（环境科学专业论文）贵州梵净山自然保护区蕨类植物区系及垂直分布格局的研究.pdf

a b s t r a c t t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew e r e t o t a l l y 4 4f a m i l i e s4 0 6g e n e r a3 2 9 s p e c i e s ( i n c l u d e d8v a r i e t i e s ) o fp t e r i d o p h y t ei nm t f a n j i n g s h a nn a t u r er e s e r v e ； a m o n gt h e m ，t w os p e c i e s i sn e wr e c o r dt og u i z h o u ，t h e ya red r y o p s i sn i d u s ( a s p i d i a c e a e ) a n dp h y m a t o p t e r i sg l a u c o p s i s ( p o l y p o d a c e a e ) t h ep t e r i d o p h y t es p e c i e si nm t f a n j i n g s h a nn a t u r er e s e r v ec a l lb ed i v i d e di n t o1 1 a r e a l - t y p e sa n d8s u b t y p e s t e m p e r a t ed i s t r i b u t i o na n dt r o p i c a la s i ad i s t r i b u t i o n w e r et h em a i nd e m e n t so ft h ea r e a l - t y p ei nt h i sa r e aa n dr e p r e s e n t s dt ot h ef e a t u r eo f s u b t r o p i e e st r a n s i t i o nt ot e m p e m t e da r e a - t y p e f r o mt h ef l o r av e r t i c a ld i s t r i b u t i o nc h a r a c t e r i s t i c sa n a l y s i s ，w ec a nc o m et ot h e c o n c l u s i o nt h a t ： 1 p t e r i d o p h y t es p e c i e sa m o u n tr e d u c er a p i d l ya c c o m p a n yt h ea l t i t u d er i s e t h e a l t i t u d ea l t e r a t i o na f f e e tt h ep t e r i d o p h y t es p e c i e sa m o u n tv i at w ow a y s ：o n ei st h r o u g h t h et e m p e r a t u r ea n dh u m i d i t ya l t e r a t i o n t h eo t h e ri si n d i r e c tt h r o u g ht h ef o r e s tt y p e s c h a n g e 2 t h ep t e r i d o p h y t ef l o r av e r t i c a ld i s t r i b u t i o no nm t v a n j i n g s h a nc a nd i v i d ei n t of o u r r e g i o n t h ep t e r i d o p h y t ef l o r ac h a r a c t e r i s t i ci ne v e r yr e g i o ni sq u i t ed i f f e r e n t k e yw a r d s ：p t e r i d o p h y t e ；f l o r a ；a r e a l t y p e ；m t f a n j i n g s h a n ：n a t u r er e s e r v e 2 附：学位论文原创性声明和关于学位论文使用授权的声明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本 论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。 对本文的研究在做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确 方式标明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：至睦 日 期：至q q 生妇 关于学位论文使用授权的声明 本人完全了解贵州大学有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅和借阅；本人授权贵州大学可以将本学位论 文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 ( 保密论文在解密后应遵守此规定) 论文作者签名：互雌导师签名： l 前言 1 1 中国蕨类植物研究概况 蕨类植物是植物界中的一大类群，它与藻类植物( a l g a e ) 、菌物( f u n g i ) 、 地衣( l i c h e n s ) 、苔藓植物( b r y o p h y t a ) 和种子植物( s p e r m a t o p h y t a ) 并列 成为现代植物界的六大门类。蕨类植物具有明显的世代交替现象。孢子体发达， 配子体退化，二者都能独立生活。据统计，地球上现存的蕨类植物有1 20 0 0 多种， 其中绝大多数为草本植物。我国有蕨类植物6 3 科、2 3 0 属、约2 6 0 0 种，大多数分 布在长江流域以南各省区及台湾省和海南省( 陆树刚2 0 0 6 ) 。蕨类植物分布广 泛，尤其以热带和亚热带地区为分布中心。蕨类植物大多为土生、石生和附生， 少数为水生，常常表现出喜阴湿和温暖的特性。 1 8 4 2 后，欧美一些资本主义国家相继派遣人员进入中国，他们在不平等条约 的掩饰下掠夺我国丰富的植物资源。据记载，曾在中国采集蕨类植物的人有法国 神父a d a v i d 、j p c a v a l e r i e ，英国领事h f h a n c e ，英国海关助理医师a h e n r y ， 奥地利人h h a n d e l - m a z z e t t i i ，美国人e h w i l s o n 等。他们都在中国采集了大 量的蕨类植物标本，并送往世界各植物研究机构进行研究。此期间，研究中国蕨 类植物的人有瑞士的h c h r i s t 、英国的j d b a k e r 、德国的l d i e l s 、美国的e b c o p e l a n d 、丹麦的c c h r i s t e n s e n 和日本的b h a y a t a 等。这个时期，中国的蕨类 植物都由外国人在研究，共发表论文约2 5 0 篇( 陆树刚2 0 0 6 ) 。其中，林奈在植 物种志中，记述了在中国广东所采的蕨类植物1 0 种( 实为9 种) ，这是中国蕨类 植物第一次出现在国际科学文献中。此外，在g b e n t h a m 的香港植物志、j d b a k e r 的蕨类植物的地理分布、v l k o m a r o v 的满洲植物志等著作中也 记载了当时我国己知的蕨类植物( 吴兆洪，1 9 8 6 ) 。 大约在1 9 2 5 年左右，现代植物学的研究工作逐渐在中国开展起来，由中国人 应用现代方法研究自己国家的蕨类植物也是在此时期由秦仁昌和吴印禅两位重 要的学者开始的。他们都是先采集标本，进行实地调查，同时设法收集有关国内 外蕨类植物的文献资料。吴印禅于1 9 3 2 年出版了广西瑶山水龙骨科植物一书。 此书是当时一部比较完善的植物区系图志。秦仁昌毕生主要从事蕨类植物学的研 究，他经历了这门学科在中国的萌芽、发展和成熟的全过程，因此中国蕨类植物 学的研究历史是以秦仁昌的工作为主线的。秦仁昌于1 9 2 6 年开始对中国蕨类植物 进行研究，先后到香港植物园标本室、英国邱园、大英博物馆植物标本室及柏林、 巴黎、维也纳、布拉格等地查阅蕨类植物标本和搜集文献资料。1 9 3 2 年秦老回国 后，将这些资料综合整理，修订了他于1 9 3 0 年编写的中国蕨类植物志初稿。 这是当时研究中国蕨类植物比较完整的资料，为日后的研究工作顺利开展打下了 坚实的基础。1 9 3 6 - 1 9 3 8 年，秦老在庐山完成了中国与印度及其邻邦鳞毛蕨属 之正误研究，它第一次清晰的阐明了这群植物的亲缘关系和发育系统，这是秦 仁昌早期的重要论文。1 9 4 0 年他在s u n y a t s e n i a 第五卷上发表了另一篇重要 论文水龙骨科的自然分类。秦老按照新的分类原则，根据形态学和解剖学的 特征，参考了系统发育的理论，把多谱系的水龙骨科( 广义) 分为3 3 科2 4 9 属，归 纳为5 条进化线，比较清晰地显示出水龙骨类的进化过程，这是世界蕨类植物系 统分类发展史上的一个巨大突破，使蕨类植物分类系统的研究进入了一个新的阶 段。这个新的分类方法就是国际上通称的秦仁昌系统。1 9 5 0 年他首先将1 9 4 0 年系统应用于中国，于1 9 5 4 年发表了中国蕨类植物科属名词及分类系统一文， 使我国蕨类植物标本管理有了统一的规范。此时开始了中国植物志蕨类植物 门的编写工作，中国植物志蕨类植物门被安排在第二至第六卷，至今已全部 完成。1 9 7 8 年秦老又发表了中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源这一重 要论文，用新的研究成果修订和补充了1 9 4 0 年与1 9 5 4 年的分类系统( 秦仁昌， 1 9 7 8 ) 。此后，在秦老的指导和带领下，中国蕨类植物学研究队伍迅速成长，研 究范围也扩大到到形态、解剖、胚胎、细胞、孢子、生态、植物地理、古蕨类、 园艺等方面，开展了多学科的综合性研究。如在孢子研究方面，出版了中国蕨 类植物孢子形态( 张玉龙，1 9 7 6 ) 一书，还有论文中国蕨类植物孢子形态的研 究金星蕨科2 、中国蕨类植物孢子形态的研究v 铁角蕨科( 王全喜等， 2 0 0 5 ) 。形态解剖研究方面，有论文蹄盖蕨科植物叶表皮特征的比较形态学研 究( 王玛丽等，1 9 9 7 ) 、国产水龙骨科植物的气孔类型及其系统学意义( 张耀 甲等，1 9 9 9 ) 等。在蕨类植物生态学方面，有侯学煜的贵州省的蕨类植物的生 态调查、还有王铸豪的海南蕨类植物的生态特点等。在古蕨类方面较系统 的工作有中国植物化石中的有关蕨类植物门的部分。在分子系统学方面，有 论文蹄盖蕨科的亚科划分的修订( 王玛丽、谢寅堂等，2 0 0 4 ) 。 4 1 2 贵州蕨类植物研究概况 贵州蕨类植物研究也始于外国人，在1 9 世纪末及2 0 世纪初，法国传教士c a v a - 一l e r i e 、b o d i n e r 、m a r t i n 等将他们在贵州采集的蕨类植物标本运回欧洲，主要 由瑞士植物学家h c h r i s t 研究后发表于1 9 0 2 1 9 1 0 年的b u l l e t i nd e l a c a 一 - d e m i ci n t e r n a t i o n a l ed eg 6 0 9 r a p h i eb o t a n i q u e 。1 9 1 5 年，法国人l 6 v e i l l 4 编成 f l o r ed ek o u y - t c h 4 0 u 时记载了贵州蕨类植物4 2 0 种，但不包括拟蕨类 ( 王培善，2 0 0 1 ) 。 我国植物学家中第一位来贵州调查的是植物界前辈蒋英，他于1 9 3 0 年5 月由 四川进入贵州桐梓县( 现桐梓市) 后，即在贵州各地深入调查，足迹遍及全省6 0 余县；他也是第一位到达贵州植物资源最丰富的梵净山地区的植物学家( 王培善， 2 0 0 1 ) 。贵州科学院王培善研究员自1 9 6 4 年开始研究贵州蕨类植物，他不仅深入 贵州各地区考察和采集蕨类植物标本。同时还研究了国内外很多标本馆所存的贵 州蕨类植物标本，总数超过4 万份。2 0 0 1 年由王先生等遍著的贵州蕨类植物志 出版，内记载贵州野生蕨类植物5 3 科，1 5 1 属，7 7 0 种，2 8 变种，8 变形以及2 杂交 种。此书是对贵州蕨类植物研究的一个阶段性总结。此后贵州蕨类植物的研究主 要由贵州的植物学者进行，如贵州大学的苟光前副教授在贵州梵净山、雷公山、 习水、黎平( 太平山) 、南宫、沿河( 麻阳河) 等自然保护区进行考察，所得成 果收录在各个保护区的科学考察集和他所发表的文章中。骆强等对大方福建柏保 护区蕨类植物的区系进行了研究。王用平等对贵州植物园引种的珍稀濒危蕨类植 物进行了报道等。 1 3 植物区系的定义及研究对象 植物区系的定义不只一个，且互有异同。吴征镒( 1 9 8 3 ) 认为，植物区系是指 一定地区或国家所有植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理条件下，特别 是在自然历史条件综合作用下发展演化的结果。张宏达( 1 9 9 4 ) 认为：植物区系 是地球上某一大陆、某一地理单元或行政区域的植物种类的总和，它们是在植物 界发展过程中自然形成的植物类聚。王荷生( 1 9 9 2 ) 则认为：植物区系是某一地区， 或者某时期，某一分类群，某类植被等所有植物种类的总称。 植物区系研究的对象是从全部植物种类中分离出来的子集，其范围可大可 小。研究者根据需要对其空间、时间、类群的范围加以限定。以这样的具体植物 区系作为研究对象，最有利于揭示某一区域植物的现代生态特点和自然历史过程 ( 阿略兴1 9 5 7 ) 。有些研究从生态学或系统学角度选择某一特定类群作为对象，如 分析某区域的木本植物，或研究某一群落的区系特征，或对某具体科属进行区系 研究。有些区系研究以某类资源植物或保护性植物为对象。资源植物的某些性状 往往与其地理成份有关，濒危物种保护有时也可以从区系地理方面得到启示，研 究这类植物的区系特点对物种保护或资源开发有更为直接的实际意义。 1 4 中国蕨类植物区系的研究概况 中国蕨类植物种类丰富，区系起源古老，起源的时间可追述到古生代的早泥 盆世甚至更早( 陆树刚，2 0 0 6 ) 。关于中国蕨类植物区系的分布区类型的划分， 我国的蕨类植物学者曾做过多次尝试，如秦仁昌和武素功在论述西藏蕨类植物区 系时曾将西藏蕨类植物属的地理成份划分为世界广布，泛热带分布，旧大陆热带 分布，亚洲热带、亚热带分布，亚洲和美洲热带、亚热带分布亚、美、非、洲热 带、亚热带分布，世界温带分布，北温带分布，东亚一北美分布，中国喜马拉雅 分布，中国一日本分布这1 1 种类型( 秦仁昌、武素功，1 9 8 0 ) 。孔宪需在研究四 川蕨类植物时将四川蕨类植物属的分布区类型归并为广布属，泛热带属，旧热带 属，亚洲热带属，热带亚美间断属，喜马拉雅日本属，欧亚北美间断属，东亚北 美间断属，华西属，中国日本属，喜马拉雅华西属和其它属共1 2 个类型( 孔宪需 1 9 8 4 ) 。陆树刚则认为，中国蕨类植物属的地理成份与吴征镒的中国种子植物区 系基本一致，差别在于荒漠和草原植物区系中的蕨类植物种类极少，且多为北温 带成份或亚洲温带成份，他将中国蕨类植物属的区系划分为1 3 种分布区类型，分 别是世界分布，泛热带分布，旧大陆热带分布，热带亚洲和热带美洲分布，热带 亚洲至热带大洋洲分布，热带亚洲至热带非洲分布，热带亚洲分布，北温带分布， 东亚和北美间断分布，旧大陆温带分布，温带亚洲分布，东亚分布和中国特有分 布( 陆树刚，2 0 0 6 ) 。这些蕨类植物区系的划分都在一定程度上客观地反映了蕨 类植物的现代地理分布特点。 1 5 蕨类植物的垂直分布 物种多样性的垂直格局是指物种多样性随海拔高度的变化而发生的相应变 化规律。一般认为生物多样性与海拔呈负相关关系，因为随着海拔高度的增加水 热环境越来越差，生物多样性逐渐降低( 李博，1 9 9 9 ) 。而实际上，垂直方向上 6 的生物多样性交化规律远非如此简单。如1 9 7 5 年w h i t t a k e r & n i e r i n 研究了美国 亚利桑s a m t a c a t a l i n a 山植被种数与海拔的关系，发现植物种数随海拔高度的变 化曲线为一开口向下的抛物线，也就是在中度海拔处生物多样性最高( 李博， 1 9 9 9 ) 。又如美国落基山脉中的f r o n t r a n g e 山脉的东坡，为干旱大陆性气候，生 物多样性在沟谷和高山草甸过度地带较高，而在中度海拔的疏林地带最低( 贺金 生、陈伟烈，1 9 9 7 ) 。可以看出，多样性与海拔梯度格局的关系( 正相关、负相关 或单峰关系) 往很大程度上依赖于环境变量之间的协变与互作。因此，在对环境 因子全面测度和客观取样的基础上，不同分类群或不同山区物种多样性的比较研 究，对阐明物种多样性一海拔梯度的关系仍然是至关重要和必须的( l o n a o l i n o ， 2 0 0 1 ) 。 山地往往在景观尺度浓缩了跨越地带的环境梯度，在此范围内的地质历史、 环境变迁相对一致，物种迁移几乎没有障碍，可以沿海拔梯度充分扩散填充潜在 生态位，因此，现代生态环境对植物区系格局的现状具有决定性的影响，它是研究 不同植物区系成份环境适应性的理想场所( 沈泽吴，2 0 0 1 ) 。但植物生态学者多 关注于种子植物的垂直分布格局，如杜喜春对秦岭大熊猫栖息地植物物种多样性 及其垂直分布格局的研究中，就报道了松科( p i n a c e a e ) 、壳斗科( f a g a c e a e ) 、 蔷薇科( r o s a c e a e ) 、兰科( o z c h l d a c e a e ) 等2 2 个种子植物科的垂直分布格局， 报道中未见蕨类植物( 杜喜春，2 0 0 4 ) 。虽然中国许多地区的蕨类植物区系研究 附有不同海拔的分布范围，但专门针对某一山体的蕨类植物海拔分布较少见，或 往往在某一山体植物垂直分布中随草本层一起研究，如史军辉、黄忠良等对鼎湖 山森林群落多样性垂直分布格局的研究中，蕨类植物就归在群落草本层类型( 史 军辉、黄忠良，2 0 0 5 ) 。 1 6 本研究的意义 蕨类植物作为植物界的一大类群，在生活史及繁殖方式上均有别于种子植 物。梵净山处于湘西丘陵向云贵高原的过渡带上，海拔高差较大。海拔梯度从5 0 0 m 至i j 2 7 5 0 5 m ，高差达2 2 0 0 5 米。随着海拔的升高，水热条件、土壤以及森林类型 都有大幅的变化。同时，人为干扰的程度也有所改变。在这些环境因素的变化下， 蕨类植物的区系以及生态类型都会有改变。本文旨在对本区不同海拔高度上的蕨 类植物物种的调查，摸清蕨类植物的区系以及生态类型对不同海拔高度的响应。 7 同时，贵州的蕨类植物区系受热带亚洲和东亚成份的影响都很大，在区系上处于 一过渡地带。通过对本区蕨类植物区系在海拔梯度上的分异现象，可从一定层面 上解释热带成份如何沿低海拔地区向北渗透而影响贵州的蕨类植物区系。另外， 随着环境污染和破坏的日益严重，贵州省的生物物种多样性正面临着严峻威胁， 蕨类植物更是首当其冲，通过本文的研究，弄清蕨类植物的垂直分布规律，可望 为环境部门进行该地区的环境保护提供有价值的资料和依据。 8 2 自然概况 1 9 7 8 年，梵净山自然保护区正式建立，主要保护对象为黔金丝猴、珙桐肄 珍稀动植物及自然生态系统。1 9 8 6 年升级为国家级自然保护区。同年被纳入国 际生物圈保护区网，代表我国陆地中亚热带典型的森林生态系统类型。保护区总 面积4 1 9 万公顷，足以成为一个有效的保护单元；在结构上有一个以凤凰山、 金顶为中心的保持比较原始状态和干扰较小的核心区，其周围设有缓冲地带( 周 政贤，1 9 9 0 ) 。 图1 梵净山自然保护区所处的地理位置 注：梵净山自然保护区 ；凤凰( 毵 2 1 地理位置和气候特征 梵净山位于贵州省东部的江口、印江、松桃三县交界处，临近重庆市、湖南 省东、西界。地理坐标北纬2 7 。4 9 5 0 ”2 8 。1 8 0 ”、东经1 0 8 。4 5 7 5 5 ” - - 1 0 8 。4 8 ，3 0 ”，芷处于我国亚热带中心。年均气温6 1 7 c ，1 月均温3 1 5 1 ，7 月均温1 5 2 7 ，三i o c 积温1 5 0 卜5 5 0 0 c ；年均降水量1 1 0 0 - - 2 6 0 0 9 毫米；相对湿度年均8 0 以上。具有我国典型的中亚热带季风山地湿润气候特征。 2 2 地质地貌 梵净山是武陵山系西南段最高的山体。在漫长的地质岁月中，经历了多种地 质事件，保存着较全的岩石构造组合。梵净山自然保护区的主体，处于区域性穹 状背斜的核部，受其控制的梵净山区的地貌形态，从总体上来说也是穹状山体。 以山体主峰为中心向四周有急剧的坡降，水系呈放射状分流。 梵净山系的走向主要受皱褶控制并与轴向基本一致，呈n n e 2 0 。左右延伸。 梵净山体的主山脊，由海拔2 0 0 0 米以上的若干座主峰构成，其走向呈n n e s s w 向绵延，成为乌江与沅江两水系的分水岭。由于屏障作用，山脊东南和西北两侧 的地形、水文和气候等均有差别，从而使山体东西两边的森林生态系统有所差异。 2 3 土壤与植被 由于地形、气候、植被和母岩等成土条件的复杂性和差异性，决定了保护区 内土壤类型的多样性，保护区内分布面积最多的是山地黄壤和暗黄棕壤。 东南坡在海拔6 0 0 米以下，西北坡在8 0 0 米以下范围内主要是山地黄红壤， p h 4 5 5 0 。植被为钩栲( c a s t a n o p s i st y d e t a n a ) 、贵州润楠( g a c h i l u sr e h d e r i ) 等为主的常绿阔叶林和毛竹( p h y o s t a c h y sp u b e s c e n s ) 林。 分布于海拔7 0 0 - 1 5 0 0 米的低山和低中山的主要是山地黄壤，p h 4 2 - 5 0 。植 被为甜槠栲( c a s t a n o p s i se y r e i ) 、青冈栎( c y c l o b a l a n o p s y sg a u c a ) 为主的 常绿阔叶林，局部地区已遭到破坏，已有杉木( c u n n i n g h a m i al a n c e o l at a ) 和 马尾松( p i n u sm a s s o n i a n a ) 等侵入。 分布于海拔1 4 0 0 - 2 0 0 0 米之间的是暗黄棕壤p h 3 6 - 5 8 。植被为常绿落叶阔 叶混交林，主要树种是黔稠( c y c l o b a l a n o p s i ss t e w a r d i a n a ) 、巴东栎( q u e r c u 8 e n g l e r i a n a ) 、亮叶水青冈( f a g u sl u c i d a ) 和箭竹( s i n a r u n d i n a r i an i t l d a ) 。 海拔2 2 0 0 - 2 3 0 0 米以上的山顶和山脊主要是山地灌丛草甸土，p h 4 3 - 4 6 。 植被为矮小灌丛，如杜鹃( r h o d o d e n d r o n ) 、箭竹及湿生草被，灌丛枝干和地表 长满苔藓。 1 0 3 材料和方法 研究环境对生物多样性的影响有两种方法：一种是通过实验操纵来寻找环境 因子对群落内物种多样性的影响，另一种方法是在较大尺度上调查生物多样性格 局的自然梯度。目前关于干扰尺度( 包括时间尺度和空间尺度) 的研究多以小尺 度为主，中、大尺度并不多见( 汪明喜等，2 0 0 2 ) 。本文亦以小尺度研究蕨类植 物在梵净山两坡面的垂直分布格局，即在样方水平上讨论海拔变化对蕨类植物分 布的影响。 3 1 保护区内标本的采集 梵净山保护区内的蕨类标本采集共分5 次完成。其中三次为本区蕨类植物资 源调查的标本采集( 2 0 0 6 年4 月、2 0 0 6 年6 月、2 0 0 7 年8 月) 。另外两次为样 方标本的采集( 2 0 0 6 年9 月、2 0 0 7 年5 月) ，我们在梵净山山体的西北坡和东南 坡共设置了6 4 个5 m x 5 m 的垂直蕨类标本样方。样方设置参考英美学派的选样特 点，一是定距选样，即从1 ，2 号样方开始海拔每上升l o o m 设置两个样方。二是 典型选样，即在一个海拔高度上选取这个海拔高度典型的群落( 林冠连续、人为 干扰少、样地内无特殊生境) 设置样方。如此，从西北坡张家坝附近海拔8 6 0 m 处开始，到金顶附近海拔2 2 8 2 m 处，再到东南坡盘溪沟口海拔5 7 6 m 处，一共考 察了山体两面3 2 个海拔梯度上样方中的蕨类植物。这些样方中蕨类植物的种类、 数量、所处森林的类型等情况见表1 及表2 。 3 2 标本的整理 所采集的蕨类植物标本就地记录其盖度、株数、高度这些数量性状，以及孢 子囊群的有无、根状茎的走向和繁殖方式这些质量性状。标本挂上标签后用标本 夹就地压平，并通过4 - 5 次干纸的更换，将标本压平压干，以备鉴定。 3 3 标本的鉴定 将所有整理后的标本先进行初步的分科。再在解剖镜下观察标本的各个分类 特征，结合各种文献资料，把每一份蕨类植物标本鉴定到种。最后，将名录按秦 仁昌1 9 7 8 系统( 略有改动) 排列。同时，样方中的标本与样方的原始记录一一 对应而归入每个样方中。 表1 西北坡各样方情况 样方海拔森林 编号高度 样方中的蕨类植物种类编号物种数人为影响程度 类型 1 ，4 ，5 ，1 1 ，1 2 ，1 4 ，1 6 ，2 4 ，3 6 ，4 9 ，5 2 ， n w l8 6 01 5i + 5 7 ，5 9 ，6 5 ，1 0 8 3 ，1 1 ，1 4 ，1 5 ，2 4 ，2 6 ，2 7 ，5 2 ，5 3 ，7 5 ，7 n w 29 7 01 3i + 8 ，8 1 ，9 7 4 ，1 5 ，2 4 ，2 6 ，4 9 ，5 1 ，5 2 ，5 4 ，7 4 ，7 8 ， n w 31 0 8 01 4i + 7 9 ，8 0 ，9 7 ，1 0 8 6 ，1 0 ，i i ，2 4 ，2 7 ，4 3 ，5 2 ，6 0 ，7 5 ，7 8 ， 醐r 4 1 1 9 0 1 5 i + 8 4 ，9 7 ，1 0 3 ，1 0 9 ，1 4 1 1 ，7 ，2 7 ，3 5 ，5 2 ，5 3 ，5 4 ，6 6 ，6 7 ，7 5 ， n w 5 1 2 8 3 1 5 i + 8 2 ，8 3 ，9 7 ，1 2 3 ，1 2 4 7 ，1 i ，1 2 ，2 7 ，3 7 ，5 2 ，7 3 ，8 5 ，9 7 n w 61 3 9 09 r l l + i i ，2 7 ，3 7 ，5 2 ，7 3 ，8 3 ，8 6 ，1 0 4 隔71 4 8 18 + 1 ，1 2 ，2 1 ，2 2 ，8 2 ，8 3 ，9 4 ，1 1 6 ，1 4 2 ， n w 81 5 8 59 + 6 ，2 1 ，2 8 ，4 4 ，8 3 ，9 8 ，1 2 3 ，1 3 7 ，1 4 0 朋91 6 7 09 + 1 1 ，2 1 ，4 0 ，5 0 ，5 7 ，1 0 3 n w l o1 7 6 86 + 3 9 ，5 0 ，8 3 ，9 5 ，9 8 ，1 2 3 ，1 2 5 n w l l 1 8 6 0 7 + 2 0 ，5 0 ，1 1 6 ，1 2 3 ，1 3 6 n w l 2 1 9 7 5 5 + 5 0 ，8 8 ，1 2 3 ，1 3 1 n w l 3 2 0 8 0 4v + 2 2 ，4 1 ，8 7 ，8 8 ，9 8 ，1 2 3 n w l 4 2 1 9 0 6 + 注：蕨类植物种类以编号标出，种类编号相对应的种类详见附录中的样方种类名录。 所处森林类型：i 低山暖性常绿针阔混交林；i i 低山暖性常绿阔叶林：i l l 低山次生 落叶阔叶林：中山温性常绿、落叶阔叶林：v 杜鹃矮林：v i 槭树矮林。 人为影响程度：+ 卅很大；卅大；+ + 较小；+ 小。 1 2 表2 东南坡各样方情况 样方海拔森林 编号高度 样方中的蕨类植物种类编号物种数 人为影响程度 类型 4 ，1 0 ，1 5 ，1 8 ，2 4 ，2 5 ，2 6 ，3 0 ，3 1 ，3 3 ， s e l5 7 6 4 8 ，5 2 ，5 5 ，5 7 ，6 0 ，6 1 ，6 3 ，6 4 ，7 5 ，9 l ， 2 1m + 一 1 3 9 4 ，5 ，8 ，9 ，2 9 ，6 8 ，7 2 ，9 1 ，9 7 ，1 0 4 ， s e 26 6 01 6i + 1 0 6 ，1 1 1 ，1 1 3 ，1 1 5 ，1 3 4 ，1 3 8 2 1 ，3 4 ，6 9 ，7 1 ，7 9 ，9 0 ，9 7 ，1 0 7 ，1 2 0 ， s e 37 7 01 4 + 1 2 1 ，1 2 2 ，1 2 5 ，1 2 7 ，1 2 9 4 ，8 ，2 4 ，4 5 ，4 9 ，6 0 ，6 5 ，6 9 ，1 0 6 ，1 1 2 ， s e 4 8 7 0 1 4 + 1 1 3 ，1 2 2 ，1 3 3 ，1 4 1 2 1 ，2 4 ，4 4 ，4 6 ，4 9 ，5 0 ，6 8 ，7 0 ，9 0 ，1 1 0 s e 59 9 01 5 + ，1 0 5 ，1 1 1 ，1 1 9 ，1 2 2 ，1 3 5 1 4 ，1 5 。2 2 ，2 3 ，3 6 ，7 3 ，7 5 ，7 8 ，8 2 ，9 1 ， s e 61 0 9 01 2 + 9 7 ，1 2 9 8 ，1 2 ，1 5 ，2 6 ，4 3 ，4 5 ，7 5 ，8 3 ，9 7 ，1 1 4 ， s e 71 1 8 51 1 + 1 2 8 1 2 ，1 3 ，1 5 ，1 7 ，3 0 ，5 5 ，7 5 ，8 3 ，9 l ，9 2 ， s e 81 2 7 41 2 + 1 1 4 ，1 2 9 1 ，1 2 ，1 3 ，1 5 ，1 7 ，5 0 ，5 7 ，7 5 ，7 6 ，1 0 0 ， s e 9 1 3 8 01 l + 1 4 1 9 ，1 2 ，1 3 ，1 7 ，5 1 ，7 5 ，8 5 ，1 1 4 s e i o1 4 7 08 + 1 3 ，4 0 ，4 7 ，8 3 ，8 8 ，1 2 5 ，1 2 9 s e l l1 5 7 57 + 1 3 ，7 5 ，9 6 ，1 3 2 s e l 21 6 7 04 + 7 ，1 9 ，3 9 ，5 0 ，8 8 ，1 2 3 s e l 31 7 8 06 + 2 0 ，2 8 ，5 4 ，9 9 ，1 2 6 s e l 41 8 7 0 5 + 3 9 ，5 0 ，8 7 ，9 9 ，1 2 5 s e l 51 9 8 55v + 3 9 ，5 0 ，5 1 ，8 7 ，9 8 ，1 3 7 s e l 62 0 8 06v + 4 0 ，4 1 ，8 7 ，8 8 ，1 2 0 ，1 2 5 ，1 3 1 ， s e l 7 2 1 7 07 + 4 0 ，5 8 ，8 7 ，8 8 ，1 2 1 ，1 3 1 s e l 8 2 2 8 26 + 注：蕨类植物种类以编号标出，种类编号相对应的种类详见附录中的样方种类名录。 所处森林类型：i 低山暖性常绿针阔混交林；低山暖性常绿阔叶林：低山次生 落叶阔叶林；中山温性常绿、落叶阔叶林；v 杜鹃矮林；槭树矮林。 人为影响程度：+ + + + 很大；h + 大；+ + 较小；+ 小。 1 3 4 梵净山自然保护区内蕨类植物概况 4 1 新纪录简介 通过对采集自梵净山自然保护区的蕨类植物的鉴定，初步发现两个贵州新纪 录种。它们分别是三叉蕨科a s p i d i a c e a e 的巢形轴鳞蕨d r y o p s i sn i d u s 和水龙 骨科p o y p o d i a c e a e 的刺齿假瘤蕨p h y m a t o p t e r y sg a u c o p s y s 。其中，巢形轴 鳞蕨采集于本区西北坡海拔1 5 8 5 m 的林下样方内，为一土生蕨类植物。植株高度 约4 5 c m ，根状茎短而直立，叶簇生呈巢状，采集时植株有孢子囊群。刺齿假瘤 蕨采集于本区金顶附近海拔在2 3 0 0 m 左右的岩石上，为石缝生蕨类植物，根状茎 长而横走嵌在石缝内，叶远生。在采集区域附近的岩石上尚有3 4 株，但在本 区相同海拔的其他地方未见。 6 1 1 巢形轴鳞蕨l 勉 y o p s i sn i d u s ( c l a r k e ) h o l t t u me te d w a r d si nk e w b u l l e t i n4 1 ( 1 ) ：1 9 2 ，1 9 8 6 一a s p i d u mf i l i x - m a sv a r n i d u sc h r is t ( 1 9 0 5 ) ；一c t e n i t i sn i d u s ( c l a r k e ) c h i n g ( 1 9 3 8 ) 。 植株高4 卜5 0 厘米。根状茎直立，顶部被鳞片；鳞片披针形，先端长渐尖， 全缘，坚膜质，棕栗色并有光泽。叶簇生；叶柄上面有浅沟，被淡棕色节状毛； 叶片椭圆披针形，二回羽裂；羽片互生，无柄，披针形，羽裂几达羽轴，下部数 对羽片略缩短并向下反折；裂片近长方形，截头或圆钝头并有浅圆齿，基部下侧 下延；叶脉羽状，小脉二叉，斜向上。叶纸质。孢子囊群大，圆形，生于上侧小 脉近顶部，位于叶缘与主脉之间；囊群盖圆肾形，膜质，棕色，全缘，宿存。 产云南、四川、西藏。尼泊尔、锡金、印度也有。贵州分布于梵净山自然保 护区( 云南植物志) 。 6 1 2 刺齿假瘤蕨p h y n 组t o p t e r i sg l a u c o p s i s ( f r a n c h ) p i c s e r m i nw e b b i a 2 8 ( 2 ) ：4 6 2 ，1 9 7 3 c r y p s i n u sg a u c o p s i s ( f r a n c h 。、t a g a w a0 1 9 5 2 ) 4 根状茎长而横走，密被鳞片；鳞片披针形，盾状着生处或中部栗黑色，其余 部分棕色，顶端渐尖，边缘具睫毛。叶远生；叶柄棕色，光滑无毛；叶片羽状深 裂，基部心形；裂片2 - - 3 对，彼此接近，中部最宽，顶端钝圆，边缘具锐尖的 刺齿，侧脉曲折，不达叶边，小脉网状。叶纸质，两面光滑无毛。孢子囊群圆形， 1 4 图版l ：1 _ 3 巢形轴鳞蕨d r y o p s i sn i d u s ( c l a r k e ) h o l t t u me te d w a r d s ，1 植株，2 羽轴上的多细胞节状毛，3 根状茎上的鳞片。 在裂片中脉两侧各一行，略靠近中脉着生( 中国植物志) 。 产云南、四川。印度北部、锡金也有。贵州分布于梵净山自然保护区。 图版2 ：1 - 2 剌齿假癌蕨p h j 砸a t o p t e r i sg l a u c o p s i a ( f r a n c h ) p i e - s e r l1 植株，2 根状茎上的鳞片。 4 2 保护区内蕨类植物的优势科 梵净山自然保护区的蕨类植物资源丰富，通过对前后采集自梵净山的七百余 份蕨类植物标本的鉴定，以及结合资料，统计出梵净山自然保护区内共有蕨类植 物4 4 科、1 0 6 属、3 2 9 种( 包含8 变种，下同) 。保护区内蕨类植物分别占贵州 蕨类植物科的8 1 5 ，属的6 9 7 和种的4 2 2 。 本区含1 0 个种以上的科有8 个( 表3 ) ，它们分别是：鳞毛蕨科 d r y o p t e r i d a c e a e 、蹄盖蕨科at h y r i a c e a e 、水龙骨科p o y p o d i a c e a e 、金星蕨科 t h e y p t e r i d a c e a e 、铁角蕨科a s p e n i a c e a e 、风尾蕨科p t r e i d a c e a e 、膜蕨科 1 6 h y m e n o p h y l a o e a e 、卷柏科s e l a g i n e l l a c e a e 。这8 个科所含属、种的情况见表 1 。可以看出，这8 个科所含的种类占本保护区全部蕨类植物种类的6 8 7 ，是 本区蕨类植物的优势科。鳞毛蕨科在本地区所包含的种类最多，有五分之一的蕨 类植物为鳞毛蕨科植物。该科世界广布，可能起源于亚洲大陆南部，而在中国西 南及喜马拉雅得到最大发展。鳞毛蕨科在本区共有个7 属，其中黔蕨属 p h a n e r o p h l e b i o p s i s 是以贵州为分布中心的中国特有属。 表3 梵净山自然保护区蕨类植物含l o 种以上科的统计 蹄盖蕨科为世界性分布的大科，其垂直分布范围很宽，在各个海拔梯度下都 有与其相适应的种类，如华东蹄盖蕨a t h y r i u mn y p o n i c u m 、鳞轴短肠蕨 a l l a n t o d i ah i r t i p e s 等种类在林下都常见。水龙骨科在本区所包含的种类也很 多，它在亚洲的分布中心在喜马拉雅至横断山一带，本区并不在其演化中心的范 围内，但本区亦有3 8 种该科的蕨类植物。就种类来说，该科在保护区内得到了 很好的发展。由于自然保护区内水热环境较好，加之沟谷地段的海拔相对较低， 所以铁角蕨科和金星蕨科这两个主产于低海拔温暖地区的科在这里也得到了很 好的发展。风尾蕨科属于泛热带分布的科，在我国有2 属6 7 种，主要分布于华 南和西南，少数种类向北达华东及秦岭南坡。本区正处于该科在中国的分布中心 内，所含的种类属于热带亚热带分布的较多，共有8 种。膜蕨科叶片膜质，对干 旱很敏感，分布中心为潮湿的热带地区，但在本区的垂直分布较广，这和保护区 内良好的水热环境有关，高湿度使得一些较为耐寒的种类可以分布到海拔较高的 地方。而从标本采集的过程来看，无论是海拔较低的沟谷，还是海拔较高的苔藓 矮林，都可以见到该科的蕨类植物。如分布在海拔8 0 0 米左右滴水岩壁上的瓶蕨 1 7 t r i c h o m s n e sa u r i c u a t u r n , 以及附生在海拔高达2 2 0 0 米的树干上的华东膜蕨 i i y m e n o p h y l u mb a r b at u m o 鳞毛蕨科、蹄盖蕨科和水龙骨科所含的种数占本区蕨类植物总种数的 4 4 8 ，构成了本区蕨类植物的主体。另外，在保护区内蕨类植物只有一种分布 的科有1 3 个，这显然是与本区具有多样化的生境是密不可分的。 4 3 保护区内蕨类植物的优势属 梵净山自然保护区内共有蕨类植物1 0 6 属，但各个属所包含的种却又有很大 的差别，从众多的单种属到含种最多( 2 6 种) 的鳞毛蕨属d r y o p t e r y s ，相差很大。 本区含7 种及以上的属有1 2 个( 表4 ) ；分别是：鳞毛蕨属、铁角蕨属( a s p l e n y u m ) 、 蹄盖蕨属at h y r i u m , 耳蕨属p o l y s t i o h u m , 风尾蕨属p t e r i s 、卷柏属s e l a g i n e l l a 、 复叶耳蕨属a r a c h n i o d e s 、短肠蕨属a l l a n t o d i a 、贯众属c y r t o m y u m , 瓦韦属 l e p i s o r u s 、轴鳞蕨属d r y o p s i s 和假瘤蕨属p h y m a t o p t e r i s 。这1 2 个属所含种 占本区蕨类植物全部种数的4 6 2 ，是本区的优势属，它们所含种的情况见表4 ： 表4 梵净山自然保护区蕨类植物含7 种以上属的统计 从表4 中可以看出，其中的鳞毛蕨属、铁角蕨属、蹄盖蕨属、凤尾蕨属和卷 柏属都是它们所属科的主干属。保护区内自然环境较好，具有多样化的生境，因 而这些含种类较多的主干属可以在这里充分发展，在本区蕨类植物区系中显示其 主干地位。 另外，在本区只有一种分布的属有5 0 个，占总属数的4 7 2 ，为本区的特 1 8 色之一。 4 4 保护区内蕨类植物区系丰富性评价 植物区系种类的丰富性是植物区系本质特征的主要内容之一，但丰富程度不 能单纯地从物种数目多少上去区分，应从科、属、种的综合因素上去加以评价。 本文采用左家哺综合系数法( 左家哺，1 9 9 0 ) 将梵净山自然保护区的蕨类植物区 系与省内外8 个地区的蕨类植物区系丰富性进行比较( 表5 ) 。这8 个地区除深 圳梧桐山和贵州红水河沟谷外，蕨类植物种的数目都已经超过2 0 0 种，种类数目 都是比较丰富的地区。 表5 梵净山自然保护区蕨类植物与其他地区蕨类植物丰富性比较 从表3 的综合系数法s i 排序上可以看出，本区蕨类植物区系的丰富度位列 于广西十万大山( 第一) 、四川贡嘎山( 第二) 之后排列第三。区系丰富度较贵 卅l 的雷公山、黎平、红水河沟谷以及省外的深圳梧桐山、云南独龙江、湖北神农 架要高。 5 保护区内蕨类植物的区系分析 5 1 属的区系成份分析 梵净山自然保护区共有蕨类植物4 4 科、1 0 6 属、3 2 9 种，中国蕨类植物区系 属的