（环境工程专业论文）岷江上游山区聚落生态位及其测度模型.pdf

西南科技大学硕士研究生学位论文第1 页 摘要 本论文在国家自然基金项目一一岷江上游山区聚落生态位图谱 与影响尺度( 4l0 71 115 ) 的支撑下，在传统生态位概念的基础上，结 合岷江上游山区聚落的特征，提出了岷江上游山区聚落生态位的概 念，并开展了岷江上游山区聚落生态位研究，其主要研究成果如下： ( 1 ) 以经典的生物生态位宽度计测模型为依托，建立了岷江上 游山区聚落生态位宽度模型；分析聚落各维度的影响因子，建立聚落 生态位宽度指标体系。 ( 2 ) 运用g i s 及r s 技术，提取空间尺度下的岷江上游山区聚 落生态位，并对聚落生态位地理半径进行分析。结果表明：岷江上游 山区聚落生态位地理半径数值大多居于30 0 m 4 9 8 2 m 区间内，而且 呈对数正态分布；岷江上游山区聚落生态位地理半径数据具有明显的 垂直分异规律，生态位地理半径随海拔升高而增大。 ( 3 ) 选取杂谷脑河流域，开展乡镇聚落尺度下山区聚落生态位 宽度研究。对杂谷脑河流域l3 个聚落资源的利用状况及聚落发展情 况进行评价；选取上下孟沟开展行政村落尺度下山区聚落生态位宽度 研究。结果表明：山区聚落的聚落生态位宽度随着海拔的升高有增大 的趋势。 从生态位的角度出发，开展岷江上游山区聚落生态位研究，分析 山区聚落资源利用情况，对揭示山区人地关系具有重要的理论和实际 意义，可为聚落空问规划提供新的评估方法。 关键词：生态位山区聚落生态位山区聚落生态位宽度模型 指标体系岷江上游 a b s t r a c t t h eu p p e rr e a c h e so fm i nr i v e ri s t h ee c o l o g i c a lb a r r i e ro ft h e u p p e ry a n g t z er i v e r 。s oi th a sc a u g h tal o to fa t t e n t i o n sb o t ha th o m e a n da b r o a df o ral o n gt i m ea n db e c o m et h er e s e a r c hf o c u s t h i st h e s i s w a sc a r r i e do u tu n d e rt h e s u p p o r to ft h en a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c e f o u n d a t i o no fc h i n a ( 4 10 71 1 15 ) 一n i c h em a pa n di m p a c t s c a l eo f r u r a ls e t t l e m e n t i nt h e u p p e rr e a c h e so fm i nr i v e r i ti sv e r v s l g n i f i c a n tt os t u d yt h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h eo ft h e u p p e r r e a c h e so fm i nr i v e ra n da n a l y z et h es i t u a t i o no ft h er e c o u r s e sw h i c h t h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n t so c c u p y t h i sw i l lb eu s e f u l t or e v e a lt h e m a n l a n d r e l a t i o n s h i pa n dc a np r o v i d ean e wm e t h o df o rs e t t l e m e n t s p a c ep l a n n i n g t h ec o n c e p to fm o u n t a i n o u ss e t t le m e n tn ic h ew a sd e f i n e d a n d s t u d i e di nt h i s p a p e rb a s e do nt h et r a d i t i o n a ln i c h ec o n c e p t sa n dt h e c h a r a c t e r i s t i c so fm o u n t a i n o u ss e t t l e m e n t s t h em a i nr e s e a r c hr e s u l t s a r ea sf 0 1 l o w s ： ( 1 ) b a s e do nt h ec o n c e p to fm o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h ea n dt h e c l a s s i c a ln i c h eb r e a d t hm o d e l s ，t h e m o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h e b r e a d t hm o d e lw a sb u i l t t h ei n d e xs y s t e mo fm o u n t a i n o u ss e t t l e m e n t n i c h ew a se s t a b l i s h e da f t e ra n a l y z i n gt h ei m p a c tf a c t o ro fm o u n t a i n o u s s e t t l e m e n t s ( 2 ) t h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n ts p a c en i c h ew a sa c h i e v e dw i t ht h e g i sa n dr st e c h n o l o g y a f t e ra n a l y s i sw i t hs p s s ，s o m er e g u l a r i t i e s w e r ef o u n do u t ：t h e v e r t i c a l d i f f e r e n t i a t i o n r e g u l a r i t y o ft h e m o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h ee x is t e di nt h e u p p e rr e a c h e so fm i n r i v e r t h em o u n t a i n o us e t t l e m e n tn i c h eg e o g r a p h yr a d i u s d i s t r i b u t e d l o g n o r m a l l yb e t w e e n3 0 0m 4 9 8 2 m t h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n t n i c h eg e o g r a p h yr a d i u sw h i c hw a su s e dt o r e p r e s e n tt h em o u n t a i n o u s s e t t l e m e n ts p a c en i c h ew o u l db eb i g g e ra st h ea l t i t u d eg o e sb y ( 3 ) z a g u n a or i v e rb a s i nw a sc h o s ea st h es t u d ya r e at os t u d vt h e m o u n t a i n o u ss e l t l e m e n tn i c h eb r e a d t hi n t o w n s h i ps c a l e t h er e s u l t s 一 西南科技大学硕士研究生学位论文 第1 i i 页 s h o w e dt h a tt h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h e so ft h et h i r t e e nr u r a l s e t t l e m e n t si nt h i sa r e aw e r es m a l l t h a tm e a n st h er e c o u r s e st h e r ew e r e n o tu s e ds u f f i c i e n t l y f u r t e rm o r e ，t h es e t t l e m e n t st h e r ed e v e l o p e d u n b a l a n c e d a f t e rs t u d i e dt h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h eb r e a d t hi n t o w n s h i ps c a l e ，s h a n g x i a m e n gv a l l e yi nt h i sb a s i nw a sc h o s et os t u d y t h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h eb r e a d t hi n a d m i n i s t r a t i v e v i l l a g e s c a l e t w e l v es e t t l e m e n t s m o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h eb r e a d t hi n s h a n g x i a m e n gv a l l e yi n d i c a t e dt h a tt h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h e b r e a d t hi nt h isa r e ac o u l di n c r e a s e a st h ea l t i t u d e g o e sb y ；w h e n a l t i t u d e sw e r e19 0 0 m 2 6 0 0 m ，t h em o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h es t a y e d 0 0 3 0 11 a n di tc o u l dr e a c h0 12w h e na l t i t u d e sw e r e2 7 0 0 m - 3 10 0 m k e yw o r d s ：s e t t l e m e n tn i c h e ；m o u n t a i n o u s s e t t l e m e n tn i c h e ； m o u n t a i n o u ss e t t l e m e n tn i c h eb r e a d t hm o d e l ； i n d e xs y s t e m ；t h e u p p e rr e a c h e so fm i nr i v e r 西南科技大学硕士研究生学位论文第1 页 1 绪论 1 1 研究目的与意义 聚落是人类各种居住地的总称，它强调一定人群的自然和居住属 性。狭义上讲，它一般只指农村聚落。聚落作为人类生存和生活的 重要空间形式，是人与环境最密切的时空单元，是生态建设的立足点， 只有在聚落层面实现了生态优化，认识到人类聚落生态系统的特征及 其利用资源的规律，爿能够更好的优化人地关系。近几十年来，我国 丌展了大量的聚落地理学及聚落生念学方面的研究，但大部分是围绕 城市聚落开展的。相对于城市聚落研究，农村聚落研究较为滞后。由 于我国农村聚落地域差异巨大，农村生态问题显著，迫切需要新的农 村聚落研究理论和方法以推动聚落生态学的发展，深化农村聚落地理 研究。 岷江上游是川i 西少数民族聚居地，其聚落类型多样。按生产类型 可分为草地放牧聚落、农牧结合区聚落以及纯农聚落；按民族特点可 分为藏族聚落、羌族及回族聚落等；按经济状况则可分为交通方便、 经济条件较好的聚落和位置偏僻、经济条件落后、尚未脱贫的聚落。 这些聚落地处岷江上游山区，人口的聚集程度低，城市聚落少，而乡 村聚落数量多，分布广。与平原聚落相比，山区聚落与自然环境的关 系更为密切，对山地生态环境的干扰频繁而显著，同时，这些聚落也 更多地受制于环境。在新农村建设与西部大丌发的大背景下，如何在 保护生态环境的基础上，最大限度的发展山区聚落经济，是目前亟待 解决的问题。 生态位是生念学中最重要的理论之一，有着十分丰富的内涵，它 不仅可以应用于自然生态系统，而且对于社会生态系统同样具有重要 意义。随着生态位的内涵和外延不断拓展，其理论已经被经济学、社 会学、地理学等学科借用，为各领域提供了更有力的理论基础及分析 工具。鉴于聚落生念系统各组分具有类似于生物单元之问的生存状态 与竞争关系，将生态位与农村聚落地理相结合，从生态位的角度着眼 于农村聚落的研究，不仅可以丰富聚落生态学和聚落地理学，而且对 剖析人为干扰对聚落结构、功能的影响，优化人地关系有着重要的意 义；将聚落生态位理论运用到岷江上游山区聚落，研究山区聚落资源 西南科技大学硕士研究生学位论文第2 页 利用情况，可服务于岷江上游山区新农村建设与规划，对揭示山区人 地关系具有重要的理论和实际意义。 1 2国内外研究现状 1 2 1农村聚落成为近年新兴的研究视点 聚落作为人类生存和生活的重要空间形式，是人与环境最密切 的时空单元【l 】，还是一个以人类活动为主导的自然一社会一经济复合 生态系统 2 - 3 】。聚落可以分为农村聚落和城市聚落。狭义上讲，聚落 一般只指农村聚落，它包括了除城市以外的所有村庄和自然集镇。古 往今来，学者们主要从地理学、民族学、建筑学及生态学四个角度丌 展聚落研究。其中，从地理学角度进行聚落研究具有较悠久的历史。 1 2 1 1农村聚落地理研究现状 德国地理学家科尔( j g k o h l ) 最早开展了聚落的研究。他通过比 较不同类型的聚落，研究了聚落分布与土地的关系，说明了地形的差 异对聚落区位的意义【4 i 。随后，梅森( a m e i t z e n ) 以德国北部的农业聚 落为研究对象，对聚落形态进行了划分，并全面分析了聚落发展的过 程和条件，初步提供了聚落地理研究的理论基础【5 。路杰安( m l u g e o n ) 与白吕纳等人分析了农村聚落与自然环境的关系，聚落地理的研究进 入了起步阶段【3 1 。20 世纪2 0 年代至6 0 年代，农村聚落研究进入了 发展阶段。农村聚落理论研究取得了一些进展。其中，德国地理学家 克早斯泰勒对聚落地理学做出了杰出贡献。他于19 33 年提出的“中心 地学说”对城市地理的研究产生了重大影响，也对农村聚落地理学的 研究提供了理论基础。但这一时期农村聚落的研究也主要侧重于对村 落原始形态以及村落分布、区位条件等方面的描述，而且多限于小区 域的实地考察。6 0 年代以来，农村聚落地理的研究内容得到了很大 扩充，而且研究方法也逐步走向了定量与定性相结的道路。这一阶段， 农村聚落地理学更加强调人类决策对聚落分布、形态和结构的作用 【3 1 。 我国对农村聚落地理的研究开始于2 0 世纪30 年代。在19 4 9 年 以前对农村聚落的研究比城市受到更多的重视，主要包括了农村聚落 地理理论研究、集镇研究以及区域地理中的农村聚落研究【6 ”。建国 西南科技大学硕士研究生学位论文第3 页 以后农村聚落地理的研究远远落后于城市地理研究 8 - 9 。直到19 78 年 以后，农村聚落地理研究的必要性逐步被认识，农村聚落地理爿获得 了较快的发展。叶舜赞等开展了农村居民点地理以及村镇布局特性的 研究【加】。陈桥骆就绍兴地区聚落的形成和发展进行了相关的研究】。 经过李旭旦教授、金其铭教授等对农村聚落的聚落类型、聚落分区、 聚落整治等理论与实践问题进行研究【1 2 14 1 ，我国农村聚落地理的理论 体系基本形成。目前，国内大多数研究都集中于揭示农村聚落的空间 分布规律。近年来，学者们还运用g i s 技术对农村聚落景观格局、 聚落形态演变和农村居民点规模等问题进行了分析i1 5 。1 ”。 1 2 1 2农村聚落生态研究现状 在农村聚落生态研究方面，西方国家对聚落生态方面的研究却并 不多见。虽然他们也做过一些地区资源利用及可持续发展方面的研究 【18 9 1 ，但是并未提出农村聚落生态学的概念。国外对聚落生态学的研 究主要集中于对生态人类学( e c o l o g i c a la n t h r o p o l o g y ) 的研究【2 0 1 。 其对农村聚落的研究则主要集中于一些聚落生态建设的实践和农村 景观变化等方面。23 1 。 相对于发达国家而言，我国的农村聚落问题较为严重和普遍。因 此，近几十年来我国学者对农村聚落生态进行了有益的尝试并取得了 一些成果。2 0 世纪8 0 年代起云j 下明、王智平以及周道玮等人采用不 同的研究尺度对农村聚落生态进行了相关研究，分别提出了农村庭院 生态系统、村落生态系统及乡村生态学的概念 20 】。2 0 01 年丌始，刘 邵权、陈勇等在前人研究的基础上，对农村聚落生念系统进行了系统 研究，提出了农村聚落生念学和农村聚落生态系统的概念，认为农村 聚落生态学是以农村聚落复合生态系统为研究对象【2 ，2 0 ，24 1 ，运用生态 学的理论和方法，系统研究农村聚落的结构、功能和演替过程。农村 聚落生态学是生态学中人类生态学的一个重要分支。但与城市生态研 究相比，农村聚落生态研究相对滞后，尚缺乏公认的理论体系【2 引。 因此，迫切需要对农村聚落生态的理论及方法进行综合研究，以深化 和发展农村聚落生念学，并在实践中推动农村聚落生态建设。 1 2 2生态位仍然是近年来的研究热点 生态位理论一般用来解释生物单元的地位和作用，揭示自然系统 西南科技大学硕士研究生学位论文第4 页 的演化机制 26 - 2 7 】，逐步丰富拓展于生态学、社会学和人类生态学的多 学科交叉研究与实践中。生态位的形成使自然界各物种都能获得一定 的生存优势，从而促进自然资源的有效利用，实现各物种的共同发展。 1 2 2 1国外研究现状 早在18 9 4 年，美国密执安大学的s t e e r e 在解释菲律宾群岛上鸟 类分离而居的现象时，就涉及到了物种生态位分离的问题【28 1 。生态 位这一术语是1910 年由j o h n s o n 最早提出，他认为“同一地区的不同 物种可以占据环境中的不同生态位” 2 9 】，但他并未对生态位进行定 义。直到1917 年，美国生态学家g r i n n e l l 首先给生态位作出了定义， 认为生态位是恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位”0 1 。 之后，动物生态学家e l t o n 及h u t c h i n s o n 分别从空间、资源利用等方 面考虑，提出了功能生态位和n 维超体积生态位的概念【3 0 。19 59 年，o d u m 把生境比作生物的“住址”，把生态位比作生物的“职业”， 将生态位定义为生物在群落和生态系统中的位置和状况 3 2 】。 w h i t t a k e ，g r u b b ，p i a n k a 等也分别从不同的角度给出了生态位的定 义【3 3 。35 1 。进入二十一世纪，广大的生态学家继续不断研究并完善生态 位概念。2 0 0 3 年，c h a s e 等尝试对经典的生态位理论与当代的各种生 态位研究方法进行新的整合1 36 。2 0 0 4 年c h a v e 认为生态位分化的机 制在自然界中起着实质性的作用1 37 】。t i l m a n 在经典的竞争理论的基 础上，提出了随机的生态位理论 38 】。2 0 0 8 年c c a l e n g e 等从统计学 的角度出发，为生态位的研究提出了一个新的统计学框架 3 9 】。2 01 1 年t d e c a e n s 等学者研究了法国西北部的坡地牧场的物种丰度及生态 位重叠问题 4 0 】。j s o i n i h e n 等也就生态位变化与物种丰富度之间的关 系丌展了一系列的研究f 4 1 1 。 1 2 2 2国内研究现状 我国对生态位的研究丌始于2 0 世纪8 0 年代。198 4 年，王刚首 先定义了广义物种生态位，他认为物种生态位是表征环境属性特征的 向量集到表征物种属性特征的数集上的映射关系 4 2 】。孙鸿良于1987 年将生态因子空问扩展到经济一生态因子空问，并提出经济生态位的 思想】。2 0 世纪80 年代以后，刘建国、马世俊等提出了“扩展的生 西南科技大学硕士研究生学位论文第5 页 态位理论”【29 1 。19 9 7 年，朱春全提出生态位态势理论与扩充假说，指 出生态位概念应包括生物单元的态和势两个方面 4 4 1 。生态位综合反 映了某个生态元在生态系统中所处的地位、所具有的功能及其所发挥 的作用。生态位的宽度越宽，说明该生态元在生态系统中的地位越高、 具有的功能越大、作用也越明显1 4 5 】。进入21 世纪后，我国学者将生 态位理论广泛运用到农业、林业及社会生态系统的各个方面，产生了 一系列的生态位理论成果 4 6 - 59 】。其中，城市生态位理论方面的研究成 果最多。城市生态位的研究主要围绕城市“生命体”各组成单元发展态 势与空问格局的变化展开 6 0 - 6 6 。2 0 0 4 年胡春雷等叫分别根据生态位 态势理论、生态位重叠理论、生态位分离理论及生态位扩充理论对城 市的发展动力、发展过程、发展趋势以及城市产业布局、调整进行了 研究。2 0 0 5 年毛显强等人针对城市生态系统的社会经济自然生态的 复合特征，提出“生态活度生态位”概念15 2 】。总体来说，生态位理论对 城市生态关系持续变动具有良好的体现，这为研究农村聚落的生态关 系变动提供了指导。 由于农村聚落人u 密度和规模较小且呈面状分布，整个聚落对环 境的综合作用范围较城市大，其生态环境问题也较城市复杂。因此， 关于农村聚落生态位方面的研究较城市生态位滞后，而且大多停留在 理论探讨方面。2 0 0 5 年，陈国阶在山区发展报告中提出了聚落生态 位的概念，认为聚落内人群的生态位就是聚落的生态位。随后，刘绍 权研究了农村聚落生态系统，认为聚落以及聚落内部的家庭、产业在 人类生态系统中也存在生态位f 2 】。2 010 年，李君从生态位角度出发 提出了乡村聚落生态位的理论，认为乡村聚落生态位是聚落与环境相 适应后所形成的一种客观状态 6 7 】。到目前为止，农村聚落生态位方 面的研究还是相对薄弱，缺乏生态位理论方法在农村发展中的应用研 究。在新农村建设的大背景下，研究聚落生态位，尤其是山区聚落生 态位对协调人地关系具有重要意义。 1 3 研究内容 本研究以生态位理论为基础，借鉴聚落地理学、聚落生态学的研 究方法，丌展岷江上游山区聚落研究。主要有以下四个内容： ( 1 ) 岷江上游山区聚落生态位的概念及其特征 西南科技大学硕士研究生学位论文第6 页 从生物生态位的基本概念出发，结合聚落地理学及聚落生态学， 提出聚落生态位的概念，并在此基础上进一步提出了山区聚落生态位 的概念。最后，结合山区聚落的特点，对山区聚落生态位的特征进行 阐述。 ( 2 ) 岷江上游山区聚落空间尺度生态位研究 以岷江上游s p o t 5 遥感影像为基础，运用g i s 及r s 技术提取 岷江上游山区聚落空间信息。通过解译的遥感资料，分析出空间尺度 下的岷江上游山区聚落生态位，并对其进行理想化抽象，以山区聚落 生态位地理半径对其进行表征。最后，结合聚落所在的海拔，研究空 问尺度下岷江上游山区聚落生态位的垂直分异规律。 ( 3 ) 岷江上游山区聚落生态位宽度模型的建立 在岷江上游山区聚落生态位概念的基础上，以经典的生物生态位 宽度计测模型为依托，建立岷江上游山区聚落生态位宽度模型。分析 聚落生念位各维度的影响因子，构建聚落生态位宽度指标体系，并以 此为基础，结合岷江上游山区聚落的特征选取相应的指标体系。 ( 4 ) 岷江上游典型流域山区聚落生态位宽度计算 根据建立的岷江上游山区聚落生态位宽度模型及其指标体系，从 不同的聚落尺度，选取典型区域开展岷江上游山区聚落生态位宽度的 计算，并分析海拔对行政村落尺度下聚落生态位宽度的影响。 1 4创新点 山区聚落是研究山区人与山地环境最基本的时空单元，也是优化 人地关系的基础。进行岷江上游山区聚落研究，无疑可为岷江上游生 态建设与经济协调发展提供依据。本论文丌展岷江上游山区聚落生态 位及其模型的研究具有以下创新性： ( 1 ) 提出了山区聚落生态位的新概念，分析了山区聚落生态位 的特征；以经典的生物生态位宽度模型为基础，结合岷江上游山区聚 落的特征，建立了岷江上游山区聚落生态位宽度计测模型。 ( 2 ) 运用g is 技术，提取岷江上游山区聚落信息，界定出岷江 上游山区聚落生态位，并抽象为地理半径以表征空间尺度下的山区聚 落生态位，研究其垂直分异规律。 西南科技大学硕士研究生学位论文第7 页 1 5 研究框架 1 5 1 总体研究框架 本论文主体研究框架如图1 1 所示。 1 5 2 篇章结构 全文共七章，各章主要内容如下： 第一章绪论 介绍选题意义、国内外研究现状、研究内容及创新点。 第二章生态位理论基础 阐述物种生态位的概念、内容及其现有的理论。 第三章山区聚落生态位的概念及其内涵 基于物种生态位的概念及理论，在农村聚落生态学及地理学研究 的基础上，结合山区聚落的特点，提出聚落生态位及山区聚落生态位 的概念，并对山区聚落生态位的特征进行详细的分析，最后就岷江上 游山区聚落生态位研究的几个关键问题进行了阐述。 第四章岷江上游山区聚落空间尺度生态位 基于遥感数据，运用a r c g i s 软件进行遥感解译，提取岷江上游 山区聚落信息，确定山区聚落影响范围，从而确定山区聚落空问生态 位，并分析岷江上游山区聚落空间生态位的垂直分异规律。 第五章岷江上游山区聚落生态位宽度 基于典型的物种生态位模型，建立山区聚落生态位宽度的计测模 型；以生计资本为基础，从自然、经济、社会三个维度出发，按照指 标体系的建立原则，建立聚落生态位宽度指标体系；根据山区聚落的 特点，对其进行筛选建立山区聚落生态位宽度指标体系；最后确定了 指标权重的计算方法。 第六章岷江上游山区聚落生态位宽度的定量研究 选择岷江上游典型区域作为研究区，从乡镇聚落及行政村落两个 尺度，进行山区聚落生态位宽度的定量研究，并从自然生态位宽度、 经济生态位宽度及社会生态位宽度三个方面展丌分析。在进行乡镇聚 落尺度的山区聚落生态位宽度研究时，还对近五年来杂谷脑河流域 13 个乡镇聚落生态位宽度的变化进行了分析。在进行行政村落尺度 西南科技大学硕士研究生学位论文第8 页 山区聚落生态位宽度研究时，分析了海拔高度与山区聚落生态位宽度 的关系。 第七章结论 岷江上游iii 区聚落生态位及其测度 i t 区聚落牛态位概念及其内涵i 区聚落牛态位测度研究 空问尺度下的i 区聚落生态位 岷江上游山区聚落 空问信息提取 区聚落空问牛态位 1 区聚落空问牛 态位垂直分异 功能尺度下的山 区聚落生态位 聚落生态位宽度 指标体系 建立i i i 区聚落生 态位宽度模型 ij | 区聚落生态位 宽度指标体系 岷江上游典型河段1 i i 区聚落生态位宽度 乡镇聚落尺度下的i l 区聚落生态位宽度 图1 1论文研究框架 行政村落尺度下的i l 区聚落牛态位宽度 西南科技大学硕士研究生学位论文第9 页 2 生态位理论基础 生态位是一个特别有用又难以理解的概念。从19 8 4 年出现至今， 受到了广大学者的关注，对其进行了多方位、多层次的研究。现在， 生态位已经被广泛的应用于生态学的种间关系、群落结构、种的多样 性及种群进化等研究，在现代生态学中占有十分重要的地位。它不仅 作为生态学的研究基础受到重视，也引起了社会各领域学者的关注， 并将它应用于诸多领域的研究中。 2 1物种生态位概念 在生物学界，物种生态位的概念大体可以分为三个类别：空问生 态位( s p a c en i c h e ) 、功能生态位( f u n c t i o n a ln i c h e ) 、n 维超体积生 态位( h y p e r v o l u m en i c h e ) 2 1 1 空间生态位 空问生态位也被称为生境生态位，该生态位定义主要是从物种生 存的空间出发_ 丌展生态位研究的。从空间上提出的生态位定义强调生 态位是物种的最小分布单元，在该空间的结构及其所具有的条件满足 物种维持生存的需要 7 2 - 73 】。主张空问生态位的生态学家主要有 r h j o h n s o n 和j g r i n n e l l 。其中，r h j o h n s o n 将生态位视为物种的 分布单位，他认为同一区域的不同物种占据着该区域环境中的不同生 态位；g r i n n e l l 则把生态位定义为恰好被一个种或一个亚种所占据的 最后分布单位。他认为在同一区域中生存的两个种所具有的生态位是 不可能完全相同的i 28 7 2 7 3 l 。g r i n n e l l 定义的生态位特别强调物种在空 间分布上的意义。 2 1 2 功能生态位 功能生态位主要是从动物与天敌之问的关系来进行定义，并对动 物在生物群落中的位置进行研究。提出功能生态位的学家主要有 c e l t o n 和e p o d u m 。c e l t o n 于19 37 年在动物生态学一书中提 出：生态位表征了动物在其群落中的地位，它可以用来描述动物在其 西南科技大学硕士研究生学位论文第1 0 页 生物环境中与食物及天敌的关系 7 4 】。该生态位概念特别强调物种在 群落营养关系中的角色。e p o d u m 认为生态位反映了一个生物在其 群落以及生态系统中所处的位置、状况，而且，该生物的形态、生理 及行为特性也是由其在其群落及生态系统中所处的位置和状况来决 定。另外，我国著名学者张光明和谢寿昌先生在前人研究的基础上对 生态位进行研究，认为它是一定生态环境中生存着的某一种生物，在 其整个生长、发展及消亡历程中所具有的功能和地位f 7 2 ，75 1 。 2 1 3n 维超体积生态位 19 57 年，著名生态学家h u t c h i n s o n 从空间、资源利用情况等多 方面进行考虑，第一次对生态位的概念进行了数学形式的抽象。他认 为某一物种的生态位可以以坐标轴的形式表示出来，每一个坐标轴代 表了物种生存环境的影响因子 28 。0 7 6 。8 1 ，即生态位可以被看成多维空 间或者超体积。根据h u t c h i n s o n 的思想，影响生物生存、发展的任 何一个条件及生物所能利用的每一个资源都可以被认定为该物种生 态位的一个维，物种的生态位在该维上占有的范围就是物种在该维上 所具有的生态位。如果同时考虑一系列这样的维，就可以得到生物的 生态位，即n 维超体积生态位。以苍头燕雀为例，考虑其耐受温度、 猎物大小和觅食高度的n 维超体积生态位】，如图2 1 所示。 猎 物 人 - _ _ 一 j 、 - 温度 ( a ) 一维生态位 温度 ( b ) 二维生态 猎 物 人 小 温度 ( c ) 三维生态位 图2 1苍头燕雀的生态位维度 7 9 】 f i g 2 1 n i c h ed i m e n s i o ns0 fc h a f f i n c h 另外，根据竞争和捕食对物种是否产生影响，物种的生态位还可 以分为基础生态位和实际生态位。一般而言，如果在没有竞争和捕食 胁迫的环境下，物种能够在更广的空问范围内生存，j 爿j 有更大的资源 西南科技大学硕士研究生学位论文第1 1 页 范围，此时物种所具有的生态位就是基础生态位。但事实上，生态系 统中处处都存在着竞争和捕食。因此，物种的实际生态位会受到竞争 和捕食的影响而小于理论上的生态位值。 上述概念中，空问生态位主要是对生物生存的最小空间范围进行 研究；超体积生态位则是研究生物的实际生存空间；功能生态位则主 要研究生物在生态系统中所发挥的作用。对比上述概念，我们不难发 现生态位包含了两个方面的内容：生物与其生存的非生物环境之间的 关系，物种与物种之问的关系。任何一个物种，它的生态位都应该包 含两个要素信息。首先，生态位是存在于一定时间和空问罩的。其次， 某物种的生态位可以体现该物种与其周围环境、该物种和其他物种之 间的关系。 2 2物种生态位基本理论 虽然不同的物种在其生态系统中占有不同的位置，但是受到环境 等因素的限制，不同物种的生态位之间会出现重叠、分离和移动等现 象。随着生态位研究的深入，生态位的理论也得到了不断发展与完善。 其基本理论主要包括以下三个方面：生态位重叠( n i c h eo v e r l a p ) 、 生态位分离( n i c h es e p a r a t i o n ) 、牛态位移动( n i c h ed r i f t ) 2 2 1生态位重叠 生态位重叠是用于度量两个物种生态位的相似性【4 2 78 1 。关于生 态位重叠，存在很多不同的定义，其中，认可度较高的观点将生态位 重叠定义为两个物种共同利用一定资源的程度| 7 4 8 0 - 8l 】。物种生态位 的重叠与竞争之间存在着密不可分的联系。当资源有限时，物种生态 位之间重叠的维数越多、重叠程度越大，那么物种之间的竞争也就越 激烈。如果两个物种生态位的所有维度都重叠，那么必然出现两个物 种生态位的分离，或者其中之一被淘汰。但是，物种之问出现生态位 的重叠并不代表物种之问一定存在着竞争。物种之间存在竞争与否还 要综合考虑其利用资源的丰富程度。如果可供物种利用的资源丰富， 即使存在少量维度的生态位重叠，也不会产生竞争。 生态位重叠与竞争的存在使得大自然中，具有相同生活习性或方 西南科技大学硕士研究生学位论文第1 2 页 式的物种分布在不同的地方；生活在同一区域的物种，也必定具有不 同的生活习性，利用不同的食物，避免生态位重叠，从而达到平衡。 2 2 2生态位分离 生态位分离顾名思义就是指存在竞争的个体从其生存和发展的 空间退出，以消除生态位重叠，实现共同发展的现象 8 2 - 8 4 】。生态位分 离也被称为竞争排斥原理( c o m p e t i t i v ee x c l u s i o np r i n c i p l e ) 、高斯原 理( g a u s ep r i n c i p l e ) 【3 8 6 引。如果在同一个环境中同时存在着许多个 物种，那么这些物种之问必然存在着一定的差别，如：地理空间和活 动时间的分离，食物需求的特化等，从而保证他们能够占据不同的生 态位，实现在相同区域旱的永久共存。 生态位分离的实质是物种减弱种问竞争的一种现象和方式。同 时，它还是物种消除种内竞争的一种有效手段。生存在一定时问和空 问范围内的某一物种，其种内竞争会随着物种个体的增加而加剧 182 - 8 4 ，在资源有限的情况下，为了避免灭绝，该物种的个体将拓展其 生态位，或者通过“泛化”和“特化”实现资源的有效利用，实现物种生 态位的分离。所以，生态位分离可以被认为是物种共存的基础，是物 种进化的动力18 5 】。 2 2 3生态位移动 生态位移动是两个或更多个物种在行为和取食格局方面发生的 变化，主要发生在种问竞争减弱的情况下。所发生的这些行为或形态 变化可能是短期的生态反应，也可能发展成为物种的进化【2 7 30 1 。通 常情况下，物种生态位移动的产生与环境压迫或激烈的竞争密不可 分。例如，在南亚热带森林演替过程中，当阔叶树种侵入时，马尾杉 的生态位向群早边缘地带移动 8 0 j 。除此之外，物种生态位还存在压 缩和释放的现象。特别是在遭遇外来物种入侵时，本地物种的生存空 问就会被压缩，从而导致其生态位压缩。相应的，侵入某一生态系统 的外来物种，在起初阶段会由于不存在种问竞争或竞争较弱而扩大自 己的利用空间，从而使得其生态位扩大。 西南科技大学硕士研究生学位论文第13 页 2 2 4 生态位态势理论及生态位的扩充与压缩 生态位态势理论是目前应用较多的生态位理论之一，它认为态和 势是生态位的两个基本属性。生态位的“态”代表生态元的状态，生态 位的“势”体现了生态元对环境的影响力或支配力。与物理化学中态的 概念类似，生态位的“态”是“势”的基础，是一个时刻或者是一个时间 点生态元所具有的状态。而“势”则代表了一种能力，与势能相似。提 高生念位的“势”，意味着提高其“态”的转化能力。生态位态势的增加 意味着生态位的扩大，通常被称作生态位的扩充。相应的，生态位态 势的减少就是生态位的压缩。 所有的生物都有潜力无限的增长繁殖，当环境条件有利时，生物 的增长潜力可以得到充分发挥，实现极大进化及繁荣发展，导致生物 生态位态势增加，从而引起生态位的扩充。通常情况下，动植物个体 主要是通过增加其体能，扩大其生存空间，增强其对环境的适应能力 来实现生态位的扩充。而人类则是通过科学技术的提高达到扩充生态 位的目的。一般，在实现某一物种生态位扩充的同时，必定有另一物 种生态位的压缩，使其释放出一定的资源空间；相应地，一些优势个 体由于得到这部分的资源空间而实现其生态位扩充【8 7 】。从生物进化 角度看，生态元的生态位扩充实质就是生物的进化【4 4 7 2 1 。 西南科技大学硕士研究生学位论文第1 4 页 3 山区聚落生态位的概念及其内涵 3 1聚落生态位 3 1 1聚落的涵义 聚落是人类定居于地表，并占领地表的一种占领样式【2 】，是一定 数量人群居住的集合。聚落一般包含一定数量的家庭和一定规模的人 口，它是人类生存与生活的一种重要空间存在形式，人类与自然界之 间的物质、能量、信息交换都是通过聚落来实现。聚落内部及聚落周 围环境之间不断的物质、能量转换及信息处理，产生了物质流、能量 流及信息流。聚落则成为了人类生态系统中物质流、能量流、信息流 以及资金流的高密度集中区，成为了人类生态系统与自然环境联系最 密切的部分【2 】。聚落内部及其影响范围内所包含的各种资源( 如：地 质、地貌、大气、水体、土壤、植被等) 、聚落与外界交流的通达性 等，都会对聚落内部居民的健康、生活及发展带来直接或间接的影响。 由于聚落占据的环境空间中，除人类以外，还包含了许多的生物种类， 因此，聚落类似于自然生态系统中的群落，而聚落与人类生态系统之 间的关系也类似于群落与自然生态系统之问的关系。 3 1 2聚落生态位概念的提出 - 聚落本身是一个多层次、多组分、系统的复合生态系统，由社会、 经济、自然等维度的生态因子及各种复杂的生态关系网络所组成。它 不仅在系统结构上具有层次性，在时间尺度及空间尺度也具有层次 性。同时，聚落主体一一人类的主观能动性使得聚落复合生态系统不 同于其他的自然生态系统。人在聚落复合生态系统中同时扮演了生产 者、消费者及调控者的角色。人类的存在导致聚落复合生态系统还具 有三大功能，即：生产功能、生活功能及生态功能。因此，聚落可以 被看作为一个组织。根据生态元的概念，聚落还可以被看作是一个生 态元。由于聚落生态元依赖于一定的生态环境而存在，在一定的时期 内，每1 个聚落生态元均占有一定的空问体积以及一定的资源数量， 所以，可以认为聚落在其存在的生态系统中也就具有一定的生态位。 聚落在生态系统中所占有的这部分空问和资源就叫做聚落生态位。聚 西南科技大学硕士研究生学位论文第15 页 落生态位代表了聚落所占有的地理空间及资源总量，反映了聚落在聚 落群中的地位功能以及作用。 3 2 山区聚落生态位概念 3 2 1山区聚落的特征 3 2 1 1 山区聚落与平原聚落之间存在差异 按照地貌差别，聚落可以分为山区聚落与平原聚落。山区聚落海 拔较高，坡度较大，受到的重力作用也较大，由此造成山区聚落与平 原聚落之问存在诸多不同。在生态环境方面，山区聚落生态系统较平 原聚落复杂，除农田生态系统外，还同时具有森林、草地等多种生态 系统类型；就自然环境而言，山区聚落地貌与平原聚落相比更为复杂， 兼有高山、中山、低山、山原、峡谷及高原等类型，而且其立体气候 很明显，但其聚落界限相对模糊；在土地结构和生产水平上，山区聚 落较平原聚落而言，农耕地比重低、耕地坡度大、分布分散、复种指 数低，农业生产水平低，农业生产条件差，自然灾害对农业影响大； 在社会经济方面，较差的通达性造成山区聚落的社会文化结构、基础 设施及经济发展水平都落后于平原聚落，其经济收入主要来源于农 、l 匕、牧、l 匕、林、i 匕【1 1 。 3 2 1 2 山区聚落资源构成独特 ( 1 ) 山区聚落具有明显垂直地带性 山区地形起伏，耕地破碎度高、土壤肥力低，其土地承载力低， 养活单位人口需要较大的耕地面积，但是由于山区的土地面积有限， 而且资源分布呈现明显的垂直地带性，使得山区聚落的选址及分稚向 垂直高度发展，形成明显的地带性。此外，由于山区地貌复杂，使得 山区聚落的土地利用结构具有多样性及垂直地带性的特征。山区聚落 的土地利用类型以林地、牧草地以及难利用土地为主，耕地面积较少。 ( 2 ) 聚落农业资源品种具有多样性 山地起伏的地形导致其具有多变的气候、复杂的土壤类型以及种 类繁多的生物物种。这些特点使得山区聚落所具有的资源优势是平原 区聚落无法比拟的。山区聚落不仅拥有丰富的农业生物资源、繁多的 农作物品种，而且许多山区聚落还处在国家级自然保护区内，拥有大 西南科技大学硕士研究生学位论文第1 6 页 量的野生生物资源。此外，不少山区聚落还蕴藏着大量的矿产资源。 ( 3 ) 人文资源