（环境科学专业论文）洞栖蝙蝠回声定位声波及生态位分化研究.pdfVIP

息位置也不同，种群之间距离较大。总之，这些种间差异保证了5 种 蝙蝠能够在同一山洞中稳定共存，降低种间竞争。 同时，水鼠耳蝠、白腹管鼻蝠、伊氏鼠耳蝠、马铁菊头蝠不同状 态下回声定位声波的种内差异显著。水鼠耳蝠和伊氏鼠耳蝠不同性别 之间声波和形态的差异显著，存在典型的性别二态性现象。马铁菊头 蝠的性别差异不显著。声波和形态的种内差异可能是避免种内竞争和 声波干扰的手段，使得营集群生活的蝙蝠能够达到稳定的种内共存。 飞行状态下5 种蝙蝠种间声波的差异则预示着鳊蝠可能偏好不同的捕 食策略、捕食生境、猎物大小和类型等。 关键词：蝙蝠形态特征回声定位声波生态位分化 a b s 仃a c t e c h o l o c a t i o ns y s t e ma n df l i g h ta r et w oc h a r a c t e r sw h i c hd i s t i n g u i s h b a t sf r o mo t h e rm a m m a l i a n s b a t su s ee c h o l o c a t i o nc a l l st oo r i e n ta n d d e t e c tt a r g e t s b a t sa b i l i t yt ol o c a t ee n v i r o m e n t sa n dd i s c r i m i n a t et a r g e t s c h a n g e sa l o n g w i t he c h o l o c a t i o nc a l l s f l i g h tc h a r a c t e r sa s s o c i a t ew i m m o r p h o l o g i c f e a t u r e s w i t hd i f f e r e n t w i n gs h a p e ，t h ev e l o c i t y a n d m a n e u v o r b i l i t yc h a n g ee v i d e n t l y ，a n ds od os u i t a b l ef o r a g i n gh a b i t a ta n d t a r g e t st y p e ，b a t st h o s ei n h a b i ti nt h es a n l eh a b i t a t w i l lp r e s e n te c o p a r t i t i o n i ne c h o l o c a t i o n ，m o r p h o l o g y ，d i e t sa n ds oo ni no r d e rt oa v o i di n t e r s p e c i e s c o m p e t i t i o n t h e r e f o r e ，i nt h et h e s i s ，f i r s td e s c r i p em o r p h o l o g i cc h a r a c t e r s a n da n a l y s ee c h o l o c a t i o nc a l l so ff i v eb a ts p e c i e s m y o t i sd a u b e n t o n i i , m f o f m o s u s m u r i n al e u c o g a s t e r , m i k o n n i k o v i , r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u m i nd i f f e r e n to fs e xa n ds t a t e sw h i c hi n c l u d e sf l i g h t ，s t a t i o n a r y ，h a n g i n ga n d c r a w l i n g ；s e n c o n d l y ，s t u d yt h ed i f f e r e n c eo f e c h o l o c a t i o nc a l l sd u r i n gf l i g h t ， d i e t s ，m o r h p o l o g i cc h a r a c t e r s ，f o r a g i n gh a b i t a t ，f o r a g i n gs t r a t e g ya n da c t i o n r u l e so ft h ef i v eb a ts p e c i e sb yc o n t r a s t a tl a s t ，c o n c l u d et h a tt h a tn i c h e s e p a r a t i o no f t h e b a t sa r ee v i d e n t ，w h a tm a k eb a t sc o e x i s ts t a b l y r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u mi sb i g g e s ti n t h e s e5 s p e c i e s ( m e s s i s a b o u t2 0 9 ) ，u s ec fe c h o l o c a t i o nc a l l s ，w h i c hi ss e n s i t i v et ow n g - v i b r a t e d i n s e c t s i tf e e d sm a i n l yo nb i g - m e d i u mi n s e c t so fo r d e rl e p i d o p t e r aa n d c o l e o p t e r a ，f o r a g i n g i nw i d e s p a c ea n ds p a r s e - f o l i a g e f o r e s t b y a e r i a l f e e d i n ga n dg l e a r r i n g o t h e rf o u rs p e c i e sa l l u s ef me c h o l o c a t i o nc a l l s m u r i n al e u c o g a s t e ra n d 脱f o r m o s n sa r en e a r l yt h es a m ei nb o d ys i z e t h e f o r m e r sw a v ew i d t hi sw o n d r o u s l yb i g i tf e e d sm a i n l yo nm e d i u m - s m a l l i n s e c t so fo r d e rl e p i d o p t e r aa n d d i p t e r a ，f o r a g i n gi nc o m p l i c a t e df o r e s tb y a e r i a l f e e d i n g t h el a t t e r s w a v ew i d t hi sm e d i u m i tf e e d sm a i n l yo n m e d i u m s m a l li n s e c t so fo r d e rc o l e o p t e r aa n dl e p i d o p t e r a ，f o r a g i n gi n m e d i u m c o m p l i c a t e df o r e s tb ya e r i a lf e e d i n go rg l e a n i n g 脱d a u b e n t o n i i a n d 肘i k o n n i k o 讲a r et h es m a l l e s to n e si i ls i z e i h ef o r m e r w a v ew i d t hi s m e d i u m i tf e e d sm m n l yo na q u a t i cs m a l li n s e c t so fo r d e rd i p t e r aa n d t r i c h o p t e r a , f o r a g i n g i n5 - 2 0 c ma b o v ew a t e rs u r f a c ea n dm i d i u m - c o m p l i c a t e df o r e s tb yt r a w l i n ga n da e r i a lf e e d i n g t h el a t t e r sw a v ew i d t h i s s h o r t e s t ，w h i c hh a v e d i s a d v a n t a g e t od i s c r i m i n a t e t a r g e t s f r o m e n v i r o m e n t i tf e e d sm a i n l yo ne v e ns m a l l e ri n s e c t so fo r d e rl e p i d o p t e r a a n dd i p t e r a ，f o r a g i n gi nw i d e s p a c e o r s p a r s e f o l i a g e f o r e s t b ya e r i a l f e e d i n g v i s i o ni s a ni m p o r t a n ta s s i s t a n tm e a i l s d u r i n gf o r a g i n g t h e s e i n t e r s p e c i e sd i f f e r e n c e sd e c r e a s ei n t e r s p e c i e sc o m p e t i t i o n ，a n de n s u r et h e y c a r lc o e x i s ti no n ec a v es t e a d i l y a tt h es a m et i m e ，t h er e s u l ts h o wt h a tt h e r ei ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo f e c h o l o c a t i o nc a l l si nd i f f e r e n t s t a t e si na l l s p e c i e s a n do n l yi n 舰 d a u b e n t o n i ia n dmi k o n n i k o v it h a tt h e r ei s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nb o d y s i z ea n de c h o l o c a t i o nc a l l s b e t w e e dt w os e x e s b u tn o ti nr f e r r u m e q u i n u m t h ed i f f e r e n c ei nc a l l sa n dm o r p h o l o g yi sp o s s i b l yt h e m e a n so fe s c a p i n gi n t e r s p e c i e ss o u n dj a m m i n ga n da r d e n t c o m p e t i t i o n w h i l et h ed i f f e r e n c eo fs o u n dd u r i n gf l i g h ti n d i c a t et h a tb a t sm a y p r e f e rt o d i f f e r e n tf o r a g i n gs t y l e s ，f o r a g i n g h a b i t a t ，t a r g e t ss i z ea n d s oo n k e yw o r d s ：b a t s ，m o r p h o l o g i cc h a r a c t e r s ，e c h o l o c a t i o n c a l l s ，n i c h e s e p a r a t i o n 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 晚明并表示谢意。 学位论文作者签名：丝塑盘 日 期一咝 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文 的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学 位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范 大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书1 学位论文作者签名：逝蜓 指导教师签名： 日 期：1 鲤生： 日 期： 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 冯注 2 1 1 兰：! ：z 第一章引言 翼手目俗称蝙蝠，是哺乳动物中分布最广泛、数量最多的类群之 一，仅次于啮齿类动物。蝙蝠在进化的过程中，避开与其它海陆兽类 的竞争飞上天空，成为唯一真正会飞的兽类。同时，高度进化的回声 定位系统使它们占据独特的时间生态位一夜间，避开了与鸟类的竞争 ( h i l l & s m i t h ，1 9 8 4 ：w i m s a t t ，1 9 7 7 ) 。蝙蝠的夜行性和空中飞行使 它们成为进化最成功的类群之一。 翼手目一般可以分为两个亚目：大蝙蝠亚目( m e g a c h i r o p t e r a ) 和 小蝙蝠亚目( m i c r o c h i r o p t e r a ) 。全世界共有蝙蝠1 7 科1 8 0 属9 7 7 种， 其中大蝙蝠亚目1 科4 0 多属1 7 0 种，主要分布在旧热带，即现在东半 球的热带和亚热带地区，从欧亚大陆南部至非洲、澳洲以及南太平洋 的一些岛屿。小蝙蝠亚目有1 6 科1 2 8 属8 0 0 多种，在世界上各种环境 中均有分布。我国有翼手目7 科2 9 属1 0 7 种，其中大蝙蝠亚目为t 科 5 属7 种，主要分布在浆果众多的东南部及南部的亚热带地区。小蝙蝠 亚目有6 科2 4 属1 0 0 种，在国内分布广泛，但总体分布从南到北逐渐 减少。 1 1 蝙蝠的回声定位声波 1 7 9 3 年，意大利科学家l a z z a r os p a l l a n z a n i 首次提出蝙蝠依靠听觉 进行空中定位和搜索猎物。2 0 世纪3 0 年代后期，美国动物学家d o n a l d r g r i f f i n 提出回声定位的概念，同时利用声纳探测器对飞行的蝙蝠进 行探测。从此，蝙蝠回声定位声波的研究工作揭开了序幕，回声定位 声波逐渐成为研究的热点和重点。 蝙蝠的回声定位系统是复杂、高度进化的系统。蝙蝠能够通过回声 的特点感知目标物的特征。即蝙蝠可以通过回声的强度、多谱勒频移、 声谱图、时间差得知目标物的大小、速度、形状和距离等。蝙蝠的回 声定位声波可以分为调频( f m ) 和恒频( c f ) 两种。其中f m 声波可 以分辨小到0 6 m m 的深度差异，提供比c f 更精确的环境3 维图象， 有利于获取目标的距离及精细结构信息。而c f 声波对振翅目标物特别 敏感，其中c f 成分探测振翅昆虫，而辅助的f m 成分可以分辨周围环 境精细的结构。 蝙蝠的回声定位声波存在较大的种间差异性( h a n sj o r g e nd e g n e t a t ，1 9 8 1 ) ，主要体现在声波类型、频带宽、主频、谐波数、能率环等 多个参数上。正是这种差异性导致蝙蝠对周围环境的探测距离和识别 能力不同，从而使蝙蝠的飞行特点、利用的捕食生境和捕食策略、捕 捉猎物的大小等出现分隔现象，降低种间竞争，有利于同一生境中蝙 蝠种群的稳定共存。 同时，蝙蝠回声定位声波在种内随地域、栖息地、性别、年龄、捕 食阶段的不同而不同。不同地域范围内的同一种类在声波类型、持续 时间、间隔时间等差异较大，主频不变或变化不显著。巴西犬吻蝠 ( t a d a r i d ab r a s i l i e n s i s ) 在开阔、无障碍物的空间搜索猎物时发出短的 恒频c f 叫声或变化缓慢的调频声，接近目标时叫声变为f m c f 叫声， 非常接近目标物时叫声的c f 成分变短以至消失( s i m m o n s e la l ，1 9 7 9 ) 。 特别的，当蝙蝠集群活动时，蝙蝠的主频有增大的趋势。 1 2 蝙蝠的形态特征 生物的形态结构与功能相辅相成、密不可分。有什么样的结构， 就会产生什么样的功能。反之，功能的需求使进化朝着特定的方向进 行，同时进化的速度明显加快。蝙蝠形态特征( 特别是翼形) 的差异， 导致其飞行的灵活性及速度不同。描述蝙蝠翼形的参数主要有：翼 载( w l - = i m s ，w ：蝙蝠的质量，s ：翼面积) 用来衡量飞行过程中单 位面积翼承受质量的大小。高翼载表明个体大而翼面积小，所受空气 的阻力就小，飞行的速度较快，携带猎物或蝙蝠幼体的能力相对较弱； 翼纵横比( a r = b c ，b 为翼展，c 代表翼的平均宽度) 描绘翼的相 对形状是否狭长。其值越大，意味着翼长而狭窄，蝙蝠飞行的灵活机 2 动性低，转弯半径大。因此，高翼载、高纵横比的蝙蝠具有相对小而 狭长的翼，适合在开阔空间中飞行捕食，飞行速度快，灵活性较差， 携带猎物的能力较低；低翼载、低纵横比的蝙蝠具有大而相对较短的 翼，飞行速度慢，能够携带较大的猎物在植被间灵活飞行，甚至能够 急转弯，适用于拾遗捕食者；高翼载、低纵横比的蝙蝠可以盘旋方式 捕食，飞行速度较快，灵活性较高；而低翼载、高纵横比的蝙蝠在水 面捕食( 拖网捕食或空中捕食) 。由此可见，翼形的不同决定了蝙蝠的 飞行方式、携带猎物能力及利用不同捕食环境的能力。 飞行与回声定位声波作为蝙蝠区别于其他种类的特征，是相互协 调的统一体( n o r b e r g & f e n t o n ，1 9 8 8 ) 。个体大的蝙蝠翼载相对较高， 翼纵横比高，在开阔空间中快速飞行、飞行的灵活机动性差，利用的 回声定位声波以低频为主、声波强度大，适合在开阔空间中远距离探 测大型猎物。 此外，蝙蝠耳朵大小、耳屏的长短和宽度、后足连爪的大小等反 映了蝙蝠偏好的不同的捕食策略；其骨骼的坚硬程度、牙齿的分化代 表了蝙蝠猎物的坚硬程度等。 1 3 蝙蝠的食性及捕食策略 1 3 1 蝙蝠的食性 1 3 1 1 蝙蝠的食性及特点 小蝙蝠亚目中有7 0 为食虫蝠，主要捕捉金龟子、夜行性的蛾、 蚊蝇类等。但有些蝙蝠吃花蜜( 如铲齿蝠、短尾蝠) 、水果、鱼类( 如 墨西哥犬吻蝠、大足鼠耳蝠) 、血( 如白翼吸血蝠) 、鸟( 如毛翼山蝠、 美洲假吸血蝠) 、蝎子( 如墨西哥兔唇蝠) 、蜥蜴、蜘蛛、青蛙( 如缨 唇蝠) 、蜈蚣( 如苍白洞蝠) 、小虾、螃蟹等。它们主要靠回声定位声 波进行空间定位和搜索、追捕猎物，偶尔利用被动的听觉一猎物发出 的超声波、爬行的声音和求偶鸣叫声等。一些蝙蝠以植食性为主，偶 尔吃一些小型脊椎动物和昆虫。如植食性的矛吻蝠偶尔捕食小型脊椎 动物和昆虫，且食虫者多为雌性，可能与雌性繁衍后代的营养需求有 关。 蝙蝠的食性随季节不同而差异显著。墨西哥兔唇蝠在于旱的季节， 食物以鱼类为主；而在雨季，则以昆虫为主，仅有少量的鱼及其他昆 虫，有时甚至取食螃蟹、小虾和蝎子等。这是由于干旱季节昆虫羽化 的种类少，而雨季则相反，造成区域内昆虫的丰富度随季节变化而变 化。特别的，个别蝙蝠种类在晨昏两个时间段捕食，猎物组成也存在 显著的差异。如午夜捕食归来的巴西犬吻蝠，食物中蛾类占3 0 ，而 黎明回来时则占9 6 。这可能是由于蝙蝠只有在蛾类进入其捕食区域 并具有可利用性时才进行捕食。 蝙蝠猎物大小的限制性因素之一是蝙蝠的形态( 包括骨骼) 。大蝙 蝠既可以捕获大昆虫，同时也可以利用小昆虫，食物生态位显著宽于 小蝙蝠。这是因为蝙蝠是飞行的种类，其对猎物的携带能力限制了蝙 蝠的猎物不会太大。例如墨西哥兔唇蝠( 翼展约为6 1 o c m ) 是典型的 拖网捕食者，能够探测到极小的鱼露出水面的鳍，并用后足捕获水表 的鲤科小鱼，而大于1 0 2 c m 的鱼则不能提出水面。 昆虫在蝙蝠行为和生态习性的进化过程中扮演着重要的角色，使 蝙蝠的牙齿及下颌骨向有利于碾碎坚硬昆虫的方向进化。一般的，蝙 蝠下颌骨宽阔，具有发育良好的头盖骨、少数的大牙，犬齿发达，骨 骼较硬，具有很强的咀嚼能力，除了利用鳞翅目、双翅目之外，还可 以大量捕捉带有硬壳的昆虫( 如鞘翅目、半翅目等) 。如大棕蝠的牙齿 犬齿发达，牙齿功能分化较好，主要吃大型的鞘翅目昆虫及双翅目昆 虫( 如甲虫、黄瓜甲虫、五月甲、六月蚜虫、蝽类和叶蝉等) ；相应的， 下颌较窄，牙小而数量多，犬齿比较发达，骨骼纤弱( 通常是个体较 小的蝙蝠，( 身体质量 1 s ) ，防止猎物( 蛾类、草 蛉等) 由于听到蝙蝠的叫声而停止发送声波；而水面捕食者有较大的 后足，距短、耳朵短、窄耳屏，体形较小，其声波的规律与空中捕食 类似；拖网捕食者的后足大、距长、体形巨大，具有较小的翼载。 特别的，回声定位声波和翼形数据是蝙蝠种群共存的重要线索之 一。f i n d l e y ( 1 9 9 3 ) 提出形态差异、声波分隔与食物的选择存在密切 的关系。m c k e n z i e r o l f e ( 1 9 8 7 ) 认为，在相同林位活动的种类趋 向于具有不同的翼形，通过捕食行为和栖息地的选择反映了生态替代。 而a l d r i d g e 等提出增加回声定位声波分析作为更好理解蝙蝠种群共存 机制的手段。 1 4 2 国内蝙蝠研究现状 国内关于蝙蝠的研究起步较晚，主要集中对蝙蝠的区系( 分布) 、 生态习性、生理、回声定位( 行为、信号分析及与捕食策略的关系) 、 核型分析等方面的研究。回声定位行为同样是研究的重点和热点。国 内翼手目研究专家冯江教授等人研究了1 8 种中国特有种蝙蝠的声波， 同时分析了声波的种间差异、性别差异等，并探讨了回声定位声波与 捕食生境、捕食策略之间的关系。同时研究了贵州同一山洞中5 种蝙 蝠空间生态位分化情况，分析几种蝙蝠的声波、捕食生境、食性等， 对该研究的开展具有一定的借鉴之处。 1 5 研究的目的和意义 回声定位的研究在国际上一直都是蝙蝠研究中的重点和热点问 题。这是由于：小蝙蝠亚目几乎完全利用回声定位声波来获取环境 及猎物信息。回声定位声波随种类不同而不同。这种差异不仅反映蝙 蝠种类利用的生态环境的特征，而且反映蝙蝠猎物的特征及蝙蝠的捕 食生境特点，是研究区域及小生境内蝙蝠种群生态位分化必不可少的 指标之一；声波对于蝙蝠，如同语言对于人类。声波是蝙蝠交流、 传递信息、种类及个体识别的工具( g e r a l ds w i l k i n s o n ，1 9 9 5 ) 。蝙蝠 可以通过其他蝙蝠的回声定位声波获取环境的信息、良好栖息地的位 置及自身周围的警戒状况和食物状况等，能够接收、翻译幼蝠发出的 特异性声波，从若干小蝙蝠中找到自己的幼蝠进行哺乳。 同时，在小生境中稳定共存的蝙蝠种群，在回声定位声波、栖息 环境、食物、捕食生境、捕食策略等方面存在一定的生态隔离现象， 即生态位分化。 本文首先描述了集安市大砬子洞栖息的水鼠耳蝠( m y o t 括 d a u b e n f o n i i ) 、绯鼠耳蝠( m y o t 括f o r m o s u s ) 、白腹管鼻蝠( m u r i n a 9 l e u c o g a s t e r ) 、伊氏鼠耳蝠( m y o t i si k o n n i k o v i ) 、马铁菊头蝠( r h i n o l o p h u s f e r r u m e q u i n u m ) 的形态特征，并对飞行、爬行、静止、悬挂四种不同 状态下、性别之间声波进行对比分析。其次，对5 种蝙蝠的回声定位 声波、形态特征、食性、捕食策略、捕食生境等进行对比研究，提出 存在一定的生态位分化现象，揭示了小生境中蝙蝠种群稳定共存的机 制和原理。此外，论文中研究的绯鼠耳蝠首次在吉林省发现，填补了 吉林省翼手目该种类的空白，打破了原来认为北方没有该种类分布的 地域限制，具有很高的科研意义。 1 0 第二章研究区域与方法 2 1 研究区域的概况 研究地点位于吉林省集安市榆林镇治安村( e 1 2 5 。5 0 9 8 ”， n 4 1 。3 5 5 8 ”) 。集安市位于吉林省东南部，介于e 1 2 5 。4 5 1 2 6 。3 0 、 n 4 0 。5 2 4 1 0 3 5 之间。集安市境内群山环抱，河流纵横，鸭绿江、浑江 一南一北从境内流过，九条支流河网纵横，山间盆地交错其中。长白 山系老岭山脉由东北向西南横贯全市中部，将全境分为三个特殊自然 气候区：岭南鸭绿江沿岸属温暖湿润区，岭北苇沙河、新开河流域属 中温气候区，岭上属高寒山区。集安市四季分明，光照充足，雨量充 沛，年均气温6 5 ，降水量约1 0 0 0 m m ，年积温3 2 6 0 ，无霜期1 4 0 1 6 0 天，素有吉林“小江南”之美誉。由于特殊的地理自然气候条件， 集安市不仅分布着长白山系的野生经济动植物，而且华北区系大量的 野生动植物也大量分布。木本植物主要包括乔木树种有4 0 余种，主要 有红松、云杉、樟子松、落叶松、水曲柳、胡桃楸、黄檗、柞树、杨 树、桦树等，形成针阔叶混交林带及夏绿阔叶林带，人工造林主要以 红松、落叶松、杨树、刺槐及经济树种板栗等。在鸭绿江、浑江、通 沟河、新开河、苇沙河等主要河谷和沿江平地上还分布着种类繁多的 水生植物和陆地草等。 实验点大砬子洞位于集安市东南部榆林镇治安村旁小山的半 山腰上，气候属于温暖湿润型。当地日落时间为7 ：0 8 。洞口海拔为 3 2 5 m ，洞口朝向为南偏西6 5 。该山洞洞口宽敞，宽7 m ，高2 m 。该 山洞内部分为三个支洞，主洞口的温度为1 5 5 ，相对湿度为1 0 0 。 而最狭窄最小的支洞1 离洞口最近，洞口高1 2 m ，宽4 m ，该洞内温度 较主洞偏高，湿度相对低，只有9 0 。而支洞2 则紧挨着支洞1 ，洞口 高2 m ，宽2 5 m 。该支洞湿度最大、温度最低，洞口及洞内滴水现象非 常严重。支洞3 为天洞，无法攀爬。洞口前为落叶阔叶林，非常茂密， 但林下灌木层不发达，草本层几乎没有。实验点附近主要是由椴树、 核桃楸、板栗树、刺槐、曲柳、杨树等构成的夏绿阔叶林，林下灌木 层不发达，草本层几乎没有，林缘杂草和灌木丛比较发达。山坡下是 农田，主要作物为玉米、谷物及大豆等。山问形成小河，水面宽约为 1 5 2 5 m ，水流速度较快，水质清澈见底。该山洞是马铁菊头蝠 ( r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u m ) 、伊氏鼠耳蝠( m y o t i si k o n n i k o v i ) 、绯 鼠耳蝠( mf o r m o s u s ) 、白腹管鼻蝠( m u r i n al e u c o g a s t e r ) 、水鼠耳蝠 ( m y o t i sd a u b e n t o n i i ) 的夏季栖息地。 2 2 研究方法 2 2 1 野外工作方法 白天，在当地居民的带领下调查治安村附近几个蝙蝠栖息的山洞， 基本了解该地区蝙蝠的区系，并选择蝙蝠种类和数量相对较多的洞穴一 一大砬子洞作为研究地点。观察该山洞蝙蝠可能活动的区域范围内的地 形地貌、植被类型及分布、土地利用方式等，并进行详细记录。同时记 录该山洞的自然状况，如洞口长宽、朝向、洞口植被状况、温度、湿度 等，基本了解蝙蝠夜间栖息的环境条件。长期观察蝙蝠种群在山洞内的 栖息动态，了解蝙蝠的生活习性。同时，选择洞内相对平坦、洞顶稍矮 的地方，寻找种类单一、个体数目少的地方录制声波，对实验室声波进 行一定的矫f 。录制声波时，保证声波探测仪迎向蝙蝠，距离大约为 0 5 一l m 。 黄昏前夕到山洞，观察蝙蝠出洞的时间、数量及出洞情况，估算 山洞蝙蝠的总数，同时观察蝙蝠捕食回洞的时间规律。利用电筒观察 蝙蝠夜间捕食活动的场所，并在该地点对蝙蝠捕食的行为进行大致的 观察。在蝙蝠的捕食地利用诱光灯、昆虫网等捕捉大量的昆虫，初步 确定蝙蝠可能食用的种类，有助于鉴定蝙蝠猎物的种类。晚上1 0 点左 右在山洞口的狭窄处设置粘网，捕捉捕食回来的蝙蝠，装在布袋里， 带回实验室准备后续工作。在7 8 月的野外工作中，共捕获水鼠耳蝠 4 0 只、马铁菊头蝠5 2 只、绯鼠耳蝠2 只、白腹管鼻蝠1 只、伊氏鼠耳 蝠8 只。 2 2 2 室内工作方法 2 2 2 1 回声定位声波录制 在室内将捕捉回来的蝙蝠单只释放，保证室内只有一只蝙蝠，以 减少噪声的干扰。释放后待可以自由的飞行、悬挂时，开始录制声波。 一般选择较大的房屋( 3 5 5 4 mm 2 ) ，保证蝙蝠能够正常活动( 飞行 灵活性较大的蝙蝠可以适当减小空间) 。利用超声波探测仪( 频率范围 5 - - 2 2 5 k h z ，d 9 8 0 ，p e t t e r s s o n e l e k t r o n i k a b ，瑞典) ( 调成自动调节档) 接收蝙蝠的超声波，并以原频率1 1 0 的频率存储到探测仪的存储条里， 然后直接导入到手提电脑中。同时标明录音蝙蝠的样本编号、种类、 性别、录制状态及声波编号等，注意与体形测量的记录保持一致。实 验中共录制了水鼠耳蝠四种状态( 飞行、悬挂、静止、爬行) 、伊氏鼠 耳蝠三种状态( 飞行、静止、爬行) 、白腹管鼻蝠三种状态( 飞行、爬 行、静止) 、绯鼠耳蝠飞行状态、马铁菊头蝠三种状态( 飞行、悬挂、 手持) 下的声波。 2 2 2 2 体形测量 对录制完声波的蝙蝠进行半麻醉后，利用直尺及游标卡尺测量每 只蝙蝠的体形。需要记录的数据有3 0 项，分别为：性别、头体长、前 臂长、掌i i i 、掌、掌v 、翼长、翼展、翼宽、胫长、后足长( 连爪) 、 尾长、距长、耳外缘、耳内缘、耳长、耳宽、耳屏外缘、耳屏内缘、 对耳屏长、对耳屏宽、蹄状叶前宽、蹄状叶后宽、蹄状叶最宽、鞍状 叶高、鞍状叶宽、体重。室内将蝙蝠的头骨剔净后，测量7 个指标： 颅全长、吻宽、后头宽、颅基高、眶间宽、基长、颧宽，同时观察蝙 蝠的齿式及牙齿的特点。 结合体形数据、毛色、头骨及牙齿等特征，根据翼手目检索表 ( 汪松著，内部资料) 、黑龙江省兽类志、安徽兽类志等鉴定蝙 蝠的种类。 2 2 2 3 食性分析 在研究蝙蝠的食性分析中选择的是粪样分析法和胃容物分析法。 粪样分析法的研究样品容易获取，不需要杀死大量的蝙蝠。但对于容 易消化的软体猎物来说，可能在粪样中无法显示，导致分析结果出现 较大偏差。而胃容物分析法是取出蝙蝠刚吃下不久的食物组分，在最 大程度上代表了蝙蝠真正的食性。但获取胃容物需要杀死大量的蝙蝠， 而昆虫残体外包裹着胃黏液，不容易鉴定出来。因此文中粪样分析( 水 鼠耳蝠分析粪样2 0 0 粒，马铁菊头蝠选1 0 0 粒) 的数据为主，辅以胃 容物( 水鼠耳蝠胃容物5 个，马铁菊头蝠4 个) 的数据，综合分析蝙 蝠的食性。夜间从山洞回来后，选择个体较大的蝙蝠录制声波后，立 即麻醉致死，取出胃容物。录音完成后对每个蝙蝠种类样本选择两只 蝙蝠( 一般为一雌一雄) 制作标本，每天收集蝙蝠的粪便。两者都浸 泡在7 0 左右的乙醇溶液中。食性分析中，取少量样品放入培养皿中， 用清水浸泡软化，用镊子、解剖针等轻轻剥离、散开，然后用2 5 目的 浮游生物网过滤。重复上述操作，直到器皿底部的东西清楚可见时， 将食物残余分成几堆，每堆包含大块的部分或者可鉴别特征，如翅膀、 跗骨、触角等，利用电子显微镜鉴定( 放大的倍数为4 0 倍) ( 翅膀的 表皮格局、质地也是分类的依据之一) 。 在鉴定过程中，由于技术有限，仅能鉴别几个特征明显的目，如 鳞翅目、鞘翅目、半翅目、双翅目等。因此在蝙蝠食物生态位分析过 程中参考部分国外专家的研究结果。 2 2 2 4 数据分析 实验室内利用专业的声波分析软件b a t s o u n d 对录制的声波进行分 析。声波分析主要的参数有：谐波数、主频、起始频率、终止频率、频 带宽、声脉冲时间、声脉冲间隔时间和声脉冲重复率等，同时绘制蝙蝠 声波的时域波形图、声谱图( 分析的点数为5 1 2 ，窗口为h a r m i n g w i n d o w ) 及能量谱图( 分析的f t t 点数为1 0 2 4 ，窗口为h a r m i n g w i n d o w ，最大声波频率为2 2 0 5 k h z ) ，并计算能率环( d u t yc y c l e ) 大小 ( 能率环指蝙蝠回声定位叫声的持续时间占持续时间与间隔时间之和 1 4 的百分比) 。 利用s p s s l l 0 对多种蝙蝠不同性别之间、不同状态下的声波数据 进行单样本的双尾t 检验，同时利用e x c e l 2 0 0 0 进行基本的数据分析及 处理，数据分析结果均采用平均值标准差( x s d ) 方式。 第三章5 种蝙蝠的形态特征 3 1 水鼠耳蝠( m y o t i sd a n b e n t o n i o 的形态特征 水鼠耳蝠在国内主要有两个亚种，分布在吉林省的是东北亚种。 该种是吉林省蝙蝠种类中体型较小的种类之一，体重6 1 0 9 ，体长4 0 4 5 m m ，前臂长3 4 - - 4 0 m m ( 表3 - 1 ) 。耳稍狭长，耳屏长而细，末端 尖削，超过耳长的一半。翼膜起于足踝中部，尾膜起于足踝基部。胫 骨上具细的短毛，尾膜基部有细绒毛。成体被毛短而密，背毛呈灰黑 褐色，腹毛毛尖白色，毛基黑褐色。幼体毛稀疏，毛色泛灰白。头骨 骨骼坚硬，犬齿较发达。通过表3 1 可以看出，水鼠耳蝠的雌蝠个体明 显大于雄蝠，可能是与雌蝠的繁殖、哺乳行为有关，同时可能预示着 雌蝠与雄蝠捕捉昆虫的大小不同。 表3 - 1 水鼠耳蝠( m y o t i sd a n b e n t o n 西的形态特征 3 2 绯鼠耳蝠( m y o t i s f o r m o s u s ) 的形态特征 1 6 绯鼠耳蝠主要分布在阿富汗、台湾省、韩国、日本、菲律宾、苏 门答腊岛、爪哇、苏拉威西岛、巴厘岛及中国的江苏、福建、台湾、 广西、贵州等省( 根据记载) ，且是首次在吉林省发现，填补吉林省翼 手目该种类的空白。绯鼠耳蝠体形中等大小，前臂长接近5 0 m m ( 形态 数据见表3 ，2 ) ，耳朵较狭长，与水鼠耳蝠类似。耳朵外缘有明显的向 内凹缺。耳朵中间到顶端的外缘呈黑褐色，内部棕黄色。耳屏长而尖 削，超过耳长的一半。鼻孔呈明显黑色，下唇没有纵沟。尾膜及翼膜 的大部分均呈鲜艳的棕黄色，只有翼膜的指骨间部分呈黑褐色。翼膜 起于趾基部。背毛毛干棕黄色，毛干白色，毛基棕色，颈部颜色稍深， 腹部较背部毛色偏金黄色。胫骨无毛，尾膜上有稀疏的短毛。后足黑 色。绯鼠耳蝠的头骨背面较为平缓，脑颅部不甚突出，人字嵴明显。 牙齿分化明显，上颌外门齿小于内门齿，第一上前臼齿明显大于第二 上前臼齿，犬齿特别发达。 表3 - 2 绯鼠耳蝠( 均砸晦如删d j 柚的形态特征 3 3 白腹管鼻蝠( m u r i n al e u c o g a s t e r ) 的形态特征 白腹管鼻蝠体形( 表3 - 3 ) 较大，前臂长4 0 - - - 4 3 m m 。耳狭窄，向 前折转超过吻部l 一2 m m ，耳屏较尖，约为耳长的一半。鼻子向前突出， 呈管状。翼膜起白趾基部，尾膜起于足踝。后足、胫骨均覆短而稀疏 的绒毛，尾膜上有长绒毛。躯体覆毛细而密，毛色灰白，毛尖有银色 金属光泽。中间夹杂稀疏的长毛，具有明显的金属光泽。腹毛毛尖白 色，毛干深褐色，毛基白色。背部毛尖较腹部偏灰。骨骼相对坚硬， 牙齿特化不明显，牙齿相当尖锐，犬齿稍长于上前臼齿，下门齿比较 整齐、短小。 表3 3 白腹管鼻蝠( m u r i n al e u c o g a s t e r ) 的形态特征 3 4 伊氏鼠耳蝠( m y o t i si k o n n i k o v i ) 的形态特征 伊氏鼠耳蝠属于狭分布种，体形瘦小，体重6 1 0 9 ，体长4 4 5 0 m m ，前臂长3 4 - - 3 7 m m ( 表3 4 ) 。伊氏鼠耳蝠吻部宽短，上颌较大， 能明显盖住下唇。鼻孔稍偏向前。耳短而宽，向前折接近吻尖。外耳 基部偏上有明显的向内缺刻，起源绵长，耳屏短而钝圆。眼睛大而黑 亮，翼膜起于趾基部，尾膜起于踝基部。浑身被毛呈红棕褐色金属光 泽，背毛毛尖棕褐色，毛基灰黑色，腹毛棕褐色泛白色，颈部呈深棕 褐色，头部毛较长。尾骨突出尾膜之外大约3 5 m m 长。头骨骨骼薄弱， 齿列相对整齐，分化不很明显，牙齿短而尖削，犬齿不甚发达，外门 齿小于内门齿。 伊氏鼠耳蝠雌蝠个体较雄蝠大，体重、头体长差异显著( t = 2 6 7 0 ， p 0 0 5 ；t = 3 8 8 7 ，p o 0 5 ) ，其差值为1 3 0 m m ，不具有统计学 意义。伊氏鼠耳蝠身体大小的性别二态性可能导致利用的猎物大小不 同。雌蝠个体较雄蝠大，导致其利用的猎物相对较大，食物生态位宽， 有利于提高其繁殖和哺乳的成功率。 表3 - 4 伊氏鼠耳蝠( m y o t i si k o n n i k o v i ) 的形态特征 3 5 马铁菊头蝠( r h i n o l o p h u s 再舯u m e q u i n u m ) 的形态特征 马铁菊头蝠是菊头蝠科菊头蝠属中体形较大的一种( 表3 5 ) 。前臂 长4 卜5 9 m m ，胫长小于2 5 m m ，尾长约为胫骨长之1 3 倍。其身体浑 圆，耳朵宽大，有对耳屏。吻鼻部具复杂的叶状皮肤衍生物一鼻叶。 蹄状叶宽小于1 0 m m ，鞍状叶两侧缘内凹，如提琴状，联结叶前后较长， 前端起自鞍状叶的顶端。下唇只有中央纵沟，两侧的消失。翼膜相对 宽而短小，起于足踝。背部毛色浅褐色、蓬松，由浅褐色毛基和深色 毛尖构成。毛色与年龄及性别有关，幼蝠毛色略呈灰色，雌蝠老年呈 栗色。马铁菊头蝠头骨坚硬，犬齿非常发达。最长寿命可达到3 2 年之 久，为一般蝙蝠所不及。马铁菊头蝠性别之间的个体差异不显著，可 能利用相同的捕食生境和猎物等。 1 9 表3 - 5 马铁菊头蝠( r h i n o l o p h u s f e r r u m e q u i n u m ) 的形态特征 第四章5 种蝙蝠回声定位声波的研究 c f 声波与f m 声波是蝙蝠进化过程中存在的两种选择。c f 声波衰 减慢，探测距离远，对振翅的昆虫敏感，不利于探测环境的精细结构。 f m 声波复杂的环境中可以提供比恒频声波更精细的3 d 图象，只能探 测距离较近的目标物。 蝙蝠利用不同的生境，必须具备能够提供其捕食生境精确信息的声 波。因此，蝙蝠发出的声波不同，限制了蝙蝠对捕食生境的偏好。同 时，蝙蝠声波在一定程度上限制了其对猎物的可利用性，使用低频声 波的蝙蝠利用大昆虫。通常认为，声波的参数( 如主频、声波持续时 间、基频等) 存在显著的种内种间差异，可能预示着其在利用空间、 猎物组成上的差异，是研究生态位分化的重要指标之一。此外，同种 蝙蝠在不同状态下发出的声波存在较大的差异。对不同状态下的声波 进行分析，提出哪些参数的变化较大，哪些几乎不变。利用个别声波 参数的恒定性为以后利用声波确定蝙蝠种类打下良好的基础。 4 1 水鼠耳蝠( m y o t i sd a n b e n t o n i i ) 回声定位声波的分析 水鼠耳蝠声波是典型f m 型。一个完整的声脉冲包括1 3 个谐波 ( 图4 1 ) ，第一谐波的声强最强，第二谐波出现的比例在不同状态下 波动较大，第三谐波仅在爬行状态下出现，其出现的频率为5 1 8 。水 鼠耳蝠能率环平均值为4 8 8 ，飞行和悬挂状态下值较大，说明水鼠耳 蝠在悬挂状态下并没有停止对周围环境的探测，并通过增加谐波数来 增加频带宽，更多的感知外界的环境信息。主频为5 2 4 2 6 3 l k h z ( 图 4 2 ) ，波形总体上呈纺锤形，振幅在2 一2 之间( 图4 3 ) 。声波持续 时间变化较大，在2 2 8 m s 之间。 2 l 青 强 a 口j 顿 直 斧 哥 、一 时间( m s ) 图4 - 1 水鼠耳蝠的声谱图 5 01 0 0 频率( k h z ) 5 振 幅0 ： 。一5 -_ - ”1 1 51 01 5 时间 m s ) 图4 - 2 水鼠耳蝠的能景谱图 图4 - 3 水鼠耳蝠的时域波形图 4 1 1 水鼠耳蝠不同状态下声波的差异 在野外工作过程中，录制了水鼠耳蝠飞行、静止、爬行、悬挂四 种状态下的声波，并进行数据处理与分析( 表4 1 ) 。 从主频上看，飞行状态下的主频最低，主频相对稳定、波动不明 显，与悬挂状态下主频的差异显著( t = 一2 5 4 6 ，p 0 0 5 ) ，平均差值为 - - 2 4 9 k