（草业科学专业论文）放牧绵羊采食与践踏对松嫩羊草草地的影响.pdf

中文概要 放牧作为人类对草地的主要干扰手段之一，其放牧方法、方式和 效益一直受到学者和生产管理者的关注并展开了大量研究。但以往放 牧的相关研究主要集中在正面作用上，放牧的负面作用人们往往忽略， 随着当前生态问题日益严重，研究这种负面作用的方式、过程和机制， 将成为解决这类问题的关键。 本文就绵羊采食与践踏对不同牧压和季节的响应做了初步研究， 对绵羊采食方式进行了细化和分类，分成去顶、拔芯和摘叶三种，首 次提出采食损失量和践踏折损率的概念，用前者描述绵羊采食的浪费 情况，用后者定量描述践踏对牧草的伤害情况，由于雨天放牧强烈的 影响土壤物理性质并增加牧草的丢弃量，故又比较了雨天放牧和非雨 天放牧的差异。本研究旨在为草地生产的放牧管理提供决定理论依据。 研究表明： 1 植被变化 羊草生物量随牧压降低而增加：各放牧小区羊草生物量不同程度 的逐年增加，但禁牧小区则逐年减少。在牧草的种类组成方面，建群 种羊草在春、夏二季各牧压下密度差异不大，但夏季受放牧干扰密度 有所下降，秋季数量增加，且牧压越强增加越明显。其它牧草各时期 变化各异。 2 绵羊采食变化特征 绵羊日采食量5 月各牧压大致相当，在6 月和8 月随牧压降低而 增加，在7 月和9 月则相反。采食方式的变化：8 月前去顶率随牧压减 轻而减小，随季节增加而减小，8 月后则相反；摘叶率在全生长季内先 增加后减少：羊草拔芯率比例较低，拔芯率随放牧压的增加而增大， 在6 月最高，9 月最低；完整的羊草比例这与去定率的变化趋势相反。 采食损失量的变化：在生长季的各个时期，中牧的羊草损失量都维持 较高水平，轻牧下最低；从时间上看，羊草损失量呈现先升高再降低 再升高的变化。 3 践踏折损率 受物候期影响，各种牧草的折损率在6 、7 月都维持较高。在生长 季的初期和后期( 5 月和8 、9 月) ，践踏折损率随牧压升高而增加，但 在中期，在中等牧压下，其折损率最高。 4 土壤理化性质 放牧会降低毛管孔隙度，中牧以上干扰对土壤表层孔隙度影响相 近，轻牧时的毛管孔隙度最低。放牧对土壤1 5 e r a 表层含水量都有影响， 随牧压增强而增加。但中牧以下干扰对土壤含水量影响差异不大，其 5 e m 表层含水量低于非牧区。放牧对土壤5 c m 容重影响明显，都高于 非牧区，容重随牧压降低而增加。放牧使得各层土壤有机质都低于对 照，有机质在1 0 c m 表层随牧压加大而增多。 5 雨天放牧的影响 绵羊采食方式受冷湿环境影响较大，绵羊选食性增强，未采食比 例大大增加，随牧压减轻而增加。各种采食方式的比例降低，去顶量 随牧压升高而增加，但已经不像非雨天放牧那样占主要比例。羊草采 食损失量与非雨天差异不大，对于适口性更高的牧草，如芦苇和全叶 马兰，在轻牧时损失更高。绵羊在冷湿环境中活动明显减少，践踏折 损率减轻，依旧表现为随牧压增强而增加。牧后土壤1 5 c m 的含水量都 低于对照小区，表明绵羊践踏加速了土壤水分的蒸发。牧后土壤容重 与牧前和非牧区差异显著，并且容重随牧压增强而增加。 总之，绵羊采食方式和采食损失量受到牧压和季节的强烈影响， 对于不同牧草又会采取不同策略。本研究首次使用的的践踏折损率无 论在何种季节和天气情况下都可以很好的度量牧压的差异，是一方便、 直接的测度牧压大小的可靠指标。放牧对1 5 e r a 的土壤表层理化性质也 有强烈影响，特别是物理性质的改变，如含水量的变化可能是造成牧 草种类变化的主要原因。 关键词：采食方式，采食损失量，践踏，羊草，绵羊 t h ee f f e c t so f s h e e ps t o c k i n g a n d t r a m p l i n g i n l e y m u s c h i n e n s i s g r a s s l a n d o f s o n g n e n p l a i n s a b s t r a c t g r a z i n gi s c o n s i d e r e da so n eo ft h em a i ni n t e r f e r e n t i a lm e a n so fh u m a n w h i l et h eg r a z i n gm e t h o d ，t e c h n i q u ea n di t sb e n e f i th a v eb e e nc o n c e r n e dd e e p l y a n ds t u d i e dl a r g e l yb yr e s e a r c h e r sa n dp a s t u r em a n a g e ra l la l o n g b u tp r e v i o u s l y t h ep o s i t i v ea s p e c t so ft h eg r a z i n ge f f e c t sw e r eo v e r e s t i m a t e da n dt h en e g a t i v e a s p e c t sw e r ei 衄o r e d a l o n g w i t ht h em o r ea n dm o r es e r i o u s l ye n v i r o n m e n t a l p r o b l e m s ，i t i s v e r yi m p o r t a n ta n di m m i n e n tt os t u d yt h em o d e ，p r o c e s sa n d m e c h a n i s mo f t h en e g a t i v ee f f e c t s i nt h i st h e s i s ，t h ep r i m a r ys t u d i e so nt h es h e e pi n g e s t i o na n dt r a m p l ee f f e c t s w e r ec a r r i e do u tu n d e rd i f f e r e n ts e a s o n sa n dg r a z i n gi n t e n s i t i e s t h ei n g e s t i o n b e h a v i o r so fs h e e pf o rg r a s s e sw e r ec l a s s i f i e da st h r e et y p e s ：t o p c l i p p i n g ， s t e m 出a w i n ga n dd e f o l i a t i n g w eb r o u g h tf o r w a r ds o m en e wc o n c e p t i o n s o f i n g e s t i o nl o s sa n dt r a m p l e1 0 s sf o rt h ef i r s tt i m e t h ef o r l t l e rw o u l dd e s c r i b et h e s t a t eo fa f f a i r so fi n g e s t i o n 1 0 s sa n dt h e1 a t t e rc o u l d p i c t u r e t h ew h o l e c i r c u m s t a n c e so f t r a m p l el o s sq u a n t i f i c a t i o n a l l y b e c a u s et h er a i n yg r a z i n ge f f e c t s l o o k e dv e r yf i e r c eb yt h ee x p e r i m e n tr e s u l t s ，w ea l s oc o m p a r e dt h ed i f f e r e n c eo f g r a z i n g e f f e c t si nt h er a i n y d a ya n d f r e e d a y i n t h ei n t e r e s to fa f f o r d i n g e x p e r i m e n t a l e v i d e n c ef o rt h e o p t i m a lf o r a g i n g t h e o r y a n d p r o v i d e d e c i s i o n m a k i n gg i s to fg r a s s l a n dg r a z i n gm a n a g e m e n ts y s t e mi nt h ep r o d u c t i o n p r a c t i c e t h e m a i nf i v ea s p e c t sh a db e e ns t u d i e d 1 1 1 1 e c h a n g e so f v e g e t a t i o n t h eb i o m a s so f l e y m u s 曲i n e n s i s ，w h i c hb e c a m ei n c r e a s e dw i t hd e p r e s s i n g o fg r a z i n gi n t e n s i t i e s ，i n c r e a s e d y e a r a f t e r y e a ru n d e rt h e d i f f e r e n t g r a z i n g i n t e n s i t i e s ，b u tr e d u c e di nt h ec o m p a r i s o np a s t u r e f r o mt h ev i e w p o i n to ft h e s p e c i e sc h a n g e s ，t h ed i f f e r e n c eo fd e n s i t yo f e d i f i e a t o rl c h i n e n s i su n d e rd i f f e r e n t g r a z i n gi n t e n s i t i e sw a s n o to b v i o u si nt h es p r i n ga n ds u n l n l e r ，b u tt h ed e n s i t yi n s u n n i e rf e l lw i t ht h ed i s t u r b a n c eo ft h eb r o w s i n ga n dt u m e du pi na u t u m na n d l o o k e dm o r ee v i d e n tu n d e rt h eh i g h e rg r a z i n gi n t e n s i t y t h eo t h e rk i n d so f p a s t u r a g eh a v et h ed i f f e r e n tc h a n g e su n d e rt h ed i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e s a n d s e a s o n s 2 ，t h ee f f e c t so f s h e e pi n g e s t i o n n l ed a i l yi n t a k eo fs h e e pu n d e rd i f f e r e n tg r a z i n gi n t e n s i t i e sw e r ec o i n c i d e n t i nm a y ，b u tw a sc o n t r a r yi nj u l ya n ds e p t e m b e r l c h i n e n s i st o p c l i p p i n gr a t e d e c r e a s e da l o n gw i t hg r a z i n gi n t e n s i t i e sa n ds e a s o n sb e f o r ea u g u s t ，t h e ni tw a s c o n t r a r y a f t e ra u g u s t t h e d e f o l i a t i n gr a t ea p p r o x i m a t e l yi n c r e a s e da n dt h e n d e c r e a s e di nt h ew h o l e g r o w i n gs e a s o n s 1 1 1 es t e m d r a w i n gr a t eb e c a m ei n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n go fg r a z i n gi n t e n s i t i e s ，a n di tw a su pt ot h et o pi nj u n ea n dd o w nt o t h ev a l l e yi ns e p t e m b e rt h e p r o p o r t i o no f u n t o u c h e di n c r e a s e d w i t ht h ed e c l i n eo f g r a z i n gi n t e n s i t i e sa n dt h ec h a n g e so fs e a s o n a n dt h ed i e tl o s sw a sh i g h e ru n d e r t h em i d d l eg r a z i n gi n t e n s i t yd u r i n gt h ew h o l eg r o w t hp e r i o da n dw a st h el e a s t u n d e rt h el i g h tg r a z i n gi n t e n s i t y f r o mt h ep o i n to f t i m e ，t h ed i e tl o s s e sh a v ea f l u c t u a n tc h a n g e s 3 t h et r a m p l el o s s t h et r a m p l el o s sw a si n f l u e n c e d b yp h o n o l o g i c a lp h a s ea n dm a i n t a i n e d h i g h e l i nj u n e a n dj u l y t h et r a m p l el o s si n c r e a s e d a l o n gw i t ht h eg r a z i n g i n t e n s i t yi nt h ee a r l i e ra n dl a t e rd a y s ，a n dd u r i n gt h em e d i u m t e r md a y si tw o u l d g e tt o pu n d e r t h em i d d l e g r a z i n gi n t e n s i t y 4 p h y s i c sa n dc h e m i s t r yc h a r a c t e r i s t i c so f s o i l t r a m p l ed e p r e s s e dt h ec a p i l l a r yp o r o s i t y ，a n dt h ee f f e c t sa b o v et h em i d d l e g r a z i n gi n t e n s i t yw e r ec l o s e ra n dh i g h e rt h a nt h a ti nt h el i g h tg r a z i n gi n t e n s i t y t r a m p l ea f f e c t e dt h ew a t e rc o n t e n to fs o i ls u r f a c el a y e ri n1 5 c md e p t h ，a n dt h e w a t e rc o n t e n ti n c r e a s e da l o n gw i t ht h eg r a z i n gi n t e n s i t y t h ed i f f e r e n c eo fw a t e r c o n t e n to fs o i lb e l o wt h em i d d l eg r a z i n gi n t e n s i t yw a sn o t t o oa n dt h es o i lw a t e r c o n t e n ti n5 c m d e p t hw a s u n d e rt h a to ft h ec o m p a r i s o n 1 1 ”b u l kd e n s i t yh i5 c m d e p t hw a sa f f e c t e dd i s t i n c t l yb yt h et r a m p l ea n dw a sh i g h e rt h a nt h a t o ft h e c o m p a r i s o n t h ec h a n g eo fb u l kd e n s i t yi n c r e a s e dw i t hd e c r e a s i n go fg r a z i n g i n t e n s i t y t h es o i lo r g a n i cm a t t e ri n1 5 c md e p t hw a s u n d e rt h ec o m p a r i s o n ，b u t t h a ti nl o o m d e p t h i n c r e a s e dw i t ht h eg r a z i n gi n t e n s i t y 5 t h eg r a z i n ge f f e c t si nr a i n yd a y t h ei n g e s t i o nb e h a v i o r so fs h e e pw e r ea f f e c t e do b v i o u s l yb yt h ec o l da n d d a m p c o n d i t i o n s t h ed i e te l e c t i o nt u r n e de n h a n c e dw h i l et h eu n t o u c h e d p r o p o r t i o nt h a t i n c r e a s e dw i t hd e c r e a s i n go ft h eg r a z i n gi n t e n s i t yi n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y n et o p c l i p p i n gr a t ea l s oi n c r e a s e da l o n gw i t ht h eg r a z i n gi n t e n s i t y , b u ta l lk i n d so f t h e i n g e s t i o nb e h a v i o r sp r o p o r t i o n sb e c a m e f a l l t h ed i e t1 0 s so f l 曲i n e n s i si nt h er a i n yd a yh a dn o tam o r eo b v i o u sd i f f e r e n c et h a nt h a ti nt h ef i n e d a y a n dd i e tl o s so fp h r a g m i t i sc o m m u n 括a n dk a 疗m e r i si n t e r i f o l i a t h a tt h e p a l a t a b i l i t yw a sm o l eb e t t e rw o u l di n c r e a s ee v e nm o l el l n d e rt h el i g h tg r a z i n g i n t e n s i t y t h es h e e pm o v e m e n t r e d u c e do b v i o u s l yi nt h er a i n yd a y s ot h et r a m p l e l o s sa l s ol e s s e n e db u ti ts t i l li n c r e a s e da l o n gw i t ht h eg r a z i n gi n t e n s i t y t h ew a t e r c o n t e n to fs o i li n1 5 c md e p t hw a sb e l o wt h a to ft h ec o m p a r i s o n , s ow ec a n c o n c l u d et h a tt r a m p l ea c c e l e r a t e dt h ee v a p o r a t i o no f t h ew a t e ri nt h es o f t t h eb u l k d e n s i t yi n c r e a s e da l o n gw i t ht h eg r a z i n gi n t e n s i t y i nc o n c l u s i o n ，t h es h e e pi n g e s t i o nb e h a v i o r sa n dd i e tl o s s e sw e r ea f f e c t e d s i g n i f i c a n t l yb yt h eg r a z i n gi n t e n s k i e s a n ds e a s o l k sa n dt h es h e e pw o u l dt a k e d i f f e r e n tm e a s u r e st ot r e a tt h ed i f f e r e n tp a s t u r e t h et r a m p l e d a m n i f y i n gr a t e ( t r a m p l el o s s ) ，w h i c hw a su s e df o rt h ef i r s tt i m ei nt h i sp a p e r , c o u l db el o o k e d u p o na sav e r yc r e d i b l ea n dc o n v e n i e n tm e a s u r e m e n t i n d e xt oe s t i m a t et h eg r a z i n g i n t e n s i t i e s t h e t r a m p l e a f f e c t e dt h es o i l p h y s i c a l a n d c h e m i a r y c h a r a c t e r o b v i o u s l y ，e s p e c i a l l yt ot h ep h y s i c a lc h a r a c t e r s f o re x a m p l e ，t h ec h a n g e so f t h e w a t e rc o n t e n to fs o i lm a y b ew o r et h em a i nr e a s o nt or e s u l ti ns p e c i e sc h a n g e so f p a s t u r e k e yw o r d s ：i n g e s t i o nb e h a v i o r ，d i e tl o s s ，t r a m p l e ，l e y m u sc h i n e n s i s ，s h e e p 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 学位论文作者签名：! 盗垒日期 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文 的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学 位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范 大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 日期： 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 签器挚 日期：么 电话： 邮编： 1前言 我国草地退化面积占草地总面积的8 5 4 ，沙化面积占3 5 6 ，盐碱 化面积占5 7 ，草地“三化”面积正以每年1 5 3 o 的速度增加。草地 植被破坏同益严重，虽然与自然因素有一定关系，但以人为因素为主， 例如不合理的放牧与开垦等。由于牧区大多处于环境比较敏感的脆弱地 区，随着家畜数量的增加，对该地区的植被和环境破坏也越发严重。以 前人们更看中放牧的正面作用的相关研究上，放牧的负面作用研究人们 往往忽略，随着当前生态问题日益严重，研究这种负面作用的方式、过 程和机制，已成为十分迫切的问题。弄清放牧的破坏作用，将成为放牧 理论的有益补充。 作为草地生态学的分支学科之一，放牧生态学更注重草地生态系统 中草食动物家畜的层面，更多的是研究家畜在草地中如何进行采食 ( 采食机制) 、利用与转化植被资源( 转化效率) 、保持系统的平衡与 稳定( 放牧率) 等。学科发展的一个趋势是把放牧的各个环节细化和进 行深入研究，如研究家畜的采食行为、践踏、尿粪对草地植被的影响等。 1 1 国内外相关研究现状 放牧对牧草的作用，国内外研究主要体现以下几方面：对产量和质 量的影响，对群落的影响，对植物种群的影响，对植物生理的影响，牧 草结构及组织转化方面，家畜生长和第二生产力方面，草地生活动物方 面 1 之0 1 。 放牧对草地的负作用主要体现在家畜对植物的过度采食和践踏方 面。 ( 1 ) 践踏研究 国外的工作主要体现在践踏( t r a m p l e ) 对种子萌发和实生苗生长、 群落结构、凋落物现存量、土壤结皮、土壤理化性质和草地动物的影响 方面【2 i _ 3 0 。国内长时间以来针对放牧家畜践踏的研究开展得较少，多是 在相关研究中涉及了这方面内容，如枯落物分解、放牧地土壤理化性质、 土壤生物和微生物变化等研究3 1 4 4 1 ，关于践踏的直接研究主要体现体育 运动草坪的模拟人为践踏方面 3 5 ，近来对践踏的研究越发引起国内学者 的重视，但尚处于摸索阶段，最新的研究是尝试定量化描述践踏强度【3 6 。 对于践踏的研究，国外一般是以牛为研究对象。而牛的践踏不同于 羊，二者无论在采食方式还是体重再者是游走特点等都有较大差异。羊 首先采食适口性最好的牧草，而且羊群是群聚采食和休息，头羊在前采 食，其它羊“步其后尘”，相当于加大了践踏率，而牛在采食时不聚群。 因此，对于羊践踏的研究亟待开展。 无论国内国外，践踏研究比较分散、不系统，各种模型都存在争议， 对于践踏强度的描述和刻画存在很大分歧【3 7 。9 1 。 关于践踏强度与放牧压或者放牧时间的关系问题，尚无定论，这方 面的工作还有待深入研究。 对家畜践踏牧草的伤害情况未见研究报道。 ( 2 ) 采食行为研究 家畜采食行为不仅以个体与社群方式体现，也密切联系于家畜的心 理与生理基础，其研究意义在于：第一，它是行为生态学研究的主要问 题 4 0 啦! ；第二，它也是实际草地放牧管理中有价值的问题，任何一个放 牧管理专家都希望深入地了解家畜如何有效利用草地植被，以及与之相 关资源的合理管理途径，为制定放牧策略与草地管理提供理论基础。 国外学者对放牧家畜采食行为的研究主要集中在以下几个方面： 采食行为参数 表征家畜采食特征或口食标度( b i t ed i m e n s i o n ) 的参数较多，如口 食面积、口食深度、口食体积、容量密度( b u l kd e n s i t y ) 、口食量、口食 时间、采食口数、采食速率、采食时间、采食量与采食率等。这些参数 从不同角度反映了采食状态中放牧家畜的采食行为特征，它们之间不仅 存在相互联结，而且与放牧家畜的种类( 如牛、马、绵羊、山羊等) 和 生长阶段，以及采食的草丛或植被结构状态密切相关【4 3 m 。 目前虽然对采食行为参数之间的关系已有基本了解，但是实际测定 这些具体参数的方法与工具还不足。 食性选择 2 食性选择( d i e ts e l e c t i o n ) 是草地家畜采食行为与优化采食理论 ( o p t i m a lf o r a g i n gt h e o r y , o f t ) 的核心问题，也是放牧生态学研究的基 本问题之一。食性选择涉及水源、地形等生境条件，也涉及植物种类与 斑块等植被条件，以及影响选择的动物生理、群体采食等因素，此外还 表现于时空尺度的变化。 食性选择研究是从植物种类的选择性开始的。影响放牧家畜采食选 择性的植物因素很多，大致包括：植物种类；化学组成：物理或形态特 征；物候期或成熟度；相对可利用性；植物的气味和味道；接近的难易 程度等【4 ”。有研究表明，牧草的化学成分与它们的适口性存在着密切的 关系，蛋白质含量与牛羊的选择性采食存在高度正相关，而与木质素和 粗纤维含量呈负相关【4 ，也有人认为牧草的总营养价值才是牧草适口性 较好的指标4 6 , 4 7 】。更有人认为化学成分与食物选择性相关不大【4 8 5 0 1 。植 物生长的生境如地形等也影响选择性采食 5 1 , 5 2 】。除了牧草的季节性变化 和营养限制外，草地植被的异质性也导致了放牧家畜表现出强烈的选择 性采食 5 3 - 5 7 。许多研究还表明，一些牧草在食物资源较少时，利用程度 很高，而在茂密的植被中则利用较低1 5 也”j 。 家畜采食牧草的不同部位，会对牧草产生不同的影响。特别是研究 牧草的被采食方式对不同牧压和物候期的响应的研究尚无报道。 家畜在采食过程中受选食性影响存在丢弃牧草的情况，这实际上是 生产的损失和浪费，但这方面的研究被忽略了。 食性选择还包括对草地斑块与生境选择。草地斑块的高度是家畜最 容易识别的标志，也代表生物量的丰富程度。斑块选择实验都说明家畜 喜欢采食较高的斑块 5 9 越】。在斑块选择性研究中，一般将密度与高度作 为互作因素同时考虑陋o 3 1 。水源位置影响家畜的空间分布 5 5 , 6 4 】。另一个生 境条件是坡度，牛、马、驴等大型家畜一般在坡度小于1 0 。的草地上采 食，山羊却可以在3 0 。的坡地上放牧【”j 。 目前对生境选择性研究较少，因为生境选择性与放牧方式、人为对 家畜的限定程度，以及生境空间尺度的变异有较大的相关性，而这些因 素在研究中不易控制。 国内对放牧家畜采食行为的研究相对较少，主要集中在放牧家畜的 生产性能、采食量和嗜食性等方面 6 5 - 7 2 。王德利、王旭和刘颖等人在松 嫩草地开展了一些有关放牧家畜采食的高度选择性、斑块选择性( 采食 策略) 的研究【7 7 5 j 。汪诗平等发表了一些有关放牧绵羊行为生态学的论 文 7 6 - 8 0 。 1 2 研究目的和意义 本文在东北松嫩羊草草地通过绵羊的受控放牧实验，重点研究分析 了不同放牧压、植物种类以及季节对采食方式、采食损失量和践踏的影 响。通过野外实验，确定绵羊如何采食，弄清各种方式对不同放牧强度 和季节的响应情况。用采食损失量描述绵羊在不同放牧强度下和不同季 节对牧草的浪费情况。用践踏折损率反映不同放牧强度和季节对绵羊践 踏的影响，为最终建立践踏强度指标提供数据支持。通过雨天放牧和非 雨天放牧对绵羊牧食行为的比较研究，弄清雨天放牧的影响和破坏程度， 从而在理论上为生产实践提供参考依据。 本研究旨在为放牧家畜的采食行为理论研究提供实验依据，同时为 实际的家畜管理提供指导。 4 2 研究地区自然概况 研究地区位于吉林省长岭种马场东北师范大学松嫩草地生态系统研 究站，地理位罱为n4 4 。4 54 ，e1 2 3 。4 5 附近。该地区为松嫩平原南 部低洼冲积平原，地势平坦，海拔高度在1 3 7 8 1 4 4 8 m 之间。 该地区属于半干旱温带季风气候，具有典型的大陆性季风气候特点： 春季和初夏干燥少雨多风，夏季温暖潮湿多雨，秋季温和雨量适中，冬 季严寒少雪有风。年平均气温4 6 6 4 c 。三1 0 年积温2 5 4 5 3 3 7 4 。c ，无 霜期为1 3 6 1 6 3 天。年平均降水量为4 0 0 5 0 0 m m ，主要集中于6 - 8 月，占 全年降水量的6 0 以上，年蒸发量为降水量的2 3 倍，主要土壤类型是盐 化草甸土与碱化草甸土。 实验样地的草地植被以羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 为优势植物种，芦 苇( p h r a g m i t i sc o m m u n i s ) 为亚优势种。其它伴生种有全叶马兰( k a l i m e r i s i n t e r i f o l i a ) 、罗布麻( a p o c y n u mv e n e t u m ) 、小花碱茅( p u c c i n e l l i a t e n u i f l o r a ) 、光稃茅香( h i e r o c h l o e g l a b r a ) 、牛鞭草( h e m a a r t h r i a s i b i r i c a ) 、 寸草苔( c a r e x d u r i u s c u l a ) 、蒙古蒿( a r t e m i s i al a a f o t i a ) 、扁蓄豆( p o c o c i c i a r u t h e n i c a ) 、五脉山黧豆( l a t h y r u sq u i n q u e n e r v i u s ) 、萎陵菜( p o t e n t i l l a c h i n e n s i s ) 、虎尾草( c h l o r i sv i r g a t a ) 、狗尾草( s e t a r i av i r i d i s ) 。 3 研究方法 3 1 实验地设置 本实验设置了三块实验地a 、b 和c ( 图1 ) 。 a 实验地是为了研究采食作用和放牧对土壤理化性质的影响，分成 三个小区，面积分别是p 1 ：1 0 x1 0 r n z 、p 2 ：1 0 x 2 0 m 2 、p 3 ：2 0 2 0 m 2 ， 和一对照小区p 0 ：1 0 x 2 0 m 2 。小区设置围栏，小区间留有牧道，避免放 牧管理时增加实验区的践踏。 b 实验地是为了观察践踏作用，分成三个小区( t 1 、t 2 和t 3 ) ，面 积都是1 0 x1 0 i n 2 。小区设置围栏，小区间留有牧道。 c 实验地是为了研究雨天放牧的影响，分成三个小区，面积都是2 0 x 2 0 m 2 ( r 1 、r 2 和i 3 ) ，和一对照小区2 0 2 0 m z ( r o ) 。小区设置围栏， 小区间留有牧道。 田口口口口 a 实验地 图1 实验地设置 c 实验地 3 2 放牧方法 采食方式：选择体形；年龄近似的2 0 只绵羊。在a 实验地的三个小 区分别放牧3 小时，每月一次，全生长季共放牧5 次。对照小区p 0 禁牧。 践踏：选择体形、年龄近似的2 0 只绵羊。在b 实验地的三个小区分 别放牧0 5 小时，1 小时，1 5 小时，每月一次，全生长季共放牧5 次。 雨天放牧：选择体形、年龄近似的8 0 只绵羊。在c 实验地分别放牧 0 5 小时，1 小时，1 5 小时。对照小区( r o ) 禁牧。 6 田地 口一 口 田 口口 3 3 测定项目和相关说明 地上生物量：每个小区放牧前后各取o 2 5 o 2 5m 2 的样方7 个，以 小区对角线设置样方，采用配对法分别对放牧前与放牧后取样。样方内 植物齐地面刈割，于6 5 。c 烘干至恒重，称量干物质量。 种类组成：利用生物量样方，统计每种牧草密度。 采食量：以放牧前后的生物量之差确定。 采食方式：绵羊对禾本科植物的采食方式分为：去顶，拔芯和摘叶。 去项是指植物生长点部分被家畜采食；去顶率是植物生长点部分被采食 的数量占该种植物总数的百分比。拔芯是一种禾本科植物被采食的特有 现象，植物在被采食时，其旗叶或植体上端的嫩茎部分往往被家畜直接 拔除，仅留空心的叶鞘与下段相连；拔芯率是被拔芯植物的数量占该植 物总数的百分比。拔芯实际上也使植物顶部优势去除，但本文统计的去 顶不包含拔芯。摘叶是指绵羊只选择植物叶片部分采食。为避免统计上 的重复，本文统计的摘叶率是指，除去顶与拔芯以外，被采食叶片的植 物数量占该种植物总数的百分比。在放牧过程中，还存在大量植物未被 采食，它们影响植物的生长、繁殖能力和翌年生存的潜力，在文中简称 “完整”。 牧后在每个小区，按对角线法，取5 个o 2 5 0 2 5 m 2 的样方，带回 室内统计主要植物( 羊草、芦苇) 的去顶、拔芯、摘叶以及未被采食的 数量。 采食损失量：不同的采食方式对牧草的损失量也不同，由于家畜在 采食过程中，会遗落大量牧草，本文尝试以“采食损失量”予以定量描 述。 在实验前按对角线法取5 个1 m 2 大小的样方，标记样方位置，清除 各样方内的青色茎叶，以免混淆。牧后收集各样方内损落的新鲜茎叶。 践踏折损率：是指单位面积上某种牧草地上植物体被踩折的数量百 分比，它等于该牧草被踩折的数量与该牧草总数之百分比。 牧后按对角线法取5 个0 5 0 x 0 5 0 m 2 样方，统计样方内折损的牧草 的比例。 土壤的理化性质l j ：践踏对土壤理化性质的影响，国内外已有大量 研究，本文只选择有代表性的几个主要指标加以阐述。对于a 实验地， 取样时问为放牧第三年( 2 0 0 3 年) 9 月牧后。对于雨天放牧，试验时间 为2 0 0 3 年6 月，利用天然降雨，放牧前降雨量为5 9 4 m l ，蒸发量为1 0 2 m l 。 容重：以s 形在小区内取7 - 9 点，分层取样( 5 c m ，1 0 c m 和1 5 c m ) 。 含水量：在容重点附近分别取土三点，分层取样( 5 c m ，l o c m 和1 5 c m ) 。 孔隙度：以s 形在小区内取1 5 1 8 点，分层取样( 5 c m ，1 0 c m 和1 5 c m ) 。 4 结果与分析 4 1 放牧绵羊的采食作用 4 1 1 采食对植被的影响 地上生物量的变化 羊草作为草甸草原的优势植物，其生物量的变化可以反映群落的生 物量变化情况。羊草生物量的变化体现在三个方面： 首先，羊草生物量随牧压降低而增加( 图2 ) 。随牧压的减轻，采食干 扰降低，地上现存量增加。有研究表明适度刺激会促进羊革分蘖，增加 产量 6 , 8 2 1 。本研究的轻牧可看作为适度放牧。这也表明适度放牧可以维持 羊草草原的稳定性，增加产量。 霹闺i i | | 牧 重牧中牧轻牧 c k 图2羊草地上生物量变化 56 789 月份 图3 牧前羊草地上生物量变化 其次，随时间变化( 年际间，图2 ) ，在各放牧小区，羊草的生物量 都有所增加，且轻牧时尤为明显，第三年羊草生物量达到最大，而对照 小区羊草生物量则在第三年减少。也表明放牧会增加了羊草的产量，但 这种增加是有限度的，在重牧时羊草生物量在三年里都比对照低。 在同一生长季内，羊草生物量随时间推移也呈增加趋势( 图3 ) 。这 在重牧小区和禁牧小区尤为明显，但在中牧和轻牧小区，6 、7 月增幅不 明显，表明此时羊草处于生殖生长阶段，把更多的能量用于抽穗、开花 和结实，光合作用的产物主要向生殖器官( 生殖枝和芽库) 转移，到了8 月，能量向营养体大幅转移，表现为新萌发大量幼苗( 图6 ) ，密度增加。 这一过程持续时间不长，到了9 月生物量反而下降，能量主要储备于芽 库之中，此时羊草的再生能力极弱，在上次被绵羊采食后，生物量己不 能恢复到8 月水平。 表1 放牧第三年各种牧草生物量( g m 2 ) 再次，在不放牧小区，由于三年里没受到干扰，到第三年羊草的生 物量大大减少，转而增加了其它牧草的生物量( 表1 ) 。这是由于没有放 牧的干扰，对照小区的微环境发生了变化，土壤的理化性质发生了有利 于杂类草( 豆科和菊科牧草) 大量萌生的条件，羊草比例降低。从表1 可看出，牛鞭草、扁蓄豆、全叶马兰和蒙古蒿等在禁牧区大量萌生，远 远超过各放牧小区。土壤的含水量的变化正说明此问题( 图1 5 ) ，对照小 区除土壤表层5 锄的含水量升高，l o o m 以下土壤含水量都低于各牧压。 表层土壤的湿润，有利于种子萌发，而羊草种子萌发的能力较弱，这就 相对增加了其它牧草的侵入的机会。表层1 0 1 5