（生态学专业论文）城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究.pdf

华东师范大学2 0 0 7 届硕士掌位论文 城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 摘要 良好的生态环境是人类生存和发展的必要条件，生态环境遭到破坏，人类的 生存和发展必将受到制约。目前伴着城市化进程的迅猛发展，城市生态环境问题 突出，如何改变这种状况，改善城市生态质量，使其中的环境和资源得到合理利 用，达到可持续发展，这已成为当前人们所关心和研究的熟点问题。作为国际化 大都市的上海，也面临着同样的问题。 城市野生动物是城市生态系统中重要的组成部分，特别是鸟类，与人类的关 系密切，并且对环境能起到指示作用。随着城市化的深入，研究城市区域鸟类的 群落特征，了解鸟类群落的变化状况以及各种栖息地因子，对于制定、保护和利 用野生动物以及对于城市环境监测具有重要的意义和作用。 2 0 0 6 年1 月至2 0 0 7 年1 月对上海市区的不同类型生境( 林地生境，农田生 境，居民区生境，交通绿化带及公共绿地生境) 鸟类群落特征进行了调查比较， 在了解鸟类动态分布状况的基础上调查了鸟类对城市化的适应性，并分别从取食 适应性以及对人为干扰的适应性探讨城市化对鸟类带来的影响，这在上海市研究 尚属首次，研究成果可为城市的鸟类保护、城市生态建设和规划提供科学依据。 主要研究结果如下。 1 、鸟类群落结构调查 调查中共记录到鸟类1 0 4 种，隶属于9 目2 8 科，鸟类群落在夏季繁殖期和 冬季越冬期相对稳定，其中二级保护鸟类7 种，上海市保护鸟类7 种。鸟类多样 性指数为3 3 7 2 2 ，均匀性指数为0 3 6 3 0 ，优势度指数为0 1 1 6 8 。林地鸟类物种数 最多，鸟类多样性最高，优势种也最多。农田生境和居民区生境则相对较少。对 栖息地参数的分析表明，距市中心的距离、植被覆盖率、植物多样性等因子对鸟 类群落结构影响较大，建筑指数及人为干扰对鸟类群落存在负面影响。 2 、鸟类取食集团调查 调查中记录到鸟类取食集团1 4 个，林地生境取食集团最多。鸟类取食集团 数目与生境类型关系密切，鸟类取食行为随生境改变而有所变化。树冠层密度、 灌木层密度与食物丰富度是影响鸟类取食集团分布的主要园子，人为干扰对鸟类 取食集团存在负相关关系。鸟类已经对城市化产生取食适应性。 3 、鸟类惊飞距离调查。 调查选取l o 种优势种及常见种进行鸟类惊飞距离分析，结果显示，不同生 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 境鸟类惊飞距离具有显著差异，其中居民区绿地中鸟类惊飞距离最小，其余依次 为公共绿地生境 交通绿化林带 农田生境 林地生境。但存在例外现象，如大 山雀、白头鹎等。影响鸟类惊飞距离的因子主要是鸟类体形大小，活动高度和观 测点可视度，而鸟类引人注目性对鸟类惊飞距离影响不大。 4 、对上海市区鸟类保护建议 通过对上海市区鸟类群落以及鸟类取食集团和惊飞距离的调查、分析的基础 上，根据上海市区的特点，提出了七条建议，以增加城市野生动物特别是鸟类的 多样性。 关键词：上海市，城市化，鸟类群落，适应性，取食集团，惊飞距离，影响因子。 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 a b s t r a c t as o u n de c o e n v i r o n m e n ti st h ee s s e n t i a lc o n d i t i o nf o rt h ed e v e l o p m e n to f h u m a nb e i n g s o t h e r w i s ei tw i l lb er e s t r i c t e d w j 出t h ee x p a n s i o no f u r b a n i z a t i o na l l o v e rt h ew o r l d , u r b a ne e o e n v i r o n m e n ti sg e t t i n gw o r s e h o wt oc h a n g et h i ss i t u a t i o n , t oi m p r o v eu r b a ne o o s y s t e ma n dt ot a k ea d v a n t a g eo f t h er e s o u r c e si nu r b a na r e ah a s b e 越eah o tf i e l d s h a n g h a ia sa ni n t e r n a t i o n a lu r b a nw h i c hi sr i c i n gt h es a 2 1 e p r o b l e m w i l d l i f ee s p e c l a yb i r d sa si m p o r t a n tc o m p o n e n t sp l a yav e r yi m p o r t a n tr o l ei n c i t ye c o s y s t e m , a n dt h e i re c o l o g i c a lf u n c t i o n sa r ek n o w ng r a d u a l l y a si n d i c a t o r so f t h ee n v i r o n m e n t , w i l d l i v e sa a l s ot l mc l o s e s tf r i e n d so fh u m a nb e i n g s w i t h e x p a n s i o no fu r b a n i z a t i o ni n t h i s w o r l d ，r e s e a r c h0 1 1u r b a na v i a nc o m m u n i t y c h a r a c t e r i s t i c sa n dt h e i rh a b i t a t sa n dr e l a t i o n s h i pi so fg r e a ts i g n i f i c a n c e , a n da l s oi s g o o df o rb e t t e r 璐i n ga n dp r o t e c t i n gw i l d l i f ei nu r b a ne c o s y s t e m a n dt h er e s e a r c h a l s op l a y sa ni m p o r t a n tr o l e si nm o n i t o r i n gt h eu r b a ne n v i r o n m e n t f i v ed i f f e r e n th a b i t a t ss u c ha sw o o d l o th a b i t a t , a g r i c u l t u r eh a b i t a t , r e s i d e n t i a l h a b i t a t , t r a f f i cg r e e nb e l th a b i t a ta n dp u b l i cg r e e nl a n dw e r es e l e c t e di ns h a n g h a i 幻 c o n d u c ta no r n i t h o l o g i c a lr e s e a r c hf o r mj a n2 0 0 6t oj a n2 0 0 7 a v i a nc o m m u n i t y c h a r a c t e r i s t i c ，a v i a nd i s t r i b u t i o na n da v i a na d a p t a t i o nt ot h eu r b a n i z a t i o nw e r e i n v e s t i g a t e d t h es t u d yd i s c u s s e st h ei n f l u e n c eo ft h eu r b a n i z a t i o n o i la v i a n c o m m u n i t y t h i si st h ef i r s ts t u d yi ns h a n g h a i i nt h i sp a p e r , b a s e do nr e s u l to ft h e s t u d y , w ec a nl a k eg o o dm e a s u r et op r o t e c tu r b a na v i a na n dp r o v i d eb a s i sf o ru r b a n e c o c o n s t r u c t t h em a j o rc o n c l u s i o n sf r o mt h i sr e s e a r c ha r ef o l l o w i n g ： 1 i n v e s t i g a t i o no na v i a nc o m m u n i t y t o t a l1 0 4b i r ds p e c i e s , b e l o n g i n gt o2 8f a m i l i e sa n d9o r d e r s , w e r er e c o r d e d t h e r ew e r e7n a t i o n a lp r o t e c t e da v i a ns p e c i e sa n d7s h a n g h a ip r o t e c t e da v i a ns p e c i e s a v i a nc o m m u n i t yw a sr e l a t i v e l ys t a b l ei ns h i l l l l l e ra n dw i n t e r t h ed i v e r s i t yi n d e x ， e v f f l l i l e s si n d e x , d o m i n a n c ei n d e xo f a v i a nc o m m u n i t yw a s3 3 7 2 2 o 3 6 3 0a n do 1 6 8 8 r e s p e c t i v e l y t h e r ea r em o r eb i r ds p e c i e s , h i g h e s td i v e r s i t yi n d e xa n dm o s td o m i n a n t s p e c i e si nw o o d l o th a b i t a t ，w h i l et h ea v i a ns p e c i e sw e r el e s si na g r i c u l t u r eh a b i t a ta n d r e s i d e n t i a lh a b i t a t t h ea n a l y s i so ft h eh a b i t a ti n d e xr e v e a l e dt h a tt h ed i s t a n c et oc i t y c e n t e r , v e g e t a b l ec o v e ra n dv e g e t a b l ed i v e r s i t yw e i et h em a i n 蠡c t o r st h a ti n f h l e n e e t h ea v i a nc o m m u n i t y b u i l d i n gi n d e xa n dh u m a nd i s t u r b a n c ew e r en e g a t i v e l y m 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 a s s o c i a t e dw i t ha v i a nc o m m u n i t y 2 i n v e s t i g a t i o no na v i a nf o r g i n gg u i l d 1 4a v i a nf o r a g i n gg u i l d sw e r er e c o r d e di nd i f f e r e n th a b i t a t sd u r i n gt h e i n v e s t i g a t i o n t h ew o o d l o th a b i t a th a st h em o s tf o r a g i n gg u i l d s t h en u m b e ro fa v i a n f o r a g i n gg u i l d sc o r r e l a t e sw i t ht h et y p eo fh a b i t a t s t h ea v i a nc h a n g e df o r a g i n g b e h a v i o ra c c o r d i n gt ot h ec h a n g eo fh a b i t a t s c a n o p yc o v e r , s h r u bc o v e l a n df o o d a b u n d a n c ew e r em a i n f a c t o r st h a ti n f l u e n c e dt h eo o 。u r r g l l c e so f a v i a nf o r a g i n gg u i l d s h u m a nd i s t u r b a n c ew a sn e g a t i v e l ya s s o c i a t e dw i t ha v i a nf o r a g i n gg u i l d s i tm e a n t t h a tt h ea v i a nh a da d a p t a t i o nt ou r b a n i z a t i o n 3 i n v e s f i g a f i o no na v i a nf l u s hd i s t a n c e t h o f ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r o n c e si nf l u s hd i s t a n c eo f1 0a v i a ns p e c i e si n d i f f e r e n th a b i t a t s t h ea v i a nf l u s hd i s t a n c ew a ss h o r t e s ti nr e s i d e n t i a lh a b i t a to fa n h a b i t a t s i no t h e rh a b i t a t s ，t h es e q u e n c eo ff l u s hd i s t a n c ew a s ：p u b l i cg r e e nl a n d t r a f f i cg r e e nh e rh a b i t a t a g r i c u l t u r eh a b i t a t w o o d l o th a b i t a t b u tt h e r ew e r e e x c e p t i o n ss u c ha sg r e a tt i t ( p a m a 咖r ) a n dl i g h t - v e n t e db u b b l e ( p y c n o n o m s $ i n e n s i s ) b o d ys i z e ，a c f i v i t yh e i g h tw e r em a i nf a c t o r st h a ti n f l u e n c e dt h ea v i a nn u s h d i s t a n c e h o w e v e r , 也e r ew a sn os i g n i f i c a n ta s s o c i a t i o nb e t w e e nf l u s hd i s t a n c ea n d c o n s p i c u o u s n e s so f b i r d 4 s u g g e s t i o nt os h a n g h a ia v i a np r o t e c t i o n b a s e do f ft h er e s u l t so fs u r v e yo f a v i a nc o m m u n i t ya n da v i a nf o r a g i n gg u i l d sa n d f l u s hd i s t a n c e , 7p i e c e so f a d v i c ea r eg i v e nt oi m p r o v ed i v e r s i t yo f w i l d , r e ，e s p e c i a l l y b i r d s k e yw o r d s ：s h a n g h a lu r b a n i z a t i o n , a v i a nc o m m u n i t y , a d a p t a t i o n , f o r a g m gg u i l d , f l u s h d i s t a n c e ，i n f l u e n c ef a c t o r i v 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及 取得的研究成果据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重 要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意 作者签名：世生盘 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在 解密后适用本规定。 学位黼粼：他鹈沾导师签心辫 日期：丝12 ：! ：!日期：堡2 垒 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 前言 良好的生态环境是人类生存和发展的必要条件，生态环境遭到破坏，人类的 生存和发展必将受到制约。目前世界各地城市化发展进程迅速，城市地区的人口 数量剧增。在发达国家，地市地区的人口已接近总人口的8 0 ，而发展中国家也 已接近4 0 ( 宋永昌等，2 0 0 1 ) 。伴随着城市化进程的迅猛发展，出现了一系列 严重的城市生态环境问题，诸如城市空气污染、噪音污染、水质污染、废弃物污 染、生物资源减少等。这些问题的产生使得城市生态环境质量遭到破坏，直接威 胁着城市居民的生存条件和生活空间。如何改变这种状况，改善城市生态质量， 使其中的环境和资源得到合理利用，达到可持续发展，这已成为当前人们所关心 和研究的热点问题。 城市是一个复合的生态系统，既具有生态系统的一般特征，又具有开放性、 依赖性、脆弱性及复合性等特点，极易受到人为活动的干扰，更易出现生态环境 危机( 陈继红，2 0 0 4 ) 。目前由于城市发展需要，城市中的自然生境逐步破碎化， 自然资源正在逐步消失，城市环境逐步恶化，并有可能危及到人类自身的生存。 但是在城市生态系统中，野生动植物资源是自然资源的一个极其重要的组成部 分，是一种可再生资源，有着巨大的潜力，通过科学的管理，可以永续地利用并 造福于人类。鸟类是野生动物中的一个重要类群，是维护生态平衡的积极因素， 在生态系统中有着其它生物所不可替代的作用，同时又是城市生物多样性的重要 组成部分和环境质量的重要评价指标。因此，在国际上一个地区鸟类的种类和数 量已成为评价该地区生态环境质量的重要指标( m u l s o w , 1 9 8 2 ) 。 作为国际化大都市的上海，是我国经济发展最快的地区之一。随着其经济的 发展，城市化的进程日益加快，各种环境问题也接踵而至，对野生动物资源产生 了较大的影响，犹其是鸟类。因此研究城市区域的鸟类群落特征，了解鸟类群落 的变化状况以及各种环境因子，对于制定、保护和利用野生动物以及对于城市环 境监测具有重要的意义和作用。 本研究以上海为对象，对城市市区的不同生境鸟类群落特征进行了调查比 较，在了解鸟类动态分布状况的基础上调查了鸟类对城市化的适应性，并分别从 取食适应性以及对人为干扰的适应性探讨城市化对鸟类带来的影响，这在上海市 研究尚属首次，研究成果可为城市的鸟类保护、城市生态建设和规划提供科学依 据。 华东师范大学2 0 0 7 届硬士学位论文 城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 第一章研究综述 1 、鸟类群落生态学研究概述 鸟类是自然界中比较引人注目的动物，也是自然界各生态系统的重要组成部 分，是进行动物生态学研究最为常用的动物类群。由于鸟类分布广泛，易于调查 和研究，鸟类生态学已成为动物生态学研究中最为活跃的分支领域之一。大量的 鸟类生态学研究论文和论著的发表，使得鸟类生态学研究在生态学概念和理论形 成和发展中起到了重要作用。 我国鸟类学研究最早是由国外一些博物学家开展的采集和研究，如 s w i n s h o e ( 1 8 6 3 ) 、d a v i d ( 1 8 7 7 ) 、g e e ( 1 9 3 1 ) 等。在此基础上，我国学者郑作新、傅 桐生等老一辈鸟类学家相继开展了中国的鸟类学研究。主要集中在鸟类区系划分 和物种鉴定。鸟类生态学是在鸟类分类学的基础上展开的，起步较晚，目前，中 国鸟类生态学的发展经历了三个阶段：第一阶段是2 0 世纪3 0 年代至5 0 年代未 的萌芽期，主要涉及了鸟类个体生态学研究( 如鸟类体重、年龄、换羽等研究) 和种群生态学研究( 如鸟类群落组成，迁徙等研究) ：第二阶段是2 0 世纪6 0 年 代初至7 0 年代未的成长期，主要是种群生态学研究，并出现了行为生态学和群 落生态学的研究，主要涉及了鸟类的繁殖，食性，生态分布和群落动态特征等研 究；第三阶段是2 0 世纪8 0 年代未以来的蓬勃发展期，随着先进技术引入，如计 算机技术、数学模型、航空调查技术、无线电遥测技，3 s 技术以及分子生物学 技术等，使得鸟类群落综合特征的研究在不同类群和领域中不断深入。 鸟类群落生态学是鸟类生态学研究的一个重要内容之一，起着承接鸟类种群 和生态系统之间的纽带作用。 国内鸟类群落生态学研究侧重于对群落组成、多样性指数和均匀性的分析， 群落结构的功能、空间变化及其影响因子等，国内外学者在这些方面做过大量基 础性的研究工作( s m i t h ，1 9 7 7 ：s a b o ，1 9 8 0 ；周放，1 9 8 7 ；王天厚，1 9 8 8 ；丁 平等，1 9 8 9 ；高玮，1 9 9 1 ；王直军，1 9 9 1 ；常弘等，2 0 0 0 ) 。 2 0 世纪8 0 年代以后，我国学者针对不同类型的鸟类群落进行了大量研究， 如森林鸟类群落、湿地鸟类群落、高原草甸与草原鸟类群落、城市鸟类群落以及 景观鸟类群落等。在这其中有关鸟类群落集团结构、生态位与种间关系、生境分 布型、群落动态与演替、植被与鸟类群落的关系和城市化对鸟类群落的影响等方 面的研究较为深入。其中城市鸟类是比较重要的研究领域，城市化的后果和城市 栖息地破碎化特征决定了它在研究内容和方法上的特殊性。城市化对野生动物的 泛化影响及城市鸟类群落生态学研究的潜在理论价值应该引起足够重视。我国学 者诸葛阳最早开展了这方面的研究，但进行的只是城市鸟类群落研究的早期工 2 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 作，主要是通过对城市鸟类的调查，确定该城市或城市公园的鸟类名录、群落结 构以及季节变化等。近几年来，越来越多的学者开始关注城市鸟类群落，魏湘岳 ( 1 9 8 9 ) 、陈水华( 2 0 0 0 ，2 0 0 2 ) 等在这方面做了大量工作。到目前为止，城市 鸟类群落生态学研究在内容上仅涉及了- - 4 部分研究，还有待进一步的深入研 究。 另外，生境选择也是鸟类群落生态学的一个重要方面，生境( 或栖息地) 指 动物生活的周围环境，即指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布地段上， 种种生态环境因子的总和。对鸟类而言，栖息地就是个体、种群或群落在其某一 生活史阶段所占据的环境类型，是其各种生命活动的场所。鸟类与生境有着极为 密切的关系，生境质量对鸟类的多样性、丰富度都有显著的决定作用( 陈宏宇， 2 0 0 5 ) 。鸟类群落的结构和功能与生境密切相关，并且能够反映出当地生态环境 的优劣。在城市中，通过对鸟类的研究有助于把握和了解城市生态环境状况。 2 、城市化与城市鸟类群落生态学研究进展及发展趋势 城市化( u r b a n i z a t i o n ) 是指由原来相对自然的土地向城市用地转化以及城市空 间不断扩大的过程。随着工业和经济的发展，城市化进程不断加快，城区的扩大 以其人口的不断集中，使得城市中的自然景观不断为筑建物和居民区所取代，产 生了多种多样的城市景观。自然景观的丧失导致了城市生态平衡的破坏，产生了 一系列的环境问题，水污染、空气污染、固体废弃物污染、热岛效应、光污染等 问题日益严重，全球变暖，气候变化，生物入侵等生态问题接踵而来。 城市作为一个生态系统，野生动物是其中的重要组成部分，而随着城市环境 问题的日益加重，城市中野生动物的生存也面临巨大的挑战。自然栖息地的丧失， 栖息地的破碎化，人为干扰加剧等因素使得许多野生动物，特别是鸟类在城市生 境中不断减少甚至消失，这已经引起了许多生态学家的关注。因此研究城市地区 鸟类群落特征有助于了解鸟类与环境之间的相互关系和不同程度城市化对鸟类 群落的影响，进而深入分析鸟类群落的动态变化规律，以及其所在的生态系统的 物质循环和能量流动，探讨影响城市生态环境质量和人类健康的不利因子，对城 市生态环境进行正确评价和长期监督。 随着全球城市化过程的加快，城市污染、资源的过度利用以及城市景观的变 迁等对鸟类群落带来的影响越来越引起人们的重视，城市鸟类群落已经成为评价 一个城市环境质量的重要指标( m u l s o w ，1 9 8 2 ) 。近年来，随着生态城市的建 设和绿化城市的实施，人们开始重视城市鸟类群落的研究。 2 1 城市化对鸟类群落影响 华东师范大学2 0 0 7 届硬士学位论文 城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 随着各地工业建设和经济的迅速发展，城市化正以空前的速度推进，城区的 速度使周围的自然地域为建筑物和居民区所取代，产生了多种多样的城市景观， 其特点是：人造景观逐步取代了自然景观，特别是建筑、人工林地和草坪取代了 自然桩地，高层建筑代替了低层建筑，水域面积缩小，污染严重：景观的多样性 导致了城市鸟类栖息地边界众多，异质性高，呈现岛屿化或破碎化特征，致使许 多鸟类失去了觅食栖息生境；城市鸟类也因人类活动的干扰而复杂化，因而城市 鸟类在群落组成和群落多样性、繁殖成功率和营巢方式等方面都发生了显著变 化。 2 1 1 城市化对鸟类群落组成的影响 动物的群落组成直接受到栖息地景观条件的影响，主要影响因子包括地形地 貌、有无水源及植被群落结构等。城市化导致城市景观发生显著变化，使得城市 鸟类群落向不良方向演替( 赵欣如，1 9 9 6 ) 。自然林地中常见的食虫鸟类、地面 筑巢或者树洞筑巢鸟类的种类和数量沿城市化梯度呈减少趋势，而一些外来物 种，如麻雀( p a s s e rm o n t a n u s ) 、原鸽( c o l u m b at i v i a ) 、楼燕( a p u sa p u s ) 等， 其数量则随着城市化而上升，并逐渐成为优势种( e m l e n ，1 9 7 4 ) 。城市建筑取 代了自然林地以及栖息地面积的缩小是前者减少的主要原因，而大量的城市垃圾 则为地面取食的杂食性鸟类提供了丰富的食物资源。这些鸟类多数是外来种，它 们放弃了原先的岩面栖息地转而在城市的建筑中安家落户，成功适应城市生境， 包括人为干扰。 栖息于城市中人造绿地的鸟类物种数远比栖息于原生性林地的物种少。原生 生态系统面积保留越小，物种组成的变化和物种灭绝的可能性就越大，并容易招 致外来鸟的入侵。 2 1 2 城市化对鸟类群落结构的影响 城市化导致了城市自然生境破碎化，栖息地岛屿化( i s l a n d i z a t i o n ) ，这些后 果使得城市鸟类遭到了许多不良影响。一般认为，随着城市化程度的加大和由此 导致的城市景观的改变，城市中鸟类种类和数量会降低。鸟类群落的丰富度和物 种多样性随城市化程的提高而下降( g u t h r i e ，1 9 7 4 ；w a l c o t t ，1 9 7 4 ；b e i s s i n g e re t a 1 ，1 9 8 2 ；诸葛阳等，1 9 8 3 ；胡鸿兴，1 9 8 4 ；郑光美，1 9 8 4 ；r o s e n b e r ge la 1 ， 1 9 8 7 ) 。而部分研究者认为，适度的城市化有助于提高鸟类群落的丰富度和物种 多样性( l a n c a s t e re la 1 ，1 9 7 9 ；a i d r i c he ta 1 ，1 9 8 0 ；b l a i r ，1 9 9 6 ，1 9 9 9 ) ，这一 结论实质上在城市鸟类群落中验证了中度干扰理论( c o n n e l l ，1 9 7 8 ) 。研究表明， 城市公园中的鸟类多样性显著高于其他城市栖息地( n l g h m a n ，1 9 8 7 ) 。另外还 4 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟共群幕的影响及其鸟类适应性的研究 有一种现象，即城市中鸟类种类少，但其数量较邻近乡村地区要高出许多。例如 芬兰赫尔辛基有鸟类2 1 种，邻近的原生林区有5 4 种，但城市中每平方公里鸟类 的数量和生物量分别高于森林中鸟类的3 倍和l o 倍( g o u d i e ，1 9 9 3 ) 。 此外研究者还认为，在一定程度上，鸟类的密度和多度随着城市化程度的提 高而上升，主要原因是城市中具有丰富的食物来源。j o k i m a k i 等( 1 9 9 6 ) 研究发 现，冬天城市公园与周围农村或林地相比鸟类种类更多，个体数量更多，这也许 与城市公园中冬季补食有关。冬季补食可帮助鸟类适应城市环境，从而影响到鸟 类的密度和多度，甚至可以改变鸟类种类的组成。另外，城市中鸟类天敌相对较 少，缺乏捕食压力和人为干扰抑制了竞争物种，这两方面也是使鸟类密度和多度 提高的原因。 2 1 ，3 城市化对鸟类繁殖的影响 随着城市化进程的加快，城市景观的变化，许多鸟类失去了城市内栖息与繁 殖的生境。据报道，地面巢鸟类( g r o u n d n e s t i n gb i r d s ) 很少出现在城市公园内， 缺乏隐蔽植物、没有合适的筑巢地点或巢区竞争压力可能限制了地面巢鸟类的数 量( l u n i a k ，1 9 8 1 ；j o k i m a k i ，1 9 9 9 ) 。而洞巢鸟类( c a v i t y - n e s t i n gb i r d s ) 和落叶林鸟 类( d e c i d u o u sf o r e s tb i r d s ) 则喜欢城市公园，这与资源可利用性、公园内较高栖息 地多样性及种内竞争有关( v i l l a r d ，1 9 9 9 ；h i n s l e ye t a l ，1 9 9 5 ；j o k i m a k i ，2 0 0 0 ) 。 此外公园内大量的人工巢箱也有助于鸟类的繁殖( l u n i a k ，1 9 9 2 ) 。另外，城市中 的行道树带也是城市中能被鸟类利用进行繁殖的植被资源( 王彦平等，2 0 0 3 ) 一些研究还发现，人类活动可能影响城市鸟类繁殖成功率( t o m i a l o j c ，1 9 7 8 ) ， 但是许多伴人种已经适应了城市人类的干扰活动，成功在城市中进行繁殖。例如 世界各地的多种鸦科鸟类已经从其原来的分布区扩散到城区环境筑巢繁殖，而且 已经非常适应人类的活动，可能来自人类的伤害较少是出现这些变化的主要原 因。 2 2 栖息地结构与城市鸟类群落结构关系研究 关于鸟类和栖息地的关系研究，许多是在自然生态系统中进行的，城市区域 研究的相对较少。但随着城市化的扩大及其影响的增加，有不少鸟类学家开始关 注城市鸟类及其栖息地研究。早期研究发现，不同鸟类类群与不同的城市栖息地 相关联。因而对城市鸟类进行相应的归类划分是研究的常见内容。按具体栖息地 类型划分，如：山地针阔混交林鸟类，田野鸟类，城市公园鸟类，居民点鸟类， 水域鸟类等( 郑光美，1 9 6 2 ) ；按适应性划分，如：城市鸟类和非城市鸟类 ( g a v a r e s k i ，1 9 7 6 ) ；按来源分，如：原生鸟类( n a t i v eb i r d ) 和外来鸟类( e x o t i c 华东舜范大学2 0 0 7 届颈士学位论文城市亿对鸟类群薄的影响及其鸟类适应性的研究 b i r d ) ( e m l e n ，1 9 7 4 ) ；按繁殖集团划分，如地面巢鸟类，灌木巢鸟类，树枝巢 鸟类树洞或裂隙巢鸟类，建筑巢鸟类等( l a n c a s t e re ta 1 ，1 9 7 9 ；w i t t ，1 9 8 2 ； t z i l k o w s k ie t a l ，1 9 8 6 ；d e g r a a f e t a ，1 9 8 6 ，1 9 9 1 ) 。由于城市栖息地的相对较 为复杂，为鸟类栖息提供了广阔的生态位，赋予了城市鸟类群落研究更为丰富的 内容。研究发现，城市鸟类群落结构与栖息地之问关系密切，尤其是城市栖息地 的空间结构异质性对鸟类多样性具有重要的影响( 郑光美，1 9 6 2 ，1 9 8 4 ：魏湘岳， 1 9 8 9 ) 。 2 2 1 林地面积与鸟类群落结构关系 根据m a c a r t h u r - w i l s o n 的岛屿生物地理学理论，生物物种的丰富度随岛屿面 积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势( 邬建国，2 0 0 2 ) 。林地是城市鸟类 栖息的重要场所之一，因此林地面积是影响鸟类栖息的关键性因素。在许多森林 鸟类群落的研究中，林地面积可以解释种类多样性高的原因( v a nd o r pe ta 1 ， 1 9 8 7 ；v i l l a r ee ta 1 ，1 9 9 9 ) 。研究表明，城市鸟类种类丰富度与林地面积之间存 在极强的正相关关系( b l a e k e ，1 9 8 7 ) 。城市公园是城市林地的主要组成部分， 因此城市公园面积对城市鸟类的分布起着重要的作用。面积较大的公园能容纳较 多种类的鸟类，也适合鸟类的长时间停留，而面积较小的公园鸟类迁入迁出较为 频繁，其主要原因是大公园中栖息地多样性水平( 如不同类型的生境等) 、资源 水平( 如食物的量等) 都较小公园丰富，对鸟类而言，具有较小的竞争压力，更 适合不同类型的鸟类的栖息( n a t u h a r ae ta 1 ，1 9 9 9 ；f e m a n d e z - j u r i e i c ，2 0 0 1 ) 。 在城市栖息地中，转地面积与鸟类种类存在着一定的关系，能用岛屿生物地 理学理论的种面积公式进行恒量，研究者也提出两种假说进行描述。即栖息地一 多样性假说( w i l l i a m s ，1 9 6 4 ) 和均衡论假说( m a c a r t h u r ，1 9 6 7 ) 。在此基础上 也进行了一些报道( h i g u c h ie ta 1 ，1 9 8 2 ；h o w e ，1 9 8 4 ；b o l g e re ta 1 ，1 9 9 1 ； h a i l ae t a l ，1 9 9 3 ) ，提出影响鸟类种类的重要因素除了面积之外，还有岛屿孤立 程度、海拔高度、年限以及这些因素的综合作用。城市鸟类多样性的决定因素则 更为复杂，很难用简单的公式或模型来表达，需要结合其他变量如栖息地异质性 等加以确定。 2 2 2 植被结构与鸟类群落结构关系 城市栖息地结构和鸟类生态分布的关系较早引起了生态学家的关注( 郑光 美，1 9 6 2 ，1 9 8 4 ；w i t t ，1 9 8 2 ；魏湘岳，1 9 8 7 ) 。在栖息地结构组成的因子中植 被结构占有比较重要的地位。有研究结果显示( m a e a r t h u r e t a l ，1 9 6 1 ：j a m e se t a 1 ，1 9 8 2 ) ，鸟类的分布与一定的植被结构特征之间存在明显的相关性，与植被 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 相关的栖息地环境因子分析在鸟类栖息地选择研究中具有重要意义。 有研究显示，植物多样性、簇叶高度多样性与鸟类多样性之间存在正相关关 系；林下植被层和灌木层的丰富度与城市公园内鸟类丰富度和多样性之间存在正 相关关系( 砸l g h m 柚，1 9 8 7 ；魏湘岳，1 9 8 9 ) 。此外主要树种的高度和低矮树种 的密度等因素与鸟类丰富度也呈正相关关系。同时有研究显示，在所有栖息地参 数中，植被盖度可以解释5 0 0 ，蹴市不同区域繁殖鸟类的物种数差异( g o l d s t e i n ， 1 9 8 6 ) ，即便在植被盖度很高的情况下，仍能保持较高的鸟类丰富度，可见自然 林木的增加有利于增加城市鸟类的多样性。 2 2 3 栖息地岛屿化与鸟类群落结构的关系 伴随着城市化的发展，许多自然栖息地被城市分割，成为斑块状的景观，即 城市鸟类栖息地岛屿化，这是制约城市鸟类多样性的重要因素，势必对鸟类的分 布产生影响( 陈水华，2 0 0 2 ) 。 研究者认为( t i l g h m a n ，1 9 8 7 ：j o k i m a k i ，1 9 9 9 ：f e m a n d e z - j u r i e i c ，2 0 0 0 b ：) ， 城市栖息地岛屿化虽然对几种独居鸟类的迁入产生影响，但并没有对群体水平上 的种类分布产生重大影响。他们认为，公园的岛屿化似乎不是影响鸟类栖息的重 要因素，这也许是因为在其研究区域内。孤立等级对鸟类出现的可能性的确定是 可以忽略的，或者对孤立水平的测量是不重要的。城市公园虽然多被周围的城市 “建筑海洋饼孤立。但由于植被带所产生的景观连通效应，使得鸟类并没有被绝 对孤立。但是，城市公园与其周围环境之间还是存在着较大的差别。植被带所带 来的生态效益，往往只能在某几种鸟类中间产生作用，对于鸟类多样性的提高并 不能起到太大的作用。 2 2 4 景观连通效应与鸟类群落结构的关系 栖息地的连接在城市景观中十分重要。资料显示，城市中的植物带对一些鸟 类起着走廊的作用( c l e r g e a u ，1 9 9 7 ：s o d h i ，1 9 9 9 ) 。f e m a n d e z - j u r i c i c 研究发现 ( 2 0 0 0 a ) ，在西班牙马德里，林荫道对鸟类起走廊作用的极好的线形景观因素。 这种具有复杂栖息地结构的林荫道对其中鸟类的数量以及种类、依赖于植物的群 落密度和单一种类占有的可能性发挥积极作用。这样，林荫道通过在繁殖季节提 供有选择的栖息地而使某些鸟类生活的很好。王彦平等( 2 0 0 3 ) 研究发现，一定 宽度的城市行道树有利于提高城市鸟类多样性。 林荫道也有扩大和改变公园形状的作用，对城市鸟类多样性及鸟类的繁殖起 到调节作用。当城市公园鸟类密度增加，超越公园容纳量时，鸟类为达到繁殖目 的，必然占用林荫道作为替代栖息繁殖场所。因此，建设具有较高栖息地复杂性 7 华东师范大学2 0 0 7 届硕士学位论文城市化对鸟类群落的影响及其鸟类适应性的研究 的高质量的林荫道，可以作为一项增加城市栖息地问连接的强有力措施，用以提 高城市栖息地对鸟类的适应能力( s a v a r de t 讲，2 0 0 0 ) 。保护走廊周围原有栖息地 多样性也十分重要，这样能提高走廊的生物多样性。 2 2 5 栖息地边缘效应与鸟类群落结构的关系 各种景观的边缘效应与鸟类群落的关系研究报道较多，但有关城区及城市郊 区景观边缘效应的研究较少。城市化导致了栖息地碎化化，丰富的城市景观导致 了城市栖息地多样性、异质程度高，市区及郊区的景观往往是一些碎化的景观， 并且常包含一些残留的较小的自然植被景观地块。这些景观通常有较高的物种密 度，它们对当地的物种多样性极易引起负面影响。r o b i n s o n 等( 1 9 9 5 ) 研究发现， 小林地的鸟类与大林地相比，其巢遭受被占领或毁坏的可能性更大。p a t o n ( 1 9 9 4 ) 和a n d r e n ( 1 9 9 5 ) 认为，处在林地边缘的卵被发现的几率较大，同位于林地内的卵 相比，离边缘越近的卵被捕食的比例越高。同样，靠近林缘的巢则经常由于受干 扰、被掠夺或被寄居而数量减少。边缘效应可用来解释较小的林地中巢被占用率 和被寄居率较高等现象，因为在小林地中，边界占了较大比例( r o b i n s o n ，1 9 9 5 ) 。 尽管在一定程度上，边缘效应有助于增加交界地的物种多样性，但对于城市破碎 化的生境而言，边缘区域意味着边界的增大以及干扰的增大，这不利于城市鸟类 多样性的提高。 2 3 城市鸟类群落生态学研究展望 目前，城市鸟类研究已成为鸟类学家关注的一个热点。人、栖息地以及野生 动物三者之间的关系是这个热点中不可缺少的因素，被喻为理想的