（环境科学专业论文）水体中无机碳对浮游植物生长的影响研究.pdf

a d v a n t a g e i n a n y g r o u p s . b u t c p y r e n o id o s a s h o w e d t h e d o m in a n c e i n t h e c o m p e t i t i o n t h a t a d j u s t s i n i t i a t i v e p h o f m . a e r u g i n o s a a n d c p y r e n o id o s a . k e y w o r d : e u t r o p h i c a t i o n ;c a r b o n ; .a l k a l in i t y ; p h y t o p l a n k t o n 南开大学学位论文版权使用授权书 本人完全了 解南开大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，同意如下 各项内容:按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本:学校有权保存学 位论文的印刷本和电子版，并采用影印、缩印、扫描、数字化或其它手段保存 论文;学校有权提供目 录检索以 及提供本学位论文全文或者部分的阅览服务; 学校有权按有关规定向国家有关部门或者机构送交论文的复印 件和电子版; 在 不以赢利为目的的前提下，学校可以适当复制论文的部分或全部内容用于学术 活动。 学位论文作者签名: -o , 7 年 丁 月 经指导教师同意，本学位论文属于保密，在年解密后适用 本授权书。 指导教师签名:学位论文作者签名: 解密时间:年月日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下: 夏 一一一一-一一-一 内 部5 年( 最 长 5 年 ， 可 少 于 。 年 ) 一 秘 密 1” 年 最 长 1。 年 ， 可 少 于 1。 年 ) ! 机 密 2 0 年( 最 长2 0 年 ， 可 少 于2 0 年) 南开大学学位论文原创性声明 本人郑重声明: 所呈交的学位论文， 是本人在导师指导下， 进行 研究工作所取得的成果。 除文中己 经注明引用的内 容外， 本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的、 己公开发表或者没有公开发表的 作品的内容。对本论文所涉及的 研究工作做出贡献的其他个人和集 体， 均己在文中以明确方式标明。 本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担。 学位论文作者签名: 回 年 第一章 绪论 第一章 绪论 第一节 水体富营养化及浮游藻类的概述 1 . 1 . 1水体富营养化 1 . 1 . 1 . 1水体富营养化的 概念、危害及治理 在地球演化的漫长历程中，富营养化现象是一个自 然过程，是由于水体中 堆积了大量的藻类及其他水生生物残体， 经过漫长的时间， 湖泊变成沼泽， 沼 泽再变成陆地。这一自然过程，需要成千上万年的时间缓慢进行。但是现在， 由于人类的活动日 益频繁，富营养化现象已成为一个人工过程:人为排放到江 河湖泊、海洋的工业废水和生活污水中，含有大量氮、磷等物质，大大促进富 营养化过程，缩短了这一自 然过程所需的时间。因此，人们便把富营养化现象 看成是水体质量恶化或水污染的一种标志。 水体富营养化( e u t r o p h i c a t i o n ) 是指在人 类活 动的 影响下， 生物所需的氮、 磷 等营养物质 ( 如氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、 尿素、磷酸盐)大量进入湖泊、 河口、海湾、水库等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖。藻类的呼 吸作用及死亡藻类的 分解作用消耗了大量的氧， 导致水体中 溶解氧含量下降， 水质恶化，造成藻类、浮游生物、植物、水生生物和鱼类衰亡甚至绝迹的污染 现象。当 水体出 现富营养化现象时，一些迅速繁殖的浮游生物优势种的颜色使 水体颜色发生改变，成团的藻类漂浮在水面，这种现象在江河湖泊中称为 “ 水 华” ，在海洋中称为 “ 赤潮，o 水体出 现富营养化现象之后， 会带来一系列严重的后果， 如p h值升高、 深 层水缺氧、氮磷等营养物质含量增高、有机耗氧物增多、水体浑浊、产生异味 等，从而导致水质恶化，影响供水、渔业、娱乐等多种功能。突出的表现在以 下几个方面” 一 : 1 )造成水体缺氧，引起水生动物窒息死亡 当藻类获得生长所需要的营养后就会迅速的繁殖，经过一段时间的生长后， 第一章 绪论 藻类又会大量的死亡。 在生长和死亡过程中，都需要消耗大量的水中溶解氧。 当水中溶解氧降低到一定程度时，就会对水中的其他生物的生存造成威胁，使 它们因缺氧窒息死亡，破坏了水生生态系统，并且使水体中的生物多样性减少。 2 ) 产生藻毒素 有些水华藻类能产生毒素，目 前已 知能产生毒素的藻类大约有2 0 余种， 其 中多为蓝藻类， 最常见的 有微囊藻 ( m i c r o c y s t is ) 、束丝藻 ( a p h a n iz o m e n o n ) . 鱼腥藻 ( a n a b a e n a ) 、念珠藻 ( n o s t o c ) 、项圈藻 ( a n a b a e n o p s is )和某些颤藻 ( o s c i l l a t o r i a )等。 3 )促进细菌类微生物的繁殖，水体趋向 异养型 富营养化促使藻类暴发性繁殖，进一步加大水体耗氧量，对湖泊生态系统 其破坏作用极为严重， 伴随富营养化， 湖泊 趋于沼泽型或异养型， 最终会衰老、 消亡。 4 ) 产生异味. 有些藻类可产生异味。目 前已知产生异味的藻类约有5 0 种以上，这些藻类 的数量并不 一定很多 就 可 产生出 异味的 ， 如 黄 群藻( s y n u r a u r e l l a ) ， 每 升水中 若 有 1 0 个群体即可使水有鱼腥味。 5 ) 影响供水水质并 增加制水成本 富营养水体在作为供给水源时，会给制水厂带来一系列问题.原水中的藻 类会堵塞滤池，影响制水厂的出水率，同时 增加脱色、除臭、除味 所加的化学 试剂的量，也加大了制水的成本费用。 鉴于目 前水体富营养化的趋势仍在发展，寻找治理富营养化的方法就显得 十分重要。根据现有理论，治理方法可分为物理、化学和生物方法， 包括机械 清淤、清修河道、稀释冲洗、投加化学杀藻剂、投加生物制剂、实行生物操纵 和生物修复 ( 包括微生物修复、水生生物修复) 等。 这些方法的中心思想都是 要降 低进入到水体中或减少己 经存在在水体中的营养物质的量。但是水体是一 个十分复杂的生态系统，仅仅采用一种治理方法是不实际的，也是不科学的， 所以在今后的治理过程中要采取多种治理方法的联合，最大限度地降低水体富 营养化的发生及其带来的危害。 1 . 1 . 1 . 2中国淡水水体富营养化状况 近些年来，随着中国 经济的迅速增长 和人民生活水平的日 益提高，排入到 第一章 绪论 水体中的各种污染物尤其是各种可能引起富营养化发生的营养物质也逐年增 加， 水 体富 营 养化问 题随 之加剧。 根 据2 0 0 5 年中国 环境状况公 报4 1 : 太湖为 劣 v类水质，总氮污染严重，处于中度富营养状态;滇池草海处于重度富营养状 态， 外海处于中 度富营养状态，草海水质为劣v 类，外海水质为v 类，草海污 染程度明显重于外海;巢湖湖体水质总体为劣v 类，处于中度富营养状态， 其 中， 西半湖处于中度富营养状态， 东半湖处于轻度富营养状态 ( 详见表 1 . 1 ) 0 1 0个重点国 家控制大型淡水湖泊中， 兴凯湖为1 1 类水质，洱海和博斯腾湖为 i ii 类水质，镜泊湖和都阳湖为w类水质，洞庭湖和南四湖为v 类水质，白洋淀、 达费湖和洪泽湖为劣v类水质。主要污染指标为总氮、总磷和高锰酸盐指数等。 8个湖泊中( 其余2个湖泊数据不全) ， 洱海和都阳湖属中营养状态; 南四湖和 洪泽湖为轻度富营养;博斯腾湖、镜泊湖、 洞庭湖、达责湖 4个湖泊处于中 度 富营养状态。 并且作为主要饮用水源的 水库， 其富营养化问题也十分突出。 2 0 0 5 年， 监测统计的1 0座大型水库中， 除了 千岛湖为贫营养状态， 于桥水库为轻度 富营 养状态， 其它 7座大型水库均为中 营养状态 ( 石门水库因数 据不全未做 富 营养状态评价) 。 表1 . 1 2 0 0 5 年中 国 三大大淡水 湖富营养化情况表 湖区 高锰酸盐指数 ( m g .u ) 总磷 ( m g .l , ) 总氮 ( m g -u ) 叶绿素a (,g-l1 ) 营养状态 指数 6276626552 329743314 902eu . 476咤曰 太湖 滇池草海 滇池外海 集湖西半湖 巢湖东半湖 0 . 0 7 7 1 . 0 7 0 . 1 8 6 0 . 3 4 0 . 1 1 2 . 8 6 1 3 . 1 1 . 8 2 2 . 7 8 1 . 1 8 注 : 目 前 判 断 水 体 富 营 养 化 的 衡 量 标 准 为 氮 含 盘 大 于。 .2 - 0 .3 m g -l , 磷 含量 大 于0 . 0 1 - 0 .0 2 m g -l . r o d 大 于1 0 m g -l , ， 叫值7 - 9 的 淡 水 中 细 菌 总 数 超 过1 0 万 个 ， l 1 ， 叶 绿 素a 含 童 大 于1 o p g .口。 根 据 湖 泊 ( 水库) 富营养化评价方法及分级技术规定s 采用。 1 0 0 的 一系列连续数字对湖泊( 水库) 营养状态 进 行分级: 5 0 为富 营养， 其中5 0 - 6 0 为轻度富 营养; 6 0 7 0 为中 度富 营养: ;o 为重度富营 养。 1 . 1 .2富营养化水体中的浮游植物 浮游植物 ( p h y t o p l a n k t o n ) ， 不是一个分类学单位，而是一个生态学单位， 它包括所有生活在水中营浮游生活方式的微小植物，通常就指浮游藻类，而不 第一章 绪论 包括细菌和其他植物6 1湖泊 浮游植物是 湖泊的初级生产者， 超过 9 0 % 的湖泊 初 级 产 量是由 浮 游 植物生 产的 阴 . 它 利 用c o z 进 行光合作 用， 同 时 放出 氧 气。 许 多浮游植物可以直接作为水生动物的天然食物，提供了丰富的饵料。 浮游植物是水体中较敏感的指示生物，它能较好地反应水体的生态条件和 营 养 状态e l 。 浮游植物的 大量 增殖 是 水体 富营养化的标志 之一， 其 种类演 替也是 湖泊等水体发展的重要标志。 可以 用浮游植物的多样性指数来反映水质的好坏: 多样性指数高，则水质相对较好.水体富营养化提高了浮游植物生产量，致使 混浊度增加，减少光的穿透。 湖泊营养状态与浮游植物优势种的关系见表1 .2 0 武汉东湖就是一个例证:在富营养化初期( 2 0 世纪5 0 年代) 主要优势种为金藻、 硅藻; 到富营养化中期( 6 0 7 0 年代) ， 演替为绿藻和蓝藻为主; 进入8 0 年代优 势种为 蓝藻， 进入重富营 养化时 期 9 1 表1 . 2 湖泊营养状态与浮游植物优势种的 关系 营养状态 贫营养 贫一 中营养 中营养 中一 富营养 富营养 重富营养 优势种 金藻 隐藻 甲藻 硅藻 硅、绿藻 蓝、绿藻 在我国 ， 引 起 水华的 藻 类 主 要 是 蓝藻 ( c y a n o p h y t a ) 和 绿 藻( c h l o r o p h y ta ) 1 0 , 1 1 。 其中 蓝 藻门 中 的 微 囊 藻( m ic r o c y s tis ) 和 鞭 毛 藻( d i n o 刀 a g e lla te s ) 12 1 ， 因 为 二者都具有较强的上浮和下沉功能，即便是营养盐并不十分充分的情况下，也 可以 顺应 其 环 境变 化而迁 移 13 1 。 由 于 蓝 藻 具 有这种竞争 优势， 在富 营 养 化的 浅 水湖泊中出 现暴发性的生 长是 预料 之中的 1 4 1 。 其中 铜绿微囊 藻是中国 湖 泊、 水 库及其他水域生态系统发生、形成富营养化危害的主要藻类，在数量和发生频 率上均占 优势1 5 1 第一章 绪论 第二节 水环境因子与浮游藻类的关系 1 . 2 . 1物理因素 水温和光照是影响浮游植物生长和繁殖的基本因子。在天然水体中，气候 条件的 变化即 光照和 温 度变化 是藻类 季 节性演替的 主 要 影响因子 【 1 6 . 切 。 水温与 光照还是藻类进行光合作用的必要条件，前者决定细胞内酶反应的速率，后者 提供代谢的能源。 1 . 2 . 1 . 1水温 水温在浮游植物的生长过程中起重要作用:一方面， 水温可以 通过控制光合 作用的酶促反应或呼吸作用强度，直接影响浮游植物的毛生产或净生产过程; 另一方面，水温可通过控制水体中的各种营养盐 ( 如无机盐、c 0 2 、有机物等) 的溶解度、 离 解度或分 解率等理化过 程间 接影响 浮 游 植 物的 生产力 6 。 在氮磷营 养充足的情况下，水温就成为影响水华暴发的重要因素，不过温度的急剧改变 也可以使水华消散。在水华潜伏期，适宜的水温是水华藻类快速生长、繁殖的 必要条件。水华形成后，维持水华藻的种群密度也需要稳定适宜的水温。一般 认为2 5 - 3 7为水华形成的 最适温度。 有关实验表明 微囊藻的最佳生长温度高 于其它藻 类， 太湖微囊 藻的 最 适生 长 温度为3 0 3 5 0c ; 水库中 的围 隔 实验证 实当 水温为2 6时， 最适 宜于 微囊 藻的 聚 集、 上浮而 形成 水华 1 9 。 对于水华常 见 藻 铜 绿 微 囊藻( m ic r o c y s t is a e r u g in o s a ) ， 高 学 庆 等 2 0 1 发 现 铜 绿 微 囊 藻 生 长的 最 适温度为2 5: 刘红涛2 1 1 表明 其生长适宜的 温度范围为2 8 3 3， 而最适温 度大约为3 0; w a t a n s h c 2 2 1 却认为 铜绿微囊藻生长的 最适温度为3 2;林毅 雄和韩梅(2 3 报道的最 适 温 度更高， 为3 5。 水温能 影响 微囊藻的比 增长 速率， 刘丽萍2 4 1 利用滇池湖水所做的 温度影响试验表明， 微囊藻的比 增殖速率在 2 5 - 3 0时最大，超过 3 5时急剧下降。水温也与微囊藻的光合放氧速率呈正相 关性。 李小 龙等2 5 研究发 现， 在1 0 3 5的 温度 变 化 范围内， 铜 绿 微囊 藻的净 光合放氧速率随温度的升高而迅速增加，其在 3 5时净光合放氧速率达到 4 3 9 .3 w m o l 0 2 -m g l c h l a -h - 1 ， 是1 0 时 的7 .9 倍， 并 且 没 有 表 现出 下 降 的 趋 势. 第一章 绪论 1 . 2 . 1 . 2光照 光照条件会对水体中生长的 浮游植物产生 重要的影响。 这里主要介绍光照强 度和光照周期对浮游植物的影响。 浮游植物都有各自 最适的光照强度。 有实验指出2 5 0 0 - 3 0 0 0 1 u x 是铜绿微囊 藻生 长的 最 适 光 照强 度， 而四 尾栅 藻为5 0 0 0 - 6 0 0 0 1u x 2 6 1 。 也 有 人 提出 铜绿 微 囊 藻生 长适宜的 光 强范围 为3 5 0 0 - 7 0 0 0 1 u x ， 而最 适光强 大约为5 0 0 0 l u x 2 7 1 。 但是 有人认为铜绿微囊藻的 最适光强更高， 达到了1 5 0 0 0 l u x 2 8 1 。况琪军和谭渝云2 9 1 发现， 在一定的 光强范围内 ， 小环藻 ( c y c l o t e l l a ) 的 生长随 光强的 增加而 加快: 当光强低于2 0 0 0 lu x 时， 硅藻细胞仍可正常繁殖; 2 0 0 0 5 0 0 0 lu x时， 生长最佳; 但当光强提高到8 0 0 0 l u x 时，生长速度明显减慢;1 0 0 0 0 l u x 时，细胞变白，生 长 完 全 停 止。 在 光 强 为9 0 9 0 0 l u n o l -i n i 2 -s i ( 5 0 0 0 - 5 0 0 0 0 lu x ) 的 范围 内 ， 铜 绿 微囊藻的净光合放氧速率经历了一个快速上升的过程后很快趋于稳定，光强接 近9 0 0 e u n o l -m 2 -s ( 5 0 0 0 0 1u x ) ， 其净 光 合 放 氧 速 率 仍 表 现 出 略 微 上 升的 趋 势 。 当 光 强 仅 为1 8 0 p m o l -m 2 -s 1 0 0 0 0 0 l u x ) 时 ， 净 光 合 放 氧 速 率 就 达 到了 最 高 净 光 合放氧速率的 7 5 %。这显示出了铜绿微囊藻的一个特点， 就是可以高效利用弱 光进行光合作用， 并且对强 光的 伤害不敏感2 5 1 。 刘玉生 等 【3 0 1研究 滇池微囊藻的 生长后指出， 在5 0 0 - 5 0 0 0 1 u x 光强范围内， 随 光强增加，比 增殖速率加大。 藻类也有各自 适应的光照周期，可能是藻类的生长需要一个适当的光暗交 替，以利于光合过程的光反应和暗反应的匹配以 及其光合产物的形成和体内的 物质代谢的正常 进行3 1 .3 2 1 。 沈英嘉和陈德 辉3 3 1 通过设置五 组不同 光照时间， 发 现铜绿微囊藻在9 h 光照组中生长情况最好， 其最大细胞数和最大比增长率均为 最大;而绿色微囊藻 ( m i c r o c y s t is v i r i d is ) 1 2 h 光照对照组生长情况最好.胡小 贞等12 6 1 对太湖铜 绿 微囊藻与四 尾栅藻的 光竞争的 研究中 发 现，当 营养盐等都不 是限制因子时， 在低光照条件 ( c i 1 4 h 时，铜绿微囊 藻竞争成为优势种具有较高的概率， 而在c i 1 0 0 0 1 u x 和光照时间 5 : 1 1 : 1 5 0 : 1 1 0 0: 1 ;此外，藻细胞叶绿素 含 量随 氮磷比 的增加而降 低。 s m i t h 发 现当t n : t p q9时 ， 可以 形成 水华的 蓝 藻 会占 优 势。 而x ie 等 5 2 1 的 研究 表明 : 在 较高的t n : t p 的 情 况 下( 2 9 时) ， 水体中也会形成蓝藻的水华，较低的t n: t p并不是蓝藻水华形成的条 件，而 是蓝藻水华产生的结果。 不同的氮磷比 会使水体中的浮游植物的 优势种发生变 化。 c u v i n - a r a l a r 等(5 3 1 研究了 菲律宾 浅 水 湖的 水样中 不同 氮 磷浓度比 值条 件下藻 类种群变化，发现在最低氮磷比( 2 n : 1 p ) 的水样中硅藻成为优势种;而在最高 氮磷比( 1 2 n : 1 p ) 的水样中绿藻成为优势种， 且在此条件下其生物多样性也较低。 1 . 2 . 2 . 4 其他微量元素 微量元素， 包括f e , m n , c u , m o , c o , z n 等，作为辅助因子参与 生物的 生化反应。 在一定浓度范围内，微量元素可以促进藻类生长，过高的浓 度则会 产生 毒性， 影响藻 类的生 长和 新陈 代 谢活 动 5 4 1 第一章 绪论 铁是叶绿素生物合成和无机盐吸收过程中的基本元素，而且在细胞的氧化 还原过程中占 有重要地位。 在海洋中 铁是重要的限 制元素。 在对赤潮的研究中 发现，铁、锰是影响初级生产力的重要因子，它们是许多酶类的激活剂。陈慈 美等5 5 . 5 6 1 的室内 藻类培养实验证明了 添加可溶性铁或锰对藻类增殖起促进作 用。通过实验证明，在其它营养元素丰富的前提条件下，加铁对浮游植物生长 有明显的促进作用，尤其对中肋骨条藻更为明显，该种类在胶州湾的夏季经常 发生赤 潮5 7 1 。 徐宁等 5 8 ,5 9 通过 监测大亚 湾赤 潮暴发时 推测 可溶 性f e , m n 浓度的 增高 可能是导致赤 潮发生的 诱导因 素。 林星等6 0 1 采用围 隔实 验 法证实了 厦门 西 海域海水中可溶性锰的现存量已足够藻类增殖形成赤潮的需求，而过量的可溶 性锰并不影响浮游植物的数量和群落结构。 但是湖泊中微量元素对藻类生长影响的研究和报道不多，主要可能由于氮、 磷的限 制作用太强， 从而 掩盖了 微量元素的 作用。 刘红 涛等2 1 研究了 铜离子对 铜绿微囊藻生长 及生 理的影响， 结果表明: 在1 了 , 1 护m o 1 -l 1 范围内， 铜离子 浓度越高， 对微囊藻生 长的 抑制 越强， 最适的生 长浓 度为1 0 -6 m o 1 .l 1 ; 过高的 铜 离子浓度会抑制微囊藻的超氧化物歧化酶 ( s o d) ，诱导很少的类金属硫蛋白 ( mt l ) 。 有实验表明，铜盐也是可以作为杀藻剂， 并辅以铁盐增效， 用以杀灭 微 囊 藻 水 华 6 1 1 1 .2 .3 p h值和无机碳 p h值是鉴别水质优劣的重要标志，并且与藻类生长关系密 切。 碳是藻类生 长必需的因素 之一。 在水体富 营养化的 研究中， p h 值和碳常常 联系 在一起作为 讨论的对象。 1 . 2 . 3 . 1 p h值 水体酸碱度即p h值会影响藻类的生长。比如 碱性水体有利于藻类进行光 合作 用，因为 大气中的c 0 2 比 较容易 进 入水体 6 2 ， 因 而 较高的 生 产力往往出 现 在 碱 性 水 体中 6 3 1 。 各 种 藻 类 生 长 都 有 它 适 合 的p h 值 范 围 ， 因 而p h 还 会 影 响 到 种 类的 分 布 和 演 替 e 6 5 1 . h o m s tr o m 6 6 1报 道 称 通 常 情 况 下p h 愈 高 ， 藻 类 数 量 特 别是蓝藻数量愈多。 研究结果表明， 小 球藻能生存的p h 值为3 . 5 9 . 5 ， 其中 最 适 宜 生 长的p h 值 为6 .5 - 7 .5 16 71 ; p h 值 低 于3 .0 时 小 球 藻 生 长 会 受 到 抑 制， 但大 于9 . 5 时 未发现小 球藻生 物 产量受到影响 6 8 1 ; 当p h 值超过1 0 . 。 时， 小 球藻细胞 第一章 绪论 有 下 沉 现象， 但 并 未 影响 小 球 藻的 生 长 6 9 7 0 1 0 l 6 p e z - a r c h i l la 等 人 7 1 1 对一 个 超 富营养化且 碱度 高的 浅 水湖泊 进行研究后 指出 ， 水体p h值升高 是由 于浮游植 物 光合作 用的 生物 学 行为 所致， 在p h值高 于1 0 .5 的 生 境中， 蓝藻为优势种， 其数 量占 浮游植物细 胞 数的9 9 % 以 上。 在湖泊富 营 养化发 展过 程中， 湖水p h值呈 现 随藻类生长而显著增高的趋势。 这是由 于藻 类光合作用消耗水中c 0 2 ， 致使水中 氢 离子 减少， p h 值 升 高 p s l 1 . 2 . 3 . 2无机碳 ( d i c ) 水体中的碳可以粗略地分为有机碳和无机碳。有机碳主要研究的是总有机 碳 ( t o c ) 和溶解有机碳 ( d o c ) 。 对于总有机碳与藻类的 关系研究主要在海洋 方面。相关研究表明，在己 研究的各次赤潮发生期间，t o c浓度的动态变化趋 势大致相同 17 2 1 。 在赤 潮 发生 全过程中， t o c浓 度会 有明 显 规律的 变化。在赤潮 发生前期， t o c浓度出现一个急剧上升的 过程，并迅速达到最高值，此时通常 引起赤潮生物量也达到最高值， 随后t o c浓度和赤潮生物量均出现缓慢的下降， 但全过程t o c浓度都维持在一个较高水平; 赤潮过程结束后， t o c浓度恢复到 平时浓度水平。 在国内， t o c浓度与赤潮生消过程的研究工作正处于起步阶段. 在有光照的 条件 下， d o c能促进某些浮 游 植 物的 生 长7 3 1 。 但是 r i c h a r d s o n和 f o g g 7 4 1 的 实 验 得 出 的 结 果 是自 然 产 生的d o c浓 度 不 能 明 显 地 刺 激 藻 类的 生 长 或生存。 因 此g r a n e l i 等 人7 s 】 在其文章中 提到藻 类利用有 机碳的 效果是不显著的。 在过去相当长的一段时间里，受陆生植物的 碳利用机理的影响，以及因为 对于水生植物生物学特性和无机碳水化学理论知识的缺乏， 人们普遍认为水体 中游离 c 0 2 是藻类利用外源无机碳的唯一形式。 直到二十世纪三四十年代，才 有科学家陆续发现水生植物获取无机碳的其它途径。一些水生植物和陆生植物 在生理上的重要差异就是在光合作用的过程中能 够利用重碳酸盐离子作为 外部 无机碳源 7 6 .7 71 空 气中c 0 2 的 浓 度 约 为4 0 0 m g ,l 。 在 湖 、 库 的 表 层 水 体 中 ， 空 气 及水 中 的 c 伍即 使达 到 平 衡 时， 水中c 0 2 的 浓 度也 只 有0 .7 m g -l l . 与 藻 类对c 仇的 利 用 速度相比，从大气中提供 c 0 2 速度是缓慢的，只有藻类光合作用利用速度的 1 9 6 0 1 % o q i u 和g a o 194 1用提高c 0 2 浓 度的 实 验考 察了c o : 对 藻 类生长 的 影 响， 结果表明在一定c 0 2 浓度范围内，蓝藻的生 长随c 0 2 浓度升高而增加。不过在 藻类生长转化成生物量的 过程中， c 0 2 并不是 依靠大气补给， 而是依赖于水体中 第一章 绪论 的h c 0 3 。由 于各形式无机碳的相对含 量随p h的 变化而变化，水华期 c 0 2 、 h c 伪一 浓 度与p h 、 碱 度的 相互关系以 及 对 水 华暴发的 影响 可以 做进一 步的 研究。 无机碳是绿色植物光合作用合成碳水化合物的基础物质。 水体中的无机碳主 要有四 种 存在 形式: c 0 2 , h 2 c o 3 ， h c o 3 和c 0 3 2 ， 其中c 0 2 与h c 0 3 一 是藻 类 可利用碳源。它们之间存在着如下的化学平衡: c 0 2 + h 2 o r a h 2 c o 3 r a h c 0 3 + h + gc 0 3 2 - + 2 h + ( 1 .2 ) 在偏 碱性的 水体中c 0 2 通常可以 忽 略 不 计。 所以 对水体p h值的 影 响将取决 于h c 0 3 . c 0 3 2 - 的 浓 度。 p h 值和h c 0 3 . c 0 3 2 一之 间 存 在 的 关 系 可以 用 数 学 式 表 示为: p h = 1 0 .3 3 - 1 g h c 0 3 / c 0 3 2 ( 1 .3 ) 各种 形式 无机碳的 相对含量会随p h的 变化而变 化:当p h升高 时， 化学 平 衡向 右移 动， 游离c 0 2 浓 度逐渐降 低， h c 氏和c 0 3 2 一 的 浓度 逐渐升高。 同时c 仇， h c 0 3 f o c 0 3 2 一三 者的 比 例 变 化 也 会 影 响p h 值 。 即 随 着 藻 类光 合 作 用 的 进 行 ， 光 合作用消 耗了 水中的h c o 3 一和c 0 2 ， 使 两 者 浓度降 低， c 0 3 2 一 的 浓度上 升， 无机 碳的 三 种 化合态在总 量中 所占的比 例改 变， 进而引 起水体p h值的变 化。 当 藻 类 光合 作 用 旺 盛消 耗了 水中 的c 0 2 时 ， 水 体 的p h提 高 ， 正 如李 夜光 等 人 7 8 的 实 验 结果所显示的那样。 在海 水p h ( 一般为8 .2 - 8 .4 ) 条件 下， 总 无机碳的 存 在形式以h c 0 3 一 为 主【7 9 c 0 2 的比 例 不 到 总d i c 的1 % 8 0 。 现 在 在 海 水中h c 伪 的 浓 度是 溶 解的c 0 2 的 1 5 0 -2 0 。 倍 18 17 。 在 淡 水 中 ， p h 和 无 机 碳 含 量 变 化 较 大 ， 大 部 分 地区 的p h 在7 .0 - 8 .5 之间 ， 有 些p h 值 则 是 高 达1 0 以 上 92 1 。 当p h 低 于8 .3 时 ， 无 机 碳 主 要以c 0 2 和h c q 一 的 形 式 存在 ; 而高 于8 .3 时 ， 主 要以h c o 3 一和c 0 3 2 一 的 形 式 存 在。 越 接 近8 . 3 ， 水中h c 0 3 的 含量越高， 其它形 式的 含量越 低8 3 1 在生物生长与无机碳营养物关系方面， 主要研究水生藻类( 包括数量很少的 水生高等植物) 光合作用过程中获取外源无机碳的形式及其机理，无机碳在胞内 的运输以 及无机碳平衡体系对光合作用的 影响。其中 藻类的 c 0 2 浓缩机制和与 其相关的碳酸醉酶 ( c a )一直是研究的 热点。在浮游植物生物量高的 湖泊中， 水中的 无机碳浓度甚至可以降低到零。 水体中藻类的生长通常受到水体中 c 0 2 的限制。 而一些藻类由 于具有高效吸收 外源无机碳的c 0 2 浓缩机制( c c m, c 氏 c o n c e n t r a t i n g m e c h a n i s m ) ，能提高细 胞内 的c 0 2 浓 度， 从而使光合作 用能 够顺 利进行， 同时c c m也相当于一种内稳态机制， 使生物体能够适应各种c 0 2 条件。 第一章 绪论 t c h e m o v 等 8 5 的 研究表明， 某些 蓝细 菌在c 0 2 浓缩机制开 动时， 在细 胞和 其周 围 环境之间会有非常显著的无机碳循环现象， 即 无机碳会大量地以c 0 2 的 形式 泄漏出细胞， 但又马上被重新吸收。 但是目 前对蓝藻和绿藻的c c m机制的研究 还是处于实验室阶 段，对于在自 然条件下 c c m机制是否表达还很少有报道8 6 . 8 7 1 。 碳酸醉酶( c a ) 是藻类 c c m机 制 和光 合 作 用的 一 个重要 组分。 藻类 从高 c 0 2 转入低c 0 2 浓 度培养时可以 诱导出胞外碳酸配酶。 而且通过c 0 2 诱导和p h 调节 ( 升高) ， 均可以 提高碳酸配酶活性。在藻类的光合作用过程中，h c 0 3 一 在 碳 酸配酶 ( c a ) 的 催化作用下转化为珑c 0 3 ， 然后经脱水反应生成c 伍后被利 用 18 81 1 . 2 . 3 . 3碱度 水体的碱度是指水体中所含的能与强酸发生中和反应的物质的总量，亦即 能与质子结合的物质的总量。 碱度常用于评价水体的缓冲能力及金属在其中 的溶解性和毒性。构成天然水体碱度的物质包括三大类:一是强碱，如氢氧化 物;二是弱碱，如氨、有机胺;三是强碱弱酸盐，如碳酸氢盐、碳酸盐、 硼酸 盐、磷酸盐及有机弱酸盐等。而对于淡水，其碱度主要来自 碳酸氢盐、碳酸盐 和氢氧化物， 碱度与碳酸盐物类分布及水体中 碳的 含量有密切联系8 9 .9 0 1 碱度是水体生态系统的基本水化学特征之一，对养殖生产和水生生物的生 长、繁殖有重要的意义和关系。水体碱度的高低与水生生物的 生长、繁殖有密 切的关系。 首先， 碱度维持天然 水体p h的 相 对稳定 h c o 3 和c 0 3 2 - ， 它 们 是 维持 水 体p h 的 重 要 的 缓 冲 对。 。淡水碱度的主要成分是 p h值与碱度， 协同作用而成为 浮游生物的限制因子. p h与碱度的关系十分密切。 两者常起 k a h a r a和 v e r m a a t 9 11 以2 个 碱 度( 0 .5 和2 .0 m m o 1 -l - 1 h c 0 3 ) 进 行p - i 和p h 漂 移实 验， 结 果 发 现实 验物种在 低碱度是可以 很 快 地提升p h值。 其次， 足够 的 碱 度可以 促 进 有机悬浮物及胶体物的絮凝，防止缺氧和鱼病的发生，可以中和底质中多余的 有机酸以促进微生物的活动，加速有机物的分解，增强水质的肥力。再次，水 体中 的h c 伪一和c 伪 可与 许多 重 金 属 离 子 形 成 碳 酸 盐络 合物， 从 而降 低重 金 属 离 子 对 鱼 类的 毒 性 ， 有 益 于 鱼 类 的 生 存 和 生 长 8 3 1 。 最 后， 水 体 中 的h c 0 3 一 是c 0 2 的 贮存库，当光合作用旺盛时， 随着c 伍的 消耗，由h c o 3 一 转化为c 氏得以 补 充 : 而呼 吸 作 用 产 生的c 0 2 又可 与c 0 3 2 一结 合 生 成h c 0 3 ， 保 证了 初 级生 产 能 力 的 提高。 碱度是影响淡水水生植物分布的重要因素之一9 2 1 第一章 绪论 我国 湖水的 碱度水平变化很 大。 周 一兵和毕风山 9 8 1 报道了岗 更 湖的 水质， 它属碳酸盐 类镁组i 型 淡水湖， 水体总 含盐 量为0 .2 3 % x - 0 .2 9 % x ， 水 体p h 值9 . 6 1 , 总 碱 度2 .6 5 9 .6 0 m m o 1 -l - t ， 其 离 子 组 成中h c 伪和c 0 3 2 一 占 优 势， 在 夏 天， 其 浮游植 物中 蓝 藻占 总生 物量的7 0 % 以 上， 绿藻占7 % 左右. 这是高p h值、高碱 度 水 体 的 典 型 代 表。 赵 斌 等 人 19 9 1报 道 了 岱 海 咸 化 过 程中p h 值 逐 渐 增 加， 高 值达 到9 . 3 3 ， 同 时 碱度也 几乎同 步 增长， 高 值达到9 . 6 8 m m o 1 - l 1 。 何志 辉等1 0 0 1 对达 里 湖 进 行了 再 次 调 查 ， 发 现 碱 度( 4 4 .8 9 m m o 1 -l ) 和p h 值( 9 .6 ) 较 七 十 年 代 增高了0 .9 % 和1 .8 % ; 七十年代的调查 指出 碱度和p h的协同作用是淡水 鱼类和 许多水生生物难以入栖和生存的主要限制因子。因此，从生态学角度研究碱度 变化对水生生物的影响， 尤其是对水华生成藻种，如蓝藻，的生消规律将有指 导意义。 从碱度与浮游甲 壳 类动 物的 关 系 研究 表明， 碱度、 p h值 对浮游甲 壳 类的 分 布 起 重 要 作 用， 随 碱 度 和p h 值 升 高， 其 种 类 趋 于 减少 【9 3 1 。 在 黎 道 丰 和 蔡 庆 华 9 4 1 的论文中提及，对内陆十五个盐碱度不同的典型水体中鱼类比较分析表明，鱼 类的区系结构、种类数量和生长速度与水体盐碱度的高低有着密切关系，盐碱 度高的水体其鱼类生长速度较慢。 因此一般要求淡水渔业水体总 碱度在3 . 5 7 . 0 m m o 1 -l 。 在 碳酸 盐 型盐 水 中 碱度 和p h 均 较高， 一定 的 碱 度 常是 淡 水 水 体高 生 物生 产力的 标志， 而盐水中 过高的 碱度 对水生 生物有毒 害作 用， 且碱度 与p h对 水生 生物的 毒性具 有协同 作 用9 q 在重 碳酸盐碱度与沉水 植物的 生长 关系方面， k a h a r a 和v e r m a a t 19 1研究了 重碳酸盐碱度对淡水大型水生植物生长的影响，结果表明，在高碱度生境中， 水 生 植 物 生 长良 好。 m a b e r ly 和m a d s e n 7 6 1对 水 生 植 物的 研 究 结 果 也 表 明 随 重 碳 酸盐浓度增加光合产氧率增加。 赵文等 人19 5 1 对盐碱池塘大型 水生 植物的 研究结 果表明角果藻等大型植物在其各自 要求的 最佳碱度范围内 生长良 好， 如角果藻 在碱度3 .8 2 7 .3 6 m m o 1 -l 1 范围内 生 产 力最高。 m a d s e n 等人9 6 1 报道大型 水生植 物能同时利用c q和h c o 3 一 为碳源。 关于碱度与浮游植物的 关系，马国 红等p 0 q 研究指出，总碱度在一定的区间 范围内时，浮游植物在盐碱地鱼池中的 发生率、生物量可以 达到最高 峰;如果 总碱度低于这个区间，浮游植物的生物量随总碱度的降低而降低，这可能与 h c 伪一 离子的 减少有关; 当 总碱度高于 这个区间， 浮游植物生物量明 显下降， 这 可能 与h c 伪一 在供给c 0 2 的 过 程中 使池 水p h值升高有关， 高p h值抑 制了 光合 第一章 绪论 作 用。 j a m e s 和l a r k u m 1 0 2 1 观察 到 在比 较 高 的p h值 条 件 下 海 草( p o s id o n ia a u s t r a l i s )的净光合速率降低。有调查发现，盐碱地鱼池的藻类，无论种类还是 数 量 都 比 淡 水 鱼 池 少 得 多 【8 3 1 。 在 何 志 辉 和 赵 文 1 0 3 1 的 研 究 中 指出 ， 随 着 碱度与p h