（生态学专业论文）入侵植物加拿大一枝黄花的分形生长及种群分化初步研究.pdf

摘要 加拿大一枝黄花( s o l i d a g oc a n a d e n s i sl ) 已成为我国长江三角洲地区危 害严重的入侵植物之一。国内外学者对其分布动态、危害和入侵机制等已有较 多研究，但对加拿大一枝黄花的生长规律却有所忽视；同时也忽略了在宏观上 入侵种群加拿大一枝黄花在不同生境不同分布区的地理变异。本研究结合分形 理论，探讨其分形生长规律。同时在野外和同质园两种条件下研究加拿大一枝 黄花在不同生境不同地理分布区的种群性状分化差异。为治理加拿大一枝黄花 入侵提供一定的理论依据和科学指导。 通过文献检索、杭州湾北岸野外调研和同质园研究等方法，得出主要结果 如下： 在杭州地区调查研究发现加拿大一枝黄花叶片生长表现出了异速分形 生长特征，并呈时间上的动态分形，7 月份分维数达到1 3 3 9 0 。非乔木植物比 乔木植物有更大的分维数，差异显著。 7 月份株高相对生长速率最快；植株高度与茎基部粗度呈现动态的分维 数，随着植物的不断增高分维数由大n d , 逼近于2 3 ；但生物量与茎基部粗度 的分维数稳定为2 6 8 ，9 5 的置信区间为2 6 8 + 1 1 3 ，与理论值8 3 无显著差异； 杭州地区种子千粒重 红耐为0 0 4 7 1 + 0 0 1 0 4g ；种子最终末速度 v r = o 2 6 士0 0 7 州s ；种子相对释放高度乒k ，为1 0 5 5 8 士3 5 8c i l l 。 野外调查三个不同的样地( 上海、嘉兴和杭州) 发现“湿生 生境的 常见伴生植物多为禾本科非入侵植物，如芦苇；而“陆生 生境的常见伴生植 物为菊科入侵植物，如小蓬草等；在林下还存在一些阴生植物，如蛇莓等。 方差分析表明野外调查和同质园移植实验的加拿大一枝黄花在不同水 分处理下大多数性状均有显著影响，加拿大一枝黄花在“陆生 生境下长的更 大；同时在“陆生 生境和“湿生 生境下加拿大一枝黄花的生长表现出了很 强的表型可塑性，且同质园内的可塑性指数更高。 三个地区的加拿大一枝黄花在株高，叶片生物量，花生物量，地上生 物量均有极显著差异，而茎基部粗度，叶茎比，株高比无显著差异。 通过分析比较得到以下主要结论： 分维数的增大使得叶面积快速增大，为植物获得最大碳吸收提供了结 构基础；比乔木植物有更大的分维数，表明了草本入侵植物在叶片分形生长上 有较大的生长优势。 加拿大一枝黄花地上生物量与株高表现出的动态分形关系可能是由于 株高与茎基部粗度的分形引起的，最大分维数达3 5 3 9 6 ，比羊草、毛果苔和厚 穗宾草的最大分维数均较大，表明了入侵植物加拿大一枝黄花具有较强的空间 占有能力，间接揭示了入侵植物的生长优势。 “陆生 生境比“湿生 生境更适合加拿大一枝黄花的生长；三个地 区之间的气候虽较相似，但影响植物性状的因素较多，花生物量在三个地区之 间均有显著差异，表明三个地区之间植物对繁殖投入是不同的。 关键词：生物入侵分维数种子散布同质园反应规范 m a b s t r a c t s o l i d a g oc a n a d e n s i sl h a v eb e e n o n eo f t h em o s tn o x i o u si n v a s i v ep l a n t si n t h ey a n g t z ed e l t a , c h i n a m a n ys t u d i e so ni t sd y n a m i c so fd i s t r i b u t i o n , h a z a r d , i n v a s i v em e c h a n i s ma n dt h el i k e ，h a v eb e e nd o n ei np a s ty e a r s t h eg r o w t hl a wo f s o l i d a g oc a n a d e n s i sl ，h o w e v e r ，w a si g n o r e db ys c h o l a r sa th o m ea n da b r o a d ，s o w a st h eg e o g r a p h i cv a r i a t i o ni nd i f f e r e n th a b i t a t sa n dd i f f e r e n ta r e a s t h i sp a p e ri s t os t u d yt h ef r a c t a lg r o w t ho fs o l i d a g oc a n a d e n s 括l b yu s et h ef r a c t a lt h e o r y ，a n d a n a l y s e i t sp o p u l a t i o nt r a i td i f f e r e n t i a t i o ni nd i f f e r e n th a b i t a t sa n dd i f f e r e n ta r e a sb y s t u d i e si nt h ew i l d e r n e s so ri nt h ec o m m o n - g a r d e n s i ti st op r o v i d eat h e o r ya n da s c i e n t i f i cg u d i a n c ef o rc o n t r o lt h ef l l r t h e rs p r e a do fs o l i d a g oc a n a d e n s i sl r e l e v a n td o c u m e n t sw e r ec o n s u l t e da n df i e l ds t u d i e sw e r ec a r r i e do u ti nt h e n o r t hs h o r eo ft h eh a n g z h o ub a y ，a n ds o m es t u d i e sw e r ed o n ei n t h e c o m m o n - g a r d e n s ，e t c t h em a i nr e s u l t sa r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 1 1t h ef i e l ds t u d yi nh a n g z h o u ，a l l o m e t r i cf r a c t a lc h a r a c t e r i s t i cw a s p r e s e n t e di nt h el e a fg r o w t ho f s o l i d a g oc a n a d e n s i sl l e a f f r a c t a ld i m e n s i o n c h a n g e d 谢t ht i m ea n dr e a c h e dt h em a x ( 1 3 3 9 0 ) i nj u l y m o r e o v e r , t h ef r a c t a l d i m e n s i o n so ft h en o n - a r b o rw e r em u c hb i g g e rt h a nt h eo n e so ft h ea r b o r t h er e l a t i v eh e i g h tg r o w t hr a t ea l s or e a c ht h em a xi nj u l y t h ef r a c t a l d i m e n s i o nb e t w e e nh e i g h ta n db a s a ld i a m e t r ew a sad y n a m i cr e l a t i o n s h i pa n d r e d u c e dt o2 3 、析t l lt h eg r o w t ho fp l a n t h o w e v e r , t h ef r a c t a ld i m e n s i o nb e t w e e n s t e md r yb i o m a s sa n db a s a ld i a m e t r ew a si n v a r i a b l y2 6 8 ，w h i c hw a sn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c et o8 3 ，c o m p a r e dt oi t s9 5 c o n f i d e n c ei n t e r v a l n em a s so f p e rt h o u s a n ds e e d sw a s0 0 4 7 1 4 - 0 0 1 0 4gi nh a n g z h o u ；t h e i r t e r m i n a lv e l o c i t y ( 嘲w a s0 2 6 4 - 0 0 7m s ，a n dt h er e l m i v er e l i e v eh e i g h t ( 巩，) w a s 1 0 5 5 8 4 - 3 5 8c m t h r e ed i f f e r e n ts a m p l es i t e sw e r ei n v e s t i g a t e d ，l o c a t e di ns h a n g h a i ， h a n g z h o ua n dj i a n x i nr e s p e c t i v e l y i tw a sf o u n dt h a tt h ec o m m o nc o m p a n i o n p l a n t si nw e th a b i t a tw e r es o m en o n - i n v a s i v ep l a n t so fg r a m i n e a e ，l i k ep h r a g m i t e s a u s t r a l i s ；t h ec o m m o nc o m p a n i o np l a n t si nt e r r e s t r i a lh a b i t a ta r es o m ei n v a s i v e p l a n t so fc o m p o s i t a e , f o ri n s t a n c e ，c o n y z ac a n a n d e n s i s ；s o m es h a d ep l a n t sw a s a l s of o u n du n d e rt h et u s s c o ko fs o l i d a g oc a n a d e n s i s 三，s u c h 硒d u c h e s n e ai n d i c a a n o v as h o w st h a td i f f e r e n tw a t e rr e g i m e sh a dn o t a b l ee f f f e c t so nm o s t i v t r a i t so f s o l i d a g oc a n a d e n s i sl ，w h a t s o e v e rf e i l di n v e s t i g a t i o no rs t u d i e si nt h e c o n l n l o ng a r d e n s o l i d a g oc a n a d e n s i sl w a sm u c hh i g h e ra n db i g g e ri nt e r r e s t r i a l h a b i t a t s i te x h i b i t e das t r o n gp h e n o t y p i cp l a s t i c i t yi nb o t hw e ta n dt e r r e s t r i a l h a b i t a t s 、析t l lah i g h e rp l a s t i c i t yi n d e xi nt h ec o m m o n g a r d e n s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e se x i s t e di nh e i g h t ，l e a fb i o m a s s ，f l o w e rb i o m a s sa n d a b o v e g r o u n db i o m a s so fs o l i d a g oc a n a d e n s i s 三a m o n gt h et h r e es i t e s b u tn o d i f f e r e n c ew a sd i s c o v e r e di nt h eb a s a ls t e md i a m e t e r ，l e a f - s t e mr a t i oa n dh e i g h t r a t i o n s o m ei m p o r t a n tc o n c l u s i o n sa l s oa r es u m m a r i z e dh e r e ： t h el e a fa r e aw i l lg r o wb i g g e rq u i c 心y 谢t 1 1t h ei n c r e a s eo ft h ef r a c t a l d i m e n s i o n , w h i c he n a b l e sam u c hh i g h e rr a t ef o rc a r b o nf i x a t i o n a n dt h ef r a c t a l d i m e n s i o n so f t h en o n - a r b o ra l em u c hb i g g e rt h a nt h a to fa na r b o r ，i n d i c a t i n gt h a t h e r b a c e o u si n v a s i v ep l a n t sh a v ea na d v a n t a g ea g a i n s tt r e e si nl e a fg r o w t h t h ef o r m a t i o no fad y n a m i cf r a c t a lr e l a t i o n s h i pb e t w e e na b o v e - g r o u n d b i o m a s sa n dh e i g h ti sp r o b a b l yd u et ot h ef r a c t a lb e t w e e nt h eh e i g h ta n dt h eb a s a l d i a m e t e r i na d d i t i o n , t h em a x i m u mf r a c t a ld i m e n s i o nb e t w e e na b o v e g r o u n d b i o m a s sa n dh e i g h to f s o l i d a g oc a n a d e n s i sl r e a c h3 5 3 9 6 ，b i g g e rt h a nt h a to f a n e u r o l p i d i u mc h i n e s e ，c a r e xl a s i o c a r p aa n da n e u r o l p i d i u md a s y s t a c h y s ，w h i c h i m p l i e st h a tt h ei n v a s i v ep l a n ti sm o r ea d v a n t a g e o u sa g a i n s to t h e rp l a n t si ng r o w t h t h a n k st oi t sc a p a c i t yo fs p a c eo c c u p a t i o n at e r r e s t r i a lh a b i t a ti sm o r ef i tf o rg r o w t ho fs o l i d a g oc a n a d e n s i st h a na w e to n e d u et o t h ef a c tt h a tp l a n tt r a i t sa r ei n f l u e n c e db ym u l t i p l eb i o t i ca n d a b i o t i cf a c t o r s ，as i g n i f i c a n td e v i a t i o ni ni n f l o r e r s c e n c eb i o m a s so f s o l i d a g o c a n a d e n s i sl a l ef o u n di nt h et h r e es i t e sw h e r e a st h e i rc l i m a t ei sr e s e m b l e ， i n d i c a t i n gt h a tp l a n t sh a v ead i f f e r e n te n e r g ya l l o c a t i o nf o rr e p r o d u c t i o n k e y w o r d s ：b i o i n v a s i o n , f r a e t a ld i m e n s i o n ，s e e dd i s p e r s a l ，c o m m o n g a r d e n ， r e a c t i o nn o r m v 浙江大学研究生学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得迸鎏盘鲎或其他教育机 构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何 贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 姗弛皴氏搠期：滞6 月7 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解逝姿盘堂有权保留并向国家有关部门或 机构送交本论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权丝 盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索和传播， 可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：昊乏鼬 撕期：砂胆月7 日 新虢勺埘泖 签字眺渺6 月严日 致谢 时间如匆匆流水，稍纵即逝。曾经迷茫，彷徨，如今我快乐，我成长。 受浙江大学求是文化两年的熏陶，我逐渐学会许多做人做事的道理；同时 在这两年的学习期间里，我得到许多老师、同学、朋友和家人的关心和帮 助，在此表示由衷的感谢! 首先感谢我的导师王根轩教授。他在学习和生活上给了我很多指导以 及思想上的影响。他渊博的专业知识，严谨的治学态度，精益求精的工作 作风，始终如一的进取精神和朴实无华、平易近人的人格魅力对我影响深 远。不仅使我树立远大理想和掌握学术研究的基本方法，还使我明白许多 待人接物的道理；感谢团委谭芸老师两年来给我的帮助；感谢在百忙之中 给论文评审的专家们，他们对论文的写作给予了宝贵意见。 感谢农业生态所的兄弟姐妹们，感谢邱木清( 绍) 、黄乔乔、戴鑫峰 师兄和沈竹夏师姐给我生活上关心和学术上的指导；感谢甘毅、白燕远、 康燕、周海莲、李恒钊、周磊和张军彦给予我的帮助；感谢张倩、张姗姗、 张凤凤、王米和孙雀等人给我的关心和支持。感谢室友刘文广( 医) 、曹 洋( 建) 、吴吴( 药) 、王盘根( 俄) 、许敏华( 药) 和王波( 管) 给我 的帮助。感谢生科院研究生会李桃、金阳、骆精蜂和赵璐等人给我的鼓励。 感谢师弟潘文军、朱孜彬和屠铁俊。感谢朋友胡武祥、刘伟、方何建、夏 俊峰、张铁军和陈正义等给我的鼓励。感谢你们，正是你们让我的两年研 究生生活才变的如此丰富多彩。 特别致谢我的师妹谷雨和吴宁丹女士给我的关心和指导。感谢我的家 人和女友吴玲给我支持和鼓励! 本论文受国家自然科学基金( n s f c ，3 0 7 3 0 0 2 0 ) 和国家高技术研究发 展计划( 2 0 0 6 a a l 0 0 2 0 2 ) 资助，在此一并致谢。 吴建民 2 0 0 8 年0 6 月 于浙江大学紫金港校区 浙江大学硕士学位论文 1 绪论 1 1 生物入侵研究简述 1 9 5 8 年e l t o n 首次提出生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) 概念，指因某种 原因非本地产的生物或本地原产但已绝灭的生物侵入该地区的过程，而此 物种在自然情况下无法跨越天然地理屏障( 陈兵和康乐，2 0 0 3 ) 。随着全 球化进程的加快，生物入侵问题也变的越来越严重( m e y e r s o n & m o o n e y ， 2 0 0 7 ) ，造成了严重的经济影响( p i m e n t e le ta l ，2 0 0 5 ) 和生态后果( p a r k e r 甜a ，1 9 9 9 ) ，是继生境破坏引起生物多样性损失的第二大因素( s s c ，2 0 0 0 ) 。 最新研究结果表明，由于入侵生物通过改变自身和土著种的遗传分化以及 形成的新杂交系，从而促进了生物进化的多样性，从长远角度来看，入侵 生物使生物多样性有净的提高( v e l l e n de ta l ，2 0 0 7 ：s a xe ta l ，2 0 0 7 ) 。大 多数自然群落都含有一种甚至更多的外来种，生物入侵已越来越倍受人们 关注( p i m e n t e le ta l ，2 0 0 0 ) 。 一次成功的生物入侵通常需要经历四个阶段( w i l l i a m s o n & f i t t e r ， 1 9 9 6 ；t h e o h a r i d e s & d u k e s ，2 0 0 7 ) ：引入( t r a n s p o r t ) ，归化( c o l o n i z a t i o n ) ， 建群( e s t a b l i s h e d ) 和传播( s p r e a d ) 。从上个阶段成功转变到下一个阶段 的概率为1 0 ，因此也常被称为十数定律( t e n - r u l e ) ( r i c h a r d s o n ，2 0 0 0 ) 。 外来入侵物种在本地扩散的途径主要有随交通工具传播，随风、虫和鸟等 媒介传播，自我扩散，人为携带，以及其它因素等。引入路径主要有：一 是有意引进，包括用于养殖目的的引种，用于生物防治、绿化、水土保持、 环境保护等目的的引进；二是无意引进，包括随航空、陆路、水路运输工具 和压舱水的引入( l o d g ee ta l ，2 0 0 6 ) ，随进出1 2 1 货物和包装材料的引入， 旅客无意引入等；三是自然入侵( 徐海根等，2 0 0 4 ；m e y e r s o n & m o o n e y ， 2 0 0 7 ) 。随着科学技术的进步，交通变的越来越便利，货物流通也越来越 广泛，生物入侵也在逐渐增加( t a t e me ta l ，2 0 0 6 ) 。影响植物生物入侵主 要因素有三个方面：外来种自身的生物学和生态学特性，繁殖体压力 ( p r o p a g a t ep r e s s u r e ) 和被入侵群落的生态属性( l o n s d a l e ，1 9 9 9 ) 。 就入侵到中国的外来种而言，目前外来种主要来源于美洲和欧洲( 徐 海根等，2 0 0 4 ) 。p y e k ( 1 9 9 8 ) 研究表明大多数外来入侵植物属于菊科 一1 一 浙江大学硕士学位论文 绪论 ( c o m p o s i t a e ，朱世新等，2 0 0 5 ) ，禾本科( g - r a m i n c a c ) ，豆科( l e g u r n i n o s a c ， 朱相云和杜玉芬，2 0 0 2 ) 和十字花科( c r u c i f c r a c ) 等。成功的入侵种常常 能占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和散布力，表型可塑性 和遗传分化是外来入侵植物对生境异质性的两种适应策略；散布体多态型 和散布途径多种化，使外来入侵植物速占领入侵生境，并进行远距离扩散 ( 史刚荣和马成仓，2 0 0 6 ) 。被入侵群落多为生物多样性低的生物群落， 但从大的尺度来看，生物多样性越高，外来种越多( l o n s d a l e ，1 9 9 9 ) 。目 前植物外来种入侵机理( 曹建华，2 0 0 6 ；m i t h c h e le ta l ，2 0 0 6 ) 主要有生物 阻抗假说( e l t o n ，1 9 5 8 ：p a r k e r & h a y ，2 0 0 5 ) ，天敌丧失假说( k e a n e & c r a w l e y ，2 0 0 2 ) ，资源扰动假说( d a v i s e ta l ，2 0 0 0 ；b l u m e n t h a l ，2 0 0 5 ) ， “新武器”假说( b a i se ta l ，2 0 0 3 ：c a l l a w a y & r i d e n o u r ，2 0 0 4 ) 和表型可塑 性假说( s i m o n s ，2 0 0 3 ) 等。 1 2 加拿大一枝黄花研究进展 加拿大一枝黄花( s o l i d a g oc a n a d e n s 括l ) 是菊科一枝黄花属的多年 生草本植物，英文俗名为c a n a d ag o l d e n r o d 。1 7 5 3 年l i n n a e u s 首次描述并命 名加拿大一枝黄花，但随着研究的深入，许多学者对此分类和命名都存在 着很大争议，现在广泛承认的变种有6 种：( 驱c a n a d e n s i sl v a r c a n a d e n s i s ， c a n a d e n s 括l v a r g i l v o c a n e s c e n sr y d b ，c a n a d e n s i sl v a t h a r g e r i f e r n ，& c a n a d e n s i sl v a r t e p i a a ( d c ) c r o n q ，c a n a d e n s i sl v a t s a l e b r o s a ( p i p e r ) m e j o n e s ，缒琏c a n a d e n s i sl v a t s c a b r at o r t & a g r a y 。 其中，s o l i d a g oc a n a d e n s i sv a t s c a b r a ( 2 n = 5 4 ) 又被命名为s o l i d a g oa l t i s s i m a l ，许多日本学者将其视为一个独立的种，而欧美学者大多仍将其视为一 种变种，并将sa l t i s s i m al 作为sc a n a d e n s i sl 的异名处理( 董梅等， 2 0 0 6 ) 。本文也将采用这两种植物似为同一种植物。 加拿大一枝黄花根部主根明显，须根细且密布；直立茎粗壮，成株平 均高度达2m 以上，茎基部粗度为1 5g i n ，上部可出现分枝结构，紫色或绿 色，全部或上部被段柔毛；叶互生，披针形，长7 1 3c m ，宽5 1 2c m ，边缘 具不明显锯齿，大多中出三出脉，纸质两面具粗短毛。黄色头状花序小， 在花序上排列成蝎尾状，再组合成大型顶生圆锥花序，单个植株花数约为 2 0 0 0 。线状批针形总苞片长1 6 衄，舌状花雌性，花柱顶端两裂成丝状， 一2 一 浙江大学硕士学位论文 绪论 管状花两性，花柱裂片长圆形，扁平。连萼果长1m i l l ，上具3 _ 4l i 珊白色冠 毛。种子小而多，千粒重在0 0 4 7 5g 左右，种子上具3 - 1 0 个左右的细绒毛( 浙 江省植物志，1 9 9 6 ：周杰等，2 0 0 7 ) 。 加拿大一枝黄花原产北美洲，其近缘种北美一枝黄花在1 8 世纪中期作 为观赏植物从北美引入欧洲，现已归化成当地的恶性杂草( w e b e r ，2 0 0 1 ) 。 1 9 3 5 年加拿大一枝黄花作为园林花卉引入我国上海，上世纪8 0 年代归化为 恶性杂草，并迅速入侵到浙、苏、皖和赣等地，2 0 0 4 年底已扩散到滇、黑、 豫、湘和陕等省份( 李振宇和解焱，2 0 0 2 ) 。主要入侵抛荒地，同时也入 侵公园，农用地，建筑工地，铁路、公路和乡村路边，住宅地等生境，影 响了农林生产，破坏了自然景观，造成了严重的生态影响和经济损失。由 于强的竞争力和高的繁殖力，加拿大一枝黄花在世界范围内有着的广泛分 布，如下图1 1 ( 董梅等，2 0 0 6 ) 。 图1 1 加拿大一枝黄花全球分布图( 来源于董梅等，2 0 0 6 ) f i g 1 1g l o b a ld i s t r i b u t i o no f s o l i d a g oc a n a d e n s s ( a f t e rd o n gm e i e ta i , 2 0 0 6 ) 加拿大一枝黄花种子萌发主要发生在3 - 4 月，4 - 9 月主要为的营养生长 期，1 0 1 2 月为繁殖生长期。早在9 月中下旬根状茎开始生长和花期开始， 1 1 月底到1 2 月中旬果实成熟。花期结束后，一部分新的根状茎会继续生长， 直至l j l1 月上旬，它们或停止生长，或弯曲形成一个小型的叶状丛生。通常 根状茎上的小芽只能存活一个生长季，而成熟的根状茎和叶状茎则可以安 一3 一 浙江大学硕士学位论文 绪论 然越冬。由于它们存储了大量养分，在来年春天能继续生长并且萌发成无 性系小株( 黄华和郭水良，2 0 0 5 ) 。 加拿大一枝黄花( 这里指s o l i d a g oa l t i s s i m al ) 比近缘种s o l i d a g o s h o r 6 i 生长的更高，有着更大的叶面积，有更高的光合作用潜力和竞争力 ( w a l c k e t a l ，2 0 0 1 ) 。与中国一枝黄花( s o l i d a g o d e c u r r e n s l o u r ) 相比， 加拿大一枝黄花植株粗壮，繁殖力较强，表现出了极强的竞争优势( 周杰 等，2 0 0 7 ) ；同时加拿大一枝黄花可以调节土壤的p h ，促进土壤微生物的 矿化速率和铵化速率，增加总碳、总氮和有机质库( 陆建忠等，2 0 0 5 ) 。 不少研究( b u t c k o & j e s e n ，2 0 0 2 ；方芳等，2 0 0 4 1 周凯等，2 0 0 5 ；钱振官 等，2 0 0 5 ；梅玲笑等，2 0 0 5 ) 认为加拿大一枝黄花的竞争优势可能来自化 感作用( a l l e l o p a t h y ) 。研究大多是通过加拿大一枝黄花各器官的提取液 对其它植物种子萌发和植株生长的影响，结果显示提取液抑制了种子的萌 发，对植株生长也有很强的抑制作用。另外一些研究者关注了加拿大一枝 黄花的生理生态特性和生态优势，如郭水良等人( 2 0 0 3 ) 对加拿大一枝黄 花对环境的生理适应性进行了研究，结果表明加拿大一枝黄花适生于偏酸、 低n a c l 浓度的土壤中；砂壤土、壤土比粘土更适于加拿大一枝黄花的生长； 3 8 的高温比5 的低温对加拿大一枝黄花具有更大的损伤作用；加拿大 一枝黄花地下根具有很强的无性繁殖能力。加拿大一枝黄花的生理指标的 季节动态也表明其更适合于高温干燥的气候条件( 黄华和郭水良，2 0 0 5 ) 。 通过对加拿大一枝黄花与同生种的光合能力和叶绿素含量比较( 李世鹏等， 2 0 0 7 ) ，结果发现加拿大一枝黄花的光合补偿点为1 8 4 1l s m o l m - 2 $ ，是一 种典型的阳生植物( 曹仪植等，1 9 9 8 ) ，光合速率与同生种芦苇、一年蓬 相近，叶绿素a b 值比芦苇要高，且存在显著差异。w e b e r ( 2 0 0 1 ) 对欧洲 范围内一枝黄花属物种种群的调查和历史资料分析了一枝黄花属在欧洲的 扩散过程，并用同类气候分析法预测了一枝黄花属在欧洲的三种入侵植物 的潜在生长域。黄华( 2 0 0 4 ) 借鉴国外对一枝黄花属植物的研究方法和手 段，预言了一枝黄花属植物在我国未来的扩张趋势。 除化感作用外，加拿大一枝黄花的繁殖特性也是其入侵的一个重要因 素。在自然条件下，加拿大一枝黄花既能结实，又可以以地下茎出芽的方 式无性克隆繁殖。h a r m e t t 和b a z z a z ( 1 9 8 5 ) 对加拿大一枝黄花的g e n e t 和无 一4 一 浙江大学硕士学位论文 绪论 性系种群动力学，克隆分株的相邻效应及叶、g e n e t 和无性系分株间的调节 做了系统的研究，促进了对其特性的深入了解。黄华和郭水良等人( 2 0 0 5 ) 对加拿大一枝黄花的繁殖生物学作了深入研究，种子的自然萌发率为3 0 ； 地下茎和植株基节部均能萌发克隆分株；与其他菊科入侵植物相比，加拿 大一枝黄花地下形态具有广泛的逸生的结构基础。加拿大一枝黄花种子对 水分的适应能力很强，但种子破土能力较差( 沈国辉等，2 0 0 4 ) 。入侵植 物在入侵地的有性生殖和无性繁殖的作用是不同的，加拿大一枝黄花种子 以各种途径先形成“卫星式”种群，然后以地下茎营养繁殖等方式填充空隙， 最终形成单优势群落排挤本地植物( d o n ge ta l ，2 0 0 6 ) 。通过欧洲和美洲 的比较，在单一的密闭群落下原产地种群比加拿大一枝黄花的入侵种群有 更高的适合度( k l e u n e n & s c h m i d ，2 0 0 3 ) ，表明了进化增加竞争力学说 ( e v o l v e da ni n c r e a s e dc o m p e t i t i v ea b i l i t yh y p o t h e s i s ，e i c ah y p o t h e s i s ) 对 欧洲地区的加拿大一枝黄花种群入侵机制的解释并不适合。 1 3 植物性状的分形生长及种子散布 1 9 7 5 年美籍数学家曼德布罗特( m a n d e l b o r t ) 建立分形几何( f r a c t a l g e o m e t r y ) ，分形理论被广泛应用于生命科学和生态学的研究( 李火根和 黄敏仁，2 0 0 1 ) 。在分形理论之前，幂函数规则( 如泰勒法则) 和异速生 长关系等在生态思维中起着举足轻重的作用，分形理论的建立为这些相互 关系提供了更加合理的解释( h a l l e ye ta l ，2 0 0 4 ) 。分形也即组成部分以某 种方式与整体相似的形体( 叶竹秋和林跃鑫，2 0 0 0 ) 。植物结构分行模拟 的方法( 常杰等，1 9 9 6 ) 主要有迭代函数( i t e r a t e df u n c t i o ns y s t e m ，i f s ) ， l 系统( ( l i n d e n m a y e rs y s t e m ，l s ) 和受限扩散模型( d i f f u s s i o nl i m i t e d a g g r e g a t i o n ，d l a ) 等方法。描述分形的一个重要参数是分形维数( f r a c t a l d i m e n s i o n ) ，简称分维，据r e d i n z 和g u i n m m e s ( 1 9 9 7 ) 的方法，即一个分 形物体典型的特征是其体积与其线形尺度的指数呈正比，如v ( l ) o c l d ，对 数转换后，斜率d 即分维数( 李火根和黄敏仁，2 0 0 1 ) 。 植物形态生长规律可看成遗传特性的一个稳定特性，w e s t 等人在分形 几何理论的基础上提出生物异速生长模型( w e s te t a l ，1 9 9 7 ，1 9 9 9 ) 。2 0 0 4 年b r o w n 在此基础上提出代谢理论模型( b r o w n ，2 0 0 4 ) ，该模型认为，一 切生物都是通过体内的某种分形分配网络，把生命所需的各种物质供应到 一s 一 浙江大学硕士学位论文 绪论 k ol234 n k 卜一 ，膏扩：_ _ i - v ： 图1 2w e s t 等人的分形分配网络模型( 来源于w e s te ta l ，1 9 9 7 ) f i g 1 2s c h e m a t i ci l l u s t r a t i o no fah y p o t h e t i c a lb r a n c h i n gn e t w o r k t h a ts a t i s f i e st h ew b e m o d e ( a f t e rw e s te ta l , 19 9 7 ) 它的各个部分中，从而维持生命活动。生物的生理速率和时间因该同分形 分配网络获取和传递资源密切相关。 植物在漫长的进化和发展过程中，总是不断的与周围的环境发生物 质、能量和信息的交换( m o l l e s j r ，2 0 0 2 ) ，逐渐形成了许多内在生理和 外在形态方面的适应对策，以最大程度地减小环境的不利影响，这些适应 对策的表现即为植物性状( p l a n tt r a i t s ) ，也称为植物属性( p l a n ta t t r i b u t e s ) ( 孟婷婷等，2 0 0 7 ) 。植物性状能够客观表达植物对外部环境的适应性， 如植物的高度、叶片大小和种子大小、扩散模式等( m c i n t y r ee ta l ，1 9 9 9 ； d i a z & c a b i d o ，2 0 0 1 ) ，并随时间变化表现出了特殊的生长模式。 植物茎生物量与茎的高度和茎基部粗度密切相关，而后两者决定着茎 的两个主要功能水力运输和机械稳定性( t a n e d a & t a t e n o ，2 0 0 4 ) 。 蒸腾流内聚力张力学说( d i x o n ，1 8 9 5 ) ，也称内聚力学说( c o h e s i o n t h e o r y ) ，认为水分内聚力大于张力，从而保证水分在植物体内的连续不断 的向上运输( 王忠，2 0 0 0 ) 。r y a n 等人( 1 9 9 7 ) 认为可能就是水分在很大 程度上限制了植物高度，叶片随树高度增加会引起叶片胁迫，从而降低植 物叶片的光合作用效率，限制了自身的生长。k o c h ( 2 0 0 4 ) 通过研究世界 一6 一 浙江大学硕士学位论文 绪论 上最高的红杉树( s e q u o i as e m p e r v i r e n s ) 发现，随着高度的增加，植物结 构特征和生理特性都发生了明显的变化，如膨压( t u r g o r ) 、叶形( l e a f s t r u c t u r e ) 和光合效率等。即使土壤中含有足够的水，由于树的高度增加， 叶密度增加、叶片不能充分展开和光合速率降低等都限制了树能达到的最 大高度( w o o d w a r d ，2 0 0 4 ) 。为了保持足够的空间布置( s p a t i a l p o s i t i o n ) 和最大化光能捕获，茎的机械稳定性必须能够支持茎生物量，以及由于风、 雨和雪引起的各种物理负荷( m c m a h o n ，1 9 7 6 ；e q u s i t & n i k a l a s ，2 0 0 2 ) 。 1 9 世纪格利希尔( g r e e n h i l l ) 研究表明植物在自身生物量的作用下，茎基 部粗度( d ) 和其它物理属性影响了植物发生弯曲的最大临界高度( 如删) ， 也即著名的欧拉格利希尔公式( g r e e n h i l l ，1 8 8 1 ) ( e u l e r - g r e e n h i l lf o r m u l a ) 皿砒沪c ( y p ) 1 位1 2 ，3 ( 1 ) c 是一个比例常数，数值受茎生物量的空间分配影响；y 是茎的杨氏弹性模 量( y o u n g se l a s t i cm o d u l u s ) ：p 是植物茎容重( b u l kt i s s u e - d e n s i t y ) 。 m c m a h o n ( 1 9 7 6 ) 假设了生长过程中植物组织y p 的是恒定的，应用欧拉 格利希尔公式分别预测了植物高度与茎基部粗度成2 3 幂函数比例关系和 植物干生物量与茎基部粗度成8 3 幂函数比例关系。n i m a s ( 1 9 9 5 ) 研究7 6 种“草本”植物发现植物茎密度和杨氏弹性模量的不同变化，而且许多个体 矮小和中等大小的植物并不是严格遵守“2 3 ”或“8 3 ”规则的。基于此，n i l d a s ( 2 0 0 4 ) 提出了生长水压模型( t h eg r o w t h h y d r a u l i cm o d e l ) ，它假设植 物年生长量( 6 - ) 分别与叶片生物量( m d 和总生物量