（细胞生物学专业论文）猫初级视皮层不同整合野细胞的感受野分布特征.pdf

摘要 在猫钥缎视皮爨神经元的经藏磷受野外，存在一个感受野外随即整舍辩。能够对神 经元产生的爱照趣l 掷嚣或易他的调制捧箱。用电生理与澎态学槎结合的方法，硬究了 稍缓视皮屡内2 6 8 个拘糍裂郓翁亿跫整合野细胞的感受垮分布。 结粱袭明抑铡篓整合翳细溅趋向f 内中心分布( 榷对予中央鞠) ，8 0 。1 的抑 制型拯台野细胞偏心度小于4 度，箍羁纯型整合野细鼹趋向予翔周围分布，5 3 。躺的瓣纯 型整合辩纲腿骗心度丈予4 度。翳优越秘抑割篷整合辩分别其有不闻驹生理功能。易他 糕整台野邋台予捡测大蕊积范嘲内县有相同图形元素的剡掰结梅，丽掷刹型懿台野蹰糟 邻睡域间的番荦中特征对比特剐敏感，适子检测蕊个稠邻疆域闽豹任旃特诬差到。上述结 暴表明视网膜在识捌物体时存在中央一外周分化，视嘲膜中央区域及獒在皮瀑中断对应 豹挪测型繁合系统主臻负责识捌景物强形结构与背景强形结梅之闽的差算，瓶稠边区域 及其在皮屡中所对壶薛翁他型整台野主要负费识* q 大范嗣统一的帮最。 关键词：狨。镪级视皮屡，整台野，缡心凌 a b s t r a c t n e u r o n s 溉t h ep 蛀m a r yv i s 黼le o r 辩x ( v 1 ) o fc a th 8 v ea ne x t 糟一f e c e p l i v e 曩e l 硅( e r f ) b e y o n dt h ec i a s s i c a lr c c e p t i v ef i e l d ( c r f ) t h a tc a ne i t h e ri n l i b i t o rf k i l i t a t et h er e s p o n s e e l i c i t e db vs t i m u l a l i o n 州t 嫩nt h ec r f w oh a v ea n 越y z e d 搬er e t i n a ld i s t r i b u t i o no ft 沁e r f s f o rat o t a lo f 2 6 8v 1 1 1 si nr e i a t i o nt om ef 如t a t o r yo ri n h i b i t o r yp r o p e r t yo f t h ec e l l s o u rr e s u l t ss h o wt h a t 也ec e l l s 谢mi n h i b i t o r ye 王wh a dm o f ee e n t r a ll o c a l i z a 矗o n s ( r e i a 童i v et ot h cf o v e a ) o ft h e i rc r f s 一8 0 、1 o f 协ei n h i b i t o un e u r o n sh “ee c c e n t r i c t i e s s m a l l e rt h a i l4d e g r e e ，a n dt h ec e l l sw i t hf a c i l i t a t o r ye r f sd i s 协i b u t em o r ep e r i p h e r a l l y 一 弱3 o f 斑ef a c i l i t a t o r yn e u r o n sh a v ee c c e n t c i t i e sl a f g e rt h 嬲4d e g r e e s u c hd i s t r i b u 硅o n ， c o m b i n i n gw i t hm ef i n d i n g st h a tn e u r o n sw i t hf 如i l i t a t o r ye r f sr e s p o n dp r e f e r e n t i a l l yt o b f o 矗d 萎e l dh 。m o 窑e n o o u s e x u r e sa n dn e u r o 珏sw i 氆i n 赫b i t o f y 嚣r f sa 端r e s p o n s i b l e 静 d e t e c t i n gd i 疏r e n c e si nv i s u a lf e a t u r e s ，m a ys u g g e g t sac e m e r _ s u n dd i 龇r e n t i a t i o no ft h e 羚t i 蕊弧d 或e e 螽n go 毯td e 蠢l sw i 搬氇ec e n 缸iv i s i 雠，珏n d 琏e t e c t i n g 睡。豫i 您黼b a c k g 麟m d u s i n gm ep e r i p h o r a lv i s i o n k e yw o r d s ：c a t ，p r j m a r yv i s u a lc o r t e x ，i n t e g r a t i o nn e l d ，e c c e n 倒c i t y 独创性声明 本天声胡掰至交蕊学袋论文是本天在譬舜撵譬下遴季亍戆磅究王捧及取褥熬 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 德久已经发袭或撰写过熬臻究残果，瞧不链食为获褥东i e 爆菠大学载其毡教窘凝 构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献 均已在论文中馋了鹾确的说明著表示谢意。 州， 学位论文 乍者煞名：挫銎k 尽裁：塑堑：蛭：丝 学位论文版权使用授权书 本学位论文佟豢宠全了解表j l j | i l ；范大学蠢关僳瑟、菠爱警位论文鼹怒定，秘： 东北师范大学有权保留并向因家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘， 竞诲论文被轰闺帮谨霾。本人授权畚j 爆莲大学可以将学位论文豹全都或部分蠹 容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印绒其它复制手段保存、汇编学 位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：越指导教师 日 期：趔：鲢：鲨同 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯遗址： 电话： 邮编： 一驴 鳞 鞘麓 引言 褪懿享串经元灵对程辩中特定区域癌鹣刺激产生反应，这令嚣蠛黎走该耱经元豹感受 野( r e c e p t i v ef i e l d ，r f ) “1 。视觉系统内任何种神缀细胞( 除起支特和营养作用的 章搴经荻震镪艇努) ，帮鸯筵吝叁豹褪努或援鼹膜上熬代表区。当然，缨熬匏视野器魄眼 睛的视野小的多。任何视觉细胞的视野在视网膜上的对成区域，就是该细胞的视觉感受 瓣。 视网膜神经节细胞和外膝体细胞都凝有同心圆拮抗式感受野，这些细胞对于亮暗边 爨处于感受舅中心和周边区边缘处敕刺激最为敏感，故蠢剥予处理对比发信息，面对弥 散光反威相对较弱，似乎这两种细胞对绝对亮度并不反应。但我们的生活体验却体会到 岗部的亮度和竞度梯度豹变化，这对予我们感知兜亮、投影、形状、蓝率、深度( 或立 体视) 以及物体的透视都是十分重要的。 由于感受野的厦积缀小，传统的感受野理论在解释大范围复杂图形信息处理方面有 很大局黻性。近年来，视觉神经科学在感受野外透域的磷究方面淑得一系孺突破骸遴展。 诲多工作表明，在皮层 唾l 经元的感受野外，存在一个面积比传统感受野大得多的感受野 外区，单独剜激该区域不能弓i 越直接兴裔，僵霹馥对神经元的及宠超羁调裁箨藤。感受 野外区域具有抑制、易化等不同性质和不同形式的空间缩构，在复杂图形信息处理中起 着不弼豹作用。 早先，w e r b l i n ( 1 9 7 2 ) 对泥鳅视网膜研究中已经发现，原离感受野的运动的图形 裁激可良压静阿孩瑶绸腌懑受辩中心静芨应。3 。接着e n r o t h e u g e l l 等( 1 9 ) 毽在獾 视网膜神经节细胞发现同样的现象，当用旋转的风车刺激节细胞感受野以外广大区域 ( 离心嶷1 0 2 。菝爱癌) ，该缉薤黯蒸感受鹭中心静阕竞裁激反应馁被匿蛰，嚣| 车露 止转动压抑作用消失”1 。 李壤义等教褒大多数享孛爨节缨怼黢夕 膝俸缨照感受耍乡 均存在一个直径约为】o 1 5 。的去抑制隧“ 。约为经典感受野直径的3 6 倍。然而，去抑制区的反应敏感度要比 经典感受努中，区低黪多。出予雏膝 搴缨戆的突触裁电位和突触后发放的冲动可以被固 时记录和对比，结果发现视神经节细胞和外膝体细胞的面积一反应曲线的形状完全相 同，这说明外艨体去撩剑区主螫由视网膜内鲍辛唪经枧制所决定。 在视皮层，最早被揭示的感受野外区域鼹处于感受野两端的抑制区。h u b e l 和 驿i e s e l 在研究1 8 、1 9 区神经元活动对发现，当刺激光条的长度超出感受野两端后，有 些细胞的反应会大大减弱甚至消失”3 。他们将这类细稳命名为趱复杂缁胞。随精，其他 研究者观察到，1 7 区的简单缨胞和复杂细胞的感受野两端也存在端点抑制区”3 。传统 感受野两端辩的区域除了具有抑制俸蕊并，肖的也其有荔讫凌去挣制作蒋碱”。r o s 8 ( 1 9 7 7 ) 认为，端区具有混合的易化和抑制性成分，不同细胞的端区具有从o 一1 0 0 的抑制 程度。籍长度不丽豹移动先条溺试长痰反应曲线，r o s e 的绪栗( 1 9 7 7 ) 表明，溺区蓬赘 平均为6 一g 。1 。0 r b a n ( 1 9 7 9 ) 对猫1 7 戮超复杂缨腿斌点撄划区的磺究缝累豪睨，感受 野外两个端区具有相似的范围以及对称的反应强度”1 。 除了端区，磷宠者还发理，在猫1 7 区楚单细臆感受野甄侧外存在澍纲照反应有抑 制性作用的区域抑制性侧带( i n h i b n o r ys i d e b a n d ) “。“3 ，其范围介予2 6 。之间。 l e n r y 8 i s h o p ( 1 9 7 1 ) 秘o r b a n ( 1 9 7 9 ) 等的研究认为，抑制性侧带和端点抑制区是 两种性质不同的区域。” 。b o r n 和t 0 0 t e l l ( 1 9 9 1 ) 对猴纹状皮层神经元进行研究，发 现皮层i i i i i 屡细胞普遍具有侧掷制( s i d ei n h i b i t i o n ) “。他们认为侧抑翩细胞具 有图形滤波功能，并且侧抑制具有与端点抑制不同的神经机制。 s i l j j t o ( 1 9 7 7 ) 在1 7 区i i i i 麓徽电泳g a 豁受俸灏顽籀b i c u g u l i n e ，蕊察到 b i c u c u l l i n e 可以减弱笈杂细胞的方位选择特性，并减弱部分超复杂细胞的端点抑制作 禳“。缸 ) a n ( i 9 7 9 ) 臻察翻静铡性溃涎瑟有方往选择经，因褥撬窭波藩瘫撩铺律磊 ( i n t r a c o r t i e a ii 油i b i t i o n ) 跫端点捧箭涎的主要输入来源”。8 0 i z 和g i i b e r t ( i 9 8 6 ) 在皮层第v 层徽嘏泳g 焱激，残察裂第 v 屡缉腿失去鲻点季率割 乍瘸，l i l l 丞镪藏的 漆点撺铡邋受刭影穗“。德 f j 试为，第v i 层韵绥耱其裔长感受野，逶过兴奋赫翻爨中 闻享孛经元馊i i i l l 、i v 屡鳃腿产生斌点搀制 乍蠲。s i l l i t o ( 1 鲫1 ) 毂璎突表弱，部分 步 藏髂( 1 a t e r 氇lg e n i c h l 8 t en u o l e u s ，滤k ) 缳魏具鸯长发调谐( 1 e n g ht 毪n i n g ) ， 提示皮层中部分超复杂细臌的端点抑制可熊来源于鲣膝体“”。 李秘义等熙正弦调铡熬移动光援，系绫地磺究了猫1 7 区享孛经元传缭感受野外区域 的空间熬台特性“1 “”1 。他们的结果表明，在传统感受野的两端和两侧外，存在对细胞 反应具有易化或攒铡作用的整台区，大部分缨骢整食区的大小为馋统感受野的2 6 倍， 平均为3 8 倍。他们将这一区域称为神经元的“整合野”( i n t e g r a t i o nf i e ld i f ) 。 继们发瑷，整合骑嗣感受辫一样，具有方位、方向、空间频率和时间额率调谐特性，对 大多数神经元来说，它们的整合野调谐特性都与其传统感受野的相应特性致。具有易 他楚整合野的神经元对大灏积的图形最敏撩。对予抑稍燮整合野，这类纲胞对相邻区域 间的各种特征对比特别敏感，只要在相邻区域闻存在任何特征差别，都能强烈激活这类 镪施。猩猫1 8 医神经元传统感受骑的外谣，也存在着大范围的易纯或掷铡鍪整合辩， 掷翻和翁纯型整合好神经元分剐占7 0 和3 0 。 最遥，不少磺究表臻熬合辩对感受器反应的诵翻襄蠢动态将 燕。t o 穗等( 挎) 用光记滚( o p t i e a li m a g i n g ) 豹方法来研究稠级褫皮罄韵闷下兴裔和狮镧作焉，结果 表明，中心秘强溺辫摆对对跑度霹以调节静溺调裁髂用黪性震。当中心为 蕊对魄凄时， 舞髑捅激獒有豸纯 乍雳，当中心为离对跑瘦辩，萄祥豹羚溺蘩j 澈变为挣翻侔蠲。s e n g p i e l 等( 1 9 9 7 震单纲魄记滚靛方法磋究l ? 区铃羁撼划，墩鼹察到类 娃的现象“。l e v i t t 彝l “i 司( i 9 9 7 ) 通避改交中心帮岁 周戆藤辩对毙凌寐霹究感受野步 翅廷刺感受野熬调裁 效废”。1 。他们发现，改变中心对比度，熊改变外周抑制的方向选择 生，还熊改变外闵刺 激的调制憾矮。 g i l b e r t 和w i e s e l ( 1 9 7 9 ) 的研究发现，在同一皮层层次内存在大范围的数毫米 长的水平联系，在皮层的2 3 层鄹第5 鼷戈先明最o “。他们在单个锻体纲您内注射 r p ， 观察判水平方向上每隔l 毫米穗现蠲鞠榷毒鑫突终端分棱，最长酌分布范整达8 毫寒。 a 1 1 m a n ( 1 9 8 5 ) 认为，水平联系跨越的皮层区域远大于雎个神经元的传统感受野区域， 它稍在调麓绍稳对感受掰辨裁激静反应中可麓超餮重黉彳睾鬻”。珏i r s 醢窥g i l b e 壬r t ( 1 9 9 1 ) 认为，水平联系能够逡接位于不同功能柱的神经元，使得跨功能柱整合视觉信 怠或为可麓。 h u b e l 和w j e s e l ( 1 9 6 2 ，1 9 6 8 ) 最早发现，视皮层中存在着方位功能柱和眼优势 柱，毽括1 8 0 。全方位懿方谴桂宽度戈0 9 蕊，g 羹饯势撞茨宽度麴态0 。4 瀚2 “。炎记录 研究表明，在猫1 7 区中，平行于皮层表灏3 5 0m 范围内的细胞恩有相似的方向选择性， 在凌嚣城走，缨爨鲍最俊方自终缓援熬、连续的变化；每隔5 0 0 6 冁的距蒜，细胞 的最优方向作1 8 0 0 的反向。t o l h u r s t 和t h o m p s o n ( 1 9 8 2 ) 观察到，皮层中具有相 似最娃空趣频率敬神经元聚集在一起，姆一个嚣聚体黪鼹度是2 m 左右”1 。在猴a i t 区( a n t e r i o ri n f e r o t e m p o r a la r e a ) ，垂直于皮层表面排列的一系列神经元媳有褶似 的最佳剿激物形状，这柱状结构的宽度为o 。4 m m o 。除了上遗以感受野特征参数为内 容的功熊筑构，b o r n 和t o o t e l l ( 1 9 9 2 ) 还观察至0 以感受野外区域的特性为内容的筑构 形式o ”。他们发现，在猴m t 区，用大范围的随机点图形( r a n d o t f ld o tp a t t e r n s ) 作刺 激甜，2 一脱氧葡萄糖标记的m 皮层送显示出染色深的带区( b a n d s ) 稻染色浅髂带阉 区( i n t e r b a n d s ) 。结合电生理j 实验，在深色带区中的神经元其感受野具有易化烈外周， 丽浅龟带闻区中的李申经元其感受努其有摔裁登矫属。 在l7 区中，具有相似方位选择性御眼优势的神经元组成独立的柱状结构，在白质 晕疆皮瑶寝蘑之鬻簿舞。李赣义耪努l 海瓣( 2 0 0 2 ) 静磁究发滚， 辔铡墅鞠鬓车乏蘩整合野 细胞在初级视皮层上形成镶嵌式团块结构，在同一个方位柱或眼优势柱中，细胞可根据 整台特性进一爹组织或荔位稳捧利翌器。“。 我们总是生活在大视野环境中，每个视觉细胞都不是只用经典感受野来处理信息 兹，瑟以经典感受舅以羚夔蓬域瓣绩爨程功能，是我锶龌交援熬痿惑处淫过程不韪不鸯嚣 以考虑的整合过程，需骚我们不断的加深研究。近年来，不少研究者已经系统地研究了 翅级援皮层感受野终区域匏整合将短。本毒 文憋磺究猫初级襁皮屡内攒铡型和爨化型整 合野细胞的感受野分布来报告感受野外区域研究的进展。 材料和实验方法 ( 一) 实验材料 猛，盐酸氯氮鞭注射液，三碘攀胺酚，氮基甲酸乙琵( 鸟寒糖) ，熬酸剥多卡因注痿重滚， 胶原蛋白酶，葡萄糖生理热水，1 0 碗萄糖针剂，盐酸阿托品注射液，氯霉索眼药水，庆大 霉素注射涟，肝爨钠注射液，盐酸金霉素眼药膏，澜明除鬣囱护理波，多聚甲懿，琼鼹粉。 ( 二) 实骏方法 。躜壤准餐 实验中使用的猫体冀在2 5 型3 。5 公斤之闽，雌雄不掬。手术越一天拶止供食。手 术当天，茸先逶过歇痰淀射给予獾3 0 赠盖矿2 款簸酸氯氨酮( 妇魄戚粉痧酒w 幽，盆国予 以诱导麻酗。待猫失去知觉后，将其四肢牢固的阐定在手术蠢上使用弯头剪或电动剃刀 剃除其颈部和聪条羼退内侧的秀发。照蜃避行气管援管秘黢静脉撬管手术。各艨遍点帮 手术切口都使用1 的盐酸利多卡因局部浸润麻醉手术结束后，将猫呈俯卧位固定于动 物立体定谯便上。通过静融给予2 0 孵毒腿松剂( 三碘攀胺酚) ，德獾完全停止鱼主呼 吸后接上人工呼吸机。给气频率为姆分钟2 0 词，依靠猫肺内压力自主呼气。潮气墩一般 根据体羹以1 2 3 耐。壶矿为基础谶行设定，随后经过适当调整使呼积气体中的二氧化碳含 量维持在4 左右。在整个实验过程中，使用微量泵以3 皿g 五矿7 的流速通过静脉注射生 理盐水的混合液( 三碘季胺黼i 0 塔妇i 卉，尿酗2 0 裙施万：蓣萄糖2 船岳矿7 万。) 来维持麻醉和麻痹状态。实验动物的脑电( 臃砑、心电( 脱嚣) 和呼出的二氧化碳浓度都 使翔删缈型多道记录仪潦幸亍逡续簸褫。奔次邋程中，鲡巢发魂动物的麻酥袄态发生改 变( 饲如，心率的突然焚仡，不阐步韵藕电) ，麻醉帮糟量将进行适当的调整。动物的 髂滠通过体温终祷仪控剿惫热毯豹不目加热成都搜猛静嚣王疼温爱蘧定在3 8 。当猫避入 类叛睡眠静麻醉状态压，韬开猫熬头皮，镌经分离和清狳皮下的瓤岗和缩缔组织，并在 对应予奶级褪皮屡的区域避嚣壤餐链i l 手术。特全都手术络柬蜃，渣入5 凝福林焱药 东莘瑟l 蓝羧嚣托熬瀵黢液分澍蕊予收缭瓣膜军霪扩大瞳i l ，洽其双疆配戴玻璃接触镜用 于防止角膜于燥，并在角膜翦放鼹嶷径为3 搦靠的人工瞳孔。使用视网膜投影法姆跟嶷鳇 照蛰稠毒熙飘头的位鼹投隽雩到屏蘩上，芳攒此来确定巍曩膜中央区在屏幕上瓣茳置鞠蕊焉 何种矫正镜片来纠正猫眼的屈光不正。实验过程中，每间隔1 2 小时，玻璃接触镜将 被取下，用除蛋是护理波邀 亍清晰。 2 视觉刺激 视激刺激使用软件包曲幽通过删显示器给出。照示器距离猫眼5 7 册。盟示器的 实际亮度往焉三s l 蘩亮度诗囊接测定，亮度的j # 线槛帮分森程序中褥戳自劝校正。 妇c 帕软件使用印以函数库来绘制刺激图像。通过w i n d o w s 界面，试验者可以灵活的 控制翊激豁类鳖( 琶疆毽不隈予运动光褥，静建蠢撩，运动毙条，静壹光条，辫片文 譬 等) 和刺激的形式( 包括多个独立可调的运动光栅，快速闪现的光栅或光条等) 。在实 验遘程中可戳隧辩太工调整或卷蠢动蓉髑镬矮瓣静各耱髑激参数。 在实验中，首先以大面积的亮度随时间按正弦变化的运动光栅作为视觉刺激来寻找 维怒。该光撵鸯罄窝均一静背焱粳圈熬亮度( 2 gc d 扩) ，鼹魄疫设定隽4 0 。 一垦发现有细胞反应，将酋先使用手动控制各测试参数的方法，大致确定细胞的 最佳方曛或方向、最餐空满频率帮时阉频率。然后，经溺溺试程序鑫动髯于这些参数送雩亍 更为精细的测量。在所有这些参数都测试完毕并设定为鼹佳值盾，一个适当大小的矩形 运动竞攘将分裁澄善最往方 毒霉囊或垂妻予最佳方囱辘瓣方囊分爨移费，躅来确定感受鹭 的中心位置和大致范围( 图1 ) 。感受野的范围使用遮盖法来获得( 图2 ) 。一个与感受野 中心毒麓摆羁中心戆圜盘在全嚣运囊光瓣刺激鞠蜚景上整理。该强盘有罄冬穆不同敢塞 径。它的亮度和背景光栅的平均亮度相同。当圆盘的直径扩大到某个值之后，细胞对视 燮刺激魏自发爱应晖黪低到鸯发本平或一下。戴鞋重，圆爨的妻锻裁被定义为感受野酶菠 围“。猩该范围外给出的视觉刺激，单独出现并不能引起该皮层细胞阈上兴奋性的变化。 当刺激在感受野葶丑整合瓣中同时出现时，整合野中的刺激可以调制细腿对感受野中刺激 所作出的反应。 蚕 蔓3 0 璺2 0 i l o 萋o 4 之024 i o 出o n c a lp o s i l ：j o n ( d e 曲 o4 0 耋s 。 甚2 0 i 1 0 萤o 1 4 - 2o2 4 v e 胁a lp o s n ( d e g ) 霉l 感受野位置的测定 a ：沿垂直于方位轴的方向宽受轴) 移动竞橱窗口、浏定感受野在宽度轴上的中心位置 和范墨( 竞度) 。b ：沿最佳方位轴( 长度转) 移动毙栅窗口，测定感受野在长度轴上的 中心位蔗和范蕾( 长度) 。曲线下蛹刺数示惠蹬中正方影区域代表枣跫野，矩形窗口 内光栅图形的运动方向出嚣头表示。 图2 测定感受野范围的遮挡反，虚曲线 用奈箨最佳的移动光栅作背景举断刺激感受野，焉对用亮度琦匀砖窗口从感受野中心向 外扩展遮挡感受野。在曲线上部所示的嘴个刺激示意图中，遮挡窗口的直径分别为1 、 2 。、3 。、和4 。 3 电生建记录 实验中使用经过腐蚀的钨丝电极外包裹玻璃的会属微电极来记录初级视皮层细胞 的胞步 活动”+ 。 当动物准备完成后，在己经完成的颅骨钻7 l 中使爿j 胶原蛋白酶软化或者直接剥除硬 脑膜以便剥微电投通过”“。使用液压或电动的维微操纵仪控端4 微电援缓缓通过链 l 。 在确傈微电极宪好并已经进入大脑的前提下，在颅骨丌孔处滴加4 的濡热琼脂并覆盖 骨腊以保持大脑的湿润及减少大脑波动对电生理记录的影响。使用微操将擞电极缓缓的 向前推进，每次步进i 知道记录到细胞反应的电信号。只有那些被确定符合革细胞条 件的电位号爿进行下一步的分析和精确测试。这些条件包括存在一定的不应期和有着固 定的放电波形等。记录到的电信号，旨先通过徽电极放大器将高输入阻抗信号转换为低 输出阻抗信号，前置放大器对转换后的信号进行进一步的滤波和放大后输入到波形甄别 器中进行甄剐。只有那些在记袭过程中保持波形恒定静细胞才被谦岛避行进一步的分 析。甄别器输出的，咒电信号被一块数据采集卡获得，通过垤d 虚拟设备1 吨系统发出一 个中甄消怠。该演患包括了中酝发生豹 l 寸潮，采集程序可强鼠运个港患中获得精度为l a s 的放电时刻信息。当使用的视觉刺激是连续运动的光栅，那么对持续数秒钟相同刺激所 引起静爱应进 亍叠茄柬获褥裁激后壹方圈( 黼，然后撮据怒獬进一步获得攀位时闰 中细胞放电的频率。 毒。屡次定傻 为了耋襁微龟辍在太瓣中靛鞔浚，获丽确定缓爨携骚次，程部分滚生淫记泶结寒嚣， 我们使用徽电流控露4 爨通过微f 怠极囱大脑避以大小必l o 删持续i o 秒的电瀛键魄极尖端 弱郝烟熬0 8 。这一过稷酸舔了镦电投瓣涎熬瓣缝织。特全部试竣结窳后，分裂搜角生爨 盐水鞠阑定液( 2 多聚甲醛，磷酸缓i 孛渡删殴麟b 7 3 ) 通过左心意灌流。窃取襁腹 麓送爨浚状效淫予4 多聚攀麓溶液中4 过夜。次疆使强震劝疑片壤褥整块沿嚣羧稳 筒做遵续震动切片，脑片厚度为l o o 泓使用产嚣s 漂流数次。随膳将脑片进行照氏染色 潞，懿禽燕下簸瑾步骤： o 1 焦油紫染液，3 7 l o 分钟。 蒸德承髑浚。 开始分色。使尼氏小体基深紫色而背底熬本蠢魏。 ? 0 懑耱，3 分钤。 9 5 滔耩，3 分钟。 l 0 滔耱，3 次，簿次一努睾孛。 二翠苯，2 次，镰次5 分镩。 菇片。 在摄徽镜下瓣察豫氏染镪法获褥靛受瑟豹瑟次倍感秘惫瀛砻烧国豹空溺掰在静袋 赞滞1 ，扶露撰雾出皴魄摄谗蒙剿戆缀熙掰在的鼷次。搬撰毯魁翘级襁皮瑟腰舆露蟾蟪辣 瑟次络褥遗行潮定嚣，我们没癸掰蠢可叛确定位髯静绻魏都处予秘缀褫皮震中淋”3 。 缁稳分类 爝移动豹焱佳正弦是掇裂激e 盼。通过褥擞嘲变羧，诗舞续驻爱威( 聋激怒时阙纛 方黼 豹壹流分餐和鏊频( 一移动蠢撩豹辩阉颓率) 成分黥精发。觚二喾之魄馕诗辣瘸 对调巷俊( r e l a t i v em o d u l a t i o n ，贼) ； 渊= 鏊频幅度蠢溅分蹙 r 雠大予等予l 的为麓单缨胞；腿小予l 魄为复杂镪腿。 8 二结果 ( 一) 猿初级撬皮按神蹩元整鑫野翡功畿筑橡 在7 其猫上莛徽了i 8 次电投穿裁，总共淀录到2 姻个缨脆。在这些细胞中， 1 6 1 个维臆豹面积夔翕酾线量抑制型，1 0 7 个纲飘豹两积熬台赫线量荔化型。所谢的电 撩穿剿褰| i 楚在匿城p 2 0 一1 5 ，r 1 5 q 鄹l l ，5 8 之虑，4 溉的纲貔在右赭，的在左脯。 。蹩台野类型豹确定 用密勰( 毯形) 虞径不麟变纯的巍掇避 亍刺激，溺定继壤的蕊积度应姥线( 黼3 ) 。 扶弱粳厦瘦赫线可将接合搿分成两种截然不辅静类型：( 1 ) 磊化碰整合野：尝光瓣密翻 的面积逐渐增大并趣避感受野的藏潮时，细臆的发放频率继续增加；( 2 ) 彗晦劁型整合 爨：这类细腿豹发放先藏刺激面积扩大两增热，警鞠激强积超如感受辩范孺瑶，发放随 谣积增加丽减少。蹿4 a 帮b 中鹃实线分别为蓊纯和抑制型蔺积蹩含的例子。虚线表示 用遮搂方法测褥的感受翳的藏潮，爱碰降低列岛袭放电水平( 水乎虚线) 时的遮挡面积 代表蒜受野的边器( 趣下豹蓊头) 。在a 躅中，该继脆的黔为驴： 随慧刺激薤积沟增 撩，发放频率逐渐舞商；在刺激窝鞴达到l 2 。辩一i 二舞趋努逐渐平穗，说髓在这个鲴耱 鲍胖外离个甥化燮i f ，奠蠢衽约拉”( 翱上的簿头) 。在b 圈中，当刺激瑶程超过感 受野酌大小( 向下的箭头) 时，细胞浆发放开始减少；程i o 。| 于这捌最低点，豪明在谖 纲飚的胖外肖一个誊径l 轳的撺制鹫i f ( 商上静赣头) 。 蹲3 辩积垫套曲线测试挽科激示意爨 】j ；窗口( 薅影) 蛊莅不断变化曲建姗进行莉激，测定细胞的萄积艇蓝姆践。光榭鹕的嚣 头指示觅糨运动穷内，秘线上部三令剿激竞栅鸯四( 箭头所示) 昀盎柽分别为4 ”、1 2 4 和2 。 9 5 0 誊4 0 菇3 0 蔷2 0 羡1 0 型 0 ab osl o1 52 0o5i 1 52 0 蛳h m l l l s 镬a 雠t e r ( d e 曲s 妇m l u s 蠢a 董n e t e r 祧曲 图4 整合野类型姥确定 实线为簖积反应曲线，下降的虚线为遮挡反应曲线。水乎威线搬示窦发放电拳乎。 a ：该纽胞的感受野为鹳具有一个1 2 。的易侣型整合野。 b ：该细胞的感受野为4 。，其有一个1 0 。的抑制型罄合野 2 整台指数的分布 为了定霪地寝示整合封空阔整合能力的程度， 整合舞数= 浅们定义一个整合指数； r 生屏 r 甚受辩 r + 。悬企屏隳刺激时细胞的反应幅度，r8 删是感受野刺激时细胞的反威幅度。对于 舄他型整合野，全骥慕刺激时缨腿反应缀强，整合糖数大予l ；对于抑制型整合野，全 霹刺激时细胞反应减弱，整合指数小于1 。一共计算了1 0 7 个易化测细胞和1 6 1 个抑制 塑缨跑的熬合指数。图融，b 显示两类细胞整合指数的分布，实心柱表示复杂细胞，空 心柱表示简单细胞。在易化型细胞中，复杂细胞和简单细胞的整合指数分布无显著麓异 ( 乒1 4 0 5 ，p o 0 5 ) 。在抑制型细胞中，复杂细胞和简单绷胞的整合指数分布也没有显 著麓异( 声1 2 0 6 ，乃o 0 5 ) 。 a7 0 6 0 照5 0 皇 o o 燕3 0 霪里。 麓1 0 o b1 6 1 4 感i 2 8l o 拳 8 翟 6 塞 4 z o l234s67891 0 融e 舯耄主。珏i 肄莲e xo f 囊c 送t 毹o f y 豇氍臻 巷 o io 2o 、3o 4o 50 晷o 70 嚣o 9 轴e g r a t i 锄妞d e xo f _ i 舡蜒b i t 州yn 跚m 淞 图5 整合指数的分布 蹲5 a ，b 分别显承易亿攒争抑制型细胞螫合据数的分布。实心投表示复杂细胞，空心援 表示简单细胞。在易化型细胞中，复杂细胞和简单细胞的整合指数分布无显著差异 ( 卢1 4 0 5 ，p o 0 5 ) 。在抑铡型细胞中，复杂细胞争筠单细胞的整合指数分布也没有显 著差异( 扣1 2 0 6 ，p 0 0 5 ) 。 ( ：) 不固整合野细胞的感受野分布 + 摔刳墼翔易佳型蹩会野缎照的戆受野分奄 根据这2 6 8 个神经元的整合野性质和感受野位置我们描绘了它们的感受野分布( 图 6 ) 。可以清楚地褥到抑制整整合瓣细胞受趋向于屠中分布( 相对于中央潮) ，而翁化墅 熬合野细胞更趋向于向周边。随麓偏心度的增大，易化型艇合野细胞增多而抑制型整合 搿细胞减少。8 0 。1 静抑制受整合辩细胞褊心度小予4 。，5 3 3 静猫亿墼整合野细胞编心 度大于4 。抑制型和易化型整合野细胞的偏心艘分别为3 2 6 1 士1 6 0 la n d5 2 7 7 1 2 0 2 。磁者的平稳氇蠲遂丈子裁者。( t 一2 。3 8 2 ， p 0 0 5 ) 。 l i “ ，跨 f ：- i - 警哎蓐 ； ” 。乙 一 。：h ： 一， r f - x ( d ) d l s 批b u t l 姐a f 划埔i c 。n n “馥。n o l 1 ” 嗨 蔚： “： ， 热，f 4 ，j i 。 ，。 ? 舟 ， 唑0 一f l ： 。， 。 胖( d e g ) d i 蝴b t 蜮o n o f 如e l l l 船协吖n e 埘日n 图6 不同类翟整合野细胞的分布 图6 a ，b 分别显示抑制型和易化型型细胞的感受野分布。衷心点表示抑制型细胞，空心 点表示易亿型细耱细穗。御裁型整合野细胞更趋向于若申分布秘对于中夹篮) ，而易 化型整合野细胞更趋向于向周边。( t = 2 3 8 2 ， p 0 0 5 ) 。 ( 兰) 整台野类型与偏心度的关系 1 。各德心疫上不嬲整合野缨胞斡寮度 我们比较了各个偏心度上不同整合野细胞的密度。随着偏心度的增加，抑制型整合 野细胞的密度逐渐减少。易化型整合野细胞的滋度在偏心度为5 。处最大。这熬都表明 易化型缀合野细胞比抑制型整合野细胞更加偏向周边分布。 e c c e n t 胀i t y e g ) 一班h 南矗o f y 一 a 蹦t 甜。拶 妥7 细戆秘整合槛囊岛镶心爱秘关系 实线表示抑制型细胞，虚线表示易化型细胞。易化型整合野细胞比抑制型整合野细胞更 加缡惫髑逮分搴。 2 磐亚鬃内整会努类型善镳心度酌关系 我们同时比较了不问弧层内各个偏心度上两种整合野细胞的密度。在第1 i i 亚层 积v 殛层，鼹种整合野类型纲腿的分森趋势与其在初级褪皮层内总躲分布趋势搬似， 随着偏心度的增加，抑制型整台野细胞的密度逐渐减少，易化激整合野细胞的密度在偏 心度必5 9 处最大。在第1 、，亚鼷，抑制毅整合野细胞密度逐渐降低，易化型整合野细胞 在偏心度小于6 。时密度相差不明显，但仍 日院抑制型整合野细胞更加偏向周边分布。 6 5 4 3 ，_ l 0 一h等、vo一艟譬一，一|10一_llw_l一帏tlo一 3s 3 l 25 l2 参1 - 5 誉 t 盘乱5 8 l + 2 二 0 8 0 8 岳 。+ 2 e c c 晡c 姆( d e # 数c 舭c 矗y 静 戥嫩出田搿啦 一l 豳目融o g 蠹醴3 撼搿 圈7 各疆菇癌细黪的整合野挂甓与编心度酶关系 实线表示抑划型细胞，虚线表示易化型细胞；蹲砖嫠合野类型颤胞在各塍般瞧畿分枣趋 势与其在劫级撬皮朦内总秘分布趋势趣似。 1 4 讨论 近年来的研究表明，视皮层神经元不仅对感受野内的刺激产生反应，也受感受野外 区域一攘合努蠹刺激款调裁。l i l i ( 1 9 泌) 熬磅究诞实，蔽层毒枣经元的整会努对裂 激方位、空间频率、运动方向及运动速度都有选择性1 。大多数细胞的憋合野具有与感 受野大羧耀嗣魄选择。荔纯型熬舍努对大耍积的攘固图形结掏敏感，萋褥残图形结褥毂 元素具有相似的方位、空间频率、运动方向和运动速度时，它们的反应最强。相反地， 鄹制型熬合野对耀网图形绩搀不敏感，然蠢，逶过整合辨和感受野之闻特吴性的耜互作 用，这类细胞对相邻区域间的各种特征对比( 方位对比、空间频率对比、方向对比和速 度对比替) 表现褥特别敏感，只要在两个相邻酝域闻存在任何特，珏差别，都能强烈激活 这类细胞。对于高等动物的大脑来说，识剐景物图形结构与背景阉形结构之间的麓异( 图 形一背景边界) 比单纯识别景物或背景本身具有更加重要的生物学意义。 众所周知，视网膜内感光缩胞为视杆细胞和视锥细胞。在视网膜的不同区域内各种 细胞的分布情况不同。中央凹处视锥细胞密度最高，视枰细胞密度最小。中央凹的结构 特点为将商豹褫锐度剖遗了餐悔。中夹嗣井鹃税网膜成为周边，胰中央鞠商矫伟展，橇 锥细胞密度迅速降低，视杆细胞密度逐渐增高。在视网膜内部，随着离心度的增大，光 感受器一褫网袋神经节爨嚣藤连狻静会聚程度氇隧之璜大，这种会聚静增大在税释眈褫键 显著得多。这种分布特点为视锻处理精细空间倍息，视杆传递弱光强信息创造了有利的 条薛。 在1 7 区中，具有相似方位选择和眼优势的视细胞组成独立的柱状结构，在白质和 疫层表 囊 之阕撵列。李麓义窝娆海媛( 2 0 0 2 ) 懿疆究发现，在嗣个方袋柱或戮优势蕊 中，细胞可根据接合特性进一步组织成易化和抑制亚群”“。因此，视觉信息在大范围内 熬整合擒成了蘩予篱鼙参数( 方位选择、眠优势等) 之上豹第二缀绩患簸理。有趣豹是， 艇合野功能筑构沿皮层深度分布，即沿蓿方位和眼优势柱排列。这个排列构成了视皮层 三维绞槐。柱状躲表层帮底层处理视野中大范豳均匀整形的售惑，中闻矮缨胞则编码特 征对比，检测视觉图形的边界。类似的组织结构在较高皮层区( 猴肿区) 也有报道。 可见，夜初级皮层中，戳细胞按蹩合特性组织馒褥对视野内各位霪的刺激物都移在局部 信息的处理和整体信息的处理，从而僳证视觉信息能更完整地向更高级皮层输入。 我们的结果表明，爨化型熬合野细胞的感受野趋向予向视网膜周边分布，抑制型整 合野细胞趋向予向中央酾分布。可以推测易亿黧整合野细胞处理的信息楚由视嘲膜中的 视杆系统传递的，而抑制型整合野细胞处理的信息是由视锥系统传递的。我们在各个亚 溢都发现了这种分布趋势，溴磷两种系统的分化在整个猫初级税皮层中得到傈鹈，并可 看出视觉系统在识别景物时存在分化作用，视网膜中央区域及冀在皮层中所对应的抑制 鍪整合系统主要负责谶鞠景物鬻形结梅与背景辫形结构之闻静麓异，焉潮边区域及萁在 皮层中所对应的易化型憋合野主要负责识别大范围统一驰背景。 综合我们的结果与李朝义( 2 0 0 2 ) 的结果可以发现，视敏度不同的视网膜细胞分剐 投射到皮层内不同整合性质的细胞，而皮层内具有相似艇合性质的细胞进一步缎成不同 的功能旺群。遮说嚼皮层中的褫细胞其憨台野特性的形成并不懿随祝的，而是夜发育过 程中在菜些因素的制约下逐渐形成的。有可能相似视敏度的视网膜细胞和相似熬合特性 的皮屡维腌都嶷有趋霞作蔫，雨这 孛趋闻组合霹能是莱释信号强予发舔佟蘑的绐采。这 样的组合方式可能更利于视觉信息完整高效的传递。当然这种摊测在不具备形态学证据 酶辩候还不麓佟为定论。 有人对猴的初级视皮层进行研究表明细胞的速度选择性随偏心度的增加而变快。 霾蔫努盘我翻逐没发瑷狻裙级浚皮篡缨憝袁鞠骰穗 垂，哥戆因麓我餐京记录中恕裁激设 定在细胞的最健方位处，影响了细胞的速度选择性。尽管如此，我们的结果和前人的工 乍都表鹗分别与中央裁区彝援边援区及其分别对应的秘缀褪疫层缨爨在大范豳圈形识 别中具有不同的功能特征。可以说，低速度选择性并具有抑制瓤整合野的细胞主要负责 识别景物图形缕孛穹与鹜豢蓬形缝捣之阗黝差冥，嚣裹速发选择瞧并具鸯荔化型熬台野纲 胞主要负责识别大范围统一的背景。 初级褪皮鼷中除揆剑型和菸他型夔台野细赡外，还莓在无明显整合作用的缨胞，及 不对称整合野细胞( 侧区和边区的整合野类型不同) “”。由于数据的缺乏我们还无法总 结这两类细胞的感受野分布，假我们期望随着数据的增多我们能够更加全面面精确的描 述视觉成像过程不同熬合野类溅细胞的功能及相互作确。 参考文献 1 h a r t l i n eh k a mjp h y s i 0 1 m 1 9 3 8 ，1 2 卜2 0 0 2 】 并e 痨i i nf s 。l 8 t e r 8 li n t e r 8 e t i o 耗sa ti n 聃rp i e x i f o r 霭 l 拄y e ro fv e r t 曲r a t er e t i n a ： a n t a g o n i s t i cr e 8 p o n s e sc oc h a n g e j s c i e n c e 1 9 7 2 1 7 5 ( 2 5 ) ：1 0 0 8 一l o 器】c 基嚣r 。t 卜秘g e i la l 聪囊k i e l a ，s u p p e s s i 。no fc a tr 尊乞i n a l9 8 n g l 。ne e l lr e s 争狂s e sb y m o v i n gp a t t e r n s j jp h y s i 0 1 ( l o n d ) 1 0 8 0 3 0 2 ：4 9 7 2 胡l ic ￥，p e ix ，z h 鼎￥x ，v o n 骣i t z l a f f 珏c 。勋l eo ft h e 貅t e n s i v ea r e 8o 珏t s i d et h ex - e e l l r e c e p t i v ef i e l di nb r i g h t n e s si n f o r m a t i o nt r a n s m i s s i 。n j v is j o nr e s1 9 9 1 3 l ：1 5 2 9 一1 5 4 0 翻h u b e l ，蹦8 n dw e s e l ，t n r e c o p t i v ef i e l d s8 n d 如n c t i o n 8 l8 r e h i t e c t u r i nt n o n s 乞r 8 t e v i s u a la r e a s ( 1 8a n d1 9 ) 。ft h oc a tc j j o u r n a lo fn e u r o p h y s i o l o g y ，1 9 6 52 8 ：2 2 9 一一2 8 9 6 d r 曲e r ，b s t r i 8 t e c o r t e x c e l lr e c e p t i v ef e l d s j j o u r 腿lo ft h eo p t i c a ls o c i e t yo f a i l i e r j c aa ，1 9 7 2 ，2 ，l l l 5 一1 1 2 3 7 b 8 h o p ， p oa n d h e n r y ， g hs t r i 8 t en e u r o n s ： r e c e p t i v ef i e l dc o n c e 静t s j i n v e s t ( ) p h t h a l 1 9 7 2 “，3 4 6 3 5 4 8 r 0 8 0d r e s p o n s e so fs i n g l eu n i t si nc a tv i s u a lc o r t e xt om o v i n gb a r so fli g h t8 s8 掘n e t i o no fb a rl e n g t h j 。jp h y s i 0 1 瓯o n d ) 1 9 7 7 2 7 ：l 一2 4 9 g ao r b a n ，h k a t o ，a n dp ob i s h o p ：e n d z o n er e g i o ni nr e c e p t i v ef i e l d 8o fh y p e r c 0 叩l e x a 商。t h e rs t r i a t en e u r o n si nt h ee a t 羽，魏e u r o p h y s 0 1 1 9 7 9 4 2 ：8 0 4 8 1 7 ， 1 0 b i s h o pp o ，c o o m b sj s ，h e n r yg h r e s p o n s e st ov i s u a lc o n t o u r s ：s p a t i o t e m p o r a la s p e c t s o fe x e i t a t i 。ni n 镰er e e e 登t i v ef i e l d so fs i 黼l es t r i 氇t en e u r o 驺s 翻。j 魏