（计算数学专业论文）一类具有相互干扰的捕食食饵系统的定性分析.pdf

硕 ：论文一类具有相互十扰的捕食食饵系统的定性分柳 摘要 种群生态学中生物体与环境以及生物群体间的关系，可以用动力学的观点来揭 示。捕食食饵动力学模型可以有效地描述、预测以至调节和控制物种的发展过程和 发展趋势；是种群生态学和生物数学研究的热点。 传统的捕食食饵模型主要针对捕食与被捕食关系和捕食者种群内部的相互干 扰，但当生态系统中存在多个捕食者种群时，这些捕食者之间的种间干扰对生态系统 的发展起着不容忽视的作用，是构造动力学模型时应该加以考虑的重要因素。 本文在文献【3 5 】的基础上构造了一类关于非单调类功能反应、非线性密度制约 且具有相互干扰的三种群捕食食饵模型，论文的第一章介绍了问题研究的背景及意 义、已有的研究成果、本文的主要工作和预备知识；第二章采用微分方程定性和稳定 性理论的方法分析了系统平衡点的局部、全局稳定性；第三章给出了三种群持久生存 的充分条件，另外当模型参数变化时，讨论了系统的h o p f 分支；并对所得定理做了 数值模拟，以验证理论推导的正确性。结论表明三种群相互作用会导致一个捕食者种 群灭亡，而另外两个种群趋于正平衡态或以周期振荡的形式共存，或者两个捕食者种 群都灭亡，或者三个种群都持久共存。 关键词：捕食食饵模型h o l l i n g 功能反应干扰稳定性h 叩f 分支持久性 a b s t r a c t i np o p u l a t i o ne c o l o g yt h ei n t e r a c t i o na m o n gs p e c i e sa n dt h er e l a t i o n s h i p b e t 、v e e n e n r 0 】姗e n ta n ds p e c i e sc a nb er e v e a l e df r o mt h ev i e w p o i n to f d y n a m i c s p r e d a t o r - p r e y d y n a m i c a ls y s t e mw h i c hi sah o tt o p i ci nf i l e do fm a t h e m a t i c a lb i o l o g ya i l d p o p u l a t i o n e c o l o g yc a r ld e s c r i b e 、p r e d i c ta n dc o n t r o lt h ed e v e l o p m e n to fs p e c i e s t r a d i t i o n a l p r e d a t o r - p r e ym o d e lm a i n l yf o c u so np r e d a t o r - p r e yr e l a t i o n s h i pa n d i n t r a s p e c i f i cm u t u a li n t e r f e r e n c eo fp r e d a t o r s h o w e v e r , i ft h e r ee x i s tm o r e i a no n e p r e d a t o rs p e c i ei nt h ee c o l o g i c a ls y s t e m ，t h ei n t e r s p e c i e si n t e r f e r e n c ea m o n gt h e mp l a y sa n i m p o r t a n tr o l ed u r i n gt h ee v o l u t i o no fe c o l o g i c a ls y s t e m ，w h i c hc a i ln o tb ei g n o r e dw h e n w ee s t a b l i s ht h ed y n a m i c a lm o d e l b a s e do nt h e d o c u m e n t 【3 5 ，t h r e es p e c i e so fp r e d a t o r - p r e ym o d e li n v 0 1 v i n g n o n m o n o t o n i cf u n c t i o n a lr e s p o n s e ，n o n l i n e a rd e n s i t y d e p e n d e n c ea n di n t e r s p e c i e sm u t u a l i n t e r f e r e n c ei sc r e a t e d i nt h ef i r s tc h a p t e r , w ei n t r o d u c et h eb a c k g r o u n da n di e s e 铀- c h s i g n i f i c a n c eo fp r o b l e m sw h i c hw i l lb ei n v e s t i g a t e da sw e l la sm a i nw o r ko ft h i sp a p e a t s a m et i m et h er e v i e wo fe x i s t i n gr e s e a r c h r e s u l t s ，t o g e t h e rw i t hs o m eb a s i ct h e o r y c o n c e r n i n gt h eq u a l i t a t i v et h e o r ya n ds t a b i l i t yt h e o r yo f o r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o na r e g w e n i nt h es e c o n dc h a p t e r , l o c a la n dg l o b a ls t a b i l i t yo fe q u i l i b r i u mi sa n a l y z e db yu s i n g q u a l i t a t i v ea n a l y s i sa n ds t a b i l i t yt h e o r yo fo r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n 1 1 1 n l en l i r d c h a p t e rt h es u f f i c i e n tc o n d i t i o n so fp e r m a n e n c ea r eo b t a i n e da n dt h eh o p fb i f u r c a t i o no f s y s t e ml ss t u d i e dw h e nt h ep a r a m e t e r so fm o d e lc h a n g e m o r e o v e rt h e o r e t i c a la n a l y s e sa r e v e r i f i e db yn u m e r i c a ls i m u l a t i o n t h ef i n d i n gs h o w st h a t t h ei n t e r a l c t i o n 锄o n gt h r e e s p e c l e sm a yc a u s eo n eo fp r e d a t o rs p e c i e sb e c o m e se x t i n c t t h eo t h e rt w o s p e c i e sc o e x i s ti n t h ef o r mo fp o s i t i v ee q u i l i b r i u ms t a t eo rp e r i o d i c o s c i l l a t i o n ；o rb o mo ft h e mb e c o m e e x t i n c t ；o ra ut h r e es p e c i e st e n dt op e r m a n e n ts t a t e k e yw o r d ：p r e d a t o r - p r e ym o d e l ，h o l l i n gi vf u n c t i o u a lr e s p o r i s e , i n t e r f e r e n c e ，s t a b i l i 饥 l i h o p fb i f u r c a t i o n , p e r m a n e n c e 声明 本学位论文是我在导师的指导下取得的研究成果，尽我所知，在 本学位论文中，除了加以标注和致谢的部分外，不包含其他人已经发 表或公布过的研究成果，也不包含我为获得任何教育机构的学位或学 历而使用过的材料。与我一同工作的同事对本学位论文做出的贡献均 已在论文中作了明确的说明。 研究生签名：缒 2 , , o 0 年钿多日 学位论文使用授权声明 南京理工大学有权保存本学位论文的电子和纸质文档，可以借阅 或上网公布本学位论文的部分或全部内容，可以向有关部门或机构送 交并授权其保存、借阅或上网公布本学位论文的部分或全部内容。对 于保密论文，按保密的有关规定和程序处理。 研究生签名：整 l o 年s 黾如 硕 ：论文一类具有相互十扰的捕食食饵系统的定性分析 1 绪论 1 1 问题研究的背景及意义 生物数学是7 0 年代诞生的边缘交叉学科，到现在为止已经迅速发展成为枝叶繁 茂的庞大体系，它利用数学的方法研究和解决生物学问题，并对生物学有关的数学方 法进行理论研究。随着数学理论的成熟和计算机科学的发展，生物数学在生物学的建 模和理论分析中起着越来越重要的作用。 建立更加符合实际情况的数学模型是生物数学研究的首要步骤，合理的生物数 学模型给予实际生态系统清晰的描述。数学家和生物学家把自然界中种群与环境以及 种群之间的捕食与被捕食，相互竞争和互惠合作等关系概括抽象为合适的动力学方程 组，这些方程组可以描述、预测以至调节和控制物种的发展过程和发展趋势。对这些 动力学方程组的学习和研究不仅有助于我们认识复杂的生态学关系，而且对人们合理 利用资源和保护环境有着重要的指导作用。 微分方程和动力系统在诸如自动控制、物理学、生态学、经济学等领域发挥着 不容忽视的作用，交叉学科的出现更是激励了微分方程和动力系统的发展，以微分方 程和动力系统为基础的种群生态学是生物数学发展最为系统和成熟的一个分支。众多 的动力学方程组是很难给出显式解的，法国数学家p o i n c a r e 着力从动力方程本身去分 析和推断解可能具有的某些特性，从而创立了微分方程定性理论。分支理论是关于解 的性态因动力系统某个参数的微小变化而发生本质改变的学说。利用微分方程定性与 分支理论国内外的生物数学家在种群生态学领域取得了众多的研究成果。 本文也采用微分方程定性、稳定性和分支理论的方法讨论了一类具有相互干扰 的三种群捕食食饵系统，并对所得结果进行了数值模拟，以验证理论推导的正确性。 1 2 捕食食饵模型 l o t k a ( 1 9 2 5 ) 、v o l t e r r a ( 1 9 2 7 ) 各自提出了经典的两种群捕食食饵动力学模型： j d x ：x p b y ) 面妒一 去叫d + c b x ) 其中x 和y 分别为食饵种群和捕食者种群的密度函数，为食饵种群的内禀增长率， 酞为捕食者种群的捕食率，d 表示捕食者种群的死亡率，c 为捕食者种群的消化系数。 此类系统具有最简单的线性功能反应函数：k ，可以看出当食饵数量越大时，捕食 l 绪论硕1 ：论文 者在单位时间内吃掉的食饵也越多，很显然此类模型忽略了捕食者的消化饱和因素， 另外在没有捕食者时食饵种群的增长率为，- ，即食饵种群是无限增长的，这种假设在 一定程度上也是没有生态学意义的。 针对上述问题许多学者在实验和生物学背景的基础上提出了更为合理的模型： 去叫垆如， a 西y = 坳( x ) j ，一( j ，) 其中f ( x ) 为无捕食者时食饵种群的增长率，矽( x ) 表示捕食者的功能性反应，七为转 化系数，2 ( y ) 为无食饵时捕食者的死亡率。 通常假设食饵种群在无捕食者时的增长率适合l o g i s t i c 1 模型即： 即) = r x ( 1 一旁 其中k 表示地域对食饵种群的最大容纳量。 h o l l i n g ( 1 9 6 5 ) 提出t - - 种不同的功能性反应函数矽 ) 【2 】： i 类 矽( x ) ： “砖x o l c x o1 x o i i 类 如) = 羔 i i i 类 船) = 羔 上述三类功能性反应函数在第一象限内都是单调递增的，但是这种功能性反应 函数并不完全符合实际情况，a n d r e w s ( 1 9 6 8 ) 3 通过观察到的数据和实验结果指出， 单调的功能性反应函数并不总能成立，这种现象当在食饵具有较强的群体防御能力时 及为普遍。为了使得模型与实验数据相吻合，a n d r e w s 提出了如下的非单调类功能 性反应函数 船) 志 国内外众多学者对捕食食饵系统的研究主要围绕着食饵种群的相对增长率和功 能性反应函数的改变而逐步深入【4 1 2 。 王育全( 1 9 9 9 ) 1 3 研究了捕食率为h o l l i n g i i 类功能性反应，食饵种群的相对增长 硕j ：论文一类具有相互干扰的捕食食饵系统的定性分析 率为非线性函数的捕食食饵模型： 鱼：掰( 1 一嬲一o c 2 ) 一业 d t l + q x f 1 2 i ) 面d y 叫一吐- e - y + 熹) 其中一缸2 表示食饵种群的非线性密度制约项，文献【1 3 】为了分析极限环的存在、唯一 性，先把上述模型转化为等价的l i e n a r d 方程，并利用p o i n c a r e b e n d i x s i o n 环域定理， 给出了系统至少存在两个极限环的充分条件。 相对于线性密度制约，非线性密度制约在研究上肯定会加大难度，文献 1 4 ，1 5 】 也研究了一类食饵种群具有非线性密度制约的捕食食饵系统。 三种群的捕食食饵模型要比两种群的相对复杂，但构造模型的方法是类似的。 h s u ( 1 9 7 8 ) 1 6 建立了如下的由一个食饵种群和两个捕食者种群所组成的捕食食 饵模型： 鱼：掰( 1 一三) 一鱼里一立里 西天 1 + q xl + a 2 x 瓦d y 叫一碣- e - y + 老) ( 1 2 - 2 ) 去- z ( 一也- e 2 z + 麓 文献 1 6 1 采用微分方程定性和稳定性理论的方法得到了个捕食者和食饵种群 存在，而另外一个捕食者种群消亡的条件，并对所得结论的生态学含义做了详细的阐 述。 系统( 1 2 2 ) 其实有很多复杂的性态，许多学者采用数值模拟，理论分析的方法研 究了此类系统。 b u t l e r 、w a l t m a n ( 1 9 8 1 ) 1 7 把分支理论应用于上述系统，得到了系统周期解的一 些性质；针对h s u ( 1 9 7 8 ) 文献 1 6 1 所给条件在具体数值试验时难以取到的问题，t l i n d s t r 6 m ( 2 0 0 0 ) 18 】采用了巧妙的方法弱化了参数的条件，扩大了取值范围： o s i p o v ( 1 9 8 6 ) 1 9 幂l j奇异摄动的方法得到了系统( 1 2 2 ) 三种群共存的充分条件； k e e n e r ( 1 9 8 3 ) 2 0 使用多参数分支的方法揭示了在合适的参数范围内种群以周期振荡 的形式共存；e i r o l a ( 1 9 9 6 ) 2 1 在p o i n c a r e 映射的基础上分析了上述系统的动力学性态： 极限环、周期轨和分支混沌等现象。 r o s e n z w e i g m a c a r t h u r 模型( 1 9 6 3 ) 如式( 1 2 3 ) ，这是由三个种群所组成的食物链 模型，食饵种群具有线性密度制约，并且两个捕食者种群的捕食率都为h o l l i n gi i 类 功能性反应。 3 l 绪论硕= i 二论文 d 出x = x 畎t 一争羔， 老叫却寒一南， m 2 渤 i d z = 缸一畋+ l c + 2 b 吼2 y y 此类系统的动力学性态也是相当复杂的，文献【2 2 2 4 】讨论了模型( 1 2 3 ) 边界平衡 点的性态、h o p f 分支、余维二分支和鞍节点分支，并利用数值实验说明了在一定参 数范围内系统会出现混沌解；c h u a n g - h s i u n gc h i u ( 1 9 9 8 ) 2 5 使用a r d i t o ( 1 9 9 5 ) 2 6 构造 l y a p u n o v 函数的方法讨论了系统( 1 2 3 ) 边界平衡点的全局稳定性，并把所得结论推广 到了更为一般的情形；r i n a l d i ( 1 9 9 8 ) 2 7 1 采用奇异摄动的方法验证了系统( 1 2 3 ) 存在同 宿轨道。 a r m s t r o n g 、m c g e h e e ( 1 9 8 0 ) 2 8 提出如下模型： 鲁叫t 一争罴一如勉 d 讲y = y ( 一碣+ 熹) ( 1 2 4 ) 去( 一破+ 巳 a b r a m s ( 2 0 0 3 ) 2 9 对此类模型进行了系统的讨论，证明了两个或多个捕食者能够 通过食用同一个食饵而达到共存，并得到了该模型许多新的性态比如：同步周期、异 步周期、混沌动力学等现象。 r a i dk a m e ln a j ( 2 0 0 7 ) 3 0 讨论分析了含有b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 31 ，3 2 】功能性反 应的食物链模型( 1 2 5 ) 。 b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 功能性反应函数是一类捕食者依赖型功能性反应函数： 矽( x ) = l e 十x + a y 此类功能性反应函数考虑了捕食者内部的竞争因素，大量的数据试验表明当捕 食者的密度较大，但是食饵的密度相比较小时，功能性反应函数只与食饵有关的假设 是不合理的，即捕食者的捕食效率应该是随着参与捕食的捕食者密度的增加而下降 的。 文献【3 0 】对系统( 1 2 5 ) 做了定性分析，给出了系统局部、全局收敛和三种群持久 共存的充分条件，数值模拟表明这类系统也有十分丰富的动力学行为。 h a s s e l ( 1 9 7 1 ) 发现捕食者在捕食食饵时有相互干扰，并提出了描述这种干扰与捕 食者种群之间关系的数学模型( 1 2 6 ) 。 硕士论文一类具有相互十扰的捕食食饵系统的定性分析 堕：掰( 1 一三) 一j 韭 d tk e i + x + a l y 害：一碣j ，+ j 盘l 一虹 ( 1 2 5 ) 者 “ 巳+ x + q j ，e 2 + y + 口2 z 、7 丝：一以z + 垒垒丝 其中x 为食饵种群的密度，y 为捕食者种群的密度，g ( x ) 为食饵种群的相对增长 率，矽( x ) 为捕食者的功能反应( 捕食率) ，d + q ( y ) 为捕食者种群的死亡率，m 为干扰 常数，0 o ，z 上讨论系统( 2 1 2 ) 。 2 2 平衡点的局部性态 根。 系统( 2 1 2 ) 始终有平衡点0 ( 0 ，0 ，0 ) 、e o ( k o ，0 ，0 ) ，其中为方程1 一x h 2 ：0 的正 2 矿 ( 2 2 1 ) 下面分析系统( 2 1 2 ) 存在平衡点互( _ ，磊，o ) 时所需要满足的条件，显然有 ，o - x , - 砰卜鼎 ( 2 2 2 ) 既然参 0 ，那么由( 2 2 2 ) 式知必有1 一而一岛2 0 ，即西首先要满足条件0 0 ，那么伊( 而) 有两个不同的正根，分别记为 五。、互a 。 a ) ，则当五。 0 。通过上面 的分析，如果满足五。 o 、石 掣) 2 且五口 五6 ，则系统( 2 1 2 ) 存在平衡点 。”l 互( 一，磊，0 ) ，其中五口 薯 。 同样可得平衡点最( 而，0 ，岛) 存在时系统( 2 1 2 ) 所需要满足的条件： 9 2 平衡点的性态分析硕士论文 若乞6 2 一口2 咖。、正 ( 哇芋) 2 且置。 而 贝| j 系统( 2 1 2 ) 存在平衡点 易( 恐，0 ，参) ，其中x 2 。 恐 。 记 “加卅x 一确一址盟莹堕鲁丝婴( f _ 1 ，2 ) 1 + a i x + ，i x 条件 ( i ) 0 五。 五。 0 ( i i ) 0 墨。 五。 0( 2 2 4 ) 引理2 2 3 如果( 2 2 4 ) 中的条件有一个满足，则系统( 2 1 2 ) 在砭上至少存在一个正平衡点 e ( x ，y ，z ) ，其中x 满足m a x x , 。，鼍。 x ，有害 o ，易知 或 ，随着珀勺增加均有x ( r ) ( 型专著盈) 2 可推得鱼d t o ，这表明y ( f ) 是严格单调递减的，另外由( 2 2 1 ) 式知 t o 都有x ( f ) 厶时 q 一 一。一乞 q 一2 “一 q 一 。一q一 巳一2 “一 q 一 案吉 三乞y q 以 华出一出 一岛 咖一卉 ，一q 出一刃 2 平衡点的性态分析 硕十论文 这意味着l i m y ( t ) = 0 。 ， a y 二幽兰“二幽兰 d t l + q x + 石x 21 + q + z 卜回讨论系统( 2 1 2 ) 半衡点的局邵稳定性。 系统( 2 1 2 ) 的j a c o b i a n 矩阵j ( x ，y ，z ) 为： f ，c 一2 x 一3 h 2 ) 一i 黔一i 器 研- b , x而- b ： 1 i 丽c,bly(1-fx2)一d 。- 2 y - ”焉 - ，- y l l丽c2b2z(1-f2xz) 啦 - d ：- 2 z + 1 2 y - i - 粤l + a 2 x + f 2 xj i ( 1 + 口2 工+ 五工2 ) 2 。 2j 平衡点0 ( 0 ，0 ，0 ) 的特征根分别为： = ，、如= - a l 、如= 一畋，显然其为双曲鞍 点。 对于岛( k o ，0 ，0 ) 它的三个特征根为： 叫1 啦一3 啪、五= 志一碣、乃= 币c 鬲2 b 2 k 两。一破，其中 i i c i i b , 砺k o ( f = 1 ，2 ) ，则平衡点岛( ，o ，o ) 是局部渐近稳定的。 ( i i ) 若z 鼎( f = 1 或2 ) ，则平衡点毛( ，0 ，0 ) 是双曲鞍点。 平衡点最( 而，0 ，色) 的一个特征根是 = 一碣一受+ l + a 。x 2 兰+ f x 一2 2 ( 2 2 4 ) 另外两个特征根满足方程： 兄2 - u 2 a + v j = 0 ( 2 2 5 ) 这里我们把 受：墨粤坐垃掣 ( 2 2 6 )“ 1 + 口2 屯+ 石恐2 、7 代入f 2 2 4 、得 1 2 硕 ：论文类具有相互干扰的捕食食饵系统的定性分析 丑= ( 攻一碣) 【恐4 f g + x 2 3 ( q 厶+ 口2 石) + 而2 ( q 吒+ 彳+ 五) + x 2 ( q + 啦) 】 + ( q 岛一乞如，1 ) ( 彳恐3 + a l x 2 2 + x o ( 2 2 7 ) + q6 1 【( 六一石) 恐3 + ( 口2 - a , ) x 2 2 】+ 吐- 4 ( 2 2 5 ) 式中的u 2 为： u z = ，( 1 - 2 x 2 - 3 硝一煮暑黪一色+ 瓣c 2 6 2 x 2 叫) 进一步化简上式可得 u 2 ：丛堕忑 ( 2 2 9 ) 1 + a 2 x 2 + 石而2 、。 这里 厂( 功= _ 4 慨一3 ( 奴厂+ 畈) ，一x 2 2 r ( a 2 + d 一正( 2 ，+ 4 ) 】 + 对，( 呸一1 ) 一( c 2 6 2 一口2 吐) 】+ 之 当k 五、2 r a 2 五畋且条件r ( 口2 - 1 ) ( q 6 2 一畋) 成立时有厂( x ) 0 0 x r o 引理2 2 7 令畋 鼎、左弥口2 卸差 气时平衡点巨( 而，0 ，岛) 是局部渐近稳定的， ， 当砭 时它是不稳定的。 证明： 因为么 所以边界平衡点o ( o ，0 ，0 ) 、磊( k o ，0 ，0 ) 都是不稳定的。 对于平衡点易( 恐，o ，岛) ，由条件石石、a 2 q 、华 时u 2 0 ，如、 ， 以的实部小于零，最( x 2 ，0 ，受) 是局部渐近稳定的；当而 0 ，五、冯的实部 大于零，岛( 恐，0 ，受) 是不稳定的，引理得证。 对于平衡点巨( 而，缶，0 ) ，它的一个特征根为： a = 一也+ 如磊+ t 糯 将上式消去石化解整理可得 = 一( 如磊+ d o f , l x , 4 + ( q 6 1 如一q 畋) ( 正毛3 + a 2 x 1 2 + x ) + ( c 2 6 2 一口2 4 乞) ( 石而3 + q 而2 + x ) 一( q 而+ 1 ) d 2 ( f 2 x 1 2 + 1 ) 一( 呸而+ 1 ) d 2 ( f x l 2 + d - ( d ：+ 畋) 彳五2 于是当旦争如鱼譬时a o 。 吧q q 岛 巨( 五，磊，0 ) 的另外两个特征根满足特征方程： 见2 一u l 五+ v = 0 其中 1 4 ( 2 2 1 1 ) ( 2 2 1 2 ) 硕t 论文一类具有相互干扰的捕食食饵系统的定性分析 u 。= 一r ( 而+ 2 2 ) + 且1 + a l x t + f x l 2 一刁黼一卣 vj=，当而【(1+2红)!l二；i；=：帮+1孝r)bi)2乙qjx丽)(1-fx)2) 与垦( 而，0 ，岛) 相似我们同样可以得到下面的引理。 引理2 2 8 令4 彘时平衡点巨( 而，卣，0 ) 是局部渐近稳定的，当x a 磊时是不稳定 的。 我们现在分析( 2 1 2 ) 的子系统 d 讲r = r x ( 1 - x - k x 2 ) 一老静_ p ( 耶) 亿2 m ， 一dz=z(一必一z+瓦丽c2b2xdt 1 ) = 如z ) 、 。 + 工+ 厶x z 。 显然系统( 2 2 1 3 ) 有三个平衡点o ( o ，0 ) 、e 0 2 ( k o ，0 ) 、易2 ( 而，受) ，下面讨论平衡点 最：( 吻，参) 的性态。 引理2 2 9 若吐 1 a 2 - 1 r f 2 m i n ( a 2 + 乜寿) 则平衡点易z ( 砭，乞) 在区域 = ( x ，z ) i x o ，z o ) 上是全局稳定的。 时，o ( o ，0 ) 、e o ：( ，0 ) 都是子系统的鞍点，对于平衡 点巨：( 而，岛) ，它的特征多项式为： 其中 五2 一五+ 哆= o = 一，c 2 幻巳2 + x 2 ) + 二垒二2 垒j ! 笔薹i 铲一易 = 盐蜓巡嵩筹x 等生址拙一受 i + 口，+ ，矗。 ，一 一1 l一+ 、 一口 o 上不存在极限环，取d u l a c 函数 b ( x , z 、：l + a 2 x + f 2 x 2 此时有 i o ( b p ) + i o ( b q ) ：l ， - 4 妖x 3 - 3 ( a 2 k + f 2 ) x 2 + 2 ( f 2 - k - a 2 ) x + a 2 - 1 g 冀o z z 一! 竺2 兰厶茎 o 臣po ( 知b p ) + 亟挈定负，故子系统( 2 2 1 3 ) 毛er 2 ： ( x ，z ) ix o ，z o 上不存在闭轨，也 优宓 。 。一 就是说无极限环，这表明易：( x 2 ，磊) 是全局稳定的。 引理2 2 1 0 若q 2 呸、石= 正 虿1 、丢= 如- r 嘣q 城秒( 6 2 圳、c ( r + 厂d ) 2 则平衡点 e 0 ，y ，z ) 是局部渐近稳定的， q bc = m a x ( q ，c 2 ) ，d = m i n d ，畋 。 证明： 考虑l y a p u n o v 函数 l ( x ，y ，z ) = 厶( x ，y ，z ) + 厶( x ，y ，z ) + 厶( x ，y ，z ) 其中厶( x ，y ，z ) = 惕陆、 多 s 沿着系统( 2 1 2 ) 的轨线， 易得璺为： d t 1 6 厶( w ，力= n 2 f 、 j 将l ( x ，y ，z ) 对r 求全导数 丝：堕+ 堕4 。- 堕 一= + _ = ； d ld lmd t g ( x 班z ) = 殇陆 ：s ( 2 2 1 4 ) 硕十论文一类具有相互十扰的捕食食饵系统的定性分析 由 = 码( x x ) ( ，一i x r k x 2 一 b , y6 2 z l + t h x + f x 2l + a 2 x + f 2 x 2 ，=麒+，h屹+鼎a,xt,x+鼎1 i + + q 、x 七t 、x 把 一ii=；三荤号圣主亏者，+啊cxx，cy-y*，【-了；乙亏篝丢霎焉葛鹣】 + 惕( x - - x * 。，t 赢蔫舞粉 带入上式得 由 可得 鲁吲y 锨一于”鼎) d l = - y - - + 孟 一n 2 ( y - y ) 2 一，z 2 f l ( y y ) ( z - - z ) + ( x - - x * ，c y - - y * ，而黑希丽 鲁= 呲) ( _ 破一”瓣c 2 b 2 x ) d 2 - - - 7 , * + 杪+ 觞 1 7 饵瓦 为 鸣i = 码百 为 堕办 2 平衡点的性态分析 硕十论文 鲁一n r z - z ) 2 + 蝴y y ) ( h ) + 传( x - - x * ) ( z z 面面砑c 2 b 2 而- c 2 再b 2 f 2 x x * 丽可 把化解后的堕d t 、堕d t 、堕d t 带入( 2 2 1 4 ) ：f i ： 瓦d l = 一惕( m + ) 2 阳+ 七( 川) ) 一而再b l y 万 a 1 + 而f ( x 而+ x * ) 一面i b 2 z 万 a 2 + 而f 2 ( x 虿+ x 丽 ) 】一他一y + ) 2 一伤( 一) 2 +(y-y*，czz，c传如一，之，+cx一，cyy，墅垒垦鱼专f三暑兰；妄享聂皂三铲 + ( x - - x * 。，咝精鬻杀警铲 口= ( 协如一吃厶) 胁掣卷镑篇辫 地，= 型爰舞希警岩p 缈cx，y，z，=，c+七cx+x+，一if_：主鼍兰筹妻毛丢一ifi夏主芝掣箩主j者 则华可表示为： i d l = - n 1 ( x - x ) 2 c o ( x ，y ，z ) m n 2 ( y 一少) 2 一n 3 ( z z ) 2 + 口( y y ) ( z z ) + ( x ) ( x x ) ( y y ) + 7 ( x ) ( x x ) ( z z ) 把r ( x ) 、( x ) 、国( x ，y ，z ) 在平衡点e ( x ，y ，z ) 处t a y l o r 展开。 1 8 y(x)=竺i兰垒蔓二!垒垒号鲁兰恚三主罕号莹妄善掣-i-y(x。)(x一f)+。(ixxi) (x)=竺羔g生l二2玉拿三之；孑三笔象妄萎学+。(z)(xx。)+。(1xx1) 硕七论文一类具有相互干扰的捕食- 食饵系统的定性分析 缈(x，y，z)=，(1+2肤)一言兰黼一ibfzfz夏*(ja_z丽+2f2x*)+ + 罢墨 ，y ，z + ) ( x x + ) + o ，、c o 、f x ，y ，z ) ( ) ，一j ，) 6譬y + & o 、7 x ，少，：) o z ) + d ( 瓜二f 万孑再丽) 化 从而若伤、伤满足伤= 鱼等毒暑铲、传= 堕譬嘉妻铲，则 p ( x ) ：o 、r ( x ) = o 。如果伤、n 3 还满足条件丝= 争，有口= o ，也就是说要使下 ，z 厶 面的( 2 2 1 5 ) 式成立 精簪筹秀嬲专( 2 2 1 5 ，( 岛+ q 岛x + 岛石x 叼) ( 乞6 2 一q 岛石x 屹)乞 7 我们令a l = a 2 、石= 石则( 2 2 1 5 ) n - - j 化解为： 旦：生 乞乞 即当旦= i i 时口：o 。利用条件q = a 2 、彳= 左，则缈( x ，y ，z ) 可化为： 乞- 2 咖力叫l + 2 k x * 炉等豁 + o o j 、x ，y ，z ) ( x x ) + - d 7 彩7 ( , ，y ，z ) i v y ) ( 2 2 1 6 ) o x u ， + 娑 ，y ，z ) q z ) + d ( 瓜二f 万了再砑) t t z 当满足下式时缈( x ，y ，z ) 式非负 r ( 1 + 2 k x ) ( 1 + o q x + 石x 2 ) 2 ( q + 2 f , x ) ( 如z + 6 l y ) 考虑到当不等式左边所有取值的最小值大于等于右边能取到的最大值时， 在不变区域人内是恒成立的。 由引理2 2 4 可劬笋、 ( 2 2 1 7 ) ( 2 2 1 7 ) 式 z 鼍笋，记c = 一( ：) ，则有 y 丛笔笋、z 亟笨笋，另外x 的取值范围为：。 币忐两且 碍伤华) 2 ，则系统( 2 1 2 ) 的平衡点毛( 氏，o ，o ) 是全局稳定的。 证明： 定义l y a p u n o v 函数 l ( x ，y ，z ) ：f 兰甄+ n a y + n z z j 其中、他为正的参数，选取适当的码、他使其满足竽、嘞生争。对任意 儡a 。 ( x ，y ，z ) a 、工0 ，我f i 有： 驾d t ( 2 1 2 ) = - r ( ) ( 1 - x - k x 2 ) + 衄丝掣等等幽 z 【一2 4 l x 2 + 【，2 2 ( c ：b 2 一a 2 d 2 ) b 2 x + 1 , 0 6 2 一n 2 吐】 1 + a 2 x + 石x 2 记矩阵b = 一( 弘z ) f l 确- 1 2 n 2 2 ( y ，z ) r ，由引理的条件，z 2 ( 尘学) 2 知矩阵召半正定。 令 b ( x ) = 珥卜4 f , x 2 + ( q 包- a , 4 ) x - 4 】 g ，( x ) = b , x - k 0 6 ,( 江l ，2 ) ( x ) = 一n , 4 f , x 2 + 【吩( q 岛一a , 4 ) 一b , x + k o b , 一一z 码( z ) 0 意味着在0 x k o 时直线吼( x ) 要在二次函数b ( 工) 的上方。通过分析可得在 2 l 也一 生2 吃 犯一 啊学 啊挚 2 平衡点的性态分析 硕上论文 丽1 i 争瓣k o、等的条件下，吣) o 成立。综上所述，删 有 - 警t ( 2 1 2 ) - - r ( 一z ) ( 1 一x h 2 ) o 另外，易知x = 不是系统( 2 1 2 ) 的不变面，因此除了平衡点e o ( k o ，0 ，0 ) 外没有完整 解使得粤：o ，从而由l a s a l l e 不变原理，e o ( k o ，o ，o ) 是全局稳定的。 下面我们通过数信模拟来说明e 述定理的合理性。 0 0 例二 删嗽一组参数暑嚣差囊暑主裳黧警，容易验证这 些参数满足定理2 3 1 的条件，那么系统( 2 1 2 ) 可以表示为： 李=oh(1-x-o5x2)一甭瓣3xy一雨2丽5xzdt7 l + 2 x + u ，x l + j x + l 石。 老叫- o 8 5 一烨+ 击) ( i i ) 去叫圳- z + y + 意， 此时系统( i i ) 有两个平衡点：o ( o ，0 ，o ) 、e 0 ( 0 7 3 2 ，0 ，o ) ，相轨图如图2 2 所示。 图2 2 表明当食饵的供养能力不足，捕食者的捕获能力较弱，死亡率却相对偏高 的时候，两个捕食者种群都会灭亡，而食饵种群由于其受到自身的密度制约会稳定在 这个水平上。 2 5 1 5 0 2 叭 川 n m n 0 0 n 硕士论文一类具有相互干扰的捕食食饵系统的定性分析 由引理2 2 4 可得 l ，一i m z ( 啦百c 2 ( d + r ) 2 基m ( 2 3 1 ) 定理2 3 2 若左石、口2 口1 且半鲁，贝, m l i m y ( 归o d lq 岛 7 。 证明： 取l y a p u n o v 函数 l ( x ，y , 2 ) = 少卢z 一1 其中为正的参数，则沿着系统( 2 1 2 ) 的轨线，将l ( x ，y ，z ) 对，求全导数： 乳叫雕细却+ 鼎) - ( 电川y + 鼎) 】 轴一缈劫一风计阶4 + 鼎) + 坠盟邕1 等x 箸必】 + 口，+ ，x 。 利用条件石石、a 2 a l ，上式可继续化解为： - 警- l 盟绁型盟也筹笋垃盟幽 一l y ( f l + 1 2 ) 选取适当的使其满足半等，于是有乳a t ”) o ，当且仅当j ，= o 时 皿c 1 魏 ” _ d l ：0 ，根据l a s a l l e 不变原理，可得l i m y ( t ) ：0 。 d t i - 0 0 定理2 3 3 当畋 巳如 1 + 口2 + 以2 。言、 呸( 栅灰m i n ( f 分半等、 5 等并且羞 o ，z o ) 上又是全局稳定的，因此易( j c 2 ，0 ，岛) =