（环境工程专业论文）不同蔬菜对镉的吸收和累积特点.pdf

摘要 本文采用营养液试验方法。从不同种类蔬菜、不同品种油菜及添加外源配合物三个方面对 植物吸收和运输镉进行了研究。结果表明： 在叶菜类，根菜类和茄果类三类蔬菜中，叶菜类蔬菜对镉的吸收能力商于其他两种；各类 蔬菜体内的镉含量的大小捧列顺序为：根 茎 叶；不同蔬菜的根部对镉的吸收能力及镉向地上 部转移的能力有显著差异：镉在蔬菜叶片中大部分存在于细胞壁中，占6 2 1 8 5 1 ；少量存 在于原生质( 不含叶绿体) 和叶绿体中： 在1 4 个品种的油菜中，镉在油菜各部分含量的商低顺序为；根) 茎 叶；不同品种油菜地 上部镉含量差异不显著，根部有显著差异，说明不同品种油菜根对镉的吸收能力及镉向地上部 转移的能力有显著差异；各品种油菜叶片中，镉主要分布于细胞壁中，占6 9 5 - 9 0 6 ；少量 分布于叶绿体和原生质( 不含口 绿体) 中； 通过向营养液中添加不同浓度的c l 。及e d t a ，研究配合离子对水稻及油菜吸收镉的影响。 结果表明，a 。及e d t a 均明显抑制水稻和油菜对镉的吸收；当营养液中添加c 1 时，c l 壤现出 降低了镉在水稻地上部的分配比率；当添加e d t a 时，e d t a 表现出提高了锅在油菜地上部的 分配比率。 关键词：镉，蔬菜，配合物，细胞分布 a b s t r a c t e f f e c t so fv e g e t a b l es p e c i e s ，v e g e t a b l er a p ev a r i e t i e sa n dc o m p l e x ( e d t ao l - a ) o nc a d m i u m u p t a k ea n dt r a n s l o c a t i o nw e r es t u d i e di ns o l u t i o ne x p e r i m e n t so fv e g e t a b l e sa n dr i c e t h er e s u l t sa r e s u m m a r i z e da sf o l l o w s ： t h ec du p t a k ew a sm o r ei nv e g e t a b l er a p ea n dc h i n e s ec a b b a g et h a ni no t h e r s ag r a d i e n to fc d c o n c e n t r a t i o n sw a sf o u n di n6v e g e t a b l es p e c i e si nt h eo r d e ro fr o o t s s t e m s l e a v e s l a r g e d i f f e r e n c e sb e t w e e dv e g e t a b l e sw e r ei o n n dj nt h ec au p t a k eo fr o o t sa n dt r a n s p o r t a t i o ni n t os h o o k s c dw a sm a i n l ya c c u m u l a t e di nc e l lw a l lf r a c t i o n ( 6 2 1 - 8 5 1 ) i nl e a v e s ，a n daf e wi nc h l o r c l p l a s k s a n dp r o t o p l a s tf r a c t i o n ( e x c l u d i n gt h ec h l o r o p l a s t s ) ag r a d i e n to fc dc o n c e n t r a t i o n sw a sf o u n di n1 4v e g e t a b l er a p ev a r i e t i e si nt h eo r d e ro fr o o t s s t e m s ：, l e a v e s l a r g ed i f f e r e n c e sb e t w e e nv e g e t a b l er a p e sw e r en o tf o u n di nt h ec dc o n c e n t r a t i o ni n t h es h o o td r ym a t t e r , b u tf o u n di nt h er o o td r ym a i l e r , w h i c hm e a u sl a r g ed i f f e r e n c e sb e t w e e n v e g e t a b l er a p e si nu p t a k eo fr o o t sa n dt r a n s p o r t a t i o ni n t os h o o t s c dw a sm a i n l ya c c u m u l a t e di nc e l l w a l lf r a c t i o n ( 6 9 5 - 9 0 6 ) i n e a v e so fv e g e t a b l er a p e s ，a n daf e wi ne h t o r o p l a s k sa n dp r o t o p l a s t f r a c t i o n ( e x c l u d i n gt h ec h l o r o p l a s t s ) t h ee f f e c t so fc o m p l e xo nc a d m i u mu p t a k ea n dt r a a s l o c a t i o nb yr i c ea n dv e g e t a b l er a p ew e r e s t u d i e di ns o l u t i o ne x p e r i m e n t sa d d e dd i f f e r e n tl e v e l sc i a n de 眦t h er e s u l t sj n d i c a t e ：b o t ho f c h l o r i d ea n de d t ad e c r e a s e dc a d m i u mc o n t e n ti ns h o o t sa n dr o o t so fr i c ea n dv e g e t a b l er a p e ； c h l o r i d ed e c r e a s e dc a d m i u mt r a n s p o r ti n t os h o o t so fr i c e ；e d t ae n h a n c e dc a d m i u mt r a n s p o r ti n t o s h o o t so fv e g e t a b l er a p e k e yw o r d s ：c a d m i u m , v e g e t a b l e ，c o m p l e x ，c e l l u l a rd i s t r i b u t i o n 独创性声明 y7 7 4 0 2 7 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 时间：1 矿p 年6 月) 铂 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保 留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描 等复制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上 发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名： 导师签名：悉度鹣 时间：吼，年0 月伽日 时间： 伽f 年j 月加日 第一章文献综述 镉( c a d m i u m ，c d ) 是一种古老的金属元素，是环境中对植物、动物以及人类毒性最强的重 金属元素之一，1 5 0 年前就已有镉毒性的报道，至今还没有任何证据表明它是有机体的必需元素。 由于镉在环境中不能降解，一旦进入环境就难以被消除，最终通过生物链转移到人体。镉的生物 半衰期长达1 0 3 0 年，故在机体中也k 期积蓄而造成毒作用( n o r d b e r g ，1 9 9 2 ：w h o ，1 9 9 2 ) 。 因此，从上世纪初镉商业化以来，其毒性就一直受到广泛关注。在日本发生的“痛痛病”环境公 害事件是典型的镐引起的人体健康损害。近年来，镉的主要应用领域发生了改变，即以前大量用 于电镀的镉，现在更多地用于电池和电子业，致使回收困难，更增加了污染环境的机会( f f i b e r g e t a l ，1 9 9 2 ) 。1 9 9 0 年，比利时学者b u c k e t 等报道，在无明显镉接触的普通人群，当尿镉达至9 私观 及以上时。就育1 0 的个体出现肾脏损害的表现，而且糖尿病患者对镉的肾毒性更敏感( b u c k e t e ta l ，1 9 9 0 ) 。基于以上原因，镉的生物学效应再一次受到重视。因此，美国毒物管理委员会 ( a t s d r ) 将镉列为第六位危害人体健康的有毒物质( 刘杰，1 9 9 8 ) 。联合国环境规划局( d n f p ) 和国际劳动卫生重金属委员会也把镉列入重点研究的环境污染物，世界卫生组织( w h o ，1 9 9 2 ) 则将其作为优先研究的食品污染物( 唐宣和李雄信，1 9 8 9 ) 。 在自然界中镉可以通过各种途径迸入人体，但食物摄入的镉量是人体积累镉的主要来源( 秦 世学r1 9 8 4 a ) 。因此，相对于空气和水体，土壤中存在的镉对人类安全的威胁最大。镉在土壤中 的累积和向食物链的迁移以及相关影响的因素，就成为了环境工作者研究的重要课题。 1 1 影响土壤中镉有效性的因素 土壤中重金属的迁移能力受到许多因素的影响，包括p h 值、有机质含量、土壤氧化还原电 位和镉的形态等( e r i k s s o n ，1 9 8 9 ；e r i k s s o n ，1 9 9 0 ：p a g e ，1 9 7 2 ) 。虽然镉在介质中的浓度是植 物吸收镉的重要影响因素，但是不同土壤的理化性质会明显影响到镉的存在形态，从而影响镉的 生物有效性。 1 1 1 镉的形态 土壤中镉的赋存形态十分复杂，一般可分为可溶态镉( 存在于土壤溶液中) 、吸附态( 被土壤 粘粒吸附) 、可交换态镉、铁锰氧化物结合态镉( 与c i 一、n i p 、腐殖酸等络台) 、碳酸盐态镉、有 机态镐、硫化物态镉和晶格态镉( 王云等，1 9 9 5 ) 。其中，无机态的镉比有机态的镉对植物更有 效，水溶无机态镉总比非水溶性的更有效( 李花粉等，1 9 9 9 ) 。一般认为对植物有效的土壤镉主 要以水溶态、交换态和碳酸盐结合态形式存在( x i a n ，1 9 8 9 ) 。f r a n c i s 和r u s h ( 1 9 7 3 ) 报道了生 长在镉处理的酸性土壤上的e 曲加枷如口加m u n k 对镉的吸收，水溶性c d c l 2 处理的植物对 镉的吸收大约是非水溶性c d o 的两倍。 董克虞等( 1 9 8 1 和1 9 8 2 ) 用不同浓度的镉化物进行了水稻、小麦、茄子、萝h 等盆栽试验， 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 结果说明，作物含镉量随可溶性镉化物投加量的增加而增加，相关性显著，均呈直线关系。植物 体内重金属浓度与土壤p h 值无显著相关关系，与土壤有效态重金属含量呈显著正相关( 王莉玮 等2 0 0 4 ) 。 樊小林等( 1 9 9 1 ) 对西安市郊各种蔬菜的重金属吸收量和土壤中相应元素吉量及有效量的相 关量的相关分折结果表明，除大滚檄的含c n 量与土壤有效c u 秘垒c u ，韭菜含p b 量与土壤有效 p b 等有显著相关性外，其余蔬菜各种重金属元素吸收量与土壤中相应元素含量、有效量均无显著 相关。可见，蔬菜吸收重金属元索，除受元素有效性的影响外，还受土壤理化特性、大气污染等 其它因素的影响。 但是张富强等( 1 9 9 3 ) 的研究表明，土壤中c d 、c u 、z n 的有效含量与叶菜( 萝 叶、黄 芽白等) 中c d 、c u 、z n 的含量有密切关系，相关系数达0 8 0 5 0 9 6 8 。上海市农业科学院土壤肥 料研究所王玮等研究了土壤重金弱的形态特征及其对蔬菜重金属含量的影响，结果显示，青菜中 重金属元素积累量与土壤中重金属元素有效态百分率相一致，相关系数r = 0 9 6 3 7 ( 汪雅谷和王 玮，1 9 9 1 ) ， 1 1 2p h 值 土壤妈p l 值是土壤嚣一个重要理化撂标，p h 值韵离低可显甍影响镉在士壤串的存在形态和 化学行为，降低壤的p h 值可提高镉的可溶性和生物有效性。 土壤p h 值控制着金属水合氧化物、碳酸盐以及硫酸盐的溶解度，是影响重金属吸附特性的 主要因素，它也影响着土壤中金属的水解、离子对形成、有机物的溶解性、铁铝氧化物以及有机 物的表面电荷( a n d e r s o n e t a l ，1 9 8 1 ：b r u e m m e r e t a l ，1 9 8 6 ；s a n v e e t a l ，1 9 9 8 a 。1 9 9 8 b ，1 9 9 7 ) 。 随着土壤p h 的增加，金属阳离子经由吸附、表面配位和沉淀反应而提高了其在土壤表面截留能 力( 阵静生，1 9 7 8 a b ；e l a i n g ae t a l ，2 0 0 2 ；w a n ge t 口，2 0 0 3 ：杨崇洁，1 9 8 9 ) 。 p h 值的高低影响镉的形态，从而影响到土壤对c d 的吸附。当土壤p i 为7 6 时，5 0 m g k g c d 2 + 就会形成沉淀，p h 每升高1 个单位，c d 的浓度就下降1 0 0 倍( 夏立江等，1 9 9 8 ) 。x i a n ( 1 9 8 9 ) 报道，当土壤p h 从7 0 下降至4 5 5 时，交换态c d 增加，碳酸盐结合c d 减少，铁锰结合态稍有 减少，有机结合态和残余态不受影响。祖艳群等人( 2 0 0 3 ) 的研究也表明：p h 值较低，已经成 为了蔬菜重金属含量高的重要因素，p h 值降低可导致碳酸盐和氢氧化物结台态重金属的溶解、 释放，同时也可增加吸附态重金属的释放。 另外，廖敏( 2 0 0 0 ) 的研究结果表明：当土壤中存在有机酸时，对低分子量有机酸而言，低 p h 下，土壤表面吸附的有机酸会使表面的负电荷增加，促进的静电吸附作用；随着p h 的升高， 镉的水解作用增强，生成的c d o h * 更易被土壤吸附；另外。随着p h 的升高，土壤表面的羟基基 团解离度增大使表面的负电荷增加，促进c d 2 + 的静电吸附作用，降低了镉的有效性：土壤对有机 酸的吸附量随p h 升高而降低，掖相中的有机酸浓度增大，再有有机酸的解离度增大。促进了有 机酸与c d 2 络合作用，因而抑制了镉的吸附，增加镉的有效性。此外，也有人研究发现，随着土 壤p h 值的增加，红壤吸附镉的数量明显增多。这可能是因为p h 值下降，氢离子增多，被胶体和粘 土矿物颗粒吸附的镉与h + 发生交换，c d 2 + 被解吸下来，从而使介质溶液中c _ d 2 + 的浓度增加，提高 了镉的有效性( 夏增禄，1 9 8 6 ) 。 2 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 李鱼等人( 2 0 0 4 ) 的试验结果表明：当p h 值较低时，溶液中h + 浓度较高，h + 对金属离子 的吸附存在竞争效应；而当p h 值较高时，h + 浓度降低h + 对重金属离子的竞争效应减弱。但 当p h 值继续升高时，重金属离子易发生水解，水解产物的亲和力比蘑金属自由离子大，重金属 离子的吸附过程将伴有水解产物的吸附作用。 ，1 3e h 值 土壤是一个复杂的体系，经常处于氧化还原的交替状态。而土壤的曲值在很大程度上影响 着植物对一些微量重金属元素的吸收。在土壤介质中，重金属元素可与硫化物形成沉淀、与有机 质络合、被铁锰氧化物吸附，而这些行为都受土壤氧化还原状况的调节。镉在氧化条件下( e h 值 高) 比在还原条件下( e h 值低) 更容易由无效态转化为水溶态和交换态。 在还原状况下，若土壤孛存在大量硫酸盐，会被还原成为s ，与锈结合形成硫化铺沉淀。 一种高度难溶性物质。当土壤处于氧化状态，硫化物不稳定而发生氧化，从而使镉等重金属元素 释放出来。b i n 旦h a m e 等( 1 9 7 6 ) 阐明了在淹水和落干的条件下，镉对水稻经济产量的影响。在 淹水的还原状态下，土壤中镉含量为3 2 0 m g k g ，对水稻产量并没有产生影响；而在落干的氧化条 件下，土壤中镉的浓度1 7 m g k g ，却会造成水稻减产。 此外。植物根际e h 还要受不同植物品种的影响，而且同一种植物的不同根区的e h 值也表现 的不尽相同( b o r e a le ta l ，1 9 9 4 ) 。但是不同植株根际e h 值变化对植物吸收重金属的影响不大， 而植物吸收之间的差异归功于植物根分泌物对重金属有效性的影响( m e n c he ta l ，1 9 9 1 ；b e m a l e t4 ，1 9 9 4 ) 。 1 1 4 有机物质 在土壤中存在大量有机物质：腐殪质、动植物残体、微生物静代谢物及植物报分泌物，它们 在一定程度上影响着镉等重金属及营养元素的有效性。它们都含有配位体，能与重金属镉形成一 系列稳定的易溶或难溶的配合物，从而可能影响到镉的生物有效性。 其中，根分泌物是植物在生长过程中通过根的不同部位向生长基质( 土壤、营养液) 中溢泌或 分泌的一组种类繁多的物质。这些物质来源于光合产物，大部分的光合产物在植物生长过程中转 移至根部，其中一部分通过根系分泌到根际中。这些物质中含有商分子粘胶物质、小分子有机物 质、质子、养分离子等。不同类型的根分泌物对根际环境中的镉有不同的影响。 重金属超积累植物能分泌特殊有机酸或者其根毛直接从土壤颗粒上交换吸附重金属，促进重 金属的溶解和植物的吸收( 姜理英等，2 0 0 3 ) 。 禾本科植物分泌能螫台金属的化合物进入根际：溶解土壤结合态的重金属，金属结合蛋白 k i t s ( m e t a l l o l h i o n e i n s ) 作为植物的离子载体( 刘素纯等，2 0 0 4 ) 。 根分泌物中的根小分子分泌物的主要成分是单糖和有机酸，重金属元素能与酸性基团形成络 合物，囡此，小分子根分泌物可作为这些元素在根际中移动的载体，影响着植物对诵的吸收。 此外，e l g a l a ( 1 9 8 8 ) 表明，缺铁玉米根分泌物中的氨基酸与镉有较强的络合能力，从而使 介质中镉的化学行为发生变化。火量研究表明，禾本科单子叶植物在缺铁胁迫下，其根系产生适 3 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 应性机制，向外分泌一种热稳定性强、能螯溶f e ( 1 1 1 ) 的两性物质一麦根酸( t a k a g i ，1 9 7 6 ) 。然而 植物铁载体对难溶性铁的活化不是专一的，对根际土壤中的铜、锌、锰、镉也有一定的配合能力， 形成可溶性配位体，从而为这些元素进入植物体内起载体作用( t r e e b y ，1 9 8 9 ) 。 k r i s h n a m u t t i 等( 1 9 9 5 ) 报道，与有机物结合的c d 占土壤中总c d 的4 0 ，并与植物有效性 c d 含量呈显著正相关，而且许多低分子量有机酸( l m w o a ) 能形成c d l m w o a 复合物，增加 土壤c d 的溶解性。植物组织c d 积累量与根际土壤中低分子量有机酸含量成正比。 低分子量有机酸，由于其与土壤表面的作用较弱，只有少量被土壤吸附，大部分保留在土壤 溶液中，因此表现为c d 浓度较低时，迁移到土壤中的c d 比未加有机酸时略有增加，部分降低了 c d 的有效性；c d 浓度较高时，由于有机酸所增加的吸附位很快饱和，c d 与土壤溶液中的低分子 量有机酸形成水溶性的络合物，保留在土壤溶液中，增强了c d 的有效性( h u a n g ，1 9 8 6 ) 。 另外，胡敏酸对土壤具有较强的亲和力，通过络台及吸附作用，在c d 与土壤间形成桥键， 促进c d 迁移到土壤中，降低了c d 的有效性( 廖敏等，2 0 0 2 ) 。 1 1 5 外源配合物 除了土壤中本身含有的有机酸和一些天然配合体外，外源的有机或无机配合体也会对c d 的 有效性产生显著的影响。 衣纯真等人( 1 9 9 6 ) 的试验发现土培条件下，施用钾肥( k c i ) 时，其中的c l - 对水稻吸收 c d 有促进作用。加入c r 使c d 的各形态发生变化，促进土壤c d 的解吸，使土壤中交换态c d 升 高，c d 的络合形式c d o o ：4 对植物的有效性介于自由离子态c d “与土壤吸附态c d 之间，因此， 土培中加c r ，有利于向植物吸收的形态转化，使土壤中c d 的有效性提高。m c l a u g h t i n 等( 1 9 9 4 ) 对澳洲南部马铃薯的研究发现，土壤盐度会使田间作物对c d 的吸收增加。他们发现马铃薯茎块的 c d 含量超出最大允许浓度，这种c d 浓度的增加与土壤全c d 含量无关，而与土壤中c 】离子浓度 有显著的正相关性。z h a o 等( 1 9 9 6 ) 的试验表明，增加土壤中的a a 使c d “的生物有效性增加。 另外，一些研究表明，e d t a 等人工合成有机化合物能显著地活化土壤铅( h u a n g 甜a l ，1 9 9 7 ) 和铜、锌、镉( l u oe ta l ，1 9 9 9 ；吴龙华等，2 0 0 0 ) 。螯合剂可以增加植物对重金属的吸收，对 c d 活化能力的强弱，主要是与螯合剂与c d 形成络合物能力的大小有关。b l a y l o c k 等人( 1 9 9 7 ) 的研究结果表明一些人工合成的螯合剂能明显促进印度芥菜对c d 的吸收。沈振国等人( 1 9 9 8 ) 也指出螯合剂可以活化土壤中的c d 和其它重金属。这可能是在土壤中，配合离子的存在提高了 土壤溶液中c d 2 + 的浓度，并增强了c d “在土壤中的迁移能力，增加了植物根系附近的c 一+ 离子 浓度，从而影响到植物对镉的吸收。蒋先军等人的试验中，e d t a 加入土壤一周后，土壤水溶态 c d 增加了4 0 0 倍以上，交换态c d 增加了4 0 倍以上，印度芥菜根和地上部的生长都受到抑制( 蒋 先军等，2 0 0 3 ) 。蒋先军指出e d t a 能增加印度芥菜地上部中c d 的含量，不是由于土壤溶液中 c d 含量增加从而增加了印度芥菜根对c d 的吸收。而是e d t a 加入土壤后增加了这些元素在土壤 溶液中的含量，从而高含量的c d 对植物根细胞产生毒害，增加了细胞膜的透性后，土壤溶液中 的络合物得以进入根细胞并随蒸腾作用运输到地上部( 蒋先军等，2 0 0 3 ) 。 4 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 1 1 6 营养状况 土壤中营养状况的水平差异往往影响着植物的各种生理生化反应，进而影响其对重金属的吸 收。 关于磷素与镉的关系，普遍认为，磷酸根与镐形成难溶沉淀，降低镉的有效性( 熊礼明，1 9 9 3 ) 。 杨志敏等人( 1 9 9 9 ) 的试验结果显示，提高磷水平不但有利于小麦细胞的生长，对镉在细胞体内 的含量也有抑制作用。h e 等人( 1 9 9 4 ) 曾研究多种作物后得出，增加介质中磷能有效降低镉在 马铃薯，翼麦草植株中的含量。 李波等人( 2 0 0 0 ) 的研究表明氮肥对重金属c d 在土壤中吸附、解吸、形态转变、迁移能力 大小有很显著的影响，氮肥种类不周，作用程度也不周。张敬锁等( 1 9 9 8 ) 进行了不同形态的氦 索对水稻体内c d 形态的研究，得出营养液培养条件下，铵态氮促进水稻对c d 的吸收，硝态氮降 低水稻对c d 的吸收。此外，张敬锁等人( 1 9 9 8 ) 的研究还发现，锅在水稻体内分布也受到不同 形态氮素的影响。n 盯州不仅促进了水稻对镉的吸收而且促进了根中镉向地上部的运输。这 可能是由于在吸收n h 4 + - n 和n o 扣4 时，影响到元素的吸收，而且它们在体内的同化作用，这些 过程中影响到镉在体内的化学形态的差异造成的，不同形态氮素的处理，影响到随到体内的镉存 在的形态，明显的影响到镉在水稻体内的运移。 农纯真等人( 1 9 9 6 ) 的研究发现k a 促进了水稻对绢的吸收。由于r 在士壤颗粒表厦与c d 发生交换作用，提高了c a 的有效性，但这种作用要决定于土壤c e c 值的大小，如果土壤中交换 态c d 含量很高，则k + 的交换作_ l 不容忽视。 1 1 7 其他金属离子 在土壤一植物这一生态系统中，有许多重金属元素与镉同时存在。这些元素或与镉有一定程 度的联系。或化学性质相似。当处于同一条件时，可篚会导致它们与镉在植物吸收及由根向地上 部转移、或在植物组织中积累等方面发生相互作用。在土壤中镉与铁、锰、铜、锌等元素同时存 在，这些元素对植物吸收镉都有一定的抑制作用。这种抑制作用可能是由于它们之间对根表吸附 位点的竞争，或者是与土壤溶液中螫台剂形成难溶性物质时对螯合剂的竞争( w o n ge ta l ，1 9 8 4 ) 。 例如，过量镉处理的植株失绿症，可能是由于赢接或间接缺铁( f o ye t a l ，1 9 7 8 ；r o o t e ta l ，1 9 7 5 ) 、 缺锌( t u r n e r ，1 9 7 3 ) 造成的。然而这种褶互作用并不总是表现为抑制作用，在一定的条件下也 可促进镉的吸收。 镉对植物吸收铜、锰也表现为协同作用( v a s q u e z “a l ，1 9 8 9 ) _ 季【】拮抗作用。高浓度的镉增加 了小油菜地上部铁的含量( w o n g e t a l ，1 9 8 4 ) ，而r o o t 等人( 1 9 7 5 ) 研究表明，介质中加入镉使 玉米植株出现缺铁症状。y a n g 等人( 1 9 9 6 ) 研究镉对不同植物吸收矿质营养元素的影响发现，当 镉的浓度为1 4 u r n o l l 镉处理的玉米植株与对照相比，吸收踟、h 、c u 、m n 、c a 、m g 的量分别 下降了2 5 、1 0 、1 、9 0 、5 5 、3 5 ，p 、s 的吸收量则表现为增加趋势。 傅桂平等人( 1 9 9 6 ) 的试验结果显示，镉能加重锌对油菜的霉害症状。同时发现，当土壤加 锌量小于2 5 m 非g 时，锌的投入促进了油菜对锅的吸收，锌对镉吸收具有协同作用：但当土壤加 锌量超过2 5 m g k g 时，投入锌却抑制了油菜对镛的吸收， s 中国农业大学硕士学位论文第一章文献综述 另外，张金彪等人( 2 0 0 3 ) 的试验也表明，因钙与镉的离子半径相近，易竞争镉的吸收位点， 所以在钾、钙、钠、镁等离子中，钙对镉的抑制作用最强。 1 2 植物对重金属的吸收累积特点 1 2 ，1 不同的植物种类、品种对土壤中重金属元素吸收与富集量 不同的植物种类，由于结构特性及生理特性不同，吸收重金属的生理生化机制各异，故其重 金属元素的积累量有显著差异。 在所有植物中，木本植物对镉的积累较高，但不同树种差异明显，如杨柳科树种吸镉能力较 强，刺槐、紫穗槐等豆科树种以及白榆、桑树吸镉能力较弱。研究表明，木本植物对土壤镉吸收 蓄积能力的种间差异主要由树种本身的解剖构造所决定，如同是速生树种，散孔材树木的吸收蓄 积量要比环7 l 材树木大得多( 姜德明等，1 9 9 2 ) 。a 1 1 h u r 等根据植物体内镉的积累量，把植物分 为低积累型( 如豆科) ，中等积累型( 如禾本科) 和高积累型( 如十字花科) 三种类型( a r t h u r “a l ， 2 0 0 0 ) 。 秦世学( 1 9 8 4 b ) 的研究表明，在含镉量相同的土壤中生长的萝hc d 含量比小麦、水稻叶片 的c d 含量高出4 0 多倍。杨居荣等人( 1 9 9 4 ) 的研究发现，将黄瓜、菠菜插入5 0 m g 瓜g c d 的水溶 液中，黄瓜对c d 的吸收量明显高于菠菜。岳振华、张富强等的研究表明，在不同蔬菜中，叶菜类 对c d 、c u 、p b 的吸收富集一般均大于果菜和根菜类，在叶菜类中又以苋菜、小白菜的富集作用 较强，包菜较弱( 岳振华等，1 9 9 2 ) 。王丽风等的调查结果表明，沈阳市蔬菜中重金属含量大小 顺序为：叶菜类 根茎类 瓜果类( 王丽风和自俊贵，1 9 9 4 ) ，与j i n a d a s a 等对悉尼市2 9 种市售蔬 菜的分析结果( j i n a d a s ae la l ，1 9 9 7 ) 以及冯恭衍等人( 1 9 9 3 ) 的研究结果相一致。根据陈玉成 等人的研究，不同类型蔬菜的寓纂能力为叶菜类 茄果类 豆类 块茎类 瓜类( 陈玉成等，2 0 0 3 ) 。 在同样镉水平下，同种类植物的不同品种对镉的吸收运输存在差异，作物基因型的特征也会 影响c d 的吸收和积累。1 9 9 1 1 9 9 2 年波兰m i c h a l i k 等的研究发现，胡萝h 肉质根吸收重金属存在 基因型差异。他们把四个变种的胡萝h 播种在3 个不同程度重金属污染的地方，发现无论在何处， 变种k a m a 肉质根中的p b 、n i 、c r 、c u 、m n 等重金属含量为最高( m i c h a l i k 。1 9 9 5 ) 。日本学者 川上一郎等对1 4 个不同基因型的水稻品种进行了比较研究，发现水稻品种闻存在着很大的耐c d 差异性( g u o ，1 9 8 2 ) 。王凯荣等( 1 9 9 6 ) 通过水培和分段供c d 法对杂交水稻和常规水稻的c d 耐受性进行了研究结果表明两者问有很大的差异性，与常规水稻相比，杂交水稻对镉有更强的 吸收能力，且杂交稻吸收的镉更多的运往地上部分，向籽粒迁移的比率亦比较高。 h i n e s l y 等认为植物对镉的吸收差异是由基因控制的( h i n e s l y “a l ，1 9 8 2 ) ，因而，基因型在 植物对镉的吸收中占主导地位( h a s e g a v a i 甜a l ，1 9 9 7 ) 。刘敏超等研究发现，不同基因型的水稻 根系氧化物力不同，其根表淀积的铁氧化物胶膜数量存在差异，这种差异直接影响到水稻根表铁 氧化物胶膜对镉的富积、吸收和运输( 刘敏超，2 0 0 0 ) 。b u c k l e y 等也发现，籽粒低镉含量小麦近 等基因系与其根系对镉强固定作用显著相关( b u c k l e ye t a l ，1 9 9 7 ) 。邬飞波等研究表明大麦籽粒 6 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 镉含量主要决定于镉从木质部再运输到穗韧皮部的能力，且转运能力存在基因型差异( 邬飞波， 2 0 0 2 ) 。 植物不同部位吸收和积累的镉量也存在着差异，一般是新陈代谢旺盛器官积蓄量最大，而营 养贮存器官积蓄量少。植物的新陈代谢最旺盛的器官是根和叶，其他为营养贮存器官。镉在植物 各部分的分布基本上是：根 叶 枝 花 果实 籽粒( 廖自基，1 9 9 3 ) 。 姜丽娜等人( 2 0 0 4 ) 的研究表明，c d “是一种不可移动的元素，在衰老部位累积较多，不能 被其他未衰老的器官重新利用，小麦植株中较易富集c d “的部位是叶、根及植株的代谢废物，而 籽粒中c d 2 + 水平较低。镉在水稻体内的分布，根：茎叶：糙米约为8 0 ：5 ：1 ；豆科植物吸收的 镉仅有2 被运送到茎叶，结实期间也只有8 迁移至种子中( b e z e l e ta l ，1 9 9 8 ) ，绝大部分滞留 在根部。 但植物种类和基因型不同，镉在器官中的分布存在差异，如杨树可将根部吸收镉的一半运转 至地上部，烟草和胡萝h 叶中含量高于根部( c a t a l d oe t a l ，1 9 8 1 ) ，据m e n c h 和t a n c o u e 等报道， 烟草7 5 8 1 的镉被转运到叶子中( m e n c he ta l ，1 9 8 9 ) ；j i a n 等发现不同基因型水稻各部位中 镉含量有显著差异，有的是根中积累多，地上部少，有的则是根中少，地上部分多，且幼苗期和 成熟期存在差异( j i a ne ta l ，2 0 0 3 ) 。 1 2 2 重金属在植物体内的迁移 溶解的金属离子可以通过胞外或胞内路径进入根部，金属离予进入根部后，要么被贮存，要么 被转运到地上部分，金属转运到地上部分可能发生在木质部，但是植物可以通过韧皮部使金属在 体内重新分配。对某些积累金属植物的木质部液体的分析表明。有机酸参与了金属转运( b a k e r e ta l ，1 9 8 9 ) 。 植物从根际吸收重金属并将其转移和积累到地上部，这个过程包括许多环节和调控位点：1 ) 跨根细胞质膜运输：2 ) 根皮层细胞中横向运输；3 ) 从根系的中柱薄壁细胞装载到木质部导管； 4 ) 木质部中长距离运输；5 ) 从木质部卸载到叶细胞；6 ) 跨叶细胞膜运输( 刘素纯等，2 0 0 4 ) 。 张金彪等人( 2 0 0 3 ) 的研究发现，从镉在草莓不同叶位叶片中的分布看，上位叶( 新叶) 含量 最高，下位叶( 老叶) 最低，中位叶( 成熟叶) 居中。从每条根由基部到根尖的分布看，镉的平均含 量依次是根尖 根中 根基部( 把每条根平均分成以上3 段) 。表明镉在草莓根中的分布也呈递度变 化，即从根尖向上积累递减这种效应可能与镉的运输形态有关。镉可能呈离子态或以阳离子化 合物形式被运输，而草莓的木质部可以看成一个阳离子交换柱，镉在运输过程中被吸附，而在木 质部汁液中的镉含量逐步降低。 此外，目前有关镉在植物体内的运输形式，众多研究者的意见并不一致。f l o r i j n 等人( 1 9 9 2 ) 认为玉米中镉作为自由离子在木质部汁液中运输。有试验表明，矮菜豆的根、叶组织胞间溶液中 的水溶性镉以离子态存在。意味着镉可能是以离子态运输到叶( l e i t ae ta l ，1 9 9 6 ) ；而c h i n o 和 b a b a ( 1 9 8 1 ) 则认为镉在木质部中以有机结合态运输。据s a l t 等报道，印度芥菜( b r a s s i c a j u n c 口 l ) 木质部汁液中的镉主要是与0 、n 配位体配位( s a l t ，1 9 9 5 ) 。 7 中国农业大学硬士学位论文第一章文献综述 1 2 3 亚细胞分布 目前比较一致地公认重金属离子在细胞内的区隔化是植物内部解毒的重要途径之一( 杨居荣 等，1 9 9 4 ) 。已有的研究表明：细胞壁能束缚大量金属离子，避免这些离子的跨膜运输和向细胞 内的迁移，从而降低了原生质部分的金属离子浓度，使植物免受毒害( 杨居荣等，1 9 9 4 ；a l l e n p fa l ，1 9 8 9 ；t u r n e r ，1 9 7 2 ) 。 杨志敏等人( 1 9 9 8 ) 通过分析小麦细胞壁、缅胞质、液泡纽分中镉、磷含量及分布得知，镉 在细胞壁的分布量占整个细胞的大部分，这表明真正进入细胞内部，能够起作用的镉数量是有限 的。其原因可能为细胞壁表面带有较多的c o o 。重金属阳离子可能与细胞壁结合使其处在膜外 ( s e l ae l a l ，1 9 8 8 ) 。 植物细胞壁是重金属离子进入的第道屏障，金属沉淀在细胞壁上能阻止重金属离子进入细 胞原生质，而使其免受伤害。m o l o n e 等人( 1 9 7 4 ) 在电子显微镜下发现了细胞壁沉淀重金属的 作用。n i s h z o n o 等人( 1 9 8 7 ) 发现，盖蕨( a h y n u m y o k o s c e n e ) 的根所吸收的重金属中有7 0 9 0 沉积于根尖细胞壁上，这种沉积可阻止锈进入原生质以减轻其毒害。业已证明，细胞壁含有丰富 的亲镉物质，还含有与镉关联阳离子交换位点，对c d “具有吸收与固定作用( 李彦娥等，2 0 0 4 ) 。 但是，还有很多研究却发现，进入植物细胞内镉的大部分进入了纽胞穴瓤，分布于滚泡积屡 体内，而非吸附沉积于细胞壁。有研究表明，大豆幼苗的叶片和根系中大约7 0 以上的镉分布于 细胞质( 可溶组分) ，仅有8 1 4 分布于细胞壁和细胞器等不溶组分( h a n s “a l ，1 9 8 0 ) ：玉米根、 叶细胞镉的分布与大豆相似( 周卫等，1 9 9 9 ) 。g r i l l 等也发现被子植物所吸收的c d 有9 0 以上 进入细胞质内，与细胞壁结合的数目是极少的，因而细胞壁对减轻镉毒害作用的效果不大( g r i l l “口f 。1 9 8 7 ) 。 液泡也常被认为是细胞内分隔重金属元素的重要器官( 张福锁等，1 9 9 5 ) 。杨志敏等人的试 验结果显示，小麦液泡对进入胞内的镉有一定的分隅作用。w a n g 等人( 1 9 9 1 3 砖烟草液泡中镊 的化学状态模拟中发现，在p h 7 时，液泡内镉与无机磷酸根会形成磷酸盐沉淀，这一结果表明磷 在液泡内也会起一定的抗重金属的毒害作用。重金属一旦进入根细胞，可贮藏在根部或运输到地 上部，但由于内皮层上有凯氏带，离子只有转入共质体后才能进入木质部导管，进入根细胞质后， 游离离子过多，对细胞产生毒害，因而重金属可能与细胞质中的有机酸、氮基酸、多肽和无机盐 结合。通过液泡膜上的运输体或通道蛋白运入液泡中( 刘素纯等，2 0 0 4 ) 。 此外，镉在植物细胞中的分布也因植物种类及基因型不同而异。杨居荣等对小麦、玉米、黄 瓜、大豆捌定发现i 在耐性较强的小黑麦梭缨胞壁内( 的比饿最低，雨进入可涪性组分钓c d 的 比例最高( 杨居荣等，1 9 9 5 ) ，c d 在黄瓜、菠菜中的可溶成分所占比例较大，为4 5 - 6 9 ，沉积 于细胞壁的成分占2 5 - 2 1 0 。而p b 则有7 7 8 9 沉积于细胞壁上。可溶成分只占0 2 ，3 8 。 c d 、p b 在细胞中分布模式也许是c d 的毒性比p b 大的原因之一【杨居荣等，1 9 9 3 ) 。 另外，很多研究结果还显示，叶绿体等对植物起重要生理作用的细胞器中的镉含量通常都很 低。这样可能防止锈对叶绿体等对光合作用、呼吸作用起重要作用的细胞器产生毒害影响( 王宏 镔等，2 0 0 2 ) 。 8 总之，对植物吸收镉及镉在植物体内分布迁移可能产生影响的因素有很多。其中，既有自然 中国农业大学硕士学位论文 第一章文献综述 环境因素，也有植物生理结构的因素。只有通过对这些可能的影响因素进行研究，才可能控制并 减少镉进入人类的食物链，减少对人体的危害。 9 中国农业太学硕士学位论文 第二章研究思路与研究内容 2 1 研究思路 第二章研究思路与研究内容 为了了解不同蔬菜对镉的吸收累积规律，以及镉在蔬菜叶片细胞内的分布累积特点，进行了 添加不闻浓度外源镉的营养液培养试验；另外，为了了解配合物对植物镉吸收和累积及运移的影 响，进行了添加外源镉和不同浓度配合物的营养液培养试验。希望通过收获后植物不同器官间镉 含量和吸收量的比较，及叶片叶绿体的分离试验，进一步了解植物吸收镉及镉在植物体内及细胞 内的迁移分布特点，为今后的研究提供一定科学基础。 2 2 研究内容 2 2 1 不同种类蔬菜对c d 的吸收累积及叶片亚细胞分布 为了解镉在不同种类蔬菜中的吸收和累积规律，以及镉在不同种类蔬菜叶片细胞各部分的分 布特点，选择了叶菜类、根菜类和茄果类蔬菜各两种，进行了营养液培养试验，在收获前一周内 添加2 个浓度水平的镉盐，并分别测定各部分的镉含量。对镉污染土壤上种植蔬菜的种类选择有 一定的指导意义。 2 2 2 不同品种油菜对c d 的吸收累积及叶片亚细胞分布 为了解不同品种油菜对镉的吸收和累积分布规律，以及镉在不同品种油菜叶片细胞各部分的 分布特点，选择了1 4 种油菜，进行了营养液培养试验，在收获前一周内添加2 个浓度水平的镉 盐，并分别测定各部分的镉含量。对镉污染土壤上种植油菜的品种选择有一定的指导意义。 2 2 5c i 一和e d t a 对水稻及油菜吸收镉的影响 为了解营养液中配合物对植物镉吸收和累积及运移的影响，选择了油菜和水稻两种作物进行 了营养液培养试验，在前一周内添加2 个浓度水平的c l _ 和e d t a 及镉盐，并分别测定各部分的 镉含量；进一步了解配合物影响镉吸收的作用机理。 1 0 中国农业大学硕士学位论文第三章不同种类蔬菜对c d 的吸收累积分布规律 皇置墨皇皇! 置皇墨罡皇曼鲁曼一i i 置置 第三章不同种类蔬菜对c d 的吸收累积分布规律 3 1 材料与方法 3 1 1 植物培养 白菜( b r a s s i c a p e k i n e n s i s l ，品种为中自5 0 ) 、油菜( b r a s s i c ac a m p e s t r i s l ，品秘为五月慢) 、 白萝p ( r a p h a n u s s a t i v u s l ，品种为花叶大白萝h ) 、胡萝h ( d a u c u sc a r o t al ，品种为橘红1 号) 、黄瓜( c u c u m i ss a t i v u sl 。品种为中农8 号) 及番茄( l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m m i l l ，品种 为佳粉1 6 号) 种子用3 0 h