 鱼为实验对象，以黄渤海近岸常见饵料生物玉筋鱼么聊肌d 咖勰 p 绷d 纷a 觚、日本鼓虾彳拗p 螂弘d 记淞和细鳌虾三印幻c 办g 舷胖c 刀括为 食物，进行室内摄食对比试验。设置了两种投饵策略，一是日投饵量 为鱼体总重的5 ，代表食物较充足，竞争相对温和的情形；二是日投 饵量为鱼体总重的2 5 ，代表食物较匮乏，竞争相对激烈的情形。根 据摄食量、饵料出现率和重量百分比，研究了许氏平鲇和大泷六线鱼 对三种饵料的食物选择性、竞争能力以及对不同投饵策略的响应。 结果表明，许氏平鱼由和大泷六线鱼对三种饵料的选择性均为：玉 筋鱼 日本鼓虾 细鳌虾。无论三种饵料的量趋于丰富或匮乏，许 氏平鲇的食物竞争能力强于大泷六线鱼，表现为对喜食饵料摄食量较 大、出现率较高、重量百分比较高。当增加喜食饵料种类时，强者能 够对其所喜食的多种饵料同时保持竞争优势。在竞争较激烈的情况下， 强者同时保证饵料质量最优化和摄食量的最大化，对喜食饵料竞争优 t 上海海洋大学硕士学位论文 势更加明显。在竞争较温和的情况下，强者为了保证更多的摄食量而 忽略摄食对象的选择。 银鲳样品通过北斗号科学考察船捕于黄海南部，取其背部肌肉和 胃含物测定汞含量。采用汞质量平衡模型进行摄食量评估。利用北斗 号考察船于黄海大面调查的渔业声学数据，应用声学法计算黄海银鲳 生物量。联合银鲳摄食量和黄海银鲳生物量计算黄海银鲳年饵料需求 量。另外，还对银鲳的消化器官进行了解剖与照相，对银鲳胃含物进 行了观察与照相。 研究结果显示，1 + 龄银鲳平均体重为5 5 5 7g ，平均汞含量为 1 2 5 1 0 之u 眺w e t ，2 + 龄银鲳平均体重为7 3 o og ，平均汞含量为 1 5 4 1 0 。2u gw e t ，质量指数o 0 1 2 7 o 0 6 3 4 ，汞消除率为3 6 3 1 0 。3 d ， 特定生长率为7 4 7 1 0 。4 d ，因生殖导致的汞损失率为6 1 3 1 0 。7 d ，日 摄食量为3 5 6gw 州1 0 0gw 训d ，生产力为8 5 9 l o 。2gw 训l o ogw 州d ， 食物转换效率为2 4 2 。黄海银鲳年饵料需求量约1 2 0 1 0 4 t 。 研究表明，根据对消化系统的解剖与观察，我们认为通过胃内食 物糜很难进行食物种类的鉴定与定量。汞质量平衡模型可以较好地解 决像银鲳这类不宜根据传统胃含物分析对其进行摄食量评估的问题。 黄海银鲳的汞含量远低于无公害水产品有毒有害物质限量标准。 关键词海洋鱼类，摄食生态，汞质量平衡模型 上海海洋大学硕士学位论文 s t u d i e so nt h ef e e d i n ge c o l o g yo ft h r e em a r i n ef i s h e s a b s t r a c t t h i sp 印e rw a sc o n d u c t e di 1 1t w op a r t s t h ef i r s tp a r tw a ss t u d yo n f e e d i n gc o m p e t i t i o nm e c h a n i s mo fb l a c kr o c k f i s h ( & 6 口s 协s 如五弓妒功a n d f a t 铲e e n l i n g ( 月匆口臼警粥聊m o 懂d 砌舫f ) w i mi n d o o rc o n t r a s t i v ef e e d i n g e x p e r i m e n t t h es e c o n dp 硪d e a l tw i t hf o o dc o n s 啪p t i o no fs i l v e rp o m 丘e t w i t hm e r c u 巧m a s sb a l a n c em o d e l m m m ) 1 f e e d i n gc o m p e t i t i o nb e t w e e nb l a c kr o c k 矗s ha n df a tg r e e n l i n gw a s s t u d i e d ，w h i c hw e r ed o m i n a n ts p e c i e si nq i n g d a oc o a s t ，w h i l e 彳研珑d 咖泐 p 8 凇d 嬲f 淞、彳勿办e 螂弦d 刀纪姗a n d 三印幻c 办p 肠g 阳c f 凰a r e 、耽r et a k e na s d i e t si nd i f r e r e m 铲o u p si nm a ii s l a n d 丘o ma p r i lt oa u g u s ti n2 0 0 7 t o m a k ei tc o m p a r a b l ei nd i 虢r e n tg r o u p s ，w h i c hw e r ec l a s s e dw 池d i m r e n t k i n d sa n dq u a n t i t i e so ff o o d ，t h en u m b e ro fm o d i f i a b l ef a c t o r sw a s c o n t r o l l e d i tw a sb e l i e v a b l et h a tf o o dw a sa b u n d a n ta n dc o m p e t i t i o nw a s t e n d e rw h e nt h er a t i oo ff o o da n dt o t a lf i s hw e i g h tw a s5p e r c e n t ，w h i l e f o o dw a ss h o r ta n dc o m p e t i t i o nw a si n t e n s ew h e nm er a t i ow a s2 5p e r c e n t b a s e do na n a l y s i so fs t o m a c hc o n t e n t ，t h r e e p a r a m e t e r s ，i n c l u d i n gf o o d c o n s u m p t i o n ，仔e q u e n c yo fo c c u r r e n c e ， w e i g h tp e r c e n t o fp r e y ，w e r e c a l c u l a t e da n ds i g i l i f i c a n c et e s t e d ，t h ep r e yp r e f e r e n c e s ，c o m p e t i t i v ea b i l i 够 o fb l a c kr o c k f i s ha n df a tg r e e n l i n gw a ss t u d i e d t h er e s e a u r c hs h o w e dt h a tt h ep r e yp r e f e r e n c e sw e r et h es 锄ef o rt h e i i i 上海海洋大学硕士学位论文 t w or e e ff i s h e s ，p r e f e r r i n g 么聊m d 咖协p 缃d 聆日姗m o s t l y ，彳勿办p 珊弘绷记螂 s e c o n d l y ，c h o o s i n g 三甲幻c 办e 勉g m c 妇i ft 1 1 e 铆of o m l e r sw e r en oe n o u 曲 w h e np r e f e r r e dd i e t sw e r ea v a i l a b l e ，t 1 1 e p r e d a t o r sw i t hh i 曲p r e d a t i o n a b i l 时c o u l ds h o wp r e d o m i n a n c eo ne a c hp r e f e n e dd i e t o nh i 曲 c o m p e t i t i o nl e v e l ，p r e d a t o r sw i t hh i 曲p r e d a t i o na b i l i t ya s s u r e dd i e t a 巧 p r e f e r e n c ea n df o o dc o n s u m p t i o nm a x i m i z i n ga tt h es 锄et i m e ，w 1 1 i 】e p r e d o m i n a n c ew e r em o r eo b v i o u se s p e c i a l l yo np r e f e r r e dd i e t s o nl o w c o m p e t i t i o n1 e v e l ，i l lo r d e rt oa s s u r em o r ef o o dc o n s u m p t i o n ，p r e d a t o l l s w i t hh i 曲p r e d a t i o na b i l i 够s h o w e dn o tp r e d o m i n a n c eo np r e f e r r e dd i e t s i l l ef e e d i n gc o m p e t i t i v ea b i l i 够o fb l a c kr o c k f i s hw a sh i g h e rt h 锄t h a to ff a t 伊e e n l i l l g ，c o n s u m i n gm o r ep r e f e r r e dd i e t s ，h a v i n gh i 曲e r 矗e q u e n c yo f o c c u l l r e n c ea n dw e i g h tp e r c e n to fp r e y s ，w h e n e v e rt h ed i e ta b u n d a n c e t u m e dt 0m o r eo rl e s s h o w e v e r ，m ep r e d o m i n a i l c ew a sn os op r o m i n e n ti i l c e r t a i ng r o u p s 2 b a s e do nb i o l o g yd a _ t ao fs i l v e rp o m 疔e t ( 尸口7 雄7 姗口，翟譬聆纪淞) 厅o m m 撕n ef i s h e 巧r e s o u r c es u e yw i t hb e i d o ui 己i nt h ey e l l o ws e a ，a n d m e a s u r em e r c u 拶c o n c e n t r a t i o no fd o r s a lm u s c l ea n ds t o m a c hc o n t e n t s ， t a k i n gp i c t u r e so ff e e d i n ga n dd i g e s t i v eo 唱a n s ，o b s e r v a t i o na n dt 撕n g p i c t u r e so fs t o m a c hc o n t e n t s ，f o o dc o n s u m p t i o no fs i l v e rp o m 疔e tw a s d e t e m i n e dw i mm e r c w ym a s sb a l a n c em o d e l ( 瓜忸m ) ，w h i c hw a sm o s t w i d e l yu s e d 锄o n gc h e m i c a lc o n t a m j n a n tm a s sb a l a n c em o d e l s b a s e do n 上海海洋大学硕士学位论文 a c o u s t i cs u r v e yw i t l lb e i d o ur 厂vc o n d u c t e di nt h ey b l l o ws e a ，m eb i o m a s s o fs i l v e rp o m 丘e ti 1 1m ey _ e 1 1 0 ws e aw a sm e a s u r e dw i t ha c o u s t i cm e t h o d n ef o o dt a l ( e np e ry e 2 u rb ys i l v e rp o m 仔e ti ny e l l o ws e aw a sd e t e m i n e d b y i t sb i o m a s sa n dd a i l yr a t i o n t l l ea v e r a g ew e i g h to fo n ea g es i l v e rp o m e e t ( ) w a s5 5 5 7g ，a n d t h em e r c u r yc o n c e n t r a t i o n ( c ，) w a s1 2 5 1 0 。2 u g 儋w e t ，、h i l et 1 1 ea v e r a g e w e i g b to ft w oa g e ( ) w a s7 3 o og ，t 1 1 em e r c u 巧c o n c e n t r a t i o n ( ( 1 2 ) w a s 1 5 4 1 0 2u g 儋w e t ，廿1 eq u a l i t yi n d e xw a so 0 1 2 7 o 0 6 3 4 ，m ee l i m i n a t i o n r a t eo f h g w a s3 6 3 1 0 。3d 。1 ；t h es p e c i f i c 黟o w mr a t e ( 回w a s7 4 7 1 0 - 4 d 一，t h el o s sr a t eo f h gd u et os p a w n i n g 汹) w a s6 1 3 1 0 1 7d ，t h ef e e d i n g r a t e w a l s3 5 6gw e t 1 0 0gw e t da n dm ef o o dc o n v e r s i o ne f j f i c i e n c yw a s 2 4 2 t h ep r o d u c t i v i t yo fs i l v e rp o m 舶ti ny e l l o ws e aw a s8 5 9 x1o 。2g w e t 1 0 0gw e t d ，t l l ef o o dr e q u i r e m e mw a sa b o u t1 2 0 1 0 4tp e r y e a r 。 t h er e s u l ts h o w e dt h a t ，b a s e do nt h eo b s e n ，a t i o no f d i g e s t i v eo r g a n s o fs i l v e rp o m 仔e ta n ds t o m a c hc o n t e n t s ，i tw a sh a r da n di m p r e c i s et oc l a s s a n dw e i g h tt h es t o m a c hc o n t e n t s t h em 噼m 口以c o u l dm e a s u r et h ef o o d c o n s u m p t i o no ff i s h e sw i t he s o p h a g e a ls a c ，l i k e ds i l v e rp o m 抒e t t h e m e r c u 巧c o n c e n t r a t i o no fs i l v e rp o m 疔e ti nt h ey e l l o ws e aw a su n d e r s t a n d a r d1 e v e lo ft l l a ti nn y5 0 7 3 2 0 0 6 k e yw o r d sm 撕n ef i s h e s ，f e e d 洒ge c o l o g y m m b m l 上海海洋大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的学位 论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除 文中已经明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写，我 对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：协 日期：啡月f 日 上海海洋大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密 口 ，在年解密后适用本版权书。 本学位论文属于 不保密 囫 学位论文作者签名：童 争 日期：川年6 月f 7 日 减严 杉7 名年黼侔 再p 嵋 i y _ 狮 沙 导剪昔日 上海海洋大学硕士学位论文 1 1 研究背景及意义 1 1 1研究背景 第一章引言 生物种间的相互作用是海洋生态系统研究和近海渔业管理研究中都不可忽 视的重要内容。近年来，世界各地的渔业科学家正致力于推动基于生态系统的渔 业管理【l 培】。在这种管理理念中，一个最基本的认识，就是捕捞活动并非仅仅影响 捕捞对象，渔业管理应注重生态系统各成份之间的相互作用，特别是生物种问的 相互作用，包括营养相互作用( t r o p l l i c 缸e r a 商o n ) 【9 0 2 1 。由于食物网的关联，生 物种间的相互作用既表现在不同营养级之间因捕食被捕食关系而产生的相互制 约，也表现在相同或相近营养级之间因食物或生态位的竞争而引发的消长或交 替。因此，开展相同或相近营养级生物的种间食物竞争研究，对于我国的海洋生 态系统研究，以及实现基于生态系统的渔业管理都具有重要意义。 1 1 2 研究意义 鱼类食物竞争( f e e d i l l gc o m p 嘶t i o n ) 和摄食量 o o dc o n s l l i 】1 p t i o n ) 是评估 水域生态系统物质循环和能量流动的重要基础。 食物竞争是物种间主要相互关系之，包括种间食物竞争和种内食物竞争， 尤以前者为主，近年来陆续有多种食物竞争指数问世【1 3 。2 0 1 。种间食物竞争在研究 生态问题，尤其在探究入侵种对土著种的影响、物种间丰度变化的机理、生物群 落的生境分化等方面意义十分重大1 2 1 3 3 1 。国外研究种间食物竞争的对象几乎覆盖 了各大生物类群，包括鱼类、贝类、甲壳类、昆虫、鸟类、哺乳类等，研究方法 包括野外实验方法( 又称现场法) 和室内实验方法【2 1 2 9 】，国内也有一些食物竞争 的报道【3 6 】，但未见室内实验法的应用。近年来，渤海、黄海高营养级层次鱼类 趋向于低营养层次化1 3 5 1 ，这必将通过海洋生态食物网直接或间接影响到鱼类的 食物竞争关系，继而影响到海洋物种( 包括捕食者和被捕食者) 的种类丰度变动 及生境分化，因此研究海洋鱼类种间食物竞争的意义十分重大。 鱼类摄食量是海洋生态系统关健种的摄食生态关健问题之一，也是评估水域 饵料资源利用和鱼类生产力、建立水域生态系统物质循环和能量流动模型的重要 上海海洋大学硕士学位论文 基础【3 7 1 ，有助于了解饵料生物的数量变动机制，对生态系统中能量流动的定量 认识，同时对实施多鱼种资源评估和渔业管理模式都具有重要的推动作用 翊。 鱼类的摄食量通常包括两种含义，一是个体水平上的摄食量，如一定大小的某种 鱼类对某种特定类型的食物的摄食量，二是种群水平上的摄食量，如具有一定年 龄结构和生物量b 的种群的摄食量q 。美国生物学家b 旬k 0 v 早于1 9 3 5 年发表 了鱼类摄食量的研究方法1 3 9 】，迄今为止，这一领域已有大量研究成果。我国在 这一领域未见有原创性的见解。 污染物质量平衡模型是近年来测定鱼类摄食量的新方法。在过去4 0 年国外 将乃7 c 。、p c b 、d d e 和h g 的质量平衡模型用于天然水域鱼类摄食量评估的例子 有陆续报道f 4 7 】。国内在鱼类摄食量研究中对这类模型有所认识和介绍1 4 8 ，4 9 】，但 迄今未见应用报道。 1 2 鱼类食物竞争的研究方法 1 2 1 现场指数法 指数法以现场取样为基础，进行胃含物分析后，代入公式计算饵料重叠指数， 包括p i a n k a 指数、s c h o e n e r 指数( 又称r e n k o n 指数、s 指数) 、m o r i s h 指数、 m o r i s 妇_ h o m 指数、h i l r l b e n 指数。指数法能够了解自然水域中鱼类对饵料的竞 争激烈程度，是研究鱼类食物竞争的主要方法。 p i a n k a 指数应用非常广泛，表达式如下【5 0 】： 月，n打、1 ，2 鳞= r 厶l 磁壤l ( 1 - 1 ) f ， 其中锄为捕食者f 和歹的食物重叠系数，为饵料生物七在捕食者f 食物组成中的重量百分比，b t 为饵料生物k 在捕食者，食物组成中的重量百分 比。9 值的范围为0 1 ，值越大说明两捕食者之间的食物越相似，竞争越激烈。 q 疽为。表示捕食者之间的摄食相互独立，没有食物竞争；锄值为1 表示捕 食者之间的食物组成完全相同；q 盯值大于0 6 被认为饵料重叠严重f 5 l j 。 s c h o e n e r 指数应用也较为广泛，表达式如下1 5 2 1 ： d p = 1 一o 5 陟一列 ( 1 2 ) 2 上海海洋大学硕士学位论文 其中岛为饵料重叠指数，& r 和b t 分别是饵料生物f 被鱼类_ c ，j ，摄食的质 量百分比。当协值大于0 6 0 时就认为饵料重叠严重。 m o r i s i t a 指数( 19 5 9 ) 是一种较老的食物重叠指数【5 3 1 ，经h o m 简化而应用广 泛【5 4 1 ，简化后称为m 商s i t a h o m 指数【5 s 1 ，其表达式如下： r 2 二。只b _ 一夏瓣 ( 1 ：3 ) 其中，是捕食者a 和b 的m 耐s 珏h o m 重叠指数，s 是两种捕食者所摄 食的总饵料种数，n ，是捕食者a 所摄食的饵料i 的更正重量，r 是捕食者b 所摄食的饵料f 的更正重量。介于o ( 饵料无重叠) 和l ( 饵料完全重叠) 之间， 当大于o 6 时表示饵科重叠显著【5 1 ，5 6 1 。 h u 订b e n 指数是考虑了潜在饵料时的饵料相似度。它假定若各个种类按其资 源丰度大小的比例利用其资源，实际中种问竞争者对资源利用的程度比该比例高 或低【5 7 1 。其公式如下： 三= 0 灯压，伍，r q ) ( 1 - 4 ) 其中，彳可利用饵料类型的总数，x 是捕食者x 摄食饵料的总数量，】，是捕 食者y 摄食饵料的总数量。是捕食者x 摄食饵料f 的总数量，k 是捕食者y 摄食饵料f 的总数量。啦是环境申饵料一f 一盼总饵料数_ 当t 一= 一o 一耐7 一两种捕食者 占据不同的生态位；当三= 1 时，两种捕食者利用饵料的种类数量与其资源丰度 成比例。当胗1 时，就存在对某些饵料的竞争，对这些饵料的利用程度比其他 饵料高得多。 1 2 2 室内对比实验 室内对比实验在室内驯养的基础上，投喂一定组成的饵料，然后通过取样、 胃含物分析，根据摄食量、饵料重量百分比等参数的对比，判断鱼类对饵料的喜 食程度和竞争能力。此类方法应用较少。 d i e 臼i c h 等以摇蚊幼虫和浮游动物为饵料，以水槽中驯养的心愆口刀伽细f 订西 和劬z d c 印| 1 2 口如岱c p 埘“淞为实验对象，按水体底质类型、饵料投喂量、实验对象 搭配等因子分组，依据各个实验组摄食量的统计分析数据，获得心阳口w 泐f 凰 和劬2 刀d c 砷口，螂c 2 加材珊在不同底质类型、不同饵料投喂量时的种内、种间竞 上海海洋大学硕士学位论文 争情况【5 8 】。 1 3 鱼类日摄食量的研究方法 常用的鱼类日摄食量的研究方法有五类，即直接测定法、基于消化道内含物 的方法、生物能量学方法、基于耗氧量计算法和化学污染物质量平衡法【4 8 】。 1 3 1 直接测定法 在实验室条件下，根据饵料投喂量与剩余量，直接测定鱼类的摄食量【5 9 蜘。 这种方法又称为食物平衡法口0 0 d - b a j a l l c e ) 。这类方法最为简单，但缺乏说服力。 1 3 2 基于消化道内含物的方法 这种方法可分为两大类，一是基于消化道内含物与排空率的估算方法，另一 类是仅根据现场获得的胃含物变动直接评估日摄食量。 1 3 2 1 基于消化道内含物与排空率的估算方法 此类方法需要消化道内含物和排空率的数据。消化道内含物的量一般通过摄 食周期内的多次取样获得。排空率的获得有两种途径，一种是通过实验获得，即 对室内喂养的鱼类进行连续取样【5 9 观6 3 ，6 4 1 ，或者将现场捕获的鱼立即放入网箱中 并随后进行连续取样【3 9 ，6 5 蜘；另一种途径是通过消化道内含物在摄食周期中表现 出的排空过程进行排空率的估算【6 6 ，6 8 1 。 鱼类摄食量的评估，主要取决于排空率模型的拟合效果。排空率模型包括线 性模型【3 9 ，6 8 一、平方根模型【7 0 7 1 1 、指数模型【7 2 7 3 1 、基于食物体积或表面积模型 ( v o l u m e d e p e n d e n to rs u r f a c e d 印e n d e n tm o d e l ) 1 7 4 7 5 1 、形态模型( s h a p em o d e l ) 【7 6 】 等，其中e g g e r s ( 1 9 9 7 ) 和e l l i o t t 等( 1 9 7 8 ) 为代表的指数模型7 7 7 羽最常用，其 相应的对摄食量的估算方法也称为e g g e r s 模型法和e 1 1 i o t i p e r s s o n 模型法。 1 3 2 2 根据现场取样的胃含物变动直接评估方法 n a l ( 蒯m a 等( 1 9 7 8 ) 提出用摄食周期内多次胃含物的取样结果进行简单 的求和来表示鱼类的日摄食量【7 9 】。s 血s 岫，( 1 9 8 6 ) 在e g g e r s ( 1 9 7 7 ) 模型和 e l l i o m p e r s o n ( 1 9 7 8 ) 模型的基础上，建立了胃含物输入一输出模型i 踟】。该模型可 以仅根据现场取样获得的胃含物变动资料，按照其输入一输出数值模型并籍以计 上海海洋大学硕士学位论文 算机程序对鱼类的摄食量作出较好的评估，而不必进行任何室内实验以解决排空 率问题。郭学武等( 2 0 0 4 ) 根据野外调查资料评估鱼类的日摄食量，将调查期间 同一鱼种各取样时刻的消化道( 或胃) 内含物量视为发生在2 4 小时内的同一样本 空间的不同事件，根据消化道内含物的变动确定鱼类的不摄食时段以计算排空 率，然后应用e g g e r s 模型或e l l i o t t 印e r s s o n 模型对日摄食量进行评估【8 l 】。 1 3 3 生物能量学方法 这类方法是基于_ w i n b e 玛( 1 9 5 6 ) 【8 习的能量平衡模式 c = g + r + ，+ e ( 1 - 5 ) 根据鱼类的总能量需求评估鱼类的摄食，通常包括评估生长( g ) 、代谢a q 的 能耗和排粪( f ) 、排泄( e ) 的能量损失【3 9 膨，昭1 。 随着鱼类生物能量学研究的不断深入，能量分配模式发展为以下形式，称为 基础生物能量学模型 c = g + r s + rz + 天d + f + e ( 1 6 ) 上式把鱼类的代谢能分为3 部分，即标准代谢凡、活动代谢凡和消化代 谢如，其中消化代谢包括蛋白质脱氨能( s p e c i n cd y n a i n j ca c t i o n ，s d a ) 、机械 消化能、同化能和贮存能【8 4 1 。 1 3 4 化学污染物质量平衡模型法 这里所涉及的化学污染物是指那些易在生物体内富集的化学物质，如放射性 同位素铯( ”7 c s ) 、持久性有机污染物多氯联苯( p c b ) 和二氯二苯二氯乙烯 ( d d e ) 、重金属汞( h g ) 等。工业污染物的排放、杀虫剂的大量使用、各种污 染事故( 如切尔诺贝利事故) 、大气核试验等，使得这类污染物已全球化分布。 由于生物通过食物链对这类污染物产生富集作用，从而为利用污染物质量平衡模 型实现对生物摄食量的评估奠定了基础，包括对鱼类摄食量的确定。与其他测定 鱼类摄食量的方法相比，污染物质量平衡模型具有以下优点：第一，与胃含物法 相比，污染物质量平衡模型尽可能的减少了劳动强度。第二，与生物能量模型相 比，污染物质量平衡模型不需要估算新陈代谢速率，因为污染物的消除率与活动 强度无关。 上海海洋大学硕士学位论文 1 3 5 根据耗氧量间接计算法 通常肉食性鱼类对食物的同化率约8 5 ，同化1 9 湿重的食物需消耗4 1 8 6 8j 热量【8 l 】，而鱼类耗氧产生的热量为1 3 6 1j m g0 2 【8 5 】，以此可以根据鱼类的耗氧量 计算出食物同化量和食物总消耗量。 1 4 化学污染物质量平衡模型 依据化学污染物的分类，可将化学污染物质量平衡模型分为放射性同位素质 量平衡模型、持久性有机污染物质量平衡模型和重金属质量平衡模型。 1 4 1 放射，性同位素质量平衡模型 d a v i s 和f o s t e r ( 19 5 8 ) 【8 q 提出了一种放射性同位素质量平衡模型。该模型使用 方便，分析样品快，而且可测定一个较长时期的摄食量。在该模型中，发射伽玛 射线的放射性同位素容易测定，有着广泛的应用( 如1 3 7 c s ) 。放射性铯质量平衡模 型( 1 3 7 c 。m a s sb a l a l l c em o d e l ，简称c m b m ) 是当前最主要的放射性同位素质 量平衡模型。 尽管四十多年前放射性铯质量平衡模型就应用到现场估算鱼类摄食量，这种 方法却被鱼类生物学家忽视了。当m a i l i l ( 1 9 7 8 ) 对现场测定鱼类摄食量的方法进 行综述时，并没有提到”7 c 。质量平衡模型已经被应用于现场测定鱼类摄食量。 e l l i 嘣和p e r s s o n ( 1 9 7 8 ) 简要的提到了1 3 7 c 。质量平衡模型可以用于估算鱼类长期 的摄食量，但并没有对此方法给出进一步的描述f 8 7 】。 切尔诺贝利这样的悲剧事件重新引起了研究者对鱼体中1 3 7 c 。的质量平衡模 型的兴趣，这可能的原因是少数鱼类生物学家认为此方法只能用于被1 3 7 c 。严重污 染的水体系统。由于核试验和像切尔诺贝利这样的偶然事故，1 3 7 c 。全球分布，即 使浓度很低，也能够用现代化的伽玛射线摄谱仪器精确测量。因此，不用在水体 系统中人为添加1 3 7 c 。，就能够用1 3 7 c 。质量平衡模型测定几乎所有水体生态系统中 鱼类的摄食量阳。 放射性同位素质量平衡模型与e g g e r s ( 1 9 7 7 ) 法所得的摄食量估算值几乎相 当，与其他试验研究的方法和所得的期望值一致，这说明放射性同位素法是可靠 的【4 3 】。放射性同位素质量平衡模型能够应用于放射性铯污染的湖泊，尤其适用 6 上海海洋大学硕士学位论文 于捕食者和饵料生物问的放射性活度等级达到化学平衡的湖泊，也能通过在小水 体中添加稳定的铯，而应用于其他试验环境。此模型对其他稳定或者放射性的同 位素同样适用，前提是该同位素的消除率已知。放射性同位素质量平衡模型已经 被用来估算鲤( o 矿i ”船阳p i d ) 【4 0 1 、蓝鳃太阳鱼旺印d m 话m 口仃d c | z f r 淞) h 1 1 和虹 鳟( o 忉c d ，砂以砌绑叼廒啪i 8 9 1 的摄食量。 1 4 。1 1f o r s 如模型 i 在f o r s e t h 模型中【3 5 1 ，鱼体内放射性铯的积存量( b o d yb u r d e n ) 表示为： 等小硷，或者 ( 1 7 ) q = q o e - 矗+ 毛( 1 一p 妇) ( 1 8 ) 式中，k 是消除率，q 口和9 分别是o 和t 时刻的鱼体内1 3 7 c 。的积存量q ) ， 由公式q = 0 形得出，其中9 是样本鱼的1 3 7 c 。比活度q 曲，形是鱼体重 ( 西，j 是日污染物摄入量( b q d ) ，于是： = 车学亿或 ( 1 9 ) 扣车筝t 式中，i 代表天数( d ) 。 1 3 7 c 。的慢速消除率( d 根据每日的环境温度和鱼体重来计算， f 1 ，2 = 2 9 0 矿1 7 6 矿1 0 6 r 1 n 2 七= 一 ，】，2 式中f 朋是1 3 7 c 。的生物半衰期。 根据鱼类每天从不同饵料生物中吸收的1 3 7 c 。之和， 7 ( 1 1 0 ) ( 1 一1 2 ) 可得其日粮慨蒯d ) ： 上海海洋大学硕士学位论文 皿。赢 ( 1 - 1 3 ) 式中，i 代表天数( d ) ，6 扩是鱼类对第，种饵料中1 3 7 c 。的吸收率( 呦，0 扩是第 ，种饵料的1 3 7 c 。比活度( b q 曲，力是鱼类饵料中第歹种饵料所占的比例( 徇。 在实验环境下，可以测得鱼类对莉种饵料中1 3 7 c 。的吸收率( 巧，) ，表示 为： 。= 考 ( 1 1 4 ) 式中，艰摄食第，种饵料之后鱼体内1 3 7 c 。积存量增加值( b q ) ，4 是实验环境下控 制的第，种饵料的1 3 7 c 。活度( b q ) 。 1a 1 2r d w a n r a s m l 】s s e n 模型 r d w a n 1 之2 l s m u s s e n 模型【4 4 1 是联合体重生长模型和放射性铯质量平衡模型来 估算鱼类的摄食量。 体重生长模型是 w f = 8 g 。 ( 1 1 5 ) 放射性铯质量平衡模型是 坦出= 口【1 3 7 0 ，】c w f 一( e + d ) q ( 1 - 1 6 ) 于是， 或 把衍= 口【1 3 7 c ，】c 1 p g 一( e + d ) q ( 1 - 1 7 ) q f = 竖掣掣攀+ 驴m 鲫 ( 1 - 1 8 ) 。 g + e 十d 一” 在模型所涉及的时间内如果有繁殖行为，则应扣除由精卵导致的1 3 7 c 。损失： q = ! ! ：2 三三篆兰竽差铲+ q 0 e c 5 + 。p 皱 ( 一，9 ) 上海海洋大学硕士学位论文 由此得出目摄食量( c ，g d ) ： c = 葛薷等掣 m 2 。) 。 讲1 3 7 0 ，】( e 们一g 啦) ? 式中，q f 是f 时间之后的1 3 7 c 。的体内积存量q ) ，q 0 是初始1 3 7 c 。体内积存量 q ) ，q g 是产卵期间损失的性腺中”7 c 。的体内积存量0 ，g 是特定生长率 ( g g d ) ，腥1 3 7 c 。的消除率( b q b q d ) ，d 是1 3 7 c 。放射性衰变值( b q b q d ) “1 3 7 c s 】 是食物中1 3 7 c 。比活度q g ) ，仅是食物中1 3 7 c 。的同化效率，w o 是初始体重( g ) 。无 脊椎动物组织中仅为o 6 3 8 士o 0 5 8 【4 0 ，4 1 ，4 3 ，8 9 1 ，鱼体组织中口为o 6 9 0 士o 0 1 3 【4 1 ，4 3 靴9 1 1 。 1 3 7 c 。在鱼体中的吸收率也可由以下基线校正求得嗍： 弘 1 _ 等等 ， 式中，【a d 和 a h g 是前肠和后肠中酸溶性灰分的浓度( g ，湿重) ，相应的 【1 3 7 c 。d 和 1 3 7 c s h g 】分别是前肠和后肠中1 3 7 c 。比活度q 曲。 r o w a l l 和r a s m u s s e n ( 1 9 9 7 ) 对模型进行了改进。该模型假设1 3 7 c 。每天都以 恒定的比例取，b q b q d ) 损失到性腺中，而不再通过交换返回到鱼体，则： 警= d 1 3 7 。倒b 郴+ 。悯 ( 1 - 2 2 ) 孥瑶m q 鲫甜 讲 1 一” 将上述两个公式合并，可得： ( 1 2 3 ) qf：=!：!：!：!；!；!：；：j；：j：掣+2iopce+。+r，r ( 1 2 4 ) 一 g + e + d + k 。” 、7 由此，可得到日摄食量： 门( q f q o p 一晤+ d + r 弘十q g ) ( g + e + d + k ) 。 矿。倒】( 扩一产岬) ( 1 - 2 5 ) 9 上海海洋大学硕士学位论文 由于未对精卵的排放时间进行假设，这可能是一种更好的放射性铯质量平衡 模型。 1 4 2 持久性有机污染物质量平衡模型 ，持久性有机污染物( p ! e r s i s t e mo 玛a 1 1 j cp o l l u t a n t s ，简称p o p s ) 是指具有持久性、 生物蓄积性、半挥发性和毒性，能在大气环境中长距离迁移并能沉积回地球，对 人类健康和环境具有严重危害的有机化合物9 3 1 。 1 4 2 1b o r g m a l l l l 一w h i 砌e 模型 b o r g m 锄和w 1 1 i t t l e ( 1 9 2 2 ) 【4 2 】提出了基手胃肠道化学动力学的质量平衡模型 ( m o d e l sb a l s e do nc h e 戚c a lk 试e t i c sa c r o s st h eg a s t r o ms t i i l a j 仃a 和基于污染物 同化排泄的质量平衡模型( m o d e l sb a s e do nac o n 妃味c o n t a m i n a n ta s s 矗n i l 撕0 n r a ：t ea i l dd i r e c te x c 枷o n ) ，前者忽略从水体中摄取和向水体中排泄的污染物，后 者忽略消化的动态过程。他们以粘杜父鱼( c 施粥c 够盘f 埘、彩虹胡瓜鱼 ( c b 朋盯淞聊d ，妇力、灰西鲱“z 口胖砌_ z 口阳删为试验对象，将上述两个模 型应用于p c b 、d d e 和h g 的检验，结果表明后者对实际数据的吻合度不如前者。 1 4 2 1 1 基于胃肠道化学动力学的质量平衡模型 此模型忽略从水体中摄取和向水体中排泄的污染物。 鱼体内污染物积存量的变化率表示为： 始廓= e j c ，= ，c j 一七。b ( 1 2 6 ) 式中，e 是净污染物吸收率，是摄食量，c f 是胃含物中污染物的浓度，局 是当鱼体内污染物积存量为o 时的最大污染物吸收效率，取值见表1 。研究证明， 非亲水性污染物的吸收率与捕食者的食物种类密切相关【9 4 1 。恕是表观污染物消除 率，可根据下式计算： 恕= 昂如厂( j 形)( 1 - 2 7 ) 其中翰是鱼体的污染物和肠道中的污染物的化学平衡参数，厂= 弘刀，是鱼 体重( 表1 2 ) 。 上海海洋大学硕士学位论文 鱼体内的污染物浓度( o 可由下式求出： 1 0 9 ( c ) = c 蝴丁+ 爿。n + 6 l o g ( 矿) ( 1 2 8 ) c 例s 嘿常数，么l 是年龄回归系数，d f 是虚拟变量( 年龄为f 时等于1 ，否则为o ) ， 扫是体重系数。当食物为鱼类时，食物中的污染物浓度由下式求出， 1 0 9 ( c ) = c 0 盯+ 6 t 1 0 9 ( 工卢)( 1 2 9 ) 式中厶为饵料鱼体长，6 为体长系数。 公式( 8 ) 、( 2 9 ) 中么f 、c d 凇翻铂6 的取值参考b o r 舯锄a i l dw 1 1 i t t l e ( 1 9 9 1 ) 【9 5 1 。 1 4 2 1 2 基于污染物吸收率和直接消除率的质量平衡模型 吸收率被假定为常数，与体内积存量无关。鱼体内污染物的积存量变 化率的表达式同( 1 2 0 ) ，但忽求法不同。 此模型中恕由下式计算： t = 口形啼( 1 3 0 ) 污染物的消除率被假