（环境科学专业论文）渤海湾赤潮监控区细菌对浮游生态系统影响的研究.pdf

a bs t r a c t t h ef u n c t i o no fm a r i n eb a c t e r i ai no c e a ng e o c h e m i s t r yl o o pi sm o r ea n dm o r e i m p o r t a n t ，s o ，t h er e s e a r c ho f b a c t e r i o p l a n k t o ni nb i o l o g ya n de c o l o g yb e c o m e so n eo f m o s tl i v e l yf o r e l a n dd o m a i ni nc u r r e n t l ym a r i n eb i o l o g y i nt h i ss t u d yt h eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i o p l a n k t o n ，t h es u mo f b a c t e r i o p l a n k t o n ，t h e b e n t h i cb a c t e r i aa n dt h es u mo fb e n t h i cb a c t e r i af r o mm a yt oo c t o b e ri n2 0 0 6i nt h e r e dt i d e m o n i t o r i n ga r e ao fb o h a ib a yh a sb e e nm e a s u r e d t h er e s u l t ss h o wt h a tt h ed i s t r i b u t i o no f a u t o t r o p h i ch e t e r o t r o p h i c b a c t e r i o p l a n k t o nh a s n to b v i o u s l ys e a s o n a lc h a r a c t e r s ；b i o c h e m i c a lo x y g e nd e m a n d ， a m m o n i aa n dc h l o r o p h y l la l s oa r et h ee n v i r o n m e n t a li n f l u e n c ef a c t o r s , a d d i t i o n a l l y t e m p e r a t u r e a n dd i s s o l v e d o x y g e n a r em o r e i m p o r t a n t t o h e t e r o t r o p h i c b a c t e r i o p l a n k t o n sg r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n i ns u r f a c ew a t e r so ft h er e d t i d e m o n i t o r i n g a r e ao fb o h a i b a y t h e s e a s o n a lv a r i a t i o no ft h es u mo f b a c t e r i o p l a n k t o ns h o w st h a tt h ea m o u n to fb a c t e r i ai ns u m m e ri sm o r et h a ni ti n a u t u m n ；t h es p a t i a ld i s t r i b u t i o no ft h es u mo fb a c t e r i o p l a n k t o ni nm a yi s e x t r a o r d i n a r i l ys i m i l a rw i t hi ti nj u n e ；t h eb a c t e r i aa b u n d a n c ei sr e m a r k a b l yl i n e a r w i t hd oa n dc h l a ；i ti ss i m p l el i n e a rw i t hp ha n da m m o n i a t h es e a s o n a lv a r i a t i o n o fb e n t h i ch e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a sa b u n d a n c e s h o w s ：a u t u m n s s p r i n g s s u m m e r s ：t h eb e n t h i ch e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a sa b u n d a n c ei sn e g a t i v e l yl i n e a rw i t h a m m o n i ai nm a y ，a n di t i sp o s i t i v e l yl i n e a rw i t hc h e m i c a lo x y g e nd e m a n d t h e s e a s o n a lv a r i a t i o no f t h es u mo f t h eb e n t h i cb a c t e r i as h o w s ：s p r i n g s a u t u m n s ：t h e b e n t h i cb a c t e r i aa b u n d a n c ei sh a r d l yc o r r e l a t e dw i t ho t h e re n v i r o n m e n t a lf a c t o r s c o m b i n i n gh y d r o d y n a m i c s ，p h y s i c s ，b i o l o g ya n dc h e m i c ，w ef i r s t l ye s t a b l i s h e d e c o h y d r o d y n a m i cm o d e lo fw a t e rl a y e ri nb o h a ib a y , t a k i n gi n t oa c c o u n tt h ee f f e c to f b e n t h i cb a c t e r i a i tm a k e st h em o d e lm o r ep e r f e c t t h em o d e li n c l u d e ss e v e n f u n c t i o n s ：p h y t o p l a n k t o n ，z o o p l a n k t o n ，p e l a g i cb a c t e r i a ，b e n t h i cb a c t e r i a ，s u s p e n d c h i p p i n g ，d i s s o l v e do r g a n i cm a t t e ra n dn u t r i t i o n c o m b i n i n gs t a t i o nm e a s u r e ，w e m o d e l e da n dv a l i d a t e dt h ec h a n g et r e n do fe a c he c o l o g i c a lv a r i a b l eo nm a yt o o c t o b e ro f2 0 0 6i nt h er e d t i d e - m o n i t o r i n ga r e ao fb o h a ib a yw a t e r s k e yw o r d s ：b a c t e r i o p l a n k t o n ，b e n t h i cb a c t e r i a ，p e l a g i c b e n t h i cc o u p l i n g e c o l o g i c a lm o d e l ，n u m e r i c a lm o d e l i n g 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得墨生盘茎或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：毛办涪签字日期：) t 0 7 年 月，日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解墨注盘堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权墨鲞盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名： 锄 导师签名： 第一章综述 1 1 研究背景 第一章综述 海洋是一个开放的大系统，它通过与陆地、大气以及底层沉积物进行物质和 能量的交换以维持自身生态系统的稳定。海洋覆盖了地球面积的7 1 ，是人类巨 大的资源宝库，是人类可持续发展所需要的能源、矿物、食物、淡水和重要金属 的战略资源基地，也是全球气候调节的主要因子。然而，近年来随着近岸海域经 济的快速发展，大量污染物排入海中，由于陆源营养盐排放负荷的增加，造成海 洋藻类异常增殖，并导致赤潮的发生、海洋底部缺氧和底栖生物和鱼类的死亡。 这在全球范围内已经是一种非常普遍的现象，它直接制约着社会经济的发展，并 间接的影响着人们的健康。所以，海洋生态环境保护和污染治理回题日益受到重 视，而作为解决问题的关键研究海洋生态系统结构和功能的研究尤为重要。 由细菌和原生动物组成的微食物环在海洋碳、氮和磷的再生和循环中的作用日益 受到全球海洋生态学家的重视，它们的相互联系是当前海洋生态系统功能的主要 研究内容之一。 我国拥有长达l8 0 0 0 多公里的大陆海岸线，管辖海域近3 0 0 万平方公里，是 个沿海大国，沿海地区以其得天独厚的地理优势成为了我国人口最为集中，经济、 文化、科技最为发达的地区。目前，我国沿海地区以占全国1 3 陆地面积承载了 全国4 0 以上的人口，创造了6 0 以上的国民生产总值，近海生态系统已成为 国家缓解资源环境压力的重要地带，但另一方面沿海地区的快速发展也在迅速改 变着海岸带和海洋的面貌，给近岸海洋生态环境带来了巨大冲击。近几十年来， 由于沿海经济的高速发展带来的污染冲击和资源掠夺性开发，使海湾生态系统严 重失衡，许多经济鱼类消失，耐污染的低级鱼类占优势，养殖病害加剧，赤潮频 繁发生，己严重制约了滨海经济的可持续发展。到目前为止，我国海洋生态环境 的研究还处于初级阶段，在维持生态系统的可持续发展方面面临着严峻的问题。 显然针对一个典型海域，研究其水层与底栖生态系统的结构和功能、动力学机制、 动态变化规律以及描述这些过程的数学模型，对生态环境进行预测和维持沿海经 济的可持续发展具有重要的意义。 渤海是中国的内海，主要包括辽东湾、渤海湾和胶州湾。临近京津地区的渤 海湾是个典型的半封闭海湾，海水与外海的交换能力很差i l l ，同时北京、天津、 河北等城市的大量污水不断排入渤海湾，致使渤海湾的有机物、氮、磷等污染物 第一章综述 含量显著增加，加重了该海域的水体污染。因此，研究渤海湾海域及底栖微生物 生态分布情况及其与环境因子的关系，研究生态系统的结构和功能、动力学机制， 利用物理、生物和化学耦合模式来模拟渤海湾赤潮监控区内，在水层与底栖的微 生物环共同作用下，有机碳的再生和循环过程，为促进渤海湾生态环境的改善、 环境资源的可持续利用和经济的可持续发展提供理论依据和技术支持。 1 2 海洋生态学的发展与研究进展 1 2 1 海洋生态学的发展 海洋生态学( m a r i n ee c o l o g y ) 是生态学的一个分支，它研究海洋生物及其 与海洋环境之间的关系和相互作用过程，包括海洋生物对环境条件的要求和适 应，食物( 营养) 的种类和来源f 繁殖习性和存活能力；各种形式的周期现象： 种内和种间关系；生物组合、分布和数量变动的规律；物质和能量的转移以及生 态演替等方面。作为一门系统的学科一海洋生态学研究历史较短。 1 9 世纪初，一些科学家开始进行零星的海洋调查。被称为海洋生态学奠基 者的英国f o r b s 多次在地中海航海探险中利用采泥器和底拖网采集并观察底栖生 物，提出海洋生物垂直分布的分带现象。f o r b s 编著的欧洲海的自然历史，于 1 8 5 9 年出版了，被看作是海洋生态学领域的第一部著作。以后西欧各海洋国家 相继进行多次大范围的海洋生物调查。最有代表性的是1 8 7 2 1 8 7 6 年英国“挑 战者号”( c h a l l e n g e r ) 的环球海洋调查，涉及三大洋的主要海区，发现了大量 新的生物种和属，初步分析了海洋生物与海洋环境的关系；描述了4 7 0 0 多种新 的海洋生物，是人类第一次全球尺度的海洋生物学研究。与此同时，一些滨海国 家相继建立了海洋研究机构，对学科初期的发展做出了贡献。 2 0 世纪初至5 0 年代，可以认为是海洋生态学发展的第二阶段，许多国家开 始组建大的海洋研究机构，如美国的斯克利普斯海洋研究所( 1 9 0 3 ) 、伍兹霍尔 海洋研究所( 1 9 3 0 ) ；一些大学也建立了海洋生物学专业或研究机构。 m u r r a y ( 1 9 1 2 ) 撰写的大洋深处被称为海洋生态学的经典著作。这个时期海洋 生态学发展的主要特点之一是，在大量定性研究的基础上开展定量研究，并与渔 业资源联系起来。与此同时，欧洲各国继续开展各种类型的海洋调查，在调查船 只、测量仪器和调查方法上都不断改进，扩大了海洋调查的规模，提高了海洋调 查的质量。另外，各国派遣的海洋远征队所写的大幅、多本调查报告，涉及海洋 生物的种类和分布及其与环境的关系，为海洋生物学发展做出了很大贡献。各滨 海国家所建立的海洋研究所进行了大量个体生态和种群生态及实验生态研究，促 进了海洋生态学的发展。 2 第一章综述 近2 0 年来，在全球海洋初级生产力、碳贮库及其通量、上升流生态系、海 洋微食物环以及海洋生态机制和动态过程等方面进行了深入研究，基本形成了全 球性生态环境长期监测网络，并提出了最大持续产量理论、剩余生产力理论、新 生产力、再生生产力、生物泵i 大海洋生态系和生态系统动力学等概念。 我国海洋生态学调查研究始于2 0 世纪2 0 年代，如1 9 2 7 年中山大学费鸿年 组织领导的海南岛沿海生物调查。1 9 3 4 年中国科学社生物研究所组织的海南生 物科学采集团，1 9 3 5 年6 1 2 月由中央研究动植物研究所伍献文、王家辑、唐 世凤负责组织的渤海和山东半岛沿海海洋学和生物学调查。1 9 3 5 1 9 3 6 年张玺 负责组织的胶州湾海产动物采集团等。当时的调查局虽然限于区域性和分散性。 但是，这些调查结果对推动我国以后大规模海洋生态学调查研究奠定了基础。2 0 世纪5 0 年代后期，我国首次组织进行了全国海洋综合调查( 1 9 5 7 1 9 6 0 ) ，调查 结果对我国海洋生物、化学、物理、地质、水文和气象等都有了较全面的了解， 积累了大量的和丰富的生态学资料。这期间，中国科学院海洋研究所与中国水产 科学研究院黄海水产研究所联合组织进行了烟台鲐鱼场综合调查( 1 9 5 3 一1 9 5 8 ) 、 中国科学院海洋研究所进行了全国沿海海洋生物区系分类的调查研究( 1 9 5 0 ) ， 中国和苏联海洋生物研究所联合组织进了中国沿海生态学调查研究( 1 9 5 7 1 9 5 8 ) 中国和越南联合组织进行了北部湾综合海洋调查( 1 9 5 9 - 1 9 6 0 ) ；中国海岸带和海 涂资源调查( 1 9 8 0 - 1 9 8 7 ) 。与此同时，沿海各省也都各自分别进行了区域性的生 态学调查研究，这些调查所获得的丰富的生态学资料大大促进了我国海洋生态学 的发展。 国内从事海洋生态学研究的单位主要有： 中国科学院海洋研究所( 青岛) ，w w w q d i o a c 曼n ； 中国科学院南海海洋研究所( 广州) 幽型型：墨笪i q ：堑：塑； 国家海洋局第一海洋研究所( 青岛) ， w w w f i o c o m a c ： 同家海洋局第二海洋研究所( 杭州) ，w w w s i o o r g 一c n ； 国家海洋局第三海洋研究所( 厦门) ； 中国水产科学研究院黄海水产研究所( 青岛) ，w w w y s f r i a c c n ； 中国国水产科学研究院东海水产研究所( 上海) ，w w w e a s t f i s h e r y a c c n ； 1 2 2 海洋生态学的研究进展 在现代海洋生态学研究中，生态系的结构功能研究受到很大重视。一般着眼 于营养结构、空间结构和物种结构：自养生物( 生产者) 、异养生物( 消费者) 和分 解者表现为3 种不同营养代谢的生物要素，由初级消费者到次级消费者构成的不 同营养层次的食物链和复杂的网络结构。物质和能量通过生态系统的生物结构进 3 第一章综述 行转换和流动。不同层次的消费者( 个体、群体或种群直到群落) 在其不同的生态 位发挥着作用，能量沿着食物链传递时有大量的消耗，随着营养级逐级向上。其 净生产量呈阶梯式递减，形成生产力底宽上窄的塔形锥体。从能量观点看，限定 动物种群数量的最主要因素是其所处的营养级次，营养级的层次愈多其次级生产 量就愈少。一般来说，海洋中食物链愈长，生态效率就愈低食物链愈短，生态 效率就愈高。而食物链( 网) 愈复杂，生态系统愈成熟，其自我调节的能力就愈强， 这是生态系统的主要功能。人们所直接利用的是次级生产量，因此，探讨能流的 最佳模式是研究生态结构与功能的主要任务。 随着生态学的不断发展，既需要多学科的交叉又需要各层次间的综合，因此， 一方面产生了许多交叉学科如数学生态、化学生态和生物物理生态，另一方面产 生了以研究生态系统基本功能和各层次间的3 大流，即能流、物流和基因流的传 递转化为基本内容的学科，其中能量生态学就是举世瞩目的一支。其核心内容是 研究能量与含能物质在生态系统各层次的传递转化和动态平衡，研究能量与生物 适应性的关系。能量生态学的研究不局限于生态系统的率身，它可以研究一个物 种，一个种群，一个群落或一个生态系统甚至全球能量生态学已成为研究生态系 统的核心，它的目标是寻求人类需要的最佳能流模式。 在生态系结构与功能研究中，近年来海洋微生物生态研究日益受到重视，科 学家们发现微生物在海洋生态系能流中起重要作用，其中最大的进展就是微生物 食物环的发现。浮游植物一部分被草食性动物利用，而大部分死后由微生物分解 再被其他动物利用。现已证实海洋微生物( 主要是蓝细菌) 不仅是还原者，而且也 是生产者，它们溶解有机碳( d o c ) 的形式迅速被浮游细菌吸收。共同形成微生物 循环。因此海洋食物链除捕食食物链、碎屑食物链外，还存在着可溶性物质( i ) 0 m ) 细菌和真菌原生动物食物链等。微生物食物链不仅是海洋生态系的主要研究内 容，而且也是生物海洋学的重要研究课题。 随着海洋资源开发事业的发展，许多国家围绕渔业资源的合理开发和海洋环 境的保护，对不同类型的海洋生态系统开展了大量的研究工作。研究领域涉及到 各种不同类型的海洋生态系统。下面就近年研究较为活跃的领域作一简单介绍： 1 2 2 1 河口、海湾生态系 近2 0 年来对河口生态系的研究越来越受到人们的重视。如北海的b a r a t a r i a 湾 和美国的c h e a s a p e a k 等海湾，研究者对海湾生态系的能流途径、生态效率和营养 循环的组成做了定量研究，并通过模拟结果来检验人们对系统的认识程度和模型 的可靠程度。近年来人们更加注意控制河口产量和动力功能机制的研究，对河口 水域能流、营养循环、食物网、赣生物的分解作用、碎属组成和溶解有机物的作 4 第一章综述 用等均是研究的重点。著名海洋生态学家g a k n o x 近年出版的河口生态系 一书，全面系统地对河口生态系研究进行了论述和总结。从河口环境到河口生态 系统的非生物组分，各个层次的生物组成与结构；河口的物质循环以及与陆架之 间的相互作用，对不同生态系统的能流和物质循环的特点均作了定性与定量的论 述【2 】。并提出现代河口生态系研究的方向是：( 1 ) 河口高产量的机制；( 2 ) 初级生产 力的组成；( 3 ) 能流的途径与流速；( 4 ) 化学物质流动与流速；( 5 ) 微生物的作用； ( 6 ) 河口与陆架水体间有机碳和营养物流通的速率和通量问题。 1 2 2 2 上升流生态系 在上升流区域，由于物理海洋学作用，把底层丰富的营养盐类带上水层，促 进浮游生物繁殖。为鱼类提供丰富饵料，从而形成鱼群密集的渔场。因此，海洋 上升流现象日益引起海洋学和海洋生态学家的关注。7 0 年代以来，上升流已成为 国际上重点的研究课题如“中大西洋东北部合作调查”( c l n e c a ) ，美国“沿 岸上升流生态系研究”( c u e a ) 以及德国的“海洋上升流现象”计划等：通过上 述计划的实施，基本摸清了上升流的动力学过程和营养物的迁移规律以及生物学 过程的规律，并建立了上升流的理论模式【3 】。近年来对上升流区的种群动态、分 布模式、丰盛度、群落多样性以及上升流区的物理化学特性等方面都做了深入研 究。 在研究上升流生态系的营养来源问题上，科学家把营养物的来源分为两项【4 j ， 一项是上升流物理过程带来的营养盐，称“新生产”来源；另一项是通过生物本 身再循环而来的营养盐，叫“再生产”来源。两项来源的营养盐共同满足浮游植 物的需要。 1 2 2 3 大海洋生态系 七十年代以来，渔业学家对多种类资源的评估与管理曾作过许多探讨，用于 多种类渔业管理模型相继出现。例如多种类生态系统模型等，这一模型特点是把 鱼作为一个海洋生态系的一个组成部分，研究在复杂的生态环境中多鱼种的数量 变动，采取适宜管理措施以增加产量和经济效益，所以也称为整体系统模型。 世界渔业的管理方向将由过去的开发型向管理型转变。从单种到多种资源管 理并向着整体、系统水平发展。大海洋生态系作为一个具有整体系统水平的研究 和管理单元，能够从全球出发，逐步走向以生态系和地理学边界为依据的生态系 统管理。 第一章综述 1 3 海洋微生物学的研究现状与进展 1 3 1 海洋浮游细菌的研究进展 人类早在1 9 世纪3 0 年代就认识了海洋中的细菌，1 8 3 8 年德国e h r e n b e r g 首 次分离并报道描述了第一株海洋细菌一折叠螺旋( s p i r o c h a e t a p l i c a t i l i s ) 。1 9 1 4 年前 苏联科学家l s s a t c h n k o 出版了第一部海洋细菌学专著北冰洋细菌的研究 ( i n v e s t i g a t i o no nt h eb a c t e r i ao ft h eg l a c i a la r c t i co c e a n ) 。l9 3 9 年版的伯杰氏 细菌鉴定手册( b e r g e y sm a n u a lo f d e t e r m i n a t i v eb a c t e r i o l o g y ) 中1 3 3 5 种细菌中 有8 6 种细菌是从海洋中分离出来的【5 6 j 。当时人们对细菌的研究大多是极不完全 的，对海洋中细菌的研究更被忽视。但是，1 9 7 7 年科学家发表了用荧光显微镜 计数海洋浮游细菌的方法，并发现在营养丰富的海岸海洋浮游细菌可达6 3 x 1 0 9 个l ，即使在4 2 0 0m 贫营养的深海中细菌数量也有3 4 l o7 个lr 7 1 。1 9 8 0 年美国科 学家f u h r m a n 用 甲基3 h 】胸腺嘧啶核苷示踪法( t r i t i a t e dt h y m i c l i n e i nc o r p o r a t i o n ) 估计了海洋浮游细菌的生产力，发现实验水域中的细菌生产力平均8 4 , - 一5 4 9 c l d ， 相当于初级生产力的2 0 ，并认为细菌生产力是海洋食物网的重要组成成分j 。 8 0 年代末流式细胞测定技术的应用使人们发现了原绿球藻( p r o c h l o r o c o c c u s ， 0 4 - 0 8 p m ，细胞丰度达1 0 5 个l ) 和迄今所记录的最小的超微型光合真核生物 ( o s t r e o o c o c c u s - t a u r i ，0 7 1 0 j t m ) ，细胞丰度达1 0 4 , - 一2 x 1 0 5 个l1 9 1 。这使得海洋科学 家进一步考虑海洋浮游细菌的生物量和生产力在海洋生态系统中的重要作用。一 些很有价值的研究结果不断发表。 1 9 9 2 年s t e w a r d 等【旧】研究发现海洋病毒的生产力能直接影响海洋浮游细菌 的生产力，特别是细菌噬菌体消耗1 2 - - 2 5 的细菌生产力。因此原生动物和细 菌噬菌体能抑制海洋浮游细菌的生长繁殖。而d o m 和温度被认为是海洋浮游细 菌生长繁殖的调节因子。1 9 9 3 年k i r c h m a n 等1 在近北极太平洋海洋生态调查研 究中发现此海域的海洋浮游细菌生物量和生产力是受温度和d o m 协同调节的。 1 9 9 4 年中国台湾科学家s h i a hf u h k w o l l 2 1 在美国的切萨皮克( c h e s a p e a k eb ) 研究发 现，除了夏季，温度是调节该海湾海洋浮游细菌生长生产的主要因素。1 9 9 5 年 k i r c h m a n 等f l 习又研究发现在赤道太平洋水域d o m 是调节细菌生产力变化的主 要因子。 1 3 2 海洋底栖细菌的研究进展 近年来在海洋底部不同的区域以不同的方式陆续发现了丰富多样的微生物 t l a , t - r l 。r a v e n s c h l a g 等从永冻的海底沉积物中分离到3 5 3 株微生物，发现它们大 多数是与硫循环相关的细菌。从深海钻探岩芯中也发现大量活的微生物存在，这 6 第一章综述 些微生物可能在海底以下甲烷水合物的形成和锰结核的形成中起重要作用。 据估计，从表层水到深海沉积物中大约有7 5 1 1 8 1 的细菌生物量存在于沉积 物项层1 0 c m 的沉积物中。且约占全球微生物的1 3 。因此海底沉积物中的微生 物也是我们研究的重点。而沉积物的不同层面由于各种理化因子和生物因子的作 用差异导致微牛物的分布也不一致。一般说来，在沉积物水界面( s w i ，水柱 和沉积物顶层l c m 之间的生物反应界面，它含有来自真光层的p o m 和来自沉积 物本身在悬浮的有机碎屑) 的微生物丰度最高，其上面的底栖边界层( b b l ) 微 生物的丰度相对较低。在s w i 下面的沉积物中，由于溶解氧状况的不同，微生 物种群的分布与丰度也不一致，一般说来微生物在有氧呼吸区较无氧呼吸去的丰 度更高。由于地壳运动和海底底流、生物扰动等因素的综合影响，在不同的经纬 度的海底沉积物中其微生物的分布也不是均一的。研究表明l l9 1 ，海洋沉积物中的 微生物是呈不连续非均质的斑块状分布的。 沉积物中的底栖细菌的营养来源主要以下几种方式：沉积物本身提供的营 养；目前发现海底中存在着各种各样的溶解矿物以及磷酸盐，碳酸盐等。上层 水体提供的营养；上部水体中沉降下来的p o m ( p o m 主要来自于真光层浮游生 物碎屑的团聚物或者粪便颗粒) 是底栖细菌的主要营养来源。 国内外对对海洋沉积物中的细菌这方面的报道和研究较少，值得我们进一步 的研究和探讨。 1 4 海洋生态系统系统模型的研究进展 海洋生态系统模型是海洋生态系统中各种变化关系的数学公式的集合，是海 洋生态系统的简化描述和抽象，海洋生态系统模型研究的最终目的在于揭示其变 化的机制，模拟和预测它的变化，为维持海洋生态系统的健康水准及受损海洋生 态系统的重建，提供科学的决策依据1 2 0 1 。 海洋生态系统的数值模型研究在国外已有5 0 多年的历史。早在1 9 4 9 年r i l e y 等【2 l 】应用种群竞争及捕食者被捕食者相互作用的新理论建立了模型研究的新形 式，用数学模型模拟了欧洲北海的浮游生物的季节变化。 早期的海洋生态系统模型是以生态学家为主建立起来的，此类模型主要研究 活的有机体或生产力随食物链、捕食条件、环境条件变化及它们之间的生物化学 作用过程而对于物理过程通常不加以考虑。这一时期，由于学科交叉不够深入， 同时也受到计算机条件的限制，海洋生态动力学模型基本处于简单过程和理想过 程研究阶段，并辅以室内实验的研究。由于海洋生态系统的复杂性，室内实验不 能较好地代表真实的海洋状况，于是海洋生态学家开始在海洋中隔离一部分海 水，切断水动力学的影响进行“围隔 实验。随着对海洋生态系统调查的不断深 7 第一章综述 入，人们对海洋生态系统的认识有了长足的进步，这就使建立更加复杂、更加精 细的的生态系统模型成为模型发展的主旋律，一方面生态模型中的状态变量数目 大大增加，并且按照它们在生态系统中所起的功能定义( 如浮游植物、浮游动物、 营养盐等) ，按功能所定义的状态变量最大程度上反映了它们之间的物资和能量 传输过程，并可将系统大大简化，因而最适宜生态系统建模。另一方面，连接功 能单元之间的路径显著增加，出现了更为详细的生态数学模型。 在海洋环境中，水动力学过程对生态环境因子的空间分布和变化有重要的影 响，但在早期的海洋生态系统模型研究中并没有受到应有的重视。海洋生态系统 与陆地系统大不相同，海洋的初级生产由0 1 1 0 0 p m 的微小浮游植物完成，而 次级生产也仅由较大的o 1 - - 一l o m m 的浮游动物完成。海洋生态系统的这一特殊 性使得海流等海洋物理过程以及与悬浮颗粒物有关的生物地球化学循环成为影 响生态系统结构及其变化的关键过程。因此科学家逐渐认识到，海洋生态系统研 究必须将海洋生态系统的生物过程与物理过程相耦合。只考虑生物化学作用的生 态模型对海洋环境的描述是不精确的，也不能反映状态变量空间上的变化规律。 正确模拟海洋生态系统的动力学过程不应片面地强调生物过程自身的完整性，而 应从作为环境的物理场的变化开始研究，从“点的概念发展到“场”的概念是 海洋生态动力学的一场革命【2 2 1 。这是指导思想上的转变，真正推动这一思想成为 现实的还是进几十年来突飞猛进的电子计算机计算技术和各种监测技术。随着计 算技术的进步，计算大面积的流场、风场已经比较简便和成熟，这为物理海洋学 与海洋生态学的交叉提供了技术保障，也使得人们对于物理海洋对海洋生态系统 的影响进行研究成为可能。1 9 8 6 年在比利时举行的题为“海洋界面生态水动力 学的国际会议标志着一个新学科的形成生态水动力学【2 引。生态水动力学 作为流体力学的一个分枝，强调与物质输移和交换有关的水动力学过程，是突出 海洋生态系统动力学研究和多学科交叉合作的一个新生学科。通过建立生态水动 力学模型研究海洋生态系统的动力机制，能够综合考虑物理、化学和生物多方面 因素，是现今海洋生态系统模拟模型的主要方法。 生态水动力模型方程的的实质是具有源项的对流扩散方程。模型方程中的 源项包括外源输入、系统要素间相互作用和沉降、再悬浮等过程，可以大致分为 两个部分，即物理源项( 外源输入、沉降、再悬浮、扩散等) 和生态源项( 系统 间要素相互作用) 。其中最复杂也最本质的是生态源项，生态源项的确立是生态 水动力模型建立的关键。通常将确立生态源项的工作称为建立生态子模型，生态 子模型的建立是模型建立的难点，因为相对于水动力学过程，生物过程具有影响 因素多，变化过程复杂，不确定性大以及反应尺度大的特点，这使得起初所建立 的模型关系一般较为简单。生态水动力模型方程中每一项又涉及水动力因素，如 第，一章综述 水深、流速等，这些水动力因素在具有完整资料时，可以直接作为己知条件输入， 但这种情况一般都很难满足，所以生态水动力学模型方程在求解时需要耦合一个 能模拟和预测水动力变化过程的水动力模块来获得所需信息。 进入9 0 年代后，生态水动力学模型在世界各国海域生态系统模型研究中得 到广泛的应用，使其自身得到很大发展。一方面，生态子模型的结构越来越复杂， 模型变量的个数与各功能单元问的路径显著增加，各海域开展模型研究的同时进 行了大量变化机理的研究调查，这些机理研究大大地丰富和发展了海洋生态系统 模型。另一方面，水动力子模型也得到很大发展，显著的特点之一是模型的空间 分辨率得到很大提高，空间三维的水动力模型已经成为河口、大洋水动力模型的 普遍形式。同时，水动力模型考虑的物理驱动力更加全面，模型已从简单地考虑 对流一扩散过程和潮流作用，发展到考虑波浪、风、温度一盐度综合作用，更加 注重在实际气象条件驱动下的较完整的水动力学过程。 近年来，海洋生态动力学模型研究又呈现出全球化的特点，碳循环等问题 成为海洋生态系统模型研究的新热点。自1 9 9 1 年起，在国际海洋研究科学委员 会( s c o r ) 、政府间海洋学委员会( i o c ) 、国际海洋考察理事会( i c e s ) ，以及 北太平洋海洋科学组织( p i c e s ) 等国际组织的推动下，一个崭新的国际科学研 究计划全球海洋生态系统动力学( g l o b a lo c e a ne c o s y s t e md y n a m i c ， g l o b e c ) 逐步形成并于1 9 9 5 年1 0 月被国际地圈一生物圈计划( i g b p ) 科学委 员会第四次会议正式列为其又一核心研究计划。1 9 9 2 年5 月在法国举行的“关 于海洋生物地球化学过程模型研究”的北大西洋公约国家的先期研究工作会议， 着重讨论了海洋生态学及海洋生物地球化学循环的建模与数值模拟的方法问题。 目前，海洋生态系统模型研究开展得最早成果最为丰硕的的海区要属欧洲的 北海。北海的海洋生态动力学模型研究最早可以追述到2 0 世纪4 0 年代r i l e y 等 的工作，其后该海域的研究不断推进，自2 0 世纪8 0 年代中期开始，以英国著名 的p l y m o u t h ( 普利茅斯) 海洋实验室为主，得到了荷兰、丹麦、德国和西班牙、挪 威等国家的参与，围绕大西洋北海及地中海的生态系统动力学研究已提出了几十 个不同营养层次和类型的动力学模型，形成了一个“北海系统”的概念1 2 引。 e c o h a m 、c o h e r e n s 、n o r w e c o m 、e l i s e 、g h e r 、p o l 3 d e r s e m 、 e r s e m i i ( 准3 维) 是该系统的七个典型3 维生态模型，是现阶段北海生态模 型的主导。其中影响最广泛的是由北海周边国家联合研制的欧洲区域海洋生态系 统模型( e r s e m ) 2 5 3 2 】。1 9 9 0 1 9 9 3 年由欧洲六国九个海洋研究机构共同合作进 行了有关欧洲区域海洋生态系统模型( e r s e m i ) 的研究，之后又继续进行了 e r s e m i i 的研究。e r s e m 对北海生态系统各因子及相互作用作了详细的描述。 整个区域共分成1 5 个水体，每一个水体由一系列相互联接的模块组成：输运模 9 第一章综述 块、初级生产力模块、微生物循环模块、小型浮游动物模块、底栖有机物模块以 及底栖营养动力模块。模拟了在阳光和温度作用下，中上层水体和底层水体中各 主要的功能群数量的变化趋势及影响因子。e r s e m 从概念模型上来讲所模拟的 因子较多，过程描述比较完整。 美国和日本也是这方面研究开展较好的国家。美国的研究思路与欧洲不同， 欧洲的模型研究侧重生物方面，模型呈现复杂化趋势：美国则侧重简单模型研究， 在进行机理研究方面不断深入。美国和加拿大对东海岸的乔治浅滩生态系、西海 岸的加利福尼亚上升流生态系、切萨皮克湾生态系1 3 3 、圣劳伦斯湾生态等工作， 使得生态条件大为改善。日本是世界上最早开展海上围隔实验的国家，日本自上 世纪8 0 年代起就开始了海上围隔实验。 我国在海洋生态系统数值模拟研究上开展了很多工作，开展的最好最深入 的是胶州湾海域。胶州湾是我国海洋生态的一个重要研究基地，是我国两个海洋 生态站之一。国家海洋局一所海洋科学与数值模拟重点实验室提出了以海洋生态 围隔实验确定生态源函数、将数值模式由围隔推广到海湾尺度( 胶州湾) ，最后 建立海盆尺度( 如黄海、渤海等) 的大海洋生态系统复杂数值模式的研究思路， 并于19 9 7 年得到“中日东海特定海区环境负荷及其对海洋生态系统影响研究” 项目支持，开始进行围隔实验，如今已取得了丰硕的实验成果，为丰富和发展该 海域的生态模型提供了重要依据【3 4 1 。俞光耀等 3 5 , 3 6 1 采用箱式模型对胶州湾浮游生 态系统的物流动态特征及季节变化进行了模拟；崔茂常等1 37 j 采用一个物理与生物 耦合模型，考虑浮游植物、浮游动物、贝类等9 个生物化学参量，对胶州湾生态系 统进行了研究，指出徼食物环在胶州湾生态系中起着重要作用。高会旺p 剐略去物 理因素作用，采用零维n p z d 生物模型对渤海初级生产力年循环进行了分析与模 拟，并对影响渤海初级生产力的几个理化因子进行了探讨；张书文等 3 9 1 采用一个 简单物理与生物耦合模式模拟了黄海冷水域叶绿素和营养盐的年变化：任玲等【4 0 1 建立了一个以氮循环为基础的胶州湾浮游生态系单箱模型。该模型对研究胶州湾 生态系统中氮循环及低营养级各生态因子变化的相互关系具有一定的意义；魏 皓、赵亮、冯士榨等 4 1 - 4 3 l 建立了一个与水动力模型耦合的、以浮游植物生物量、 无机氯浓度、磷酸盐浓度、底碎屑含碳量为变量的三维生态模型，模拟出了与观 测基本相符的渤海浮游植物量和初级生产年变化规律、水平及垂直分布的季节变 化渤海的浮游植物生物量和初级生产均呈双峰结构，夏季为高生产季节。垂直 湍流混合与生物量密切相关，水体越稳定越有利于生物量的增加。模型对于磷与 碳之比及无机氮半饱和常数比较敏感，并应用此模型进行了浮游植物和碳循环等 动力学过程的研究。 渤海湾是典型的半封闭海湾，水交换作用不强烈，比邻北方经济重镇，环境 l o 第一章综述 问题亟待解决。天津大学近海海洋环境研究所对渤海湾海域的生态环境进行了 诸多有益的探索。近海海洋环境研究所是由计算流体专家建立领导的，最初由采 用对流扩散方程研究污染物的扩散迁移( t a o ，1 9 9 7 ) 4 4 1 发展为考虑生物源项的生态 水动力模型。本所利用自身计算流体力学的学科优势，不仅研究了大范围的流场、 风场等对污染物的扩散作用，还对波浪破碎等对污染物的迁移影响等进行了研 究，这些都奠定了本所对渤海湾海洋环境调查侧重物理海洋作用和数值模拟的研 究特色。近年来，为了迸一步深入揭示渤海湾水质变化和生态系统演变的机理。 本所在渤海湾生物层面上的研究进行了一系列尝试。李清雪1 4 5 j 建立了一个包含营 养盐、浮游植物、浮游动物、悬浮碎屑的模型对渤海湾的氮循环进行了研究。宋 文筠建立生态水动力学模型对渤海湾的磷循环进行了研究m j 。赵海平1 4 建立了 包含浮游植物、浮游动物、浮游细菌、悬浮碎屑、营养盐的碳循环模型。 1 5 本文工作 本文以渤海湾赤潮监控区为研究对象，进行6 个航次的异养浮游细菌、异养 底栖细菌、浮游细菌总数和底栖细菌总数的生态学调查，研究海洋细菌丰度，时 间空间上的分布规律，以及与其它环境因子之间的关系。然后再结合水动力学、 物理学、生物学、化学等多学科交叉知识，将生态现场调查与生态水动力学模型 相结合，将水层系统与底栖系统相结合，建立一个水层一底栖耦合的生态水动力 学模型，对渤海湾赤潮监控区浮游细菌及底栖细菌在碳的生物地球化学循环过程 中的作用进行探索性研究。 主要研究工作包括以下几个部分： 1 于2 0 0 6 年5 月至l o 月对赤潮监控区海域内异养浮游细菌丰度、异养底栖 细菌丰度、浮游细菌总数、底栖细菌总数以及常规水质监测项目进行了连续六个 月的调查追踪。 2 分析细菌生态分布特征，并结合赤潮监控区海域内的水质监测数据，运用 多元生物统计学方法，研究各种细菌与环境因子之间的关系。 3 详细分析海洋浮游细菌与底栖细菌在海洋物质地球化学过程中的作用，描 述海域碳循环的结构，建立基于碳循环的海洋水层底栖系统耦合的生态子模型。 4 在碳循环子模型的基础上，考虑水动力学过程对生态环境的影响，建立海 湾水深积分二维生态水动力学模型。 5 对各状态变量进行数值模拟，并用实测值对模拟结果进行验证。 6 模拟浮游植物、浮游细菌和悬浮碎屑对浮游动物的摄食贡献。 7 模拟底栖细菌对浮游生态系统中氨氮的贡献。 第_ 二章渤海湾赤潮监控区微生物实验研究方法与材料 第二章渤海湾赤潮监控区微生物实验研究方法与材料 2 1 采样时间与采样站位 2 0 0 6 年5 月- - , - 2 0 0 6 年1 0 月期间，分别于每月中下旬对该海域内表层海水中 的浮游细菌及海底表层沉积物中的底栖细菌进行了6 个航次的生物数量调查。具 体调查范围及采样站位见下图： 2 2 样品采集 图2 一l 渤海湾赤潮监控区采样站位图 根据此次研究调查的目的和任务，我们制定了每个站位的采样任务，见下表： 表2 1 采样任务 在样品采集之前，装样品的器皿按照相应实验要求高温灭菌；采集样品过程 中，完全遵循无菌操作。对需要测定细菌总数的样品，立即加