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文档简介
抗病虫育种,.,一抗病虫育种的意义与特点二品种的抗病性及其鉴定三品种的抗虫性及其鉴定四抗病虫品种的选育,一抗病虫育种的意义与特点,(一)抗病性和抗虫性的概念作物的抗病性:在一定地区范围内,如环境条件适宜而出现某种病害流行时,农作物某品种对这种病害不感染或感染程度较轻,生长发育和农艺性状受害较小,都可称为具有抗病性或耐病性。即品种对病原菌的流行和传播,有一定的抑制作用,可避免或减轻其危害。,概念理解:从生态学和经济学观点,即能把病原菌的数量压低到经济允许的阈值以下。即是相对抗病而不是绝对抗病。抗病品种并不是不需要防治,而是易于达到有效、经济、安全、稳定的总体效果。,作物的抗虫性:指寄生植物所具有的能抵御或减轻某些害虫的侵袭或危害能力。即某一作物品种在相同的虫口密度下,比其它品种获得高产、优质的能力。(二)抗病虫育种的意义与特点1、抗病虫育种的意义与作用,2、抗病虫育种的特点要求品种的抗病虫性持久,多抗,包括广义的多抗,即抗多种病虫害,狭义的多抗,即抗同一病原菌的多个小种或害虫的不同生物型。不仅与作物本身的遗传特性有关,而且与寄生物或有害生物(病原菌或害虫)的遗传、作物与寄生物之间的相互作用以及两者对环境的敏感性等有关。,(三)寄主和寄生物的协同进化1、寄主和寄生物的协同进化在自然生态系统中,寄主植物与有害生物(病原菌和害虫)大多是遗传上具有多样性的异质群体。寄主植物具有一定程度的群体抗病性或抗虫性,以适应寄生物这一不利的外界条件;而寄生物也会产生一定程度的致病性或致害性,以繁衍其种族,从而形成大体上势均力敌的动态平衡关系。,当垂直抗性品种大面积推广后,相应的毒性小种(virulentrace)便会大量繁殖增多,最终导致该品种丧失抗性,这就叫定向选择(directionalselection)当生产上一个抗强毒性小种品种的种植面积减少,感病品种的面积扩大时,会因强毒性小种适应性差,竞争不过无毒性或弱毒性小种,而频率下降,一些无毒性或弱毒性小种频率升高,而不能形成优势小种(preferentialrace),这就叫稳定化选择(stabilizingselection),其结果会使寄主的抗性相对地得到保持。,2、基因对基因学说1956年Flor研究亚麻锈病时提出的。针对寄主植物的每一个抗病基因,病原菌迟早会出现一个相对应的毒性基因(virulentgene);毒性基因只能克服其相应的抗性基因,而产生毒性(致病)效应。在寄主-寄生物体系中,任何一方的每个基因都只有在另一方相应基因的作用下,才能被鉴定出来。该学说还假定抗病基因是显性,无毒基因是显性,只有当抗病基因与对应的无毒基因匹配时,寄主才表现抗病反应,其他均为感病反应。,基因对基因相互关系的模式,亚麻锈菌两个小种的F2菌系在两个亚麻品种上的致病性分离,(OttawaBombay)F2植株对亚麻锈病生理小种的抗病性分离,二品种的抗病性及其鉴定(一)病原菌致病性的遗传与变异1、致病性包括毒性(或毒力virulence)侵袭力(aggressivenese)毒性指的是病原菌能克服某一专化抗病基因而侵染该品种的特殊能力,是一种质量性状,因某种毒性只能克服其相应的抗病性,所以又称为专化性致病性(specificpathogenecity),侵袭力是指在能够侵染寄主的前提下,病原菌在寄生生活中的生长繁殖速率和强度(如潜育期和产孢能力等),是一种数量性状,它没有专化性,即不因品种而异,故又称非专化性致病性(non-specificpathogenecity)。2、生理(毒性)小种同一种病原菌可以分化成许多类型,不同类型之间对某一品种的专化致病性有明显差异,这种根据病原菌致病性差别划分出的类型,就是生理小种(physiologicalrace),也称毒性小种,根据品种以上的致病范围来划分病原菌的类型时,则称为生理型(physiologicaltype)我国棉花枯萎病镰刀菌系对陆地棉、海岛棉和亚洲棉等不同种的致病力差异可以划分为3个生理型生理型I高度感染陆地棉和海岛棉,中度感染亚洲棉。生理型高度感染陆地棉和海岛棉,亚洲棉只轻度感染或免疫。生理型III只高度感染海岛棉,轻度感染或不感染陆地棉,亚洲棉则免疫。,怎样鉴别:用抗病能力不同的鉴别寄主或一套各含一个不同主效基因(或垂直抗病基因)的近等基因系(near-isogenicline),中国水稻白叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系,3、致病性的遗传毒性为单基因隐性遗传在全部毒性基因位点上不含任何毒性基因的小种,称无毒性小种(avirulencerace);仅含少数几个毒性基因的小种称少(寡)毒性小种;含有多个毒性基因的便称为多(复杂)毒性小种。侵袭力可能是多基因遗传,4、致病性的变异(1)突变(2)有性杂交(3)体细胞重组(异核现象和拟性重组)不同生理小种的菌丝或芽管联结,进行核交换,使单个菌丝的细胞或孢子中含有遗传性质不同的核,这种现象叫异核现象(heterokaryosis),具有异核的个体叫异核体(heterokaryon)。异核体中的两个异质核发生融合,形成杂合二倍体,杂合二倍体在有丝分裂过程中进行单倍体化和有丝分裂交换,产生遗传性不同于亲本的单倍体后代,这种基因重组叫准(拟)性重组(parasexualrecombination)。,(4)适应性用抗枯萎病豌豆品种根系分泌液的不同浓度,处理枯萎病菌的无毒性小种的分生孢子,从而获得了能侵染该品种的新菌系。(二)抗病性的类别、机制和遗传1、作物抗病性的类别从抗性机能上可将抗病虫性分为生物学抗病性、形态和组织结构抗病性、生理生化抗病性等;如果按寄主抗性在不同生育时期的表现可分为苗期抗性,成株期抗性或者全生育期抗性;从抗性的遗传方式上可分为主效基因(或单基因、寡基因)抗性和微效基因(或多基因)抗性;,从寄主和病原菌小种的关系:垂直抗病性(verticalresistance)又称小种特异性抗病性或专化性抗性,即寄主品种对病原菌某个或少数生理小种免疫或高抗,而对另一些生理小种则高度感染。如果将具有这类抗病性的品种对某一病原菌不同生理小种的抗性反应绘成柱形图时,可以看到各柱顶端的高低相差悬殊,所以称为垂直抗病性。通常是由单个或少数几个主效基因控制,其杂交后代一般按孟德尔规律分离,抗、感差异明显,呈质量性状。容易导致侵染它的生理小种上升为优势小种而被感染、淘汰,因而抗病性不能稳定和持久。,水平抗病性(horizontalresistance)又称非小种特异性抗病性和非专化性抗性,即寄主的某个品种对所有小种的反应是一致的,对病原菌的不同小种没有特异反应或专化反应。若把具有这类抗性的品种对某一病原菌不同小种的抗性反应绘成柱形图时,各柱顶端几乎在同一水平线上,所以称水平抗性。通常由微效多基因控制一般表现为中度抗病不会导致品种抗性的丧失,抗性是稳定和持久的,2、抗病性的机制抗侵入(invading-resistance)当病原菌侵入寄主前或侵入后,寄主可以凭借固有的或诱发的组织结构障碍,阻止病原菌的侵入和侵入后建立寄生关系,称为抗侵入。表现在同一条件下,等量接种病原菌,某一品种被侵入的点数或形成的病斑数显著少于其他品种。抗扩展(spreading-resistance)病原菌侵入寄主体内建立寄生关系后,仍会遇到寄主某些组织结构、生理生化特性等方面的抑制而难于进一步扩展,称为抗扩展。,过敏性坏死反应(hypersensitivenecrosisreaction)当病原菌侵入具有这种抗性的植物体内时,受侵染细胞及其邻近细胞高度敏感,原生质体迅速坏死,形成枯死斑,病原菌被封杀在枯斑组织中不能扩展。这种抗性多由单基因控制,对病原菌表现为高抗或免疫。避病(escaping)感病的寄主品种在一定条件下避开了病原菌的侵染而未发病的现象称为避病,包括时间避病和空间避病两类。,耐病(tolerance)当某一寄主品种被病原菌侵染,其发病程度与感病品种相当,产量、籽粒饱满度及其它农艺性状等不受损害或影响较小,这类品种称为耐病品种。3、抗病性的遗传主基因遗传绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类型抗性是受单基因或少数几个主效基因控制的,抗、感亲本杂交后代的分离基本上符合孟德尔分离比例。,基因的显隐性在一般情况下,抗病性为显性,感病性为隐性复等位性抗性基因常有复等位性,每个等位基因或抗不同生理小种或具有不同的表型效应。如:已鉴定出亚麻的抗锈基因有26个,但其位点只有L、M、N、P和K等5个。在L位点上已发现有12个等位基因,在M、N、P位点上也分别有6、3、4个等位基因。,具有复等位性的抗病基因,其表型效应不完全相同,有的是完全抗病,有的是中度抗病。而且具有复等位性的抗性基因常有杂合效应,即具有2个不同的抗性等位基因的杂合体能抗更多的小种;纯合体只含一个抗性基因,只能抗较少的小种。不同抗病基因间连锁和互作微效基因遗传作物的水平抗性或中等程度抗性多为多基因控制的数量性状,属于微效基因遗传。,细胞质遗传也称非染色体遗传,即控制抗性的遗传物质涉及到细胞质中的质体和线粒体,与染色体无关。(三)抗病性鉴定1抗病性鉴定的方法(1)田间鉴定和温室鉴定(2)成株期鉴定和苗期鉴定(3)离体鉴定,2抗性分级标准和方法(1)定性分级:主要根据侵染点及其周围枯死反应的有无或强弱,病斑大小、色泽及其上产孢的有无、多少,把病斑分为免疫、高抗到高感等级别。(2)定量分级:普遍率:局部病害侵染植株或叶片的百分率严重度:平均每一病叶或每一病株上的病斑面积占体表面积的%,或病斑的密集程度,病情指数:,其中:X1、X2、X3表示各级病情的频率,即普遍率;a1、a2、a3表示各级病情等级,T为调查总数,水稻条纹叶枯病抗性级别,病情指数比率=每个家系的病情指数/感病对照的病情指数,评价品种抗性标准为:病情指数比率为029%为高抗(HR)、30%39%为中抗(MR)、40%69%为中感(S)、70%100%为高感(HS)。,三品种的抗虫性及其鉴定,(一)抗虫性的类别1、按抗病虫性的程度可分为免疫:高抗:受某种害虫危害很小的特性;中抗:受害程度平均值;中感:受害程度平均值;高感:受害程度远远高于该害虫对该种作物的受害平均值的特性。,2、按寄主-害虫的专化性和非专化性:垂直抗性,专化性抗性:寄主植物对某一害虫的某一生物型专化反应或抗性。由单基因控制抗性水平较高抗性难以稳定持久水平抗性,非专化性抗性:寄主植物对某一害虫的各种生物型具有相似的抗性。由多基因控制抗性水平不太高抗性稳定综合抗性和多抗性:,(二)抗虫性机制不选择性(拒虫性、排趋性、非嗜性)某些作物品种本身具有某些形态和生理等特征特性,表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息等特性。抗生性(antibiosis)某些寄主作物体内含有毒素或抑制剂;或缺乏昆虫生长发育所需要的一些特定的营养物质(如维生素、糖、氨基酸等),致使害虫取食后,其幼龄若虫或幼虫死亡;或发育和繁殖受到有害影响的特性。,耐害性有些作物品种遭受虫害后,仍能正常生长发育,在个体或群体水平上均表现出一定的再生或补偿能力,不致大幅度减产的特性。三、抗虫性的遗传单基因:某作物品种对某种害虫及其生物型的抗性由1个基因控制少(寡)基因:2个或少数几个多基因细胞质抗性,四、抗虫性的鉴定田间鉴定,温室鉴定,四抗病虫品种的选育及利用(一)抗源的收集和创新抗源来自不同类型:包括地方品种、主栽品种、原始栽培类型、野生近缘种和育种中间材料等。,抗源的收集方法:一般先从本地区、本国开始。植物与其病原菌和害虫的共同原产地(即作物起源中心)。病虫害常发地区去搜集,也可到抗病虫育种工作基础较好的国家或地区去搜集。抗病虫种质的创新:采用远缘杂交、人工诱变和转基因等技术创造出自然界还没有发现的抗病虫种质。,(二)选育抗病虫品种的方法1、引种2、选择育种法3、杂交选育法4、回交转育法5、远缘杂交6、诱变育种7、生物技术,8、多系品种用一个优良的推广品种作轮回亲本,分别与含有不同垂直抗性基因的品种杂交,然后分别多次与轮回亲本回交并结合抗性鉴定和系谱选择,以选育出既具有轮回亲本的优良农艺性状、又各具一个不同抗性基因的一套近等基因系,然后根据病菌生理小种和害虫生物型的变化,随时将各近等基因系按一定比例混合而成的品种。,如哥伦比亚早在1963年便推广了由兼抗条锈、秆锈的10个优系组成的多系品种Miramar63,后来秆锈菌小种的变化,更换了其中4个近等基因系而成了Miramar65。Wolfe&Barrett(1977,1980)建议用农艺性状能相互协调,但抗性基因不同的现有品种按一定比例混合组成品种混合体或混合品种(bulkcultivarformultiplediseaseresistance),以取代由近等基因系混合的多系品种。,可用同一轮回亲本分别与各抗病亲本杂交,并有限地回交,使其后代的遗传背景恢复到轮回亲本的50%90%,表现型虽不完全一致,但农艺性状基本符合要求的各个单系混合而成多型品种(polygenotypiccultivar)。,9、轮回选择及双列选择交配法在选育异花授粉作物由多基因控制的、抗多种病(虫)害的品种时,可采用轮回选择法(recurrentselection),因为它可有效地积累多种抗性基因。其方法是:选用若干个具有水平抗性的亲本系,随机互交混合授粉,繁殖成综合品种群体。从中选出若干优良单株自交;自交后代分成几份,分别种植,并按病虫害类别接种鉴定;从中选择具有多抗性的1020个优系,互交混合授粉而组成第一轮改良的多抗群体。在第一轮的基础上,按上述程度进行第2、3轮的选择。,在选育自花授粉作物受多基因控制的抗多种病虫害的品种时,可
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