（生态学专业论文）淀山湖水生植被动态格局及成因分析.pdf

u n i v e 璐i 锣c o d e ：1 0 2 6 9 s t i l d e n ti d ：5 1 0 8 0 8 0 2 0 1 4 s t u d yo nt h e1 e h l p o r a la n ds p a t i a l p a t t e r no fa q u a t i c v r e g e t a t i o na n d t h e i ri n n u e n c e si nd i a n s h a nl a k e ad i s s e i t a t i o ni ne c o l o g y 1 0b es u b m i t t e df o rt h e d e 9 1 e eo fm a s t e r b y s h iw e n s u p e i 。“s e db y p r o f b s o rd al i a n 由u n d e p a r t m e n to fe n v i r o n m e n t a ls c i e n c e ， e a s tc h i n an o r m a lu n i v e r s i 锣 s h a n g h a i ，c h i n a m a y ，2 0 1 l ， 、 华东师范大学学位论文原创性声明 郑重声明：本人呈交的学位论文淀山湖水生植被动态格局及成因分析，是在华 东师范大学攻读硕士博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进行的研究工作及取 得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经发表或撰写 过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并 表示谢意。 作者签名：一率应二 日期：2 0 1 1 年5 月；日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 淀山湖水生植被动态格局及成因分析系本人在华东师范大学攻读学位期间在导 师指导下完成的硕士博士( 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果归华东师范大学所 有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文，并向主管部门和相关 机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷版和电子版；允许学位论文进 入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学校将学位论文加入全国博士、硕 士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇编出版，采用影印、 缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( 1 j ) 2 不保密，适用上述授权。 导师签名 本人签名越本人签名华r 2 0 1 0 年5 月罗口日 “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会审定过的学位论 文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方为有效) ，未经上述部门 审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用上述授 权) 。 旌塞硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 宋永昌教授华东师范大学主席 倪健教授华东师范大学委员 由文辉教授华东师范大学委员 顾泳洁副教授华东师范大学委员 阎恩荣副教授华东师范大学委员 摘要 摘要 富营养化是现今绝大多数地表水体面临的首要问题，中国众多富营养化湖泊均面临 着由草型湖泊转变为藻型湖泊的危险，恢复和重建水生植被是恢复湖泊生态系统多样性 的核心。然而，由于影响植被退化和恢复的环境因子与生态过程过于复杂，我们还未完 全了解其中机理，从而无法有效利用所知对生态系统进行保护和恢复。生长型与植物性 状特征紧密相联，而植物性状的特定组合又决定了其对特定生境的适应能力。本研究通 过对富营养化湖泊淀山湖的水生植被现状及长期演替的研究，结合环境因子与不同生长 型沉水植物的性状特点，探讨富营养化过程中沉水植被逆向演替的关键性驱动因子及其 作用机制，并结合目前淀山湖水环境条件，分析植被恢复的可能性及演替趋势。主要结 果如下： ( 1 ) 1 9 5 9 年代至今，淀山湖共计录水生植物4 1 种，隶属2 4 科3 4 属；5 0 多年间， 共消失1 0 种，增加1 1 种，外来或栽培种比例上升；1 9 8 7 年至今水生植被面积与生物量 均急剧下降，尤其是根着水生植物群落，丧失达9 0 以上，但漂浮植物和外来或栽培种 为优势种的群落面积和生物量增加，占目前水生植被9 0 以上；目前主要优势种生活型 和生长型较过去均更适应扰动大、高营养的环境；目前浮游植物总生产力已远高于水生 维管束植物群落，淀山湖已成为藻型湖泊。 ( 2 ) 不同生长型沉水植物具有的不同性状特点决定了其不同的分布和优势程度。 大眼子菜型植物竹叶眼子菜干物质含量高，因而组织强度高，能在受风浪影响的大水体 形成群落；小眼子菜型植物黑藻叶面积小、比叶面积大、叶面积地上干重高且叶片集中 于上层水体，在小面积水域具有极高的竞争优势，在湖湾极易形成致密的单种群落；苦 草型植物苦草叶面积大，叶生物量主要分布于下层水体，在透明度低的水体中无法获得 足够光资源，因而其群落在淀山湖消失；富营养化水体中具生存优势的水生植物的共同 特点是：叶面积小和叶片集中分布于上层水体，这均有助于植物更好的获得上层水体光 资源。因此，水下可利用光的减少是驱动富营养化湖泊水生植被演替的关键。 ( 3 ) 淀山湖真光层深度( d p 甜) 冬季显著大于春、夏季，从北往南有增加趋势；真光 层深度受悬浮物浓度影响最大，其次为叶绿素a 浓度，但解释率仅为3 3 8 ；淀山湖春 季眈删小于1 和夏季高水位是制约水生植物自然恢复的关键因素；若要人工恢复植被， 春季幼苗定植眈z 掰至少应大于l ，其对应的透明度应满足：& ) 0 3 1 3 弘o 1 0 7 。 关键词：淀山湖富营养化水生维管束植物生长型生态恢复 淀山湖水生植被动态格局及成因分析 a b s t r a c t c u l t u r a le u t r o p h i c a t i 彻i sm ep 椭a 巧p r o b l e m i n gm o s ts u l ew a t e r st o d a y ，m o s to f l a l ( e s 访c l l i i l ai si i lt h ed a n g e ro fc 砒墩r o p h i cs 1 1 i 衔n gi i le c o s y s t e m s t or e s t o r eo r 嗽地b l i s h a q u a t i cv e g e t a t i o ni st l l ek e yt 0r e s t o r em ei n t a c tl a k ee c 0 s y s _ t e m w eh a v e n t ，h o w e v e r ，k n o w e i l o u 曲a ! b o u t 也ee n v i r o n m e n t a l 向c t o r s0 re c o s y s t e mp r o c e s s ，砌c h 嘶v i l l g 锄di n n l l e n c i n g 也ed e c l i n eo fa q 嘲i cv e g e t a t i o 玛l e ta l o n et du s c 也e s ek n o w l e d g et 0r e s e r v ea n dr e s t o r em e s y s t e m s d i 髓r e n c e si n 也em 帆i r a ld i s t r i b u t i o no fa q u a t i cp i 觚ts p e c i e sa r er e l 删t op l 锄t g r o w 吐1f 0 咖锄dd e t e 册i i l e db yd i 丘确gp h y s i o l o g i c a la b i l i t i e st oe x p l o i tt l l ee n v i r 0 珊响吣 t bf i m do u t 吐l ek e yd r i v e ra n dt l l er e l a t e dm e c h a l l i s mi nm es u c c e s s i o no fa q 眦t i cv e g e t 融i o 玛 n l ep r e n ts t a ：t e 锄dl o r 培钯mc h 锄g e si i l 也e 钺l 戚cv e g e t a t i o ni l ld i 孤l s h a nl a k ew 鹤 g t u d i e 也c 0 m b i n e dm t h ec h a n g e si ne n v i r o n m e n t mi n f l 碳：n c e s 趾dp l 锄t 砌t so fd o m i n a n t s p i e c i e s t h e 概do fs u c c e s s i o nw a sa l s od i s c u s s e d t h er e s u l t s 访d i c a t e dt h a t ： ( 1 ) s i i l c c1 9 5 9 ，m e r eh a v eb e 4 1s p e c i e s ，w h i c hb l e n gt 03 4g e n e 氇2 4 岛血l i e s ，f o u n di n d i 锄s h 勰l ，a k e 蛐gn l ek l t e s5 l y e a r sm e 把h a v eb e e n1 2s p e c i e sd i 剐阳嘲r 酣勰dl o s p e c i e sn e w0 c c o u r e 也w i mt h e o p 0 砸o no f 叫t i v a t e d0 re x o t i cs p e c i e sb e c o 面n gk 曲e r 也a i li i lt h ep a s t i n 也el a t e s3 3y e a r s 也ea q 豫t i cv e g e t a t i o nd e c l 近ed i a m a _ t i c a l l yi 1 1d i a 粥i l a n ，、】i ，i n lr o m c dm a c r o m i y t c sc o m m u i l i t i e sl o s tm o r e 血9 0 w i l i l ec o m m 硼俯e s d o m i i l a n tb y 丘e e - f l o a t i i l g 锄de x o t i co rc l l l t i v a t e ds p e c i e si i l c r e 嬲e dt 0b eo v e r9 0 o ft h e v e g e 枷o nn o w d 晡n gt 1 1 e 鼢m ep e r i o 也t t l el i f ef o m 觚dg r o w 山f o n no fd o i i l i 彻ms p e c i e s s m f t e dt 0l a r g e f 锄dh i 曲e rt u l l l o v e rr a t eo 北s ，w 撕c hw e r em o r e 删v e 衄d e r 也eh i 曲l e v e l o fn 嘶e n t 锄dd i s t l 卫i b a n c e p h y t o p l a m 渤nh a v eb e c o m et ：h e 咖a 哕p r o d u c e ri i ld i a i l s h 乏m i 捌b ，i n d i c a 土i i 培t h a lt 1 1 ew h o l es y s t e mh a ds 池h e d 协也et l l r b i ds 乞a t ew i i c hd o m i l l a t e db y p h y t o p l a n l ( t o n ( 2 ) d i 妇f e r e n c e si nt h en a m r 对d i s t r i b u t i o n 强da b u n d a i l c eo fa q u a t i cp l 如ts p e c i e sa r ec l o s e r e l 锄甜t 0p l a n tg r 0 伽lf 0 锄a n dd 疵e d b yd i 纳曲gp h y s i o l o 西谢a b i l i t i e st 0e x p l o i t 也e e n v i r o n m e n t a lr e s 0 眦c e s m a g n o p o t 锄i d sp l a m sp d 触册p 弦幻以砒砌螂c o l l l de s t a b l i s h c 0 m m i t i e si nl a 唱e 嗽f - 0 ri t s l l i 曲t i s s u ei 1 1 t e n s i 吼p a r v o p o t a l l l i d sp l 加t s 最弘咖讹 v p 玎i c 讹细，w h i c hw e r ec h 蠲破e r i s t i c0 fs m a nl e 吐h i 曲s l aa n ds l a 蠡时s h o o tc o m l 洒e d a b s t r a c t w i ml o c a t i n gm o s tl e a fi nm 曲e rw a t e rl a y e r ，、e r ec 印a _ b l et oe x c l u d eo t h e rs p e c i e sa n df o r m d e n s i t ) ，p l a n tb e d si ns m a l lw a t 既n e d e c l i n e 锄dv a i l i s h i n go fc o 彻舢i l i t i e so fv | a 1 1 i s n e r i d s p l 锄t s 阮括以p ，妇船口f 口珊w 2 l sm o s td i l et o 也e 确t so fl a 唱el e a fa n dl o c a t i n gm o s t1 e a f sa tt l l e b o t t o mo fw 锄e r ；s p e c i e sc a p a m et os u 】i v ei ne u t r o p l l i cw a ：t e r sa l lh a dt 1 1 e 仃a i t so fs m a l l l e a v e s ( k 曲t u m o v e r 豫_ t et og r o wf a s tt ob r e a k 吐l el i g h tl i m i t si i l t l l eb o t t o mw a t e r ) a n d l o c a t i n gm o s tl e a v e si i lk 曲e r 咖l a y e r ( f o rp h o t o s 皿h e t i ct i s s u et 0g e tm o s tl i 曲t ) t l l e s e r e s u l t ss u g g e s t e d 也em o u n to fl i 曲ta v a l a b i l i t ) ，w a st i l ek e yt 0 嘶v es u b m e 曜e dv e g e t a l i o n s u c c e s s i o n ( 3 ) d e p mo fe u p h o t i cz o n ei i ld i a l l s h 觚l a k ev a r i e di i ld i 妇融d e n ts e a n o n s ，眈甜i n 咖t e rw a s m u c hd e e p e f 也勰i ns p r i i l ga n ds 啪m e lf r o mn o r mt os 0 岫p a r to fd i a i l s h a nl a k e ，d e “ g r o w 酎弛j a l l y ，、) i ，i 也1 ev a l u eo fi i m u e n c c so fi td i c l i n i n g 谢t hs o m en u c t 岫：t i o n 矗wn l e d i r e mt ) ，p e so fh a b i t a t ，、) l ，a t e rt e r b m e n c ei i l d u c e db yh u m a i la n d 妇di i l 蝴既三k 材w 嬲 m o s tr e g u la t i e db yc o m e n to fs s ，f l o w e db yc l l l a w i mt h ee x p l 豳e dr a t eo f3 3 8 ，m el o w r a l eo fe x p l a i n t i o nm a yb ed u et 0 廿l el l i 曲w 列ew t l i c h 陀f l e c i l 坞l a 喀ep a r to fl i g h t 忱以日 l o w e rm 蛆o n ei i ls p r i n g 锄dh i g hw a t e rl e v e li i ls u r n m e rs it h ek e y v i i 0 姗e m mf a c t o r st o k n d e r 也ev e g e t a t i o nr c c o v 叼li no r d e rt 0r e e 虹b l i s ha q u a t i cv e g e t a t i o 玛恤眈日s l l o u l d1 ， w m c h 删t h a tm es e c c l l id e p 也s h o l l l db ef i tm ee q 眦t i o n - s ：d o 3 1 3 皿o 1 0 7 k e yw o r d ：d i a i i s h 觚l a k e ；即舡d 出a 缸i o n ；a q u a t i c 嗽i l l a rp l 觚t s ；g r 0 、讹f 0 咖 e c o l o g i c a lr e s t o r a t i o n 淀山湖水生植被动态格局及成因分析 目录 摘要i a b s n 乇a c t i i e j 录i v l l 者论1 1 1 水生植物1 1 1 1 水生植物的定义1 1 1 2 水生植物的生活型与生长型1 1 1 3 水生植被的演替3 1 1 3 1 原生演替3 1 1 3 2 逆向演替二3 1 2 富营养化3 1 2 1 富营养化的定义3 1 2 2 营养负荷与生态系统稳定性4 1 3 中国湖泊富营养化与沉水植被演替4 1 3 1 沉水植物生长型演替与湖泊富营养化5 1 3 2 茎生型与莲座型植物的差异研究6 1 3 2 1 光资源的获取差异6 1 3 2 2 碳源的获取差异7 1 3 2 3 富营养化对茎生型和水韭型植物竞争态势的影响7 1 4 研究目的、意义及内容：8 1 4 1 研究目的及意义8 1 4 2 研究的主要内容8 2 研究区概况与研究方法1 0 2 1 研究区概况1o 2 1 1 淀山湖概况1o 2 2 样方设置11 2 3 水生植被现状调查1l 2 3 1 群落调查及采样1 1 2 3 2 优势度和生长型谱分析【1 0 0 1 1 2 2 4 不同生长型沉水植物性状测定1 3 2 5光合有效辐射( 队r ) 及其影响因子。1 4 2 6 数据分析l5 3 淀山湖水生植被现状及历史变迁。1 6 3 1 弓l 言1 6 3 2 吉5 畏1 6 3 2 1 种类组成及变化16 3 2 2 群落数量特征变化19 3 2 3 淀山湖水生植物分布格局及变化2 2 3 2 4 淀山湖水生植物生长型谱变化2 3 3 3 讨论2 5 目录 3 3 1 植被衰退成因分析2 5 3 3 2 优势种演替分析2 7 3 4 ，j 、结2 8 4不同生长型沉水植物性状差异3 0 4 1 弓i 言3 ( ) 4 2 结果与分析31 4 2 1 叶面积。31 4 2 2 比叶面积3 2 4 2 3 植株叶面积地上千重3 2 4 2 4 干物质含量3 3 4 2 5 生物量干重的器官分配。3 4 4 2 6 单位生物量3 5 4 2 7 沉水植物不同生长型生物量垂直分配3 5 4 3 讨论3 6 4 3 1 生长型与沉水植物在淀山湖的分布。3 6 4 3 2 优势种生长型与群落生产力。3 7 4 3 3 不同生长型沉水植物对环境变化的响应3 8 4 3 4 生长型与淀山湖沉水植被演替3 8 4 4 d 、结。3 9 5 淀山湖水下光照条件与水生植被恢复4 0 5 1 弓i 言4 0 5 2 结果与分析4 l 5 2 1 真光层深度及其影响因素的季节变化4 1 5 2 2 真光层深度及其影响因素的空间分布4 1 5 2 3 真光层深度及其影响因素的回归分析4 3 5 2 4 植被盖度( c o v ) 与环境因子相关分析_ 4 4 5 2 5 淀山湖沉水植物恢复的可能性一4 5 5 3 d 、l 砉4 6 5 3 1 真光层深度及其主要影响因子4 6 5 3 2 影响植物分布的关键因素4 6 5 3 3 恢复沉水植被的必要条件。4 6 6 总l 右4 7 附录攻读硕士学位期间发表的相关学术论文和参加的科研项目4 9 参考文献。5 0 后 记5 ； 绪论 1 1 水生植物 1 绪论 1 1 1 水生植物的定义 水生植物( a q 似i cm a c r o p h y t e ) 指生理上依附于水环境、至少部分生殖周期发生在 水中或水表面的植物类群。水生植物在分类群上由多个植物门类组成，包括非维管束植 物，如大型藻类和苔藓类植物；低级维管束植物，如蕨类和蕨类同源( f e ma l l y ) 植物； 以及最高级的维管束植物种子植物。主要是维管束植物，其中被子植物占绝大多数， 典型的水生植物多为被子植物中的单子叶纲植物【l 】。本研究的研究对象为水生植物中的 水生维管束植物，以c o o k ( 1 9 9 6 ) 闭的概念为准，不包括湖滨湿生植物和生态修复工程区 内人为种植的植物，下文提到的“水生植物”，若不作特别说明，均表示“水生维管束植 物”，而“水生植被”是指水生生态系统中所有水生维管束植物群落的总和。 1 1 2 水生植物的生活型与生长型 水生植物是生态学范畴上的类群，是不同分类群植物通过长期适应水环境而形成趋 同性生态适应类型。水生植物生活型代表了水生植物对水环境的不同适应程度。水生植 物按生活型一般分为：湿生植物、挺水植物、浮叶植物和沉水植物。生活型( 1 i f ef o n n ) 指长期生长在相似环境条件而在外貌上产生适应趋同的类型，植物生活型与其分类位置 无关，是环境饰变的结果。水生植物有挺水、浮叶、湿生、和沉水等生活型。挺水植物 ( e n l e r g e n tm c r o p h y t e ) 指根生底质中、茎直立、光合作用组织气生的植物生活型，主 要为单子叶植物。浮叶植物( f l o a 血g 1 e a v e dm a c r o p h y t e ) 为茎叶浮水、根固着或自由漂 浮的植物生活型。沉水植物( s u b m e r s e dm 踟p h y t e ) 指在大部分生活周期中植株沉水生 活、根生底质中的植物生活型。主要为单子叶植物【1 】。 生长型指( 印w mf o r n l ) 的是亲缘上常常无关的一组分类群通过进化而产生的形态 上可比的类型，它是对一组分类群通过进化而产生的形态上可比的类型，它是对一种特 定生境中特定生活式样的适应【3 一。其概念由d um 倥( 1 9 2 1 ，1 9 3 0 ) 首先提出，d u 砒亿 认为它不仅仅表示对某种单个因子的适应，它是植物与环境间相互作用的总体效应的结 果【3 4 】。目前在湖泊区系中已区分出2 6 种生长型嘲，表1 1 为李伟等人在国外多名学者 的研究成果基础上总结的植物生长型分类系统l 弘7 1 。 淀山湖水生植被动态格局及成因分析 表1 1 高等水生植物的生长型分类5 1 表1 一lg r o 、t hf o mc l a s s i f i c a t i o no fa q u a t i cm a c r o p h y t e a自由漂浮，无根或根在水中垂悬 l 生于水面。植物一卜部通常是千的( 水面漂浮植物a c r o p l e u s 幻p h y l a ) a 植物体很小，结构常常简化浮萍型l e m n j d s b漂浮，具匍匐茎，莲座状，叶片无柄槐叶萍型s 副v i n i i d s c 漂浮，具匍匐茎，莲座状，叶片具柄水鳖型h y d r o c h 撕d s d 漂浮，具匍匐茎莲座状，挺水叶叶柄具浮囊 凤眼莲型e i c h h o p d n i d s 。生于水面以下，植物完全沉水。在水中漂浮( 水中漂浮植物m e s o p l e u s t o p h y t a 或特大浮游植物 m e g a l o p l a n k t o n ) b 叶片纤细，具捕虫囊 狸藻型u 埔c u l 枷d s c 叶片纤细，轮状排列，无捕虫囊，无根，但有时茎被掩埋 金鱼藻型c e r a t o p h y h i d s b 扎根于沉积物中( 根着植物m i z o p h y t e ) ， 部分营养结构在一年的大部分时间里挺出水面( 1 1 1 u n m a r k l7 l 的挺水根着植物h y p e r h yd a _ t e ：其他学者的沼 l 生植物h e l o p h ”e ) a 豢奎专釜熬麓淼然黧度简化完全为半禾草型鲫i n i d s ” 水生( s u b a q u a t j c ) ，茎作为主要的光和作用器官 。一” 茎上生叶，挺水，气生叶通常披针形，椭圆形，或具出水复叶，在 b生长季节多数时间里都很重要( 参见b i 色2 和3 ) ；植株通常具异草本型h e 南i d s 形叶，许多种中水生叶片极端分裂 c攀缘，寄生挺水植物；两个属水生时挺水，但很明显不是草本形式番薯型i p o m e i d s d 茎霎兰：。苎鬈璧篓兰，其中生长有披针叶的抽条；通常可以发育出d e c 。d 。n t i d s 型 ” 一些类型的漂浮结构 f 荨竺芸翟蒙言曩某掌慧纛嘴罢_ 鬈曩颥把树兢慈删卿s 序一般挺出水面。挺水叶心形，箭形，或披针形一。 g 与f 类似，但挺水叶圆形，盾状莲型n e l u m b i d s 。 叶片，或至少一部分浮子水面，但通常不挺水( 1 1 l 姗姗a r k p 】的浮叶根着植物；包含于d e nh a r t o g 和s e g a l 一 的水生植物h y d r o p h ”e 中) a浮水叶心形，圆形或伸长的长圆形 荇菜型n y m p h o i d s 若具异形叶，水生叶非纤毛状睡莲型n y m p h a e i c i s b 浮水叶披针形浮眼子菜型柏t 泖烈a m i d s c 浮水叶是复叶苹型m a r s i l e i d s d 浮水叶单叶或部分分裂：水生叶纤细水毛莨型b a t r a c h i d s 浮水时成特殊的莲座状，植物通常具有异形时，可在水中漂浮，沉。 e 水叶极度分裂 燹型讹p l d 3 除花或花序外，植株沉水( 沉水根着植物h y p h y d a l e ) ：永久性沉水( 真水生植物) 或在生长季节的大部 分时间里沉水( 具气生器官的水生植物) a茎生型v i t t a t e ，长茎或匍匐的根状茎具有长的柔软的分枝 l 叶片尺寸较大或中等 2 叶片小 3 叶片为狐尾藻形，极度分裂， b 茎非常短，叶片莲座状 l 叶片是大叶藻形的，伸长且为带状 3 时片狭窄，不极端延长，通常坚硬 大眼子菜型m a g n o p o l a m i d s 小眼子菜型p a r v o p 以吼i d s 狐尾藻型m 蜘o p h y l l j d s 苦草型v a l l i s n e f i d s 水韭型i s o e t j d s 2 绪论 1 1 3 水生植被的演替 1 1 3 1 原生演替 水生植被的演替以植被优势种的演替为代表。水生境中的原生演替是从藻类开始， 路径是：藻类沉水植被浮叶植被挺水植被沼生植被陆生植被，归 结为：水生系列沼生系列陆生系列。原生演替的最终结局是水生植物和水体的 消失【l 】o 1 1 3 2 逆向演替 也称为退化( d e 删i o n ) ，表明其演替方向与原生演替相反，但逆向的演替并不 是原生演替的简单倒退，因为其发生原因和原生演替相差甚远。逆向演替的起点可以从 原生或次生演替中的任意一个阶段开始，其演替的结果是植被结构趋于简化，生物多样 性下降，优势种从k 选择的稳定型转化为r 选择的爆发性和不稳定种，从而加剧了环境 的不稳定性。逆向演替的中点也可以停止在原生或次生演替的某一阶段，也可能继续到 植被完全消失。逆向演替发生的原因：是环境压力的增加。环境的变化或者仅仅对原有 优势种生长造成胁迫，或者由于外援补充能量的迅速增加，使系统的内源调节起不到调 节作用，结果是系统的周转加快，从而支持藻类和r 选择型的大型植物的优势增强l 。 1 2 富营养化 1 2 1 富营养化的定义 人为富营养化指由人类活动造成的营养过量而引起的植物过度生长。是现今绝大多 数地表水面临的首要问题。它是人类对生物圈的改变中，最明显的例子之一【8 ，9 1 ，影响着 从北极到南极的水生生态系统。富营养化有许多危害【9 】( 表1 2 ) 。 表1 2 过量氮磷输入湖泊、水库、河流及沿海所造成的人为富营养化的潜在影响i 州 t a b 1 - 2p 删面d f b c t so f c u m l r a l 烈m o p h i c 撕。玛c a u s e db ye x c e s s i v ei 印u bo f p h 0 s p t l o r u s 枷n i 臼o g e i l t 0l a k e s r e s e r v o i r 孓r i v e r sa n dc o a s t a 10 c e a n s a 富营养化的影响 3 淀山湖水生植被动态格局及成因分析 1 2 2营养负荷与生态系统稳定性 人们对大多数水生生态系统中营养物、生产者以及消费者之间的相互作用仍知之甚 少。浅水富营养化水生生态系统中经常能观测到两种截然不同状态的交替：第一种是由 大型水生植被占优势的清水状态，第二种是藻类占优势的相对混浊的状态。许多淡水水 体的研究1 1 1 表明，这些变化是突然的，有时候是灾难性的1 1 2 】。相似的变化也在浅海 生态系统中观测到了【l 引。 这种水情跃变也可由水生生态系统流域和气域内人为活动造成的改变引起。例如， 砍伐森林流域的树木会引起养分流失长期增加 1 4 】。农肥或化肥的应用进一步增加了陆地 的养分输出：被施肥的土壤可能达到营养饱和状态，在外部营养补充减少或中断后的几 十年内，养分将不断淋失到受纳水体中f 1 5 】。气态氮的排放则可以影响到下风处数百公里 的生态系统，而且它们可以随着大气沉降在下风区域形成显著的人为氮源【1 6 ，1 7 1 。 水体的这两种交替的状态使水生资源管理变得复杂而重要，而且可能是现今水生生 态学家面临的最重要的问题。我们需要在富营养化湖泊、河口及沿海生态系统对水情跃 变进行大量更深入的研究。需要特别指出的是，我们必须弄清楚，在何时何地，恶劣气 候、气候变化或其他自然条件造成的不稳定的水情跃变可以颠覆广泛存在的稳定【l 圳。 1 3 中国湖泊富营养化与沉水植被演替 中国是一个多湖泊国家，天然湖泊遍布全国，长江中下游地区是我国淡水湖泊比较 集中的地区，位于东亚季风盛行区，降水丰沛，湖泊、河流关系密切，多为外流淡水湖 【1 9 】。现代的长江中下游湖群已属于沉积物丰富和生产力高的老龄湖泊，他们具有位于亚 热带地区，湖盆浅平和曾经通江的共有特点，孕育了较高发育程度的水生植被，以沉水 植被类型为主，其分布面积广、优势种相似、是湖泊中主要的生物组分和重要的生物环 境。沿岸带占长江中下游地区浅水湖泊的主要部分，在气候温暖和植被发育成熟的长江 中下游地区，由于过去常受到长江周期性泛滥影响，抑制了原生演化的速度，大部分湖 泊的沼生演替系列还不明显，而沉水植被在湖泊沿岸带的水生植被类型中占据明显优势。 长江中下游地区的浅水湖泊中，沉水植物通过增加空间生态位，抑制生物和非生物性悬 浮物，改善水下光照和溶氧，为形成复杂的食物链提供食物、场所和其他必需条件；并 间接支持肉食和碎食食物链，是水体生物多样性赖以维持的基础【2 0 j 。 但由于当代人口和社会经济高速增长，人类干扰( 围湖造田、水产养殖、湖岸筑坝 与江湖分隔等) 和湖泊富营养化进程加快，长江流域湖泊数十年中，沉水植被在近几十 年来的逆向演替趋势明显。完全水生的特点使沉水植物在水生植物各生活型中对环境胁 迫的反应最为敏感，是研究这些湖泊生态系统退化生态学立足点1 1 j 。学者们对中国众多 4 绪论 富营养化湖泊开展了大量水生植被现状及长期变化的研究，结果表明水生植被，尤其是 沉水植被，在湖泊富营养化过程中普遍衰退，包括物种多样性减少、植被结构简化、分 布区和生物量缩减和优势种向耐污种演替，学者们也从水体营养水平、光照条件、酸碱 性、溶解氧、底质、风浪等方面对植被的退化进行了探讨1 2 i - 2 丌。根据湖泊两态理论，湖 泊生态系统可在藻类或大型水生植物占优势的两种稳定状态间转变，且二者都有其维持 稳定的强大缓冲机制【加，l2 1 。目前研究发现的草型系统向藻型系统的转变一般有人为活动 引起，当营养负荷、渔业活动、物种入侵及生境改变等环境压力超过生态系统维持相对 稳定的弹性阈值，会造成沉水植物优势被藻类取代，湖泊生态系统结构和功能上经历根 本性的改变，即草型湖泊转变为藻型湖泊【1 啷。1 1 。而一旦发生转变，藻类就能利用丰富 的营养，建立起一套新的缓冲机制以维持新的系统结构的稳定，在这种情况下人们要恢 复和重建沉水植被，耗时久、成效低、代价巨大【3 2 3 6 】。 因此，保护和恢复沉水植被成为维持湖泊生态系统稳定性的关键问题【3 2 】。但是长期 以来，湖泊富营养化导致沉水植物大范围消亡的关键因素一直模糊不清【3 7 】，而对引起植 被演替、灾变的关键因素的阈值的了解就更少了，这主要是由于造成沉水植被退化的环 境因素错综复杂，包括一系列生态过程【3 8 4 1 1 ，难以进行系统的定量化测定。那么，既然 植被在富营养化过程中发生了退化、演替，能否从植被本身的变化寻找答案? 1 3 1 沉水植物生长型演替与湖泊富营养化 在欧洲的研究已表明，营养程度和透明度不同的湖泊中，沉水植被物种组成的生长 型具有明显差异。在高度富营养化湖泊中只有几种较粗壮的茎生型( e l o d e i d ) 物种能够 在浑浊情况下生存，不出现小型的茎生型植物( e l o d e i d s ) 和生长缓慢的水韭型物种 ( i s o e t i d s ) 【4 2 4 6 】。许多对沉水植被随湖泊富营养化发展历史的研究都指出，水韭型植物 被茎生型替代，而茎生型中生长缓慢、矮小的物种则被高大、生长快的物种替代l 删】。 例如，s a n d j e n s e n 等人的研究表明，丹麦f u r es d 湖在l o o 年问，随着外部p 负荷增加 3 0 倍，沉水植物物种丰富度从3 3 种降低到1 0 种，而水韭型植物j 肋，e 砌刀7 d 阳在浅 水区被沼生植物( h e l o p h y t e s ) 替代，所有生长的在深水区的藓类( b 巧o p h y t e s ) 和轮藻 植物( 概e a i i s ) 消失，粗壮且生长快速的茎生型植物则得以存活，且篦齿眼子菜 ( 尸d 翩呼砌删删淞) 在沉水植物中多度等级从1 0 0 年前的第1 5 位上升到第1 位【4 9 】。 那么，中国富营养化湖泊中沉水植被物种组成的变化是否有同样的趋势? 笔者将中国几个重要湖泊几十年来富营养化过程中不同时期的沉水植被优势物种 搜集整理，并根