细胞分裂与细胞周期PPT课件.ppt

1人类染色体的形态结构,细胞分裂与细胞周期CellDivisionandCellCycle,染色体正确复制与分离细胞增殖的调控,内容,有丝分裂过程染色体的运动细胞周期各个时相的特点细胞周期调控细胞周期调控系统的分子组成细胞周期调控机制新的细胞周期如何起始原癌基因和抑癌基因正常细胞增殖与死亡的失衡,一、细胞分裂,(一)细胞分裂的类型受精卵组织、器官新个体成体细胞自我更新、创伤修复细胞分裂为细胞生命活动的重要特征之一，是一个亲代细胞形成两个子代细胞的过程。通过细胞分裂，亲代细胞的遗传物质和某些细胞组分可以相对均等地分配到两个子代细胞中，这有效地保证了生物遗传的稳定性。细胞分裂类型：无丝分裂、有丝分裂、减数分裂,分裂,分裂,分化,（-）无丝分裂,无丝分裂：又称直接分裂，是低等生物的主要增殖方式，同样也是高等生物组织细胞的正常分裂方式分裂迅速、能量消耗少、分裂的细胞仍可以执行功能。存在于人体创伤愈合、癌变及衰老组织中，也存在于上皮组织、肌肉组织和肝脏中。分裂过程核膜不消失，无纺锤体形成及染色体组装，由亲代细胞直接断裂形成子细胞分裂过程：胞核拉长，高尔基体位移至中心体附近胞核进一步拉长并从中间断裂胞质被一分为二两个子代细胞形成。,(二)有丝分裂的过程1.有丝分裂(mitosis)保障了染色体完整、均等地分配到两个子细胞中2.有丝分裂的主要事件:核膜的崩解和重建染色质凝聚形成染色体,染色质的重新形成纺锤体的形成和染色体的运动细胞质的分裂3.过程：包括细胞核分裂和细胞质分裂,分为前、中、后、末期，持续约0.5-2小时,(1)前期prophase特征：染色质凝集、分裂极确定、核仁缩小并解体以及纺锤体形成主要事件完成DNA复制的染色质开始凝集，染色单体通过着丝粒结合。DNA的着丝粒序列形成着丝粒。,核仁中的DNA缩回各自所属染色体，rRNA合成停止，核仁中的蛋白质和RNA分散在胞质，核仁解体消失,凝缩蛋白(condensin）:由5种亚基组成的蛋白复合体，与染色体凝集的发生相关。,Smc分子呈卷曲螺旋结构，头部末端具ATP酶活性结构域，凝缩蛋白中的一个Smc分子穿越DNA螺旋结构，与另一Smc分子在尾部末端相连，形成的二聚体呈现V形，三种非Smc蛋白将两个Smc分子头部连接在一起，整个凝缩蛋白复合体形成一种环状结构。,凝缩蛋白,黏连蛋白(condensin）:结构与凝缩蛋白相似,由Smc1,Smc3与Scc1,Scc3组成的蛋白复合体，与染色体凝集的发生相关。通过在染色体两姐妹染色单体间多处环绕,可使两姐妹染色单体纵向结合在一起.,中心体完成复制，开始向两极运动中心体，由一对中心粒及其周围的无定形物质构成，中心粒可能进行微管的组装。中心体是微管组织中心(MTOC)，与细胞形态维持、细胞运动、有丝分裂密切相关星体(aster)由中心体及其发出的放射状排列的微管构成马达蛋白推动星体沿微管分离，形成有丝分裂的两极,分裂极的确定,核纤层降解，核膜破裂，形成许多断片和小泡，分散于胞质中，在核膜重建时可成为新核膜的组分，也可直接被内质网吸收,纺锤体形成临时性细胞器包括三种微管：星状体微管、极间微管(重叠微管)、动粒微管。星体微管形成后向细胞核区域渗透，形成极间微管(重叠微管)、动力微管。染色体列队染色体凝集程度更高。随着纺锤体形成及来自两极的动粒微管长度变化，染色体向纺锤体赤道板运动。,核膜破裂后，游离于细胞质中的染色体不断振动，捕捉纺锤体微管，如果一条染色体两侧的姊妹着丝粒分别与两极来的微管相连，两侧的纺锤丝对染色体产生拉力，两侧拉力达到平衡时，染色体就排列在赤道面上。,.染色体向赤道面的运动核膜破裂后，游离于细胞质中的染色体不断振动，捕捉纺锤体微管，如果一条染色体两侧的姊妹着丝粒分别与两极来的微管相连，两侧的纺锤丝对染色体产生拉力，两侧拉力达到平衡时，染色体就排列在赤道面上。,染色体向赤道面的运动,(2)中期metaphase特征：所有染色体排列在赤道板上，染色体达到最大程度凝集且结构最明显主要事件：有丝分裂器(mitoticapparatus)，由染色体、星体、中心粒及纺锤体组成的结构。作用：对于中期以后发生的染色体分离、染色体向两极的移动及平均分配到子代细胞等活动有关键作用,(3)后期anaphase特征：姐妹染色单体分离，子代染色体形成并移向细胞两极。主要事件：姐妹染色单体分开着丝粒分开后期促进复合物(anaphasepromotingcomplex,APC)导致cohensin复合体降解。,染色体分离后期A，动粒微管去组装，长度缩短后期B，极间微管延长，星体微管向外牵拉，使纺锤体两极距离增加。,cohensin复合体,(4)末期telophase特征：核膜重建(末期开始标志)，染色体去浓缩，核分裂完成(末期结束标志)。主要事件：染色体开始去凝集，在每个染色单体的周围核膜开始重建。核纤层蛋白去磷酸化。在核膜形成的过程中，核孔复合体同时在核膜上装配。随着染色体去浓缩，核仁开始装配，RNA合成逐渐恢复。,(5)胞质分裂cytokinesis特征：收缩环、分裂沟形成，产生两个完整的子细胞主要事件：在中部质膜的下方，出现由肌球蛋白和肌动蛋白组成的收缩环纺锤体解体，聚集于细胞中部，形成中体。构成收缩环的肌球蛋白、肌动蛋白微丝束相互滑动，使收缩环缩缢，形成分裂沟分裂沟加深至中体，细胞发生断裂，胞质分裂完成,有丝分裂过程中细胞的形态变化：染色体凝集与去凝集核膜裂解与重建细胞内膜系统重组与重建细胞骨架彻底重组形成纺锤体与重建细胞与细胞间、细胞与细胞外基质间附着减弱与重新增强,间期,核膜,核仁,染色质,中心粒,前期,中期,后期,末期,赤道板,收缩环造成的分裂沟,动物细胞有丝分裂的过程,有丝分裂过程示意图：,第二节减数分裂(meiosis/meioticdivision)又称成熟分裂(maturationdivision),是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成子细胞中染色体数目比亲代细胞减少一半，由2n变为n，通过受精作用又恢复二倍体。在减数分裂中进行的遗传物质的交换、重组及自由组合，则构成了生物变异及多样性的基础。,第1次减数分裂前期中期后期末期,第2次减数分裂前期中期后期末期,精子与卵细胞结合,精子与卵细胞结合,1.前期,减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：细线期（leptotene）偶线期（zygotene）粗线期（pachytene）双线期（diplotene）终变期（diakinesis）,一、第一次减数分裂,细线期(leptotenestage),凝线期(synizesis)花束期(bouquetstage),染色质凝集端移念珠状染色粒出现,偶线期（zygotene）,凝集联会（synapsis）同源染色体（hologoschromare）发生配对。配对从同源染色体上的若干接触点开始，进而像拉链一样迅速扩展到整个染色体所有的同源片段。二价体（bivalent）完全配对的同源染色体被称为四分体（tetrad）共有四条染色单体，又被称为。,2.中期,核被膜的破裂是前期向中期转化的标志。纺锤体侵入核区,分散于核中的四分体开始向四分体的中部移动。与有丝分裂不同的是,四分体上有四个着丝点,一侧纺锤体只和同侧的两个着丝点相连。最后染色体排列在赤道板上。,以端化的交叉连接在一起的同源染色体即四分体，排列于细胞的赤道面上，构成赤道板。与有丝分裂不同的是，虽然此时每一染色体仍有两个动粒，但与它们相连的动粒微管均位于纺锤体的同一侧。,联会复合体（synaptonemalcomplex，SC）,在联会的同源染色体之间，沿纵轴方向，所形成的一种特殊结构。主要成分是蛋白质，还包括DNA、RNA。,电镜下由三个平行部分组成：侧生成分位于两侧，为电子密度较高，由约宽10nm的纤维组成，主要为蛋白质和组蛋白；中间区为两侧生成分之间电子密度较低的部分，由横向排列的L-C纤维组成，主要成分为非组蛋白；中央组分在中间区的中间由蛋白质纤维组成的一电子密集成梯状的结构。,联会复合体的形成与同源染色体间的配对过程关联,在同源染色体未配对之前，组成SC结构的蛋白质亚单位，从胞质进人胞核，与染色体结合后，在两姊妹染色单体之间聚合成一条侧生成分的轴心；联会开始，同源染色体彼此靠近，相应的两条侧生成分的轴心各自从其垂直方向产生细丝，即构成了SC的中间区，而中央组分则可能为细丝在中央重叠、锁合所致。此外，联会复合体的形成还可能与DNA的合成有关。联会复合体的作用稳定二价体中同源染色体紧密的配对。起始：染色质凝集程度较低时，同源染色体之间的接触，依赖于其特定位点上的碱基之间的互补性配对。进一步凝集：联会复合体逐渐形成，在这一过程中，某些单链DNA序列及蛋白质序列识别分子相继组合到SC中，构成一个有组织的网络，促使同源染色体之间的配对完成。,粗线期（pachytene）,主要特点：凝聚缩短变粗DNA片段的交换与重组重组小节（Recombinationnoduble)核仁融合核仁中心生化：合成组蛋白、少量DNA（P-DNA)卵母细胞可出现rDNA扩增,又称重组期(recominationstage),双线期（diplotenestage）又称合成期(synthesisstage),主要特点：联会复合体去组装并逐渐消失同源染色体相互分离交叉（chiasma）出现，交叉端化持续时间长-人卵母细胞,终变期（diakinesisstage）,主要特点:染色体变成紧密凝集状态；大多数核仁消失,交叉出现端化,姐妹染色体借着着丝粒连接在一起,又称再凝集期(recondensationstage),同源染色体在其端部靠交叉结合在一起并进一步凝集，核仁消失，纺锤体形成；随着核膜破裂，纺锤体进入核区，在纺锤体的作用下，染色体开始移向细胞中部的赤道面上。,3.后期,唐氏综合症(DownsSyndrome)（21-三体综合症）又名“先天愚型”。包含一系列的遗传病，其中最具代表性的第21对染色体的三体现象，会导致包括学习障碍、智能障碍和残疾等高度畸形。这个病因在19世纪末，首次能描述它的病理的英国医生唐约翰朗顿（JohnLangdonDown）而命名。,同源染色体分开,数量的减半,染色体随机地移向两极的。由于每条染色体仍含有两条染色单体,因而每个极仍含有两套染色体。不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的、父方、母方来源的染色体要发生随机组合,有利于减数分裂产物的基因组变异。,在纺锤体微管的牵引下，以端化的交叉连接在一起的同源染色体发生分离，并移向细胞的两极。此时每条染色体均由两条染色单体组成。在移向两极的过程中，非同源染色体之间可发生自由的组合。同源染色体分离的过程与交叉的作用相关。,4.末期,染色体去凝集成细丝状或不发生明显的去凝集，核仁、核膜重新出现，胞质分裂，形成两个子细胞。而在某些生物中，在子细胞形成时，染色体可以仍然保持凝集状态。,两个子细胞形成,各含有比亲代细胞(2n)少一半的染色体(n),每条染色体上连接两条染色单体.,4.末期,在自然界中，末期和间期的类型有二，一种是没有明显可见的染色体去凝集，另一种是完全逆转到间期核的状态。大多数种类，末期和间期是在第一次及第二次减数分裂期之间的短暂停顿,在所知的生物中，未见有DNA的合成。,二、减数分裂间期,此期持续时间较短，无新的DNA的合成，细胞中染色体数目已经减半。某些生物可不经过此期直接进入第二次减数分裂,三、第二次减数分裂,第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞。,前期II,中期II,后期II,1.姐妹染色单体分离,2.非姐妹染色单体随机组合。,末期II,3.一个亲代细胞共形成4个子代细胞,各子代细胞中染色体数目减半,子代细胞在