（植物学专业论文）湖北后河国家级自然保护区水丝梨群落生态学研究.pdf

硕士学位 ; 全 又 n a si e r s : : i f : 、 i p r e l i m i n a ry e c o l o g y s t u d y o n s y c o p s i s s in e n s is c o m m u n i t y i n h o u h e n a t i o n a l n a t u r e r e s e r v e , h u b e i p r o v i n c e ab s t r a c t t h e l a r g e s t a r e a s y c o p s is s i n e n s i s c o m m u n i t y , a e v e r g r e e n b r o a d - l e a v e d f o r e s t , w a s f o u n d i n h o u h e n a t i o n a l n a t u r e r e s e r v e , h u b e i p r o v i n c e , c h i n a . n u t r i e n t c h a r a c t e r o f d i f f e r e n t f o r e s t s o i l in c o m m u n it y , s i z e c l a s s , h e i g h t c l a s s , a n d t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a tt e rn o f s y c o p s i s s i n e n s i s w e r e s t u d i e d p r e l i m i n a r i l y a s w e l l a s t h e c h a r a c t e r i s t i c o f c o m m u n i t y s t r u c t u r e a n d t h e r e g e n e r a t i o n i n 3 p l o t s . t h e re s u l t s a r e a s f o l l o ws : s y c o p s is s in e n s is i s t h e d o m i n a n t i n t h e c o m m u n i t y , a n d t h e p e r c e n t a g e o f t h e i m p o rt a n t v a l u e a m o u n t s t o 5 0 .9 5 %. wi t h t h e i n c r e m e n t o f t h e l a t i t u d e , s p e c i e s d i v e r s i t y d e c r e a s e d . s e e n f r o m t h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f s i z e c l a s s a n d h e ig h t c l ass o f s y c o p s i s s i n e n s i s , t h e s e e d l i n g s a n d t h e s a p l in g s o f s y c o p s is s i n e n s i s i n t h e c o m m u n i t y a r e s c a r c e , a n d t h e a d u l t s g r o w w e l l . t h e p o p u l a t i o n c o u l d b e r e g a r d e d a s a f e e b l e a n d m a t u r e o n e . t h e i n d i v i d u a l s o f s y c o p s i s s i n e n s i s i n 3 q u a d r a t s o f 2 0 mx 2 0 m w e r e o r i e n t e d i n c o o r d i n a t e s t o i d e n t i f y t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e rn , t h e g e n e r a l t e n d e n c y r e fl e c t e d b y t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e rn s h o w s t h a t t h e m o s t c l u m p e d d i s t r i b u t i o n a p p e a l s i n s m a l l s c a l e s a n d t h e r a n d o m d i s t r i b u t i o n a p p e a l s i n l a r g e r o n e s . s o i l a n d h u m i d i t y a r e t h e m a j o r e c o l o g i c a l f a c t o r s i n fl u e n c i n g t h e i n d i v i d u a l g r o w t h a n d d i s t r i b u t i o n p a tt e rn. o n t h e b a s i s o f t h e r e s u l t s a b o v e , c l i m a x c o m m u n it y , r e g e n e r a t i o n a n d d y n a mi c s o f t h e p o p u l a t i o n a s w e l l a s p r o t e c t i o n w e r e a n a l y z e d a n d d i s c u s s e d . i n a d d i t i o n , t h e n e c e s s i t y o f t h e s t u d y o f e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n i n t h e m i d d l e s u b - t r o p i c a l e v e r g r e e n b r o a d - l e a v e d f o r e s t w as a l s o e l a b o r a t e d . k e y wo r d s ; 今c o p s i s s i n e n s i s ; c l a s s ; h e i g h t c l a s s ; d i s t r i b u t i o n h o u h e n a t i o n a l n a t u r e r e s e r v e ; c o m m u n i t ysi ze p a tt e rn o f p o p u l a t i o n :拿 ; 硕士学位 论又 m a sc e r s l i i e s i s 1 前言 全球 变化 ( g lo b a l c h a n g e ) 、 生 物多 样 性 ( d i v e r s ity ) 和生态 系统的 可持 续 发 展 ( s u s t a in a b l e d e v e lo p m e n t o f e c o s y s t e m ) 已 成为 现 代生 态学的 三大热点 p i 。 面向 未来的生态学正日 益体现出以下趋势: 科学研究国际化日 渐提高: 长期定位研 究形成制度化; 跟踪学 科前 沿迅速;日 益重 视基础研究 i 。 人类寻求的 可持续 发展旨在把生态、 经济和社会统一为不可分割的整体， 保证自然资源总量和总 体上的 生态 完 整 性 2 1 。 所 有 这 些都 赋予了 传 统 生 态 学以 新的内 容、 新的 机 遇 和 新的挑战， 强调种群、 群落和生态系统生态学基础研究的同时，如何把握基础 理论研究及其潜在的应用背景已显得至关重要。 植物多 样 性是 生 态 系 统 其他生 物多 样 性的 基 础 2 ,3 1 。 就 我国 而言， 热带 雨 林并不突出， 因 而分布在广大亚热带地区中最具代表性的地带性植被常绿阔叶 林就具有十分重要的 地位。 常绿阔叶林也是第四纪冰川期以 来我国 面积最大、 最具特色、 群落特征最为典型的森林植被， 同时也是我国最复杂、 生产力最高、 生物多样性最丰富的 地带性植被类型之一， 对保护环境、 维持全球性碳循环的 平 衡和人类的 可 持 续发 展都具有十分重要的 意义4 ,5 ,6 1 。 它是亚热带海洋性气候 条件下的产物， 并常受到季风和信风的影响， 是一 种湿润性的常绿阔叶林类型， 主要由 壳斗科、 樟科、 山 茶科、 木兰科， 金缕梅科、 杜英科等常绿树种所组成， 植物区系成分极其丰富， 地理成分复杂， 富有起源古老的孑遗植物、 系统上原 始或孤立的科属及 特有植物4 1 。 中国的常绿阔叶林分布极为广阔， 从秦岭、 淮 河以南一直到广东、 广西，东至黄海、东海之滨，西达青藏高原东缘， 纬度跨 度大。由于南北气候条件差异明显， 群落类型亦较复杂， 通常把常绿阔叶林按 纬向分为北亚热带常绿阔叶林、 中亚热带常绿阔叶林和南亚热带常绿阔叶林三 个类型3 ,4 1 。 其中 中 亚 热带 常绿阔叶 林是亚热带 地区最为典型的 地带性植被， 其分布范围约在北纬2 3 。 - 3 2 0， 东经9 9 。 - 1 2 3 “ 之间的中亚热带地区。 分布 的海拔高度在西部为1 5 0 0 - 2 8 0 0 m， 东部可以下降到1 0 0 0 - 2 0 0 m以下。 群落外 貌终年常绿，一般成暗绿色，树冠整齐稍呈微波状起伏，一般高 1 5 - 2 0 m，乔 石 万 士学位论文 d a i i e r s ni e si ti 啧 木层可以分2 - 3 种或竹林群落12 1 个亚层， 层间 植物不发达， 有时常混生有针叶树、 落叶阔叶树 但由于人口 剧增， 人类活动的不断干扰及频繁的自 然灾害发生， 森林生态 系统退化严重， 天然常绿阔叶林在这种总的趋势下， 其分布范围在水平方向日 益缩小， 垂直方向上日渐向高海拔退位，己造成一定程度上常绿阔叶林的“ 岛 屿分布” ，并同时表现出生态系统内部结构特征质的衰退。目 前我国整个亚热 带常绿阔叶林分布面积己不足5 %，而据卫星照片分析，整个长江流域的面积 较集中 的 常绿阔 叶 林不过0 .2 2 % 5 1 。 大多 数常绿阔叶 林呈 片断 化、 孤岛 状残存 于交通不便， 偏僻的山地自 然保护区、 国家森林公园和少数重要的宗教寺庙周 围 6 j 。 广阔的中亚热带常绿阔叶 林山 区己 被农业耕地、 人工林和灌丛取代。由 此导致了亚热带地区群落结构简单、 功能衰退、易受外来种侵入， 大量物种濒 临绝灭甚至消失，生态环境恶化， 持续生产力低， 调节气候和涵养水分、 储藏 养分能力弱，土壤退化和肥力 下降， 病虫害频繁等等一系列问 题 7 ,8 1 。地 带性 常绿阔叶林迅速恢复和重建己成为亚热带地区环境治理和生物多样性保护与 维持的关键措施之一。 在这种严峻形式下， 我国许多学者对常绿阔叶林树种组成的森林生态系统 进行了大量的基础性研究。 在研究层次上正向宏观和微观两极发展， 在生态系 统水平上对各生物类群的生产力、能量流动与物质循环研究已取得丰硕成果， 景观生态学的形成和发展更是引人注目， 分子生态学等新的分支学科出现， 使 生态学研究层次已囊括分子、 基因、 个体直到整个生物圈与全球。 研究手段也 日 益更新， 野外自 计电子仪器，同 位素示踪， 稳定性同位素， 遥感与地理信息 系统， 生态建模等技术有力地支持了研究层次的不断深入。 研究范围也不断扩 展，从纯自 然现象的研究扩展到自 然一 经济一 社会复合系统的研究。生态学在解 决资源环境可持续发展等重大问题上具有重要作用， 研究人类活动下的生态过 程的 变化已 成为现代生态学的重要内 容9 j 2 0 世纪7 0 年代以 前， 生态学家普遍认为群落或生态系统稳定性随生物多 样性增加而提高。7 0年代以后，一些理论生态学家向这一普遍看法提出了挑 飞聂， 硕士学位论文 ma s t e r s t h e s i s 战， 在物 种多 样 性 层 次出 现了 截 然不同 的 两 大阵 容 10 。 尽 管理 论生态 学上 关 于 多 样性与稳定性的关系有许多争论， 但生态系统网 状食物链结构的增加， 无疑 可以使生态系统更趋向稳定。 此外， 多样性的增加也促使处于平衡的群落容量 增加， 从而导 致生态 系统 稳定 3 ,4 1 。 迄今为止，出 现了2 7 个不同多 样性模型， 显然使用不同的模型往往会得出不同的结论， 这是长期以来对多样性与稳定性 争论不休的原因之一。 另一方面， 在所使用的这些模型中， 它们大多数都有其 不完善的 地方。 例如， s h a n n o n 模型就有四 个缺陷 i l l : ( 1 ) 没有考虑到物种间 生物量的区别;( 2 ) 据s h a n n o n 模型推导过程， 如要使用s h a n n o n 模型， 每个 物种的个体数不能少于1 0 0 ， 但人们往往忽视了 这个重要的前提条件:( 3 ) 人 们普遍认为，在多大面积上分析问题对生物多样性研究是至关重要的，但在 s h a n n o n 模型中并没有对面积参数有任何反映;( 4 ) s h a n n o n 模型不能表达多 样性的丰富性。 近年来，国外生态学家对森林片断化后的边缘效应做了非常广泛的研究 12 , 1 3 1 ， 国内相关研究尚 处于起步阶段， 只有少数人对片断化热带雨林、 南亚热 带 常绿阔叶林的 边缘效 应做了 研究 l 4 。 边缘效 应的 类型 包括3 类: ( 1 ) 非生 物 效应，包括来源于不同结构基质的自 然环境条件的变化;( 2 )直接生物效应; ( 3 ) 间 接生物效应 i s 。 研究 证明， 边缘效应同 另 外一 些因素如生 物活动区 域 大小、栖息地异质性的消失、次级灭绝效应等都会影响到生物种群的灭绝 1 6 1 对群落的结构研究表明，在自 然发展过程中，群落结构有相同变化趋势， 即随着演替时间推移， 物种丰富度、 物种多样性和均匀度增加， 生态优势度反 而 下降 2 , 1 7 。 影响 这 种群 落结 构的 主要因素 来自 三个方面，即 竞争、 干扰 ( 林 窗形式) 和空间异质性。 群落结构总体上是对环境条件的生态适应， 但在其形 成过程中， 竞争起着重要作用。 大量研究证明， 种间竞争引起生态位分化、 物 种共 存是真实 存 在的 18 。 张 泽 浦、 方 精云 等 研究 邻 体 竞 争 对 植物个 体生 长 速 率 和死亡概率的影响时认为，个体死亡概率和竞争指数之间有良好的相关关系， 当竞争指数较小时， 死亡概率很小， 且随竞争指数的增大而变化不大， 当竞争 指数超过一定数值时， 死亡概率急剧增大 1 9 1 。 自 然状态下的干扰的一种常见形 、 摹 石 员 士字位论又 v a s 丁 十 b 1 r ; ! r i i s 式是 林窗 的 出 现。 w a t t 最早 提出 林窗 和 林 窗 相的 概念 2 0 1 ， 他 认为 林窗 是 某一 林冠层的林木死亡之后产生的林中空隙。 归纳森林动态的内在规律， 可概括为: 对于面积较大的森林群落， 优势种一般分散生长于林分中， 当一株大树枯倒或 风倒后， 便形成林窗， 经过一段时间的竞争， 最终将有一株或几株( 树种不定) 进入林冠层， 使上层林冠再次郁闭。 在时间上， 这是一个循环往复的林窗形成 与消失过程; 在空间上， 整个森林群落是由若干个处于不同发育阶段的林窗斑 块镶嵌所形 成的 格局2 1 1 。 林窗作为一 种森 林干 扰的因 素， 是在8 0 年代以 后受 到重视的， 林窗内的物理特征及辐射状况的改变，极大地促进了林窗内 幼苗、 幼树的生 长， 而植 物的 生长又不停的 改 变 着林窗内 的 微环境 2 2 1 。 林窗 在森林内 是一种常见现象， 对树木幼苗的更新起到很大的作用。 g r u b b 曾指出， 森林林 冠的 开 放能 增加 幼苗 种群数量和幼苗的 存活， 是 种群更新的一 种策略2 3 1 。 群落 的环境不是均匀一致的， 空间异质性的复杂程度越高， 意味着有更多样的小生 境， 所以能允许更多的物种共存。 空间异质性的改变反映着群落生态学功能和 过 程的 变 化。 l i 和r e y n o ld s 将空间 异 质 性定 义 为系 统的 某 种属 性 在空 间 上 的 复 杂 性 ( c o m p le x it y ) 和 变异 性 ( v a r i a b il it y ) 。 植 物 群 落 研究 中 大 量 资 料 说 明 ， 在 土壤和地形变化频繁的地段， 群落包含有更多的植物种， 而平坦同质土壤的群 落多样性低。 种群结构是植物种群生态学研究的重要内容， 研究森林优势种群的结构和 动态， 对阐述森林生态系统的形成与维持、 群落的稳定性与演替规律、 种群的 生态特征和更新具有极为重要的意义。 种群的大小级、 高度级结构在一定程度 上反 映了 种 群 发 展 趋 势， 国内 在 这方 面的 研究 很多 2 4 ,2 5 1 。 种群 分 布格 局是 关 于 种群 在水平空间 上的 分布和配置状 况【 1 8 1 ， 它的 形成不仅依赖于 种群本身的 生 物 学和生态学特性， 并在很大程度上是与其他种群间的相互作用， 以及生境条件 等综合影响相关2 4 1 。 植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条 件长期适应和选择的结果， 通常反映着一定环境因子对个体行为、 生长和生存 的影响， 是植物种群的基本数量特征之一2 4 ,2 5 1 。 分布格局不但因 种而异， 而且 同一种在不同生境条件也有明显的差别。 研究种群分布格局的目的不仅在于对 ) 最 b 士学位论又 i a s c e r s t i i f s i s 种群水平结构进行定量描述， 更重要的是揭示格局成因， 阐述种群及群落动态 变化12 6 ,2 7 1 湖北后河国家级自 然保护区在 中国植被 的区划上属于亚热带常绿阔叶 林区域 ( i v ) ，东部湿润常绿阔叶 林亚区域( i v a ) ， 中亚热带常绿阔叶 林地带 ( i v a i i) , 鄂 西南山 地丘 陵林区 12 ,4 ,2 8 1 。 保 护区内 地 形复杂， 成陆 历史 较久， 环 境 条件优越， 受第四纪冰川影响较小， 加之交通不便， 人烟稀少， 致使保存在这 里的古老孑遗物种类多， 原始性强。 其中列为我国珍稀濒危保护植物共有十余 种，且分布相当集中，如琪桐( d a v i d ia i n v o l u c r a t a ) ，光叶琪桐( d a v i d ia i n v o l u c r a t a v a r v i l m o r n i a n a ) 、 金钱械( d ip t e r o n i a s i n e n s i s ) 、 红椿( t o o n a s i n e n s is ) , 连香树( c e r c i d ip h y l l u m j a p o n i c u m ) 、水青树( t e t r a c e n t r o n s i n e n s is ) 、香果树 ( e m m e n o p t e r y s h e n r y i ) 、红豆杉( t a x e s c h i n e n s i s ) ,蓖子三尖杉( c e p h a l o t a x u s o l iv e r i) 等 2 8 1 。 生 物 多 样 性 复 杂， 表 现 为 植 被 类 型 多 样 性， 物 种多 样 性 和 物 种 稀 有性。根据 中国植被的分类原则，保护区共有 1 0 个植被型， 3 4 个群系， 有维管植物1 9 3 科8 1 7 属2 0 8 7 种， 分别占湖北省维管植物的8 0 . 1 %, 属的5 6 . 3 % 和种的3 4 .4 %。其中被子植物有1 5 6 科7 2 8 属 1 8 9 3 种分别占湖北省的8 1 . 7 %, 5 5 .0 % 和3 .7 % 2 8 1 。 保护区 正处 在中 国 地 势 的 第二 阶梯向 第三 阶 梯的 过 渡 地 带， 又是我国自 然地理区划的北亚热带与中亚热带的过渡带， 具有典型性和代表性 12 8 1 。 因而这一生态质量较高的森林生态系统将给湖北西南山区的 动植物生长繁 育提供一个得天独厚的场所， 是一个巨大的物种天然基因库和储藏库， 具有十 分重要的生态学、资源学和科学研究价值。 1 9 9 8 年7月，我们在后河自 然保护区 进行科学考察过程中， 在新崩河沟 谷南 坡一 带 发 现一 较为 特殊的 常 绿阔 叶 林 一水 丝梨 ( s y c o p s is s in e n s is o l iv e r ) 群 落2 9 1 0 1 9 9 9 年8 月， 我们再赴后河自 然 保护区 考察， 获取了 更多的 关于该 水 丝梨群落的第一手资料， 确认该水丝梨群落是我国迄今为止所发现的分布面积 最大的 水丝梨群落， 面积约 2 0 h a ( 3 0 1 。 且 纯 度高、原始性强， 水丝梨在群落中 优势度明显， 是保存较为完整的常绿阔叶林资源。 它一方面为后河自 然保护区 升为国家级自 然保护区提供了重要依据， 同时也因其重要的生态学、 资源学价 b , 士学位论文 m a s t e r s t h e s i s 值拓宽了常绿阔叶林资源的 研究领域。 目 前该地区水丝梨就其分布而言， 有三 种类型:水丝梨纯林，水丝梨一 曼稠林，水丝梨在灰沙溪一带的零星分布。这 三种地理上连续分布的类型一方面也反映了群落结构及物种组成在人为千扰 下的梯度效应， 同时也为中亚热带常绿阔叶林恢复生态学的研究提供了实验对 象。但这些都有待于对水丝梨群落进行系统深入的研究。 水丝梨隶属于 金缕梅 科 ( h a m a m e l i a c e a e ) 水丝 梨属 ( s y c o p s i s o l i v .) 。 产于陕 西南部、四川、云南、贵州、湖北、安徽、浙江、江西、 福建、台湾、湖南、 广东 及广西等地， 生长于 海拔 1 0 0 0 m以 上的 常 绿阔 叶 林及 灌丛中 3 1 1 。 但像后 河国家级自 然保护区这样集中分布、 在群落中优势度如此明显、 大面积分布实 属罕见。 中国植被中记载的常绿阔叶林植被类型中，典型常绿阔叶林5 个 群系组、 2 4 个群系， 季风常绿阔叶林2 个群系组、 8 个群系中都没有水丝梨群 系的 相关记载1 4 1 。目 前国内 对水丝梨的研究仅限于形态解剖学方面，王万贤、 傅 运生、 杨毅等 2 4 1 对后河自 然保 护区进行了 植物区 系成分的 相关分析。 但对 水丝梨从种群、 群落和生态系统层次上的研究到目前 还没有报道。 水丝梨在这 一群落中对于该常绿阔叶林的外貌、结构、动态甚至种类组成都有重要作用， 研究其数量动态也能促进对中亚热带森林群落和生态系统的研究， 为植物资源 的合理开发利用、农林区划、保护和恢复植被提供科学依据。 本文以湖北后河国家级自 然保护区水丝梨群落为研究对象， 从种群和群落 水平初步探讨了群落的物种组成、 物种多样性， 种群大小级、高度级结构， 种 群的空间分布格局， 种群的更新与保护， 并就三种水丝梨个体分布类型在人工 干扰下的梯度效应， 探讨和思考了中亚热带常绿阔叶林生态恢复、 边缘效应等 问题的必要性。 氧 b 测定土壤中全氮的用半微量开氏法; 速效磷测定用0 . 5 m o 1 碳酸氢钠浸 提 ( 铝锑抗比色法) ;速效钾的测定用 1 n硫酸钠浸提 ( 四苯硼钠比浊法) ;全 氮用土壤泥浆电导法测量s z 1 3 . 2 . 2 群落乔木层物种重要值 群落乔木层物种重要值以相对多度、 相对显著度和相对频度的总和值来表 示 1 8 ,2 4 1 重要值 ( i v ) 二 相对多度( r a ) + 相对显著度( r d ) + 相对频度( r f ) 3 . 2 . 3 群落物种多样性的测度 群落物种多样性采用4 种指数测度: ( 1 ) s i m p s o n 指数d = n ( n - 1 ) / e n i ( n i- 1 ) 3 5 1 、矛 b pi 士学位论文 u a s t e r s t h e si s ( 2 ) s h a n n o n - w ie n e r 指 数 s w i = 3 .3 2 1 9 ( ig n - e n i ig n i/ n ) l 14 1 ( 3 ) 群落均匀度指数 p w l 14 ,3 6 1 ( 4 ) 种间 相 遇率p i e = n / (n - 1 ) ( i - e p ie ) 3 7 3 . 2 . 4 水丝梨种群结构 3 .2 .4 . 1 水丝梨种群大小级结构 因水丝梨的材质坚硬， 很难钻取木芯， 又无可靠的外部特征可以确定其年 龄， 在实际工作中， 要比较准确的确定个体年龄比较困难。 我们采用大小级结 构代替年龄结构分析其结构和动态特征。 在各样地水丝梨分级株数统计中， 我 们 仍 采用一 般的5 级分 级 标 准 3 3 1 。 为了 更细 致全 面的了 解 水 丝 梨 种群结 构和 发 展动态，根据水丝梨个体大小的具体情况，大小级结构划分按以下方式处理: 对高度小于2 m的个体定为第1 级， 对于高度大于2 m的个体则按胸径每增加 2 c m算作一级，依次类推。以 株数/ h a 对大小级绘制种群大小级频度分布图。 3 .2 .4 .2 水丝梨种群高度级结构 高度分级处理以0 - 2 m为第 1 级，2 m为一个等级，一直到 1 8 m，以株数 / h a 对高 度级绘制种群高 度 级频 度分布图 3 3 1 3 . 2 . 5 种群的空间分布格局 在群落中三个样地中选取 3个 2 0 m x 2 0 m的样方调查水丝梨种群分布格 局。 以 每个2 0 m x 2 0 m样方的 两 边为 坐标轴， 定 位每株水 丝梨个体的 坐标 ( x , y ) ， 见图1 。根据坐标选择系列取样尺度 ( 见表2 ) 。 在2 m x 2 m , 3 m x 3 m , 4 m x 4 m, 5 m x 5 m, 6 m x 6 m , 8 m x 8 m, l o m x l o m的样方大小上分别随机取 样进行统计分析。格局类型的判定选用:( 1 ) 方差均值比; ( 2 ) mo r i s i t a 指 数; ( 3 ) l l o y d 平均拥挤度与聚块指数; ( 4 ) 集群分布格局规模强度的判 定 采 用 均 方 一 区 组 图 分 析 2 4 ,2 6,3 8 表2 水丝梨种群分布格局分析的取样尺度 t a b i e 2 s a m p le s c a le f o r a n a ly z in g d is t r i b u t io n p a tt e rn o f s y c o p s is s in e n s is p o p u la t io n g i r d s i z e ( m ) n u mb e r o f q u a d r a t s 4 9 1 6 2 5 3 6 6 4 1 0 0 3 .2 . 5 . 1 方差均值比 ( 扩散系数) 一氢 硕士字位; 仑 又 n a s t e r , r i i f i 一-一一- - . c = s 2 / x其统计学基础是p o s s i o n 分布中方差与均值相等。c = 1 时判定为随 机分布; c l ， 判定为 集群分布。 统计学上采用t 检验确 定 实 测 值 与1 的 差 异 程 度。 比 较t 与t0 05 ， 确 定 其 差 异 显 著 性。 t = ( s 2 / x ) - 1 / ,/ 2% ( n - 万 3 .2 .5 .2 m o r i s i ta 指 数 1 = ( e x 2 - e x 回( e x ) 2 - e x 此处值不受均值的影响， 而是与取样单位中最多和最少个体数有关。 i = 1 , 判定为随机分布: 1 1 ， 判定为集群分布。统计学上采 用分= i x ( e x 一 1 ) + n - e x 与x 2 0 .0 5 ( n - 1 ) 比 较。 3 .2 . 5 . 3 l l o y d 平 均 拥挤度 ( m * ) 与聚块指数 ( m * / m ) m * = ( e x 2 / e x ) - 1 , 聚 块 指 数 考 虑 到 了 空 间 分 布 格 局 本 身的 性 质 ， 并 不 涉 及 到密度，聚块指数越大，表明集聚性越强。 3 .2 .5 .4 集群分布格局规模的判定 步 骤如 下: ( 1 ) 计算每组区 组观测 值的 平方 和e x z ; ( 2 ) 平方和除以 相应 区组大小， 并在相邻两级区间求差;( 3 ) 用后一区组对应的样方数去除相应的 差值， 得出前一级区组对应的均方值;( 4 )以均方对区组大小作曲 线图， 判定 格局规模2 4 1 ( a ) 1 . 1. . : : . . : 、 ti . . : . . 二 . . 。 七 . . . 二 、 、 . . 吐 82 咤 ! 2 0 es 1 8 目一 1 6 品 . . . . . . 1 2一 二 1 0 二. .二 - . .、 娜l . .叫一20 4 如 . . ，. 门n 0 2 46 8 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 图1 水丝梨空间分布定位 f i g . 1 s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f s y c o p s is s i n e n s i s *a 在样地 1 ; 6 在样地 2 ; c 在样地 i n 3 p l o t s 3 1 1 硕士学: 沦及 u 入 训 4 b c州. . 叫 、 4 结果与分析 4 . 1 土壤肥力 分布区土壤深浅不一， 有的甚至基岩裸露。 对三个采样点林下土壤采样进 行理化分析比 较研究 ( 见表3 ) ，结果表明， p h值在各林下土层变化不明显， 显示中性。 在各样地土壤中， 从表层向 下， 有机质、 速效磷、 速效钾、 全盐和 全氮的含量依次降低， 反映了植被对土壤养分的地表富集作用。 其中全盐和速 效钾含量偏低， 表明盐分的淋溶作用强烈， 与其陡峭而湿润、 排水良 好的风化 型淋溶环境相适应。 从水平方向比较， 受人为干扰较为严重的水丝梨零星分布 区土壤有机质、 含氮量都明显低于保护比较好的混交林、 纯林林地。 纯林和混 交林地比较而言， 混交林地土壤肥力要绿略高于纯林林地， 这与常绿阔叶林的 复杂程度呈正相关。 表3水丝梨群落土壤养分特征 t a b i e 3 n u t r i e n t c h a r a c t e r i s t i c o f s o i l i n s y c o p s i s s i n e n s i s c o m m u n i ty 采样点取样深p h有机质速效磷速效钾全氮全盐 度( c m )( % )( m g / i 0 0 g ) ( m g / i 0 0 g )( % )( % ) a 2 0 7 . 2 7 2 . 7 6 4 1 . 5 5 0 8 . 5 8 2 0 . 2 6 8 2 0 . 0 2 8 4 5 0 7 . 3 0 2 . 2 8 1 0 . 9 2 6 4 . 8 1 5 0 . 1 8 8 4 0 .0 1 6 3 1 0 0 6 . 9 8 1 . 5 9 1 0 . 5 2 5 3 . 3 1 9 0 . 1 1 3 7 0 . 0 1 2 0 b 2 0 7 . 6 3 3 . 0 8 0 2 . 3 1 2 8 . 8 7 5 0 . 2 9 4 6 0 . 0 2 9 6 5 0 7 . 8 2 2 . 3 9 0 1 . 0 5 8 3 . 4 5 7 0 . 2 0 6 8 0 . 0 1 8 0 1 0 0 7 . 9 2 1 . 6 6 3 0 .6 6 5 2 . 9 7 2 0 . 1 1 8 6 0 . 0 1 2 5 c 2 0 7 . 4 5 2 . 4 5 6 1 . 2 0 5 6 . 2 1 3 0 . 2 5 4 7 0 . 0 2 8 0 5 0 7 . 6 5 2 . 0 8 2 0 . 8 1 2 2 . 5 7 5 0 . 1 4 6 8 0 . 0 1 4 5 1 0 0 7 . 8 6 1 . 1 3 0 0 . 5 2 0 2 . 2 5 0 0 . 0 9 9 7 0 . 0 0 9 2 . 七 壤采样点a : 水丝梨纯林 b 水丝梨一 曼惆混交林: c : 水丝梨零星分布区 4 . 2 群落结构特征 4 . 2 . 1 群落物种组成 组成该地区常绿阔叶林的水丝梨群落分布集中， 物种多样性较为丰富， 群落 总盖度8 0 - 9 5 % , 乔、 灌、 草本成层现象不甚明显， 连续性强， 还有一定数量的 层间植物。乔木层林冠整齐，且水丝梨表现为优势种群 ( 见表 4 ) 。在水丝梨 群落中， 水丝梨优势度突出， 其重要值达到1 5 4 .4 0 ， 重要值百分率9 5 %， 为绝 对优势种。次优势种是曼稠( q u e r c u s o x y o d o n ) ， 重要值达到 4 8 .4 6 。其它树种 只是作为 5 0 . 伴生树种或偶见种。此外，我们在群落样地外还发现国家一级保 护植物红豆杉 ( t a x u s c h i n e n s i s ) 。踏察整个群落，共发现高等植物 9 2 种，隶 硕士学二 论文 v 4 s t h r s t i ! h s i s 属于5 4 个科， 6 8 个属。群落外貌终年常绿， 群落季相变化不明显。 乔木层又可以 分成2 个亚层， 第一亚层高1 0 - - 2 0 m ， 以 水丝梨、 曼稠( q u e r c u s o x y o d o n ) 为主，间有 山羊角树( c a r r ie r e a c a ly c i n a ) 、兴 山榆( u l m u s b e r g m a n n i a n a ) 、 灯台 树( d e n d r o b e n t h a m i a j a p o n i c a ) 构成 优势层片。 这一亚 层盖 度约在6 0 - -6 5 %。第二亚层高约 5 - - 1 o m， 盖度约3 5 - - 4 5 %，主要树种有多脉青 冈栋( q u e r c u s m u l t i n e r v i s ) 、黄丹木姜子( l i t s e a e l o n g a t a ) 、红茵香( i l l i c i u m h e n r y i ) 、川桂( c i n n a m o m u m w i l s o n i i ) 、 香叶 树( l i n d e r a c o m m u n i s ) 、 桃叶 黄杨 ( b u x a s s i n i c a ) 等以及水丝梨、 曼稠的幼树。 在这一亚层中， 基本上都是常绿阔 叶小高位芽植物。 灌木层高0 .5 - 4 m ， 盖度约在3 0 %， 包括乔木幼苗共有2 3 种， 主要种类有 披针叶胡 颓子 ( e l a e a g n u a l a n c e o l a t a ) 、 异叶 梁王 茶 ( n o t h o p a n a c d a v i d i i ) 、 异叶 榕 ( f i c u s h e t e r o m o r p h a h e m s l . )荚蓬( vi b u r n u m s p .) 、阔叶十大功劳( m a h o n i a b e a l e i ) 、 竹叶 椒( z a n t h o x y l u m a r m a t u m ) 、 鄂西 绣线菊 ( s p i r a e a v e i t c h i i h e m s l ) , 黄杨叶构子( c o t o n e a s t e r b u x i f o l i u s ) , i枝构子( c . a d p r i s s u s )山x( r u b u s a o r a h o r if o l i u s l .# ) 、火棘( p y r a c a n t h a f o r t u n e a n a h . l . l i 等， 大都是常绿矮 高位芽植物组成的层片， 此外， 还有一些小高位芽植物的幼树、 幼苗。 且随着 海拔高度的增加，灌木层物种丰富度成明显下降的趋势。 林下草木层也同样存在着垂直方向上的分布不均匀，表现为离水源愈近， 海拔相对低的地方种类愈多、 数量愈丰富， 且表现为局部区域不同 种类的集群 分布。草本种类总计达 3 9种，高度一般在 8 0 c m以下，无明显层次分化，盖 度约在1 0 - 3 0 % 。 常见种类有x类苔草( c a r e x f i l c in a ) 、日 本蛇根草( o p h i o r r h iz a j a p o n i c a ) 、黄莲( c o p t is c h i n e n s i s f r a n c h ) 、打破碗花花( a n e m o n e h u p e h e n s i s l e m . ) 、虎耳草( s a x ifr a g a s t o l o 诉r a m e r r b .) , 庆茎楼梯草( e l a t o s t e m a m y r t i l l u s w i g h t ) 、 山醉浆草( o x a l is g r iff t h i i e d g e w .e t h k 力、 丛羊胡子草( f e s t u c a m o d e s t a ) . 浅圆齿荃菜( vi o l a s c h n e i d e r i ) 、深山荃菜( h o l a s e l k i r k i i ) 、天名精( c a r p e s i u m a b r o t a n o i d e s ) 、 半夏( p in e l l i a t e r n a t a ) 等。 草本层主要由 种子地面芽植物构成， 地上芽植物较少。va类植物主要是贯众( c y r t o m i u m f o r t u n e i ) 、石韦( p y r r o s l a s h e a r e r i ) 、 鳞毛a属( d r y o p t e r i s a d a n s ) . 紫其 ( o s m u n d a j a p o n i c a ) 。 另外草本 层次还分布有大量箭竹( s i n a r u n d i n a r i a b a s i h u r s u t a ) ， 形成局部地段上的优 势种。 由于水丝梨群落分布的水热条件和地形特殊，坡陡、土层薄且分布不均、 林内岩石露头随处可见， 加之常遭暴雨冲刷，因而地被层不发达， 一般在突出 岩石的下面和水丝梨等乔木的基部和树干等处布满叶附生苔类群的一些种类。 表4水丝梨群落乔木层种类重要值 t a b i e . 4 t h e im p o r ta n t v a lu e o f a r b o r o u s la y e r s p e c ie s in s y c o p s is s in e n s is c o m m u n ity 一 一 中 文 名学名相对密度相对频度相对优势度重要值 水 丝梨s y c o p s is s in e n s is 7 0 .0 6 1 6 .6 4 6 8 .8 7 1 5 4 .4 0 曼 桐q u e r c u s o x y o d o n 1 6 .8 3 1 3 .8 9 1 7 .9 2 4 8 .4 6 红茵香l l l i c i u m h e n ry i 2 . 9 2 1 1 . 1 1 2 . 1 0 1 6 . 1 3 多 脉青冈q u e r e u s m u l t i n e r v i s 1 . 2 2 1 1 . 1 1 0 .7 0 1 3 . 0 3 兴山 榆u l m u s b e r g m a n n i a n a 1 . 2 2 8 . 3 3 0