（植物营养学专业论文）橡胶树幼苗吸磷特性的初步研究.pdf

海南大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。 除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体己经发表或撰写过的作品或成果。 对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人 承担。 论文作者签名：王羽。 日期：2 0 o 年厂月彳日 学位论文版权使用授权说明 本人完全了解海南大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权海南大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和 汇编本学位论文。本人在导师指导下完成的论文成果，知识产权归属海南大学和中国热带农业科学 院。 保密论文在解密后遵守此规定。 论文作者签名：王羽 日期：2 。d 年3 - , q 彳日 导师签名： 日期：弦f 。年 月加日 本人已经认真阅读“c a l l s 高校学位论文全文数据库发布章程”，同意将本人的学位论文提交 “c a l l s 高校学位论文全文数据库”中全文发布，并可按“章程”中规定享受相关权益。旦枣途塞 论文作者签名：王酮 日期：o _ o l o 年钥巧日 摘要 本实验以橡胶树幼苗做为实验对象，采用改进常规耗竭法，研究了橡胶树幼苗的吸 收动力学特征，并针对橡胶树磷肥利用率低和胶园施肥不平衡对根系生长的影响，展开 了在不同比例根系供磷、施磷量下橡胶树幼苗根系的适应性反应的研究。旨在为橡胶树 磷肥的合理施用提供参考。主要研究结果如下： 1 利用三种线性转化方程方法处理得到的动力学参数比较可以得到以下结论：l b 法和h a n e s 法拟合性较好，从利用这两种方法的得到的参数可以看出，两蓬叶种子实生 苗中r r i m 6 0 0 的v m a x 值较大而k m 值较小。利用l b 方法得到的参数，对比两种三蓬叶 种子实生苗，g t l 种子实生苗的v m a x 值较大而k m 值较小。因此这两种热研7 3 3 9 7 芽 接籽苗的常用砧木中，在两蓬叶时期甜u m 6 0 0 种子实生苗对磷的最大吸收速率较大， 但达到最大吸收速率时对环境的磷浓度要求较低，即对磷的吸收能力更强。但在三蓬 叶时期则相反。 2 不同的苗期对磷吸收动力学参数不同。热研7 3 3 9 7 芽接籽苗的不同苗龄时期， 一蓬叶的v m a x 值最大，吸磷能力最强，二蓬叶次之，三蓬叶最小。这与植物在一定阶 段v m a x 值随苗龄增大而减小的规律相符；但是三种苗龄的热研7 3 3 9 7 芽接籽苗的 k m 值存在差异，这与k m 值一般受苗龄影响较小，变化幅度不明显有些不一致。 3 施肥比例，磷水平对橡胶树幼苗根系生长有显著的影响。局部施肥试验过程发 现，适宜的施肥比例与整体施肥的效果差别不大。橡胶树幼苗株高、茎粗和总生物量施 肥比例为1 2 1 3 之间值最大。适宜的磷素水平可以促进橡胶树幼苗的生长，高磷水平 抑制其生长，幼苗的株高，茎粗和总生物量在浓度0 5 1 0g k g d 土之间时可以达到最 优。 4 施肥比例，磷水平对橡胶树幼苗根系形态特征有显著的影响。局部施肥试验过 程发现，适宜的施肥比例与整体施肥的效果差别不大。橡胶树幼苗根系长度、体积和表面 积在施肥比例为1 2 ，施磷量为0 5 1 og k g 土时达到最大值。 5 施肥比例、磷水平对橡胶树幼苗根系活力和磷含量也有显著的影响。橡胶树幼 苗的根系磷含量在施磷比例为1 2 ，施磷量为0 5 1 0g k g d 土之间达到最大值。除整体 施肥外施肥比例为1 2 ，施磷量为0 5 9 k g 。土时幼苗的根系活力最大，整体明显高于其 它施肥比例处理。低磷和高磷对根系的吸收能力有抑制作用。 关键词：橡胶树幼苗；h 2 p 0 4 一；动力学参数；根系形态；生物量；根系活力； a b s t r a c t b a s e do ni m p r o v e dc o n v e n t i o n a l d e p l e t i o nm e t h o da n dr u b b e rt r e es e e d l i n g s a s e x p e r i m e n t a ls u b j e c t s ，e x p e r i m e n t sh a v es t u d i e dt h ek i n e t i cp a r a m e t e r so ft h eu p t a k et o h 2 p 0 4 o fr u b b e rt r e es e e d l i n g s a n da i ma tt h el o wu t i l i z a t i o nr a t eo ff e r t i l i z e ra n dt h ea f f e c t o fu n b a l a n c e df e r t i l i z a t i o nt or o o t st h ee x p e r i m e n s t sh a v ea l s os t u d i e dt h er o o t s a d a p t i v e r e s p o n s eu n d e rt h ed i f f e r e n tr a t i o so ff e r t i l i z e ra n dt h ed i f f e r e n tp h o s p h o r u sl e v e l s f o r r a t i o n a l l yu s i n gp h o s p h a t ef e r t i l i z e r , t h ep a p e rh a sp r o v i d e dr e a s o n a b l eb a s e s t h em a j o r r e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 。 u s i n gt h r e ek i n d so fl i n e a re q u a t i o n st op r o c e s sd a t aa n dr e c e i v ek i n e t i cp a r a m e t e r s ， w ec a nr e c e i v et h ef o l l o w i n gc o n c l u s i o n sb yc o m p a r i n go fp a r a m e t e r s l be q u a t i o na n d h a n e se q u a t i o na r eb e t t e rf i tt h a na n o t h e re q u a t i o n b yc o m p a r i s o no fp a r a m e t e r sf r o mt w o m e t h o d s ，w ec a ns e et h a tv m a xo fr r i m 6 0 0i sl a r g e ra n di t sk mi ss m a l l e ri ns e c o n dl e a v e s p e r i o d i nt h i r dl e a v e sp e r i o d ，t h ev m a xo fg t 1i sl a r g e ra n dt h ek mo fg t1i ss m a l l e r t h e r e f o r e ，i nt w ok i n d so f7 33 9 7s e e d l i n g s ，t h em a x i m u mu p t a k er a t eo fr r i m 6 0 0t o p h o s p h o r u si sl a r g e rb u ti t sr e q u i r e m e n tt op h o s p h o r u sd e n s i t yo ft h ee n v i r o n m e n ti sl o w e ra t t h em a x i m u mu p t a k er a t et h a ng t l ，i e t h eu p t a k ec a p a c i t yt op h o s p h o r u si ss t r o n g e rt h a n g t li ns e c o n dl e a v e sp e r i o d b u ti ti sr e v e r s ei nt h i r dl e a v e sp e r i o d 2 d u r i n gd i f f e r e n tp e r i o d so fr u b b e rt r e es e e d l i n g ，t h ek i n e t i cp a r a m e t e r so ft h e u p t a k et oh 2 p 0 4 。i sd i f f e r e n t i nt h r e ed i f f e r e n tp e r i o d so f7 3 3 9 7s e e d l i n g s v m a xo ft h e f i r s tl e a v e sp e r i o di sm a xa n dt h eu p t a k ec a p a c i t yi ss t r o n g e s t ，f o l l o w e db yt h es e c o n dl e a v e s p e r i o d s ，t h et h i r dl e a v e sp e r i o da tl a s t t h i sp h e n o m e n o ni sc o r r e s p o n d i n gw i t ht h er u l et h a t v m a xr e d u c ew i t ht h eo l d e rs e e d l i n g b u tk r no f7 - 33 9 7i nt h et h r e ek i n d so fs e e d l i n ga g e i sd i f f e r e n t ，a n dt h ep h e n o m e n o ni si n c o n s i s t e n tw i t ht h er u l eo fk mt h a tt h ea f f e c to f s e e d l i n g a g ei ss m a l lf o rk m 3 r a t i oo ff e r t i l i z e r , l e v e l so fp h o s p h o r u sf e r t i l i z a t i o nh a v eas i g n i f i c a n ta f f e c tt or o o t s g r o w t ho fr u b b e rt r e e s t h ep a r t i a lf e r t i l i z a t i o ne x p e r i m e n ts h o w e dt h a t a p p r o p r i a t e f e r t i l i z a t i o np r o p o r t i o ni sn o ts i g n i f i c a n td i f f e r e n tf r o mt h eo v e r a l lf e r t i l i z a t i o n t h eh e i g h t ， d i a m e t e ra n dt o t a lb i o m a s so fr u b b e rt r e es e e d l i n g sr e a c hm a xw h e nt h ef e r t i l i z a t i o nr a t i oi s b e t w e e n1 2 1 3 t h ee x p e r i m e n ts h o w st h a ta p p r o p r i a t ep h o s p h o r u sc a np r o m o t et h e g r o w t ho fr u b b e rt r e es e e d l i n g s ，e s p e c i a l l yt h ed e n s i t yi si n0 5 1 0 9 k g 一1 ，t h eh e i g h t ， d i a m e t e ra n dt o t a lb i o m a s so fr u b b e rt r e es e e d l i n g sc a nr e a c hm a x 4 r a t i oo ff e r t i l i z e r , l e v e l so fp h o s p h o r u sf e r t i l i z a t i o nh a v eas i g n i f i c a n ta f f e c tt or o o t s i i s h a p eo fr u b b e rt r e e s t h ep a r t i a lf e r t i l i z a t i o ne x p e r i m e n ts h o w st h a ta p p r o p r i a t ef e r t i l i z a t i o n p r o p o r t i o ni st h es a m ea st h ee f f e c to fo v e r a l lf e r t i l i z a t i o n t h er o o t sl e n g t h ，v o l u m ea n d s u r f a c ea r e ao fr u b b e rt r e es e e d l i n gc a nr e a c ht h em a x i m u mv a l u ew h e nt h ef e r t i l i z a t i o nr a t i o i s1 2 ，a n dp h o s p h o r u sd e n s i t yi sb e t w e e n0 5 1 0 9 k g s 5 r a t i oo ff e r t i l i z e r , l e v e l so fp h o s p h o r u sf e r t i l i z a t i o nh a v eas i g n i f i c a n ta f f e c tt or o o t s a c t i v i t ya n dp h o s p h o r u sc o n t e n to fr u b b e rt r e e st o o t h er o o t sv i g o ra n dp h o s p h o r u sc o n t e n t o fr u b b e rt r e es e e d l i n gc a nr e a c ht h em a x i m u mv a l u ew h e nt h ef e r t i l i z a t i o nr a t i oi s1 2 ，a n d p h o s p h o r u sd e n s i t yi sb e t w e e no 5 1 0 9 k g s l o wo rh i g hp h o s p h o r u sd e n s i t yc a ni n h i b i t t h eu p t a k ec a p a c i t yo fr o o t s k e yw o r d s ：r u b b e rt r e es e e d l i n g s ；h 2 p 0 4 。；k i n e t i cp a r a m e t e r s ；r o o t ss h a p e ；b i o m a s s ；r o o t s a c t i v i t y ； 目录 摘要i a b s t r a c t 一i i i 1 前言1 月q 罱 1 1 研究目的与意义1 1 2 植物磷素吸收动力学的研究2 1 2 1 吸收动力学线性转换方程的研究2 1 2 2 不同基因型植株的磷素吸收动力学研究3 1 2 3 植株不同发育时期的磷素吸收动力学研究3 1 3 磷素营养与植物生长的研究4 1 3 1 磷素水平与植物生长的研究4 1 3 2 局部施肥与植物生长的研究5 1 4 橡胶树磷素营养的研究进展6 2 材料与方法8 2 1 橡胶树幼苗磷吸收动力学试验8 2 1 1 试验时间与地点。8 2 1 。2 试验材料8 2 1 3 试验设计8 2 1 4 测定方法9 2 1 5 试验数据处理与分析9 2 2 橡胶树不同比例根系供磷试验1 0 2 2 1 试验时间与地点l o 2 2 2 试验材料l o 2 2 3 试验设计1 0 2 2 4 测定方法1 1 2 2 5 试验数据处理与分析1 l 3 结果与分析11 3 1 橡胶树幼苗磷吸收动力学1 1 3 1 1 不同品系橡胶树小苗对h z p 0 。- 的吸收动力学特征1 1 3 1 1 1 不同品系的两蓬叶橡胶树小苗对h 2 p 0 4 - 的吸收动力学特征1 1 3 1 1 2 不同品系的三蓬叶橡胶树小苗对h 。p 0 。一的吸收动力学特征1 2 3 1 2 热研7 3 3 9 7 芽接籽苗不同苗龄对h 二p 0 ：一的吸收动力学特征1 3 3 1 3 小结1 5 3 2 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗生长和根系形态的影响1 5 3 2 1 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗株高、茎粗的影响1 5 3 2 2 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗生物量及其分配的影响1 7 3 2 3 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗根系形态的影响2 1 3 2 4 小结2 5 3 3 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗侧根磷含量和根活力的影响2 6 3 3 1 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗侧根磷含量的影响2 6 3 3 2 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶树幼苗根活力的影响2 7 3 3 3 小结2 8 4 讨 仑。2 9 4 1 不同品系的橡胶树幼苗磷吸收动力动力学特性的分析2 9 4 2 不同比例根系供磷、施磷量对橡胶苗生长、根系形态的影响2 9 4 3 不同比例根系供磷，施磷量对橡胶苗根活力和磷含量的影响 3 0 5 结论，3 1 参考文献3 3 i i 1 前言 1 1 研究的目的和意义 巴西橡胶树( h e v e ab r a s i l i e n s i s ) 是大戟科( e u p h o b i a c e a e ) 橡胶树属( h e v e a ) 巴西橡 胶树种( h e v e ab r a s i l i e n s i s ( w i l l de x a j u s s ) m u e l l e r - a r g o v i e n s i s ) ，该种原产于南美亚马逊河 流域的热带雨林中，属于热带雨林的上层乔木树种。巴西橡胶树( h e v e ab r a s i l i e n s i s ) 在东南亚引种栽培成功后，开始了大面积种植，目前，其天然橡胶产量是世界橡胶产量 的最主要组成部分。我国于二十世纪五十年代为了解决国民的需求，开始大面积种植巴 西橡胶树。与此同时，开始了对橡胶树栽培的研究工作。 ， 我国天然橡胶产业是典型的资源约束型产业，受自然条件的明显制约。磷肥对橡胶 树生长发育及橡胶产量有着重要的作用，其作用机制一直是橡胶科研人员的研究热点。 在我国，磷肥对橡胶树生长发育以及橡胶产量的影响研究与橡胶树的大面积种植几乎是 同时进行的。研究工作从二十世纪五十年代到二十世纪术，主要集中在解决橡胶树栽培 种植的磷营养需求及磷肥利用效率上。如1 9 5 4 - - 一1 9 5 5 年，李庆逵等对幼龄橡胶树氮磷 肥用量和比例进行了田间试验，结果表明，在垦区内施用氮磷肥都可以促进幼龄橡胶树 的生长，其效果大小因地而异“1 。黄宗道、黎世聪等人通过挖肥穴施有机肥，覆盖等措 施改良土壤、提高肥力和减少土壤对肥料的固定；何向东等人通过研究发现施用橡胶树 专用肥或其他化肥混施可以提高其有效性；刘崇群3 6 1 等提出了选择合适的施肥位置进 行局部施肥，并和宋星科等利用3 2 p 测定橡胶树根系活力来指导施肥。进入二十一世纪， 磷肥与橡胶树研究涉及领域扩大、深度加深，逐步形成了专门化、系统化的研究，如磷 对橡胶树的作用机理、利用效率等。 在生产过程中亟待解决的磷营养问题的推动下，培育磷营养高效植株，提高橡胶树 对磷的利用率，成为研究的热点。在产生植物磷营养效率差异的诸多因素中，植物根系 磷吸收的动力学特性具有特殊的作用和意义。 在橡胶树对磷肥利用效率方面，胶园普遍存在着磷肥利用率低的现象。在二十世纪 八十年代，胶园磷肥的施肥量达0 8 - i 0 k g 株，超过了建议施肥量( 0 5 k g 株) 。但仍 有不少橡胶树表现出缺磷症状 1 。出现这种情况的原因，一方面可能是由于土壤对磷肥 具有较强的吸附，固定作用，使磷肥有效性降低8 9 1 ；另一方面具分析可能是胶园磷肥 施用存在着“高磷少根系”的原因，即磷肥浓度高的土壤中根系密度较低，特别是在磷 浓度极高的情况下更是如此。一些研究表明，低磷胁迫下促进根系的生长，高磷抑制根 系的生长。在低磷胁迫下，植物根系表面积增大、根毛密度增多、细根量增加、有簇生 根的形成等a n u a r d h ame ta l ，l i s ac we ta l 1 0 i i 刘慧等n ；孙海国，张福锁n 3 叫柏。 a n g h i n o n ii 和b a r b e rs a “6 1 7 1 等的研究结果表明，根长与吸磷量有很好的正相关， 磷的吸收与根毛长度、密度呈正相关。 海南岛是我国主要的植胶区，在海南的酸性土壤环境中胶园普遍采用的局部挖穴施 肥的方法，局部根系供磷对橡胶树磷素利用效率有着十分重要的影响。但是这种方法造 成施肥穴中的磷肥浓度较高，局部浓度高达1 5 1 7 0 m g k g 叫“盯，而施肥穴外磷有效性低。 因而，在局部施肥条件下橡胶树根系发根情况如何，以及生理代谢反应如何，需要探索。 本实验将以橡胶树幼苗为对象，研究其根系吸收磷的速率和植株吸磷量以及动力学 特性，同时研究对橡胶树幼苗进行局部施肥处理时橡胶树幼苗对磷的吸收特点，探讨在 不同的磷水平下其与橡胶树磷营养效率的关系，以期为揭示橡胶树磷营养效率差异的机 理和为磷肥的合理利用提供一些提供理论依据。 1 2 植物磷素吸收动力学的研究 根系养分离子吸收动力学研究在植物的矿质营养中占重要地位。早在五十年代初 e p s t e i n 和h a g e n ( 1 9 5 2 ) 就开始研究根对离子的吸收动力学，至七十年代初期，c l a a s s e n 和b a r b e r ( 1 9 7 4 ) 建立了根系养分吸收动力学方程式和离子消耗技术。根系养分吸收动力 学的研究为阐明养分吸收特性、鉴定和筛选养分吸收高效的基因型提供了有利的手段。 1 j2 1 吸收动力学线性转换方程的研究 五十年代初，e p s t e i n 等首先将酶促反应动力学方程用于植物对离子吸收的研究，从 而开创了植物吸收养分动力学研究的先河。因动力学方程中的v m a x 表示植物最大吸收 速率，k m 表示植物对离子的亲和力，这样酶促反应动力学方程就成了表达植物吸收离 子的动力学方程。当外液离子浓度为c 时，系数速率v 可表达为：v = v m a x * c k m + c ， 可以用该方程定量地描述植物吸收养分的特征。 七十年代中后期，b a r b e r 和c l a a s s e n 对吸收动力学方程进行了进一步的修正，提 出了临界浓度或最低平衡浓度c m i n 的概念。c m i n 为吸收速率为零时外液离子的浓度。 该值越小，植物吸收能力越强，耐瘠能力越大。所以该值在品质耐瘠能力的比较中具有 重要的应用价值，在植物吸收养分的熟悉模型中也是重要的常用的参数。至此，表达植 物吸收养分特征参数增加到三个，即i n = ( i m a x * c k i n + c ) e 或i n = i m a x * ( c - c m i n ) k m + ( c c m i n ) 其中：i n 为离子的净吸收速率；c m i n 是离子吸收速度等于零时，介质中该 离子的最低浓度，表征根系对低养分的忍受能力；k a n 为i = 1 2i m a x 时介质的离子浓度， 反应载体对离子的亲和力；e 为离子由根外溢的速率。同时，c l a a s s e n 和b a r b e r ( 1 9 7 4 ) 又首先建立了获得动力学方程各参数的离子消耗技术。该技术通过测定水培植物使培养 液中离子浓度随时间延长而减小的动态变化，进而运用作图法或计算机模拟法确定各动 力学参数。 m i c h a e l i s - m e n t e n 动力学方程的数学表达式为v = v m a x * c ( k m + c ) ；其中v 为离子 2 吸收速率；w m a x f f - 刁最大吸收速率；k m 为米氏常数：c 为介质的离子浓度。为考察不同 品系及不同发育时期的植物对养分吸收的动力学特征，m i c h a e l i s m e n t e n 动力学方程可 以采用如下三种不同的线性转换( c o m i s h b o w d e n ，1 9 7 9 ；l a s c h ，1 9 8 7 ) ： ( a ) l i n e w e a v e r b u r k 方程( l i n e w e a v e r 矛l lb u r k ，19 3 4 ) 法即： 1 v = k m v m a x 木( 1 c ) + l v m a x ( b ) e a d i e h o f s t e e 方程( e a d i e ，19 4 2 ) 法： v = 一k m * ( v c ) + v m a x ( c ) h a n e s 方程( h a n e s ，19 3 2 ) 法： c v = ( 1 v m a x ) 幸c + i , u n v m a x 使用米氏方程以上三种转换式分别处理数据“们。其r 扣l i n e w e a v e r b u r k 双倒数法可 以简称l b 法，e a d i e h o f s t e e 法可以简称h 法，h a n e s 方程法可以简称h a n e s 法。 1 2 2 不同基因型植株的磷素吸收动力学研究 根系养分离子吸收动力学研究在植物的矿质营养中占有重要地位，可为阐明根系养 分吸收特性、鉴定和筛选养分吸收高效的基因以及预测根系对土壤养分的吸收提供有利 的手段。 不同种类的植物对同一养分离子的吸收动力学参数间有很大差异。同一植物品种间 养分养分吸收动力学参数上的差异也是一种普通的现象。动力学参数上的差异在一定程 度上反映了根系养分吸收效率上的差异，若能找出决定根系吸收特征参数的控制基因， 贝0 有可能通过基因工程的方法改良植物根系的吸收特性。因此，对品种间养分吸收动力 学的差异的研究成为此领域的热点。大麦、小麦、水稻、玉米等对n 、p 、k 、z n 等养 分离子吸收动力学菜蔬的品种间差异都已得到深入而细致的研究1 2 0 1 0n i e l s e n 等( 1 9 7 8 ) 发现玉米1 2 个近交种的吸收磷的i m a x 值差异达到1 8 - 一3 3 倍。倪晋山等( 1 9 8 8 ) 对 六个玉米品种吸收n 0 3 。的k m 和v m a x 值进行了比较，结果表明：品种间吸收n o p 的k m 和 v m a x 值存在差异，k m 值小的品种具有在低浓度的n 0 3 溶液中洗漱效率高的生理性状。 1 2 3 植株不同发育时期的磷素吸收动力学研究 对于某些既定的养分离子，其吸收动力学参数不仅有着明显的种间、品种间的差异， 而且还受植株年龄、养分供应状态的影响。j u n g k 等( 1 9 7 5 ) 研究了不同苗龄的玉米根 系吸收磷的特性，结果发现：v m a x 值在苗龄为2 8 天时达到最大，然后减小，到了第 8 0 天时其v m a x 仅为2 8 天时的4 ，而k m 值受苗龄的影响比较小，变化幅度也不明显， 离子外渗( e ) 及c m i n 值均随苗龄的增加有减小的趋势。a n g h i n o n ie ta 1 ( 1 9 8 1 ) 报道小麦 幼苗随苗龄的增加对p 、k 的吸收有下降的趋势，i m a x 值变小而k m 值增大。彭克勤等 ( 1 9 8 6 ) 报道：随着空心莲子草苗龄的增加( 1 2 0 ，1 3 5 ，1 5 5 ，1 8 0 d ) ，吸收k + 的i m a x 值变小，而k m 值增大。而c a c c o 等( 1 9 7 7 ) 在研究玉米根系不同的发育时期对s 的吸 收以及与a t p 硫酶间的关系是发现：x l 3 6 3 即突变体x l 3 6 3 0 2 在根系伸长到3 - 4 c m 时， k m 值达到最大，根系伸长到7 - 8 c m 时k m 值下降到最低，8 c m 以后又增大，1 2 c m 时达 到恒定。这一现象一方面说明k m 的变化与根系生长发育过程中运输系统及代谢途径的 发育、完善有关；另一方面也体现了运输系统适应外界养分状态变化的灵活性。 1 3 磷素营养与植物生长的研究 磷是植物生长发育所必需的大量营养元素，在呼吸代谢、糖分代谢、酶促反应和激 素代谢等过程中起着至关重要的作用，并且是核酸、植素和卵磷脂的重要组成成分，在 很大程度上决定了作物的产量和品质 2 1 - 2 2 。根系是植物的重要器官之一，植物需要根系 不停的吸收水分和养分，促进植物的生长发育；同时根系也是植物的代谢中心之一，具 有合成有机物，贮藏有机养分，分泌代谢物等一系列的功能。磷的系数利用离不开根系， 而根系的生长发育同样需要地上部分碳水化合物的供给。在不同的磷环境条件下，植物 根系表现出不同的形态特征，包括根系形态特征和空间分布的变化，生理反应，激素、 酶的分配及特异性合成的改变，碳水化合物、可溶性蛋白质的分配等12 3 - 2 6 1 ，用于对磷的 有效吸收，以满足植物生长发育的需求。 1 3 1 磷素水平与植物生长的研究 磷在突然中主要靠扩散作用移动，移动速率很慢，扩散的距离只有1 - 2 m m ，在高肥 力的土壤中扩散速率大约是3 0l am h ，在缺磷的土壤中仅有1 0l am h 叫“7 删。土壤养 分只有移动到根系表面或者根系伸展到养分处才能被植物吸收。因此，根系的直径、长 度、根毛、侧根的密度及其根构型弛9 舭1 ，将对磷的吸收产生决定性的影响，即根系与土 壤有效接触面积对磷的吸收起着决定性的影响。 根系形态特征在土壤中的生长具有一定的可塑性，随着外界环境条件的变化而变化 3 2 删。磷在土壤中的浓度很低，而植物根系表面积的大小往往直接影响到植物磷营养 水平的高低。此外，磷在土壤中还很容易被固定，植物的根系主要吸收的是根系附近大 约1 0 m m 距离范围内的磷，离根系较远的磷一般对植物无效( b a u b e r ，1 9 6 2 ) 。 在低磷的环境中，植物最先感受到养分胁迫信号的器官是根系，对这一信号进行加 工、处理、传递的也是根系，地上部接受根部传递过来的胁迫信号后，整个植物对环境 养分胁迫做出反应，采取相应的拯救磷素饥饿的对策。这些对策最终又都是通过根系来 表达和实现的。刘慧等们对磷吸收效率不同的油菜品种进行研究发现，在低磷条件下， 磷高效品种有着较长的根系，而且根的体积、根半径、根活性吸收面积都比较大，在施 磷条件下两品种则无明显差异。根系只要接受到低磷信号的表达，主根就伸长，在低磷 下的主根长度要明显高于高磷处理下的主根长度。这与刘鹏3 钉等在大豆上的实验结 4 果表现一致。另有研究指出e 妯，缺磷导致根重、根长增加，且随着缺磷时间的延长， 这种趋势也愈加明显。缺磷胁迫对玉米地上部的抑制作用明显大于根系，缺磷胁迫下 根重增加可以保证多的根系吸收磷素3 7 删也指出在其所研究的7 个植物种中，低磷胁 迫下根冠比都增加，但随施磷量的增加这种增加的趋势逐渐变小。另外根毛的存在可使 根系吸收离子的表面积增加许多倍。g a h o o n i a “”用3 2 p 标记试验研究根毛对植物磷吸 收的贡献，结果表明7 0 的根毛可吸收植株总磷量的6 3 。同时会形成大量侧根，孙海 国伽研究小麦根系形态对缺磷胁迫的反应，发现缺磷有利于小麦侧根数量、根系长度 和根系表面积等的增加。白羽扇豆在低磷营养胁迫下形成一种特殊簇生根“卜4 2 这些簇生 根由5 1 0 m m 的侧根和根毛组成，紧密地聚集在根系某一段，称之为排根。每单位排根 吸收的磷是普通根系每单位干重吸收磷的2 1 3 倍3 1 排根越细越能更多的获得根周围的 磷。在低磷胁迫下，根系除了发生根系形态及分布的改变，同时也诱导一些特异性酶和 蛋白质的生成。 酸性磷酸酶( a p a s e ) 活性的提高被认为是植物在缺磷胁迫条件下最激烈的反应之一， 是适应林胁迫的标志“。a p a s e 始终诱导酶其活动受植物供磷状况的显著影响4 弘盯1 主 要存在于植物根表皮或叶下表面，或由根分泌到外部的介质中“p 例。a p a s e 能够水解植 物体内磷脂类化合物，使磷能够再利用。植物体内磷尤其是有机磷的重复利用对植物在 低磷浓度下维持正常的生长代谢，增强某些关键酶的活动具有非常重要的作用咖咱。因 此，磷胁迫时，a p a s e 活动升高能使植物体内仅有的磷多次重复利用2 。毹，缺磷愈严重， 酶活性愈高，体内磷素被利用的也就愈剧烈们。 黄瓜在低磷时根系分泌的a p a s e 活性与根系的磷营养状况呈显著负相关，随根系含 磷量的增加呈直线下降b 钉，缺磷诱导水稻根系酸性磷酸酶活性显著增强5 6 1 。张恩和研 究表明根系a p a s e 活性显著受磷的影响：低磷条件下，可诱导a p a s e 活性显著升高，高 磷条件下，根系a p a s e 活性显著降低5 。 另外，在磷胁迫条件下，根系呼吸代谢有关酶：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸酶、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶、磷酸果糖转移酶等含量与活性发生变化，通过改变呼吸途径，达 到对磷的有效利用“8 5 9 2 钉。也有研究发现在低磷状态下，编码核糖核酸酶( r n a s e ) 的基 因会大量表达，使r n a s e 含量增加“钉。r n a s e 能够降解核糖核酸释放的磷，使其重新 参与循环2 3 1 。r n a s e 活性的加强对于增强p 0 4 3 - 在体内的流动性和再利用，充分利用体 内有限磷源具有重要意义。 1 3 2 局部施肥与植物生长的研究 在我国，植胶区位于高温多雨的热带亚热带地区，土壤为酸性的红壤、砖红壤，硅 铅率一般为1 5 1 8 ，富铝化作用强烈，盐基成分大量流失，土壤肥力偏低 6 0 10 为了提 高肥料的利用率，黄宗道、黎仕聪等人通过挖肥穴施有机肥、覆盖等措施改良土壤、提 高肥力和减少土壤对肥料的固定6 1 6 2 1 ，何向东等施用橡胶专用肥或其它化肥混施以提 高有效性t 6 3 - 6 5 1 ，刘崇禧选择合适的施肥位置进行局部施肥等等；目前生产上，在局部 施肥技术中最重要的是培养庞大的营养根系，因为根系在吸收养分和水分的过程中，以 营养根最重要。因此营养根越多，能够吸收养分和水分的几率就越大，橡胶树生长就越 好，产量就越高。不少研究人员进行过橡胶树根系在土壤中的分布测定试验，如马来西 亚橡胶研究院进行的巴西橡胶的发根习性研究1 6 6 1 中国热带农业科学院进行的橡胶树 根系研究，使人们对橡胶树的发根习性和根系在土壤中总体分布有了基础性的了解， 同时研究表明挖穴能够培育庞大的橡胶树营养根体系t 6 7 1 。 但是，在胶园采用施肥穴集中施肥的方式，造成施肥穴中的磷浓度较高，局部磷浓 度高达1 5 1 7 0 m g k g 以1 1 8 1 而施肥穴外磷的有效性比较低。因而，在局部施肥条件下橡 胶树根系的发根情况以及生理代谢反应都还需要探索。本实验通过不同比例的局部施 肥，来研究橡胶树根系形态及生理生化反应的变化。希望通过对局部施肥条件下磷对橡 胶树根系生理作用的一些探索，为磷肥的合理利用提供一些依据。 1 4 橡胶树磷素营养的研究进展 近年来，根系生物学己成为植物研究中的一个新热点，越来越受到人们的重视。由 于土壤磷供给与植物营养之间的矛盾，以及植株在不同磷环境下适应性的变化，特别是 根系产生的形态特征、构型、根冠比、碳水化合物、激素、酶等一系列复杂变化，受磷 素的调控。近年来兴起的磷供给与根系生长发育的根关系、磷的高效利用等方面研究， 已取得不少研究成果。但由于根系研究的难点之一，也是根系研究滞后性的重要原因。 综上所述，磷对根系的调控、根系对磷的响应研究，存在许多疑问与不足，有待进一步 的探索。 从根系的形态、构型上来说，有效观察、测定方法仍需要进一步的研究，有待于新 型科技为其提供解决的方法。吸收磷的理想根系构型的确定，没有明确的衡量指标，研 究方法与测定技术仍在摸索之中。近年来，计算机科学、现代测量技术的发展，使根系 形态、构型的定量化、理想化成为可能，并已取得了一定的突破。根系分析软件 w i n r k i z o 、根系模拟软件s i m r o o t 、z g 1 植物根系长度测试仪的应用，使根系繁琐的 研究变的简单、快速、方便、准确。而计算机断层显像( c t ) 、磁共振成像( m r i ) 等先进 技术的应用为根系的研究提供了更有力的工具。然而，软件的应用存在着诸多不足，如 根构型模型的不完善，建立的“理想根构型 有一定的局限性；新技术的应用还不成熟， 需要进一步的研究。 在磷胁迫条件下根系的适应机制，已经取得不少研究成果。然而，这种机制还局限 与个别植物，且不完善。如在磷胁迫条件下，信号反应的信号物质究竟是什么，哪些激 素通过哪些具体的生理生化过程来调控根系的发生发育；内源极速卡作为一种信号分 6 子，是如何调节根系适应磷胁迫等一系列问题，尚需做进一步的研究，低磷胁迫如何影 响植物根构型( 根的角度、侧根与轴根的数量及长度) 的问题，可能涉及到激素合成、运 输与分配、根系碳水化合物供应与分配，仍需要对这一问题做深入研究。今后通过建立 磷胁迫一信号转导、传送一生理、生化代谢一根构型一根系养分吸收之间关联的模型， 揭示根系适应磷胁迫的机理，进而采取相应措施提高植物磷营养的利用效率。 磷高效基因性包含着根系对磷的高效吸收及磷在体内的高效利用和再利用效率。关 于根系对磷的吸收的研究较多，而对磷代谢效率即体内利用和再利用效率的研究才刚刚 起步，而这是提高植物磷利用效率的一个重要方面。因此以后应加强对磷在植物体内的 运转和在运转、磷对呼吸作用的影响以及磷素的遗传学等方面的研究，并且把这些研究 和根系的研究结合起来，从植物、环境的系统整体观点出发来研究植物的磷效率问题， 这样可能会揭示出磷高效植物的具体机制原理，并找到一条或几条生产实用的提高植物 磷素利用效率的途径，以最终培养出磷高效的高产、优质、高效的大田栽培植物新品种。 本实验将以橡胶树幼苗为对象，研究其根系吸收磷的速率和植株吸磷量以及动力学 特性，同时研究对橡胶树幼苗进行局部施肥处理时橡胶树幼苗对磷的吸收特点，探讨在 不同