（生态学专业论文）缙云山常绿阔叶林几个树种幼苗对不同光环境的响应与适应.pdf

缙云山常绿阔叶林几个树种幼苗对不 同光环境的响应与适应 生态学专业硕士研究生：冉春燕 指导老师：陶建平副教授 摘要 重庆缙云山地处我国中亚热带，发育了典型的中亚热带湿润性常绿阔口1 林。本研究通过 实验种群生态学的方法，经过个生长季节，探讨在不同光环境下，缙云山亚热带常绿阔叶 林不同演替阶段的几个土要树种幼苗的生长及光合、蒸腾、气孔导度等生理生态指标的响应 与适应特征。所选树种分别是落叶阔叶树种喜树( c a m p t o t h e c aa c u m i n a t e ) ，常绿阔叶广幅种 四川火头茶( g o r d o n & a c u m i n a t a ) ，常绿阔叶耐阴树种猴欢喜( s l o a n e al e p t o c a r p a ) 。研究结果 表明： ( 1 ) 林窗环境有利于耐阴树种猴欢喜幼苗的株高生k 。旷地和林窗中四川大头茶幼苗均 能较好的进行高生长。落叶阔叶树种喜树在旷地和林窗中有着最大的株高生长增加晕，这与 其树种特性相关。林下，四川i 大头茶、耐阴树种猴欢喜和落叶阔叶树种喜树株高增长很低。 林窗和旷地中四川火头茶、猴欢喜、喜树基茎高于林r ，但与林卜没有显著性著异。 ( 2 ) 经过一个生长季节，林r 环境中四川大头茶生长缓慢，总生物量略有增加。猴欢喜、 喜树总生物晕几乎没有增加，存活很低。林窗中四j | 大头茶、猴欢喜、喜树的总生物量略大 于旷地，但与旷地中没有显著性差异。旷地中，3 种幼苗在生长季节均将生物量相对多的分 配到地下根系，根生物量比增加，以适应日照胁迫，吸收更多的水分和营养物质，提高竞争 能力。林窗中，四川大头茶增人叫生物量分配以截获更多的光能。耐阴树种猴欢喜在生长季 节夏季增人口| 生物量分配；秋季猴欢喜茎生物量分配增大。林窗中落叶树种喜树在生长季柑 增大叶生物量分配和茎生物量分配截获更多的光能。 ( 3 ) 整个生欧季节，旷地中耐阴种猴欢喜叶片数量迅速增长，林窗中猴欢喜叶片面积增 长高丁旷地。夏季，g g j i i 大头茶在旷地中叶片面积增k 和叶片数增l 受缓慢，主要由于强烈日 照引起的水热条件对幼苗的胁迫，幼苗落叶。叶面积生长受抑制，秋季幼苗叶片数量和平均 叶面积增加较夏季迅速。整个生长季饥林窗中四川人头茶幼苗叫片数和叶片面积增长高于 旷地。旷地和林窗中，喜树在整个生长季节叶片数均增加，林窗中单叶平均叶面积显著高于 旷地。秋季，喜树逐渐落叶，叶片数和平均叶面积显著降低，生长逐渐停止。3 种幼苗叶绿 素含量为林p 林窗 旷地。四川人头茶在旷地、林窗和林f o i - 绿素a b 的变化幅度最人，这 也是林下广幅种四j i 火头茶比耐阴种猴欢喜、落叫种喜树生k 较好的原田之一。 ( 4 ) 生长季m3 种幼苗在林下光合速率均较低，主要原因是林r 光台有效辐射弱。 四川1 人头茶在林下净光合速率高丁耐阴种猴欢喜，这也是四j 1 1 人头茶生长较好的原因。旷地 中，四川i 大头茶具有明显的光合午休，气孔导度、蒸腾速率均降低，防止光抑制的发生。耐 阴种猴欢喜光合速率波动不大，中午气孔导度和蒸腾速率均增人，以降低叶温和增加c 0 2 的进入，充分利用高光强。喜树也具有较强的光合速率，气孔导度和蒸腾速率日进程与光台 日进程基本一致。林窗中3 种幼苗光合午休均不明显，与林窗中光台有效辐射较旷地低有关。 林窗中四川i 大头茶、猴欢喜、喜树幼苗与旷地中日均净光合速率差异不大，这也是林窗利旷 地中幼苗生长没有明显差异的原冈。 ( 5 ) 3 种幼苗光补偿点表现为旷地 林窗 林f ，林窗、旷地中树种之间补偿点差异不 显著。光饱和点并未随着光强的降低而降低，其原冈有待进一步研究。旷地中，最大净光合 速率为喜树 四川大头茶 猴欢喜，喜树最大净光合速率可达9 ，9 8u m o l m - 2 s ，这也是喜树 生长快的原因之一。林窗中，最大净光合速率为四川人头茶 喜树 猴欢喜。值依次为 8 9 2 u m 0 1 m 一2 ，s - 1 、7 3 2u m 0 1 1 r l 2 s 、4 6 4u m 0 1 m - 2 s 一。林下，四川人头茶最人净光合速率高， 暗呼吸速率低，光补偿点低，表观量子效率较高，有利于在林下的生存。喜树和猴欢喜光补 偿点比四川大头茶高，分别为3 0u m o l - m - 2 s - 1 、3 9u m 0 1 m - 2s ，这也是其生长不好的原因之 关键词：常绿阔叶林；幼苗；光环境：幼苗生长；光合特性 a b s t r a c t m o u n t a i nj i n y u n ，s i t u a t e di nm i d d l es u b t r o p i c si nc h i n a , d e v e l o p e dt y p i c a ls u b t r o p i c sh u m i d e v e r g r e e nb r o a d - l e a v e df o r e s t ，s e v e r a ls e e d l i n g so fd o m i n a n tt r e e sf r o md i f f e r e n ts u c c e s s i v e s t a g e si ns u b t r o p i c a le v e r g r e e nb r o a d - l e a v e df o r e s to fm t j i n y u nh a db e e ns a m p l e dt om e a s u r e p h y s i o l o g i c a lp a r a m e t e r s o fg r o w t h ，p h o t o s y n t h e s i s ，e v a p o r a t i o n ，s t o m ac o n d u c t a n c e t o i n v e s t i g a t et h e i rr e s p o n s e sa n da d a p t a t i o n t od i f f e r e n t l i g h te n v i r o n m e n t s ( o p e nl a n d ，g a p ， u n d e r s t o r y ) t h es e l e c t e ds p e c i e sw e r ec a m p t o t h e c aa c u m i n a t e ，g o r d o n i aa c u m i n a t e ，s l o a n e a l e p t o c a r p ab e l o n g i n gt od e c i d u o u sb r o a d l e a v e ds p e c i e s , e v e r g r e e n b r o a d - l e a v e ds p e c i e sa n d e v e r g r e e nb r o a d l e a v e ds h a d e - t o l e r a n ts p e c i e sr e s p e c t i v e l y t h er e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) g a p sf a v o r e dt h eh e i g h tg r o w t ho fs e e d l i n g so fs h a d e - t o l e r a n ts l o a n e al e p t o c a r p a w h i l e t h es e e d l i n g so fg o r d o n i aa c u m i n a t es h o w e dm a x i m u mi n c r e m e n ti nh e i g h tg r o w t hi no p e nl a n d a n dg a p b u tt h es e e d l i n g so fd e c i d u o u sb r o a d l e a v e dc a m p t o t h e c aa c u m i n a t ee x h i b i t e dt h e b i g g e s ti n c r e m e n to fh e i g h tg r o w t h ，w h i c hw a sr e l e v a n tt os p e c i e sc h a r a c t e r i s t i c s t h es t e m d i a m e t e ro ft h e3s e e d l i n g si ng a p sa n do p e nl a n d sw e r eb i g g e rt h a nt h a ti nt h eu n d e r s t o r y , b u t w i t h o u ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s ( 2 ) i nt h eu n d e r s t o r y , g o r d o n i aa c u m i n a t eg r e wv e r ys l o w l yt h r o u g ht h ew h o l eg r o w i n g s e r s o nw h i l es t o a n e al e p t o c a r p aa n dc a m p t o t h e c aa c u m i n a t eh a dt o ol o ws u r v i v a lr a t e st og r o w n o r m a l l y t h o u g ht h et o t a lb i o m a s so f g o r d o n i a a c u m i n a t e 、s l o a n e al e p t o c a r p aa n dc a m p t o t h e c a a c u m i n a t ew a sb i g g e ri no p e nl a n dt h a nt h a ti ng a p ，t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c et h r o u g h t h ew h o l eg r o w i n gs e a s o na sl i g h ta n dt e m p e r a t u r ei n c r e a s e di nag r o w i n gs e a s o n ，t h r e es e e d l i n g s i no p e nl a n da l l o c a t e dm o r eb i o m a s st ou n d e r g r o u n dr o o tr e s u l t i n gi na ni n c r e a s ei nr o o tm a s s r a t i ot oa b s o r bm o r ew a t e ra n dn u t r i e n t st or e s p o n s et ol i g h ts t r e s sa n de n h a n c es u r v i v a lc a p a c i t y i ng a p ，g o r d o n i aa c u m i n a t ei n c r e a s e dl e a fb i o m a s sr a t i ot oo p t i m i z et h ea c q u i s i t i o no fl i g h t - s h a d e t o l e r a n ts l o a n e al e p t o c a r p ah a v i n gi n c r e a s i n gl e a fb i o m a s sa l l o c a t i o ni ns u m m e rh a d c h a n g e dt oi n c r e a s et h es t e ma l l o c a t i o na st e m p e r a t u r ew e n td o w ni na u t u m nw h i l ec a m p t o t h e c a a c u m i n a t ee n h a n c e dt h el e a f a n ds t e mm a s sr a t i o st oo p t i m i z et h ea c q u i s i t i o no f l i g h t ( 3 ) i ns u m m e r , t h e i n c r e m e n to f g o r d o n i a a c u m i n a t e l e a f a r e aa n dn u m b e r w a ss l o w i no p e n l a n dr e s u l t i n gf r o mt h a tt h es t r e s so fi n t e n s el i g h ti n d u c e ds e e d l i n gd e f o l i a t i o na n dt h er e s t r a i n to n l e a fa r e ag r o w t h b e c a u s eo fl o wr a d i a t i o na n dt e m p e r a t u r et h el e a fn u m b e ra n da r e ai n c r e a s e d q u i c k e ri na u t u m nt h a ni ns u m m e r i ng a p st h ei n c r e a s ei ns e e d l i n gl e a fn u m b e ra n da r e aw a s h i g h e rt h a ni no p e nl a n dw h i l eo n l yt h el e a fa r e aw a sh i g h e ri ns l o a n e al e p t o c a r p a t h ei n c r e m e n t o f s l o a n e al e p t o c a r p al e a f n u m b e ri n c r e a s es w i f t l yi no p e nl a n d t h ec a m p t o t h e c aa c u m i n a t el e a f n u m b e ri n c r e a s e di nb o t ho p e nl a n da n dg a pw h i l ea v e r a g el e a fa r e aw a sh i g h e ri ng a pt h a ni n o p e nl a n d a f t e ra u t u m n ，d u et od e f o l i a t i o n ，l e a fn u m b e ra n da v e r a g el e a fa r e ad e c r e a s e d r e m a r k a b l ya n dg r o w t hs t o p p e d t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n to ft h r e es e e d l i n g sw a sf o l l o w i n gt h e s e q u e n c e ：u n d e r s t o r y g a p o p e nl a n d c h l o r o p h y la bi ng o r d o n i aa c u m i n a t ec h a n g e sg r e a t e s ti n d i f f e r e n t l i g h t e n v i r o n m e n tc o m p a r e dw i t ht h a ti ns l o a n e al e p t o c a r p aa n dc a m p t o t h e c a a c u m i n a t e ，a n dt h i si so n er e a s o nt h a tw h yg o r d o n i aa c u m i n a t eg r o w sb e r e rt h a nt h eo t h e rt w o s p e c i e si nt h eu n d e r s t o r y ( 4 ) i ng r o w i n gs e a s o n t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t e so f 3s e e d l i n g si nt h eu n d e r s t o r yw e r el o w d u et ol o wr a d i a t i o n t h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo fg o r d o n i aa c u m i n a t ew a sh i g h e rt h a nt h a to f s h a d e - t o l e r a n ts l o a n e al e p t o c a r p ar e s u l t i n gi ns u c c e s s f u lg r o w t ho fg o r d o n i aa c u m i n a t e 。i n o p e nl a n d ，t h e r ee x i t e dar e m a r km i d d a yp h o t o s y n t h e t i cd e p r e s s i o nw h i l es t o m ac o n d u c t a n c ea n d t r a n s p i r a t i o nr a t ei n c r e a s e dt op r e v e n tp h o t o i n h i b i t i o n 。t h ef l u c t u a t i o no fp h o t o s y n t h e t i cr a t ei n s l o a n e al e p t o c a r p aw a sn o ts i g n i f i c a n tw h i l et h ei n c r e a s ei ns t o m ac o n d u c t a n c e ，r e s p i r a t i o nr a t e a n dc 0 2a b s o r b i n gh a db e e nf o u n db u tl e a f t e m p e r a t u r ed e c r e a s e d w i t hh i g hp h o t o s y n t h e t i cr a t e ， c a m p t o t h e c aa c u m i n a t e ，i t sd i u r n a lv a r i a t i o no f s t o m ac o n d u c t a n c ea n dr e s p i r a t i o nr a t ew e r ei n a c c o r d a n c ew i t ht h a to fp h o t o s y n t h e s i s t h em i d d a yp h o t o s y n t h e t i cd e p r e s s i o no ft h r e es e e d l i n g s i ng a p sw b sn o tp r o m i n e n t 。w h i c hw a sr e l e v a n tt ol o w e rp a rc o m p a r e dt 0o p e nl a n d 。t h er e a s o n w h yt h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei ns e e d l i n gg r o w t hb e t w e e ng a pa n do p e nl a n dw a st h a tn o r e m a r k a b l ed i f f e r e n c ei nt h ed i u r n a la v e r a g en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eh a db e e nf o u n da m o n g g o r d o n i aa c u m i n a t e ，s l o a n e al e p t o c a r p a ，c a m p t o t h e c aa c u m i n a t e ( 5 ) h i g hn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n da p p a r e n tq u a n t a e f f i c e n c y ，l o wr a t eo f r e s p r i r a t i o na n d l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n tw e r ef a v o r a b l ef o rg o r d o n i aa c u m i n a t eg r o w i n gi nt h eu n d e r s t o r y t h e l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n to f c a m p t o t h e c aa c u m i n a t e ( 3 0u m o l m 2 s 。) a n ds l o a n e al e p t o c a r p a ( 3 9 u m o l - m - 2 s - 11w e r eh i g h e rt h a nt h a to fg o r d o n i aa c u m i n a t e ，w h i c hw a so n eo fr e a s o n sf o r u n r e a l i z e dg r o w t h t h el i g h tc o m p e n s a t i o np o i n to f t h et h r e es e e d l i n g sw a sr a n g e da st h es e q u e n c e ： o p e nl a n d g a p u n d e r s t o r y b u tt h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e ng a pa n do p e nl a n d 。t n o p e nl a n d t h em a x i m a ln e tp h o t o s y n t h e t i cr a t es e q u e n c ew a s ：c a m p t o t h e c aa c u m i n a t e ( t h e b i g g e s tv a l u ec a nr e a c h9 9 8u m o l m - 2 , s 1 1 g o r d o n i aa c u m i n a t e s l o a n e al e p t o c a r p a a n dt h a t w a sw h yc a m p t o t h e c aa c u m i n a t e h a dt h e b i g g e s tg r o w t h r a t e i n g a p ，t h em a x i m a ln e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e s e q u e n c ew a s ：g o r d o n h 2a c u m i n a t e ( 8 9 2 u m o l m - 2 s 1 ) c a m p t o t h e c a a c u m i n a t e ( 7 3 2u m o l m - 2 s 。1 ) s l o a n e al e p t o c a r p a ( 4 6 4u m o l m - l s - 1 ) l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t d i d n td e c r e a s ew i t hl i g h ti n t e n s i t y , w h i c hm a yb er e l e v a n tt ot h et i m eo fl i g h ta d a p t a t i o n f u r t h e r s t u d i e sw e r ej nn e e d k e yw o r d s ：e v e r g r e e n b r o a d - l e a v e d f o r e s t ；s e e d l i n g ；l i g h te n v i r o n m e n t ；s e e d l i n gg r o w t h ； p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s 独创性声明 学位论文题目：堂筮闰生盐且仝挝盘勉堇盘丕回超巫埴鲍堕廑皇童廑 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 ij， 学位论文作者：4 雌、签字日期：扣年j 月d 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：o 札，奄蕊 签字日期：冲，年r 月，d 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 导师鲐黟i 遣争、 签字日期：c b 。年f 月f 口日 电话： 邮编： 缙云山常绿阔叶林几个树种幼苗对不问光环境的响应与适施 1 前言 1 1 研究目的和意义 由于季风的作用，在我国亚热带季风气候区形成了世界上最典型、面积最大、 发育最完整的亚热带常绿阔叶林，而世界上同纬度地区多为荒漠植被( 王伯荪等， 1 9 7 7 ) 。对我国常绿阔叶林的研究，已经在个体、种群、群落和生态系统的层次 上，作了大量工作，取得了丰硕成果，为今后的工作奠定了基础。 重庆缙云山地处我国中亚热带，发育了典型的中亚热带东部湿润性常绿阔叶 林( 刘玉成等，1 9 8 4 ；钟章成等，1 9 8 8 ) 。对缙云山常绿阔叶林的研究己积累了 丰富资料，主要涉及植物的生理生态、种群生态、生殖生念、群落生态( 钟章成， 1 9 8 8 ，1 9 9 7 ，2 0 0 0 ) 等；此外，在缙云山森林林窗的边缘效应和形成特征、针阔 混交林林窗的树种更新、更新层的生物多样性等方面也作了研究( 李旭光等， 1 9 9 7 ；王周平等，2 0 0 0 ，2 0 0 1 ：齐代华等，2 0 0 1 ) 。 本研究通过实验种群生态学的方法，经过一个生长季节，探讨在不同自然光 环境旷地、林窗、林下，缙云山亚热带常绿阔叶林不同演替阶段的几个主要树种 幼苗的生长及光合、蒸腾、气孔导度等生理生态指标的响应与适应特征。所选树 种分别是落叶阔叶树种喜树( c a m p t o t h e c aa c u m i n a t e1 ，常绿阔叶广幅种四川大头 茶( g o r d o n i aa c u m i n a t a ) ，常绿阔叶耐阴树种猴欢喜( g o r d o n i aa c u m i n a t a ) 。一方面， 可以加深我们对常绿阔叶林优势种苗期的生理需求和生态特征的认识：另一方 面，通过研究常绿阔叶林主要树种对不同光环境的响应与适应规律，也有利于我 们在个体层次上，从生理生态的角度深入认识和理解常绿阔叶林的林木更新、群 落动态与演替的内在机制。 由于森林生态学是森林可持续经营的理论基础，因此，研究常绿阔叶林主要 树种的生长、光合等对不同光环境的响应与适应规律，有利于探讨常绿阔叶林林 木更新所需的最适光环境，可以为“近自然林业”经营技术和天然林保护工程直接 提供理论依据，对于实现我国常绿阔叶林的生态采伐和可持续经营具有重要的理 论和现实意义。 1 2 国内外的研究现状及分析 1 2 1 国内研究现状 在国内，不同光环境对植物光合等生理生态指标的影响研究已经作了大量 缙i 山常绿阔时林几个树种幼苗对不同光环境的响应与适应 的工作，积累了很多资料( 范燕萍等，1 9 9 8 ：刘庆，2 0 0 2 ；冯志立等，2 0 0 2 ；齐 欣等，2 0 0 4 ) 。但是，过去关于不同光环境对植物生理生态影响的研究主要是通 过人为遮荫来实现的，在自然条件下的实测研究还不多。人为遮荫能够改变光照 强度，但对小环境的光质、大气温度、大气湿度等均有改变，与自然环境差别很 大，对植株的生长有着很大的影响。实测能更好的反映植物的生长状况及生理特 征。 在林窗研究方面，也作了大量的工作，但主要集中在林窗内小环境特征( 臧 润国等，1 9 9 9 b ；刘文杰等，2 0 0 0 ：张一平等，2 0 0 2 ) 、林窗特征及动态( 吴宁， 1 9 9 9 ：臧润国等，1 9 9 9 a ，1 9 9 9 c ；于振良等，2 0 0 1 ：杨修，2 0 0 2 ) 、林窗内的种群 更新与动态及苗木生长( 李旭光等，1 9 9 7 ；吴宁，1 9 9 9 ：谢宗强，1 9 9 9 ；郑征等， 2 0 0 1 ；于振良等，2 0 0 1 ；王周平等，2 0 0 1 ：向占词等，2 0 0 2 ；刘庆，2 0 0 2 ；陈圣 宾等，2 0 0 5 ) 等。 1 2 2 国外研究现状 在国外早期的研究中，多使用气体交换技术研究植物的光合、蒸腾等生理 生态指标对不同光环境的响应与适应。最初的研究指标仅集中在植物的光合速 率、气孔导度和水分利用率方面( s e e m a n ne la l , 1 9 8 7 ；k n a p pe ta l ，1 9 8 7 ，1 9 8 9 ， 1 9 9 0 ；s c h u l ze ta l ，1 9 9 5 ；f a ye fa l ，1 9 9 3 ，1 9 9 6 ) ，少数研究涉及叶水势和蒸腾特性 等( f a ye ta l , 1 9 9 3 ；s c h u l ze t a l ，1 9 9 5 ) 。随着研究的深入，除了上述光合、蒸腾等 指标外，还根据以下指标来研究植物对不同光环境的响应与适应特征，如：光利 用率( k u r s a re ta l ，1 9 9 9 ) 、暗呼吸( c l e a r w m e re ta l ，1 9 9 9 ；k u r s a re la l ，1 9 9 9 ； v a l l a d a r e se ta l ，2 0 0 0 ) 、叶倾角( k u r s a re ta l ，1 9 9 9 ) 、叶n 浓度( e l l i se t 口，1 9 9 9 ； c l e a r w a t e re la l ，1 9 9 9 ；d u r a n de la l , 2 0 0 1 ) 、叶绿素和类胡萝h 素含量( t o g n e t t ie ta l ， 1 9 9 7 ；m a l a v a s ie ta l ，2 0 0 1 ；k r a u s ee ta l ，2 0 0 1 ) 、植物的生长( k u r s a re ta l ，1 9 9 9 ； v a i l a d a r e se ta l ，2 0 0 0 ；m o n a c oe ta l ，2 0 0 1 ；m a l a v a s ie ta t , 2 0 0 1 ；f e t e n ee la l ，2 0 0 1 ； b e b b e re ta l ，2 0 0 2 ；c o l l i n sg fa l ，2 0 0 2 ) 和表观可塑性指数( p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y i n d e x ) ( v a l l a d a r e se a , 2 0 0 0 ) 等。 国外的研究对象，最初主要是草本( 包括亚高山森林、温带森林、澳洲雨林等 林下草本、美国大草原各类草本，人工种植草本以及喜光草本等) ( s e e m a n ne t a , 1 9 8 7 ；k n a p pe ta l ，1 9 8 7 ，1 9 8 9 ，1 9 9 0 ；s c h u l ze ta l ，1 9 9 5 ；f a ye ta l ，1 9 9 3 ，1 9 9 6 ； 缙云t h 常绿闷叶林几个树种幼苗对不同光环境的响应与适应 t u r n e re ta l , 1 9 9 6 ) ，少数涉及乔木和灌木( s e e m a n ne ta l , 1 9 8 7 ；h o l m e s ，1 9 9 5 ) 。但 最近的研究，除了涉及草本植物夕b ( h o r t o ne ta l ，1 9 9 8 ；p h i l i pe la l ，1 9 9 8 ；m o n a c oe t a l ，2 0 0 1 ) ，更侧重于各类树种幼苗和幼树对不同光环境的响应与适应特征 ( t o g n e r ie ta l ，1 9 9 7 ；e l l i se ta l ，1 9 9 9 ；h a n e ta l ，1 9 9 9 ；n i c o t r ae la t ，1 9 9 9 ：k u r s a re t a l ，1 9 9 9 ；c l e a r w a t e re ta l ，1 9 9 9 ；v a l l a d a r e se la l ，2 0 0 0 ；k i t a oe ta l , 2 0 0 0 ；r i j k e r se ta l 2 0 0 0 ；n a u m b u r ge ta l ，2 0 0 0 ；m y e r se ta l , 2 0 0 0 ；k r a u s ee ta l ，2 0 0 1 ；f e t e n ee la l , 2 0 0 1 ： d u r a n de ta l ，2 0 0 1 ；m a l a v a s ie ta l , 2 0 0 1 ；b e b b e re ta l ，2 0 0 2 ；c o l l i n se la l ，2 0 0 2 ) ，也 有涉及苔藓对不同光环境的适应特征的研究( h a m e r l y n c k 等，2 0 0 2 ) 。 林窗所形成的特殊光环境是影响林窗内植物生存和更新的重要因子。在美 洲热带雨林，n i c o t r a 等( 1 9 9 9 ) 通过研究林下光分布的空间格局、幼苗更新格局与 光的空间格局的关系、以及这些关系在老龄林、次生林及择伐迹地的差异，结果 表明：光有效性的平均值虽无显著差异，但其变化及频率分布却差异甚大；光有 效性与幼苗丰富度在各类立地上呈显著的空间自相关，说明幼苗丰富度的分布状 况反映了林地内光分布的历史格局。同样，巴西栎树( b e r t h o l l e t i a e x c e l s a ) 的幼树 密度与林窗大小及光照因子呈高度相关，其天然更新需要大小合适的林窗( m y e r s e ta l ，2 0 0 0 ) 。此外，在巴西热带雨林，先锋树种与耐阴树种的叶生长、叶绿素浓 度等对林窗及林下的变化光的响应规律不同( m a l a v a s ie ta t , 2 0 0 1 ) ；同样在热带 雨林，林窗内的灌木比林下的同属灌木在叶形态及光合生理等方面具有更高的表 观可塑。眭( v a l l a d a r e se ta l ，2 0 0 0 ) ；b e b b e r 等( 2 0 0 2 ) 还分析了林冠开阔度( o p e n n e s s ) 与龙脑香科植物幼苗生长的关系；c o l l i n s 等( 2 0 0 2 ) 研究了不同大小林窗内的小环 境异质性对橡子树( q u e r c u sm i c h a 配r i i ) 幼苗存活与生长的影响。 应用气体交换技术，t o g n e t t i 等( 1 9 9 7 ) 通过研究在模拟林窗环境下欧洲山毛 榉( f a g u ss y l v a t i e a ) 光适应与光抑制之间的相互作用，结果发现：小林窗有助于山 毛榉的存活与生长；c l e a r w a t e r ( 1 9 9 9 ) 等的研究表明：印尼热带雨林s h o r e a i o h o r e n s i s ( 龙脑香科1 幼苗在林窗和林下的变化光环境里，其叶的生长、最大光合 速率、暗呼吸、气孔导度等方面发生了巨大变化，这些变化说明该物种对变化光 具有快速的光合适应能力；k i t a o 等( 2 0 0 0 ) 还研究了三个位于不同演替阶段的落叶 阔叶树种在模拟的不同光环境下发生光抑制的规律；k r a u s e 等( 2 0 0 1 ) 在热带森林 的研究也表明：林窗及林下先锋树种和演替后期树种的幼苗，在强光下，其p s i i 缙云山常绿阔叶林几个树种幼苗对小同光环境的响应与适应 光化学效率显著下降，林窗内先锋树种的p 胡萝h 素升高( 并随林窗的增大而增 加) 、胡萝h 素降低，林窗内先锋树种的c nd 6 升高，并且先锋树种通过降低 p si i 的光抑制，因而比后期演替树种更能适应强光条件；f e t e n e 等( 2 0 0 1 ) 通过分 析植物在不同光环境下的生长、光合特征，研究了非洲干性热带山地森林不同树 种( 先锋树种和演替后期树种) 对变化光的响应与适应特征，探讨了该类森林的更 新与演替规律。 1 3 植物对不同光环境的适应 1 3 1 不同光照条件对植物生长发育的影响 光是植物生长发育面临的最显著的环境变量，是影响植物生长发育的重要 生态因子，在不同的光照条件下，同种植物表现出不同的生长发育情况，呈趋异 适应趋势；在同样的光照条件下，不同的植物也会有不同的表现，可能呈趋同适 应趋势。生长在不同光环境下的植物，其植株形念、生物量、光合特性、生理特 性也都会表现出一定的差异。 光通过光合作用，提供植物同化力所需的能量，活化参与光合作用的关键 酶，它同时通过形态建成，控制植物的生长发育，一般认为，光照增加可以促进 光合作用，有利于幼苗的生物量积累，但很多研究揭示，中等强度的光照下幼苗 的生物量积累更大；光照过强反而导致幼苗生物量累积下降。说明对于幼苗的生 物量积累而言存在一个最佳光照幅度( g a r d i n e r ，1 9 9 8 ：m i n o t t a ，1 9 9 6 ；p o o a e r ， 1 9 9 9 ) 。w a t h o m p s o n 等( 1 9 9 2 ) 研究了a r g y r o d e n d r o ns p 等四种耐阴性不同的 植物在苗期对不同光照强度的适应情况，喜光种类在强光下其生物量是弱光下的 6 6 倍，而耐阴种类生物量的增长则很小。地上部分与地下部分的生物量比来说， 耐阴树种随光照的增强，其比值增大。喜光树种相反，表明喜光树种在高光强下 根系发育良好，具有较大的潜在生长能力，这也是它们成为森林生态系统中先锋 树种的原因。对旱柳( s a l i xm a t s u d a n a ) 和香蕉( m u s aa c u m i n a 耙) 等植物的研 究也表明，遮荫一定程度上抑制根系的生长，使鲜根重和干根重都下降，并且减 少的幅度随遮荫水平的加重而加大( 何维明，2 0 0 3 ；谢平，2 0 0 1 ) 。不同光环境 不仅影响植物的生物量，同时控制植物的表型可塑性，对紫椴( t a l i aa m u r e n s i s ) 幼树的研究表明，生长在不同光环境中的紫椴幼树，叶片在树冠中的空间分布都 有所不同。随光照水平的降低，紫椴幼树的叶片数量和密度降低。这表明植物可 4 缙云山常绿阔叶林几个树种幼苗对不同光环境的响应与适应 以通过主动调节来适应环境的变化，同时说明光照条件对植物的表型可塑性有十 分明显的影响( 徐程阳，2 0 0 1 ) 。 1 3 2 不同光照条件对植物光合生理生态特性的影响 光是自养植物光合作用的驱动力，不同植物由于长期生长在不同的光环境 下，形成了对不同光强的适应性。因此，植物的光合生理生态特性也表现出不同 的响应。生长在不同光环境下的植物，其光合特性、光光响应特性、光合只变 化及生理特性都表现为明显的不同。 1 3 2 1 不同光照条件对植物光合日变化的影响 植物的光合日变化是指植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合指标 在一天内随环