（计算机应用技术专业论文）基于结构功能和l系统的植物仿真建模.pdf

摘要 植物生长模拟模型是定量化研究植物的生长规律的重要手段，其研究在农林 研究、绿化景观设计、教育、娱乐、商业等领域有着重大的应用前景和实用价值。 基于结构一功能模型是一种主要的植物建模方法，生物量的分配是其构建的一个 难点，到目前为止仍没有一种被广泛接受的方法，本文以此为出发点对植物建模 进行了探讨。 从植物建模的数学分析到实现依次进行了研究。首先，依据植物生物学的基 本原理，以生长单元周期为观察时间尺度，以植物器官的生物量和几何特征作为 模型变量，建立了一种植物生长模拟模型；以l 一系统建模植物的拓扑结构，并 采用贝塞尔蓝线技术对器官进行拼接绘制；其次，研究分析了植物的结构一功能 模型的数学行为，包括模型参数对植物生长与结构的影响规律；随后主要讨论了 模型中生物量的分配，对源一库模型进行了扩展，提出了平衡机制驱动的源一库一 池模型；模型参数的确定，模型外部的参数，如叶片的厚度等几何造型参数，可 由实验测量数据直接确定，而模型的功能参数属于内部隐含参数，由于机理复杂， 以用户指定的交互式图形曲线函数方式确定，实践证明上述方法是有效的；最后， 以v i s u mc + + 为工具，采用面向对象的程序设计方法，设计完成了集植物生长 模拟和分析功能于一体的植物生长软件p l a n t 。软件提供图形、曲线和文本等方 式显示植物生物量的生产与分配以及植物结构的动态生长过程，可方便地调整模 型隐含参数初值和目标项目的选择。 本文围绕源一库一池分配模型，结合功能一结构模型和l 一系统进行植物的仿真 建模，在此基础上开发了植物虚拟生长软件p l a n t ，并对实验结果进行了一系列 的分析与比较，证明了源一库一池方案在底层构造的有效性。 关键词：植物建模，l 一系统，结构一功能模型，源一库一池模型 a b s t r a c t p l a n tg r o w t hs i m u l a t i o nm o d e li st h eq u a n t i t a t i v es t u d yo ft h eg r o w t ho fp l a n t s i m p o r t a n tm e a n so fi t sr e s e a r c hi nt h ea g r i c u l t u r a la n df o r e s t r yr e s e a r c h , g r e e n l a n & c a p ed e s i g n e d u c a t i o n , e n t e r t a i n m e n t ，b u s i n e s sa n do t h e rf i e l d sh a v es i g n i f i c a n t p r o s p e c t sa n dt h ea p p l i c a t i o no fp r a c t i c a lv a l u e s t r u c t u r e - - f u n c t i o nm o d e li so n eo f t h em o s ti m p o r t a n tp l a n t m o d e l i n gm e t h o d ，a n dt h ed i s t r i b u t i o n o fb i o m a s s c o n s t r u c t i o ni st h em o s td i f f i c u l ta s p e c t , s of a rn o taw i d e l ya c c e p t e dv i e w t h i sp a p e r s t u d i e st h ep h y s i o l o g yo fp l a n tb i o m a s si nt h ea l l o c a t i o np r o c e s s ，a n db a s e do nt h e f u n c t i o no ft h e p r o c e s s s t r u c t u r em o d e lo ft h em a t h e m a t i c a lm o d e l ，b a s e do n e x p e r i m e n t a ld a t aa n dt h em o d e lp a r a m e t e rc a l i b r a t i o n a st h el - f o r mg e n e r a t o r s y s t e mt h r o u g hs t r u c t u r e - f u n c t i o na n dl - s y s t e mt h ei n t e g r a t i o no fp r o c e s ss i m u l a t i o n o fp l a n tg r o w t h i na d d i t i o n ，t h ed e s i g na n dd e v e l o p m e n to ft h ep l a n tg r o w t h s i m u l a t i o na n dv i s u a l i z a t i o ns y s t e m t h ew h o l ep r o j e c ts h o w sa sf o l l o w i n g , b a s e do nt h eb a s i cp r i n c i p l e so fp l a n t b i o l o g y t h em o d e lt a k i n gi n t oa c c o u n tt h es t r u c t u r a la n dp h y s i o l o g i c a lf u n c t i o no f t h ei n t e r a c t i o n , c a ns i m u l t a n e o u s l ys i m u l a t ep l a n tt o p o l o g ya n dg e o m e t r yo ft h e d e v e l o p m e n ta n dc h a n g e s s a i dt h a tt h ep l a n t ，t h eo v e r a l lt o p o l o g yt ol - s y s t e m s m o d e l i n g ；s i n g l eo r g a ni m a g e su s i n gt e x t u r e sm a p p i n gt e c h n o l o g y , t h ec o n n e c t i o n b e t w e e nt h eo r g a ni sb a s e do nt h et o p o l o g y p l a n t ss t u d i e di nt h i sp a p e ra n a l y z e dt h e f u n c t i o no ft h es t r u c t u r eo fam a t h e m a t i e a lm o d e lo fb e h a v i o r , a n dm o d e lp a r a m e t e r s o nt h ep l a n tg r o w t ha n ds t r u c t u r eo ft h el a w c h e c kf o rt h em o d e lp r o v i d e sa n e f f e c t i v em e a n s m o d e lp l a n tb i o m a s so nt h ed i s t r i b u t i o no ft h es o u r c e - t h em o d e li s e x t e n d e dt ot h es o u r c e t h e p o o lm o d e l t h i sm o d e li sam o r ed e t a i l e dm o d e la n d e a s yt ou n d e r s t a n da n db s e t a k ei n t oa c c o u n tb i o m a s sa l l o c a t i o na n db a l a n c e d e x p a n s i o no fi t sd i s t r i b u t i o np r o c e s sw i l lb er e f i n e da n di sd i v i d e di n t ot w os e p a r a t e p h a s e s e a c hw i t hc o r r e s p o n d i n gf u n c t i o n s p r a c t i c eh a sp r o v e dt h a tt h em e t h o di s e f f e c t i v e t ov i s u a lc + + t o o l s ，t h eo b j e c t o r i e n t e dp r o g r a md e s i g n ，s e td e s i g n c o m p l e t e dt h es i m u l a t i o no fp l a n tg r o w t ha n dt h ei n t e g r a t i o no ff u n c t i o n si np l a n t g r o w t hm o d e lo fs o f t w a r ep l a n t s o f t w a r eu s e rf r i e n d l yi n t e r f a c et op r o v i d eg r a p h i c s ， s u c ha sc u l v e sa n dt e x tm o d es h o w i n gp l a n tb i o m a s sp r o d u c t i o na n dd i s t r i b u t i o n ，a s w e l la st h es t r u c t u r eo fp l a n tg r o w t hd y n a m i cp r o c e s sm o d e lc a l lb ee a s i l ya d j u s t e d i n i t i a lp a r a m e t e r sa n do b je c t i v e si m p l i e di nt h es e l e c t i o n t h i sp a p e rf o c u so nt h es o u r c e s i n k p o o ld i s t r i b u t i o nm o d e la n df e a t u r e s s t r u c t u r eo ft h em o d e ls i m u l a t i o nm o d e l i n g ，a n do nt h i sb a s i st h ed e v e l o p m e n to f p l a n tg r o w t hv i r t u a ls o f t w a r ep l a n t ，a n dt h ee x p e r i m e n t a lr e s u l t so fas e r i e so fa n a l y s i s a n dc o m p a r i s o n , t h a tt h es o u r c e - s i n k - p o o lp r o g r a m m e r si nt h ev a l i d i t yo ft h e u n d e r l y i n gs t r u c t u r e k e yw o r d s ：p l a n tm o d e l i n g ，l - s y s t e m , s t r u c t u r e f u n c t i o nm o d e l ，s o u r c e s i n k p o o l m o d e l 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得云洼王些太堂或其他教育机构的学 位或证书丽使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：参怍纸 签字日期：锄删 年月订日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解云洼王些太堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权苤洼王些太堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行 检索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意 学校向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名：矗侬老 签字日期： 钾年月v 珀 导师签名： 弓狐叶 签字日期：浑。月 v 1 1 3 学位论文的主要创新点 一、对植物建模的结构一功能模型中的生物量分配模型的改进，在库一 源模型基础上结合平衡机制提出了库一源一池模型。 二、运用l 一系统展现植物体拓扑结构，运用结构一功能模型反映其生 理机制，通过器官生物量持有量整合。 三、初步运用贝塞尔曲线进行植物轮廓的表现，效果自然生动。 第一章绪论 第一章绪论 1 1 植物生长模拟模型研究的意义 利用模型研究自然界的事物、现象和过程是科学研究中的一种重要方法。模 型可以是实体的( 如风洞模型、机翼模型等) ，或者是抽象的。数学模型是人们为 达到某种特定的目的而对研究对象所做的一种抽象与简化，通过对数学关系的分 析了解过程的本质特征和发展规律，在实践中提供对未知情况的预测。在人类活 动的许多领域，从经济学、人口学到核物理和天文学，都采用了数学模型。利用 模型方法，人们可以避免盲目性和纯经验思想，更多地以理性方式认识事物n 2 1 。 植物的生长发育是一个十分复杂的过程口。7 1 ，不仅受遗传因子的控制，在各 种环境条件和随机因素的影响下，植物的生长随时间和空间呈现随机性、非线性 和突变性h 制。植物的生理过程( 水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用、生 长发育和生殖等) 与生态过程( 冠层光强分布、水分利用效率、抗逆性等) 动态祸 合，交互作用，具有众多的外部控制变量与内部状态变量。人们从特定的研究目 的和兴趣出发，结合特定的计算技术哺1 朝，针对植物生长的某一个层面，做出适 当的假定而制定相应的模型。数学模型是研究植物生命现象的一个很重要的方法 和手段，具有解释现象、发现规律、预测未知等功能，对于人们的生产、生活、 科研等许多方面具有很重要的意义和应用价值，比如： ( 1 ) 指导农林业生产，用于产量预测、作物育种、病虫害防治、苗情监测、 水土保持、环境绿化、地貌恢复等； ( 2 ) 辅助景观设计，城镇规划，生活环境布置； ( 3 ) 用于虚拟现实与人工生命的研究； ( 4 ) 制作计算机动画、游戏、影视场景； ( 5 ) 用于教学和培训等。 1 2 建立植物生长模拟模型的方法 同其他领域一样，建立植物生长模拟模型一般有两种不同的方法n 力：“机理 ( m e c h a n i s t i e ) 方法和“经验( e m p i r i e a l ) 方法。 机理模型，又称动力学模型、解释性模型。如果希望从现有的机理去了解系 统的响应，那么就必须应用机理模型。建立机理模型注重于系统结构分析，借助 第一章绪论 于系统各组分的行为和系统各组分之间的相互作用来了解整个系统的行为。然后 对系统组分的重要性和行为做出一些假定，这些假定组成模型的基础。而后，用 数学的方式叙述模型，这些假定就出现在各方程之中。最后，模型求解，通过将 预料的结果与实验结果进行比较来检验模型。 经验模型，又称回归模型、描述性( d e s c r i p t i v e ) 模型或统计式 ( s t a t i s t i c a l ) 模型。简单地讲，经验方法就是查看和分析实验数据，试着猜测 一个或一组方程用做数学模型，并使之拟合于实验数据。假若对实验数据的拟合 非常好，那么就值得从实验数据对机理进行推断。最典型的描述型模型实例是应 用人工神经网络方法模拟花卉生长n 4 1 。该类“黑箱模型的特点是适用性广、方 法简单、计算速度快。 p r u s i n k i e w i c z 于1 9 9 8 年进一步讨论了两种模型的差异1 。他指出两者在 建模中因果( 或下上) 信息应用方面是相反的，经验式模型是上至下的分析式 ( t o p - d o w n 或a n a l y t i c ) 模型，因果式模型是下至上的合成式( b o t t o m - u p 或 s y n t h e t i c ) 模型。前者根据实验数据的分析方法建模，后者通过合成已知或假 设的机理建模。m a r c e li s 等认为描述型模型可以成为解释型模型中的子模型， 在模型结构层次上前者必须低于后者。例如，通常解释型作物生长模型包括了作 物光合作用、养料生成与分配、器官生长等多个描述型子模型4 蝎3 。解释型模型 的特点是适用于验证假设、合成知识和加深理解复杂系统的内在规律。 在这两个方法之间没有明确的分界线，常常以不同比例将经验法和机理法混 合起来。机理模型的参数具有生物学意义，可以确定参数对植物生长的影响程度， 机理模型可以直接指导实验的设计和数据获取。经验模型主要描述整个系统的响 应，不关心系统内部是如何工作的，模型参数通常没有生物学意义。如图卜1 给出了所研究的系统、数学模型以及实验之间的相互联系关系。 图1 - t 数学模型制定方法简图 第一章绪论 1 3 植物生长模拟模型的层次和水平 计算机建模的目的是通过构造一个简单但能反映物理世界中真实对象的数 学抽象描述模型，模拟被研究对象的发生、发展过程，为解释现象，揭示机理，发 现规律，预测未来提供有用的工具。以植物为对象的计算机模型可以有多种分类 形式。这一问题的讨论对于我们加深理解有关模型的目的、内涵与局限性十分必 要。但应该注意到，某些模型分类是存在模糊性或多义性的。下面是我们按照不 同方式进行的分类总结及其他学者的研究结果。 1 3 1 根据植物体规模方式分类 植物生长模型可以分为多种层次或尺度。首先是微观模型与宏观模型的分类 前者在组织、细胞或分子的水平对植物机体进行分析研究，后者以植物整体或组 成器官( 如根，茎、叶、花、果等) 为尺度建模。在宏观层次上，可进一步分为植 株个体模型与植被群体模型两种类型前者主要侧重于单株植物组成器官的细节 描述，是后者建模的基础。植株个体间的相互影响与作用不仅是植被群体模型的 研究内容，该模型的宏观程度还可以包括相当地域范围内的生态环境与植被相 互作用与调控的功能模拟。植株个体模型中又可以进一步分为器官( o r g a n ) 模 型、根系( r o o t ) 模型与地表上植物体( s h o o t ) 模型。图卜2 表示了植物生长研究 中以植物体规模方式对模型方法进行的分类。本文内容将限制在宏观模型范围 内。 图l - 2 不同层次的植物生长模型 第一章绪论 1 3 2 根据模型功能分类 在实现植物的可视化仿真中，首先应计算植物的生长过程，然后应用计算机 图形方式显示出植物形态结构随生长的发育变化。因此，我们按照模型完成的功 能和模拟的过程，将植物生长模型分为两大类模型：生长机( g r o w t he n g i n e ) 模型 和可视化( v i s u a l i z a t i o n ) 模型。所谓生长机模型是根据已知的植物体初始信息 及环境因素计算出植物生长过程的各种参数或数据。该模型可以理解为是由形态 发生( m o r p h o g e n e t i c ) 与生态生理( e c o p h y s i 0 1 0 9 i c a l ) 两个模型组成。形态发生 模型提供植物的形态信息。它可以进一步分解为拓扑( t o p o l o g i c a l ) 结构模型 和几何( g e o m e t r i c a l ) 结构模型。拓扑结构模型是植物建模中的最基本模型，主 要用于描述植物离散结构单元之间的连接关系，并可以通过抽象的数学语言反 映出植物的生长阶段。几何结构模型指对植物整体或部分器官组成结构的三维信 息描述。生态生理模型包括许多具体的生长机理模型，如植物土壤、水肥、光合 作用、养分生成与分配、呼吸蒸腾作用等。形态发生模型和生态生理模型的交互 作用，组成生长机模型，能计算出植物在各个生长阶段的生长发育状况。 可视化模型利用计算机图形学技术，用二维或三维图形形象地显示植物的生 长过程，包括几何、光照、纹理等一些子模型。该几何子模型的主要功能是根据 生长机模型计算得到的几何数据，将一些图形符号( s y m b o l s ) 变换尺寸后，表示 植物的各器官。例如可用大小不同的椭球体表示不同大小的植物果实。该子模型 不同于形态发生模型中的描述植物形态的几何结构模型。 植物的可视化仿真为植物生长研究提供了一种直观、迅捷的科学研究方法。 它可以帮助研究者通过图形方式更有效地观察与解释植物生长中的结构与功能、 生长发育、进化、分布等各种规律，增强对问题的洞察与见解能力，并加快模型 验证工作。更为重要的是，可视化三维建模为研究与探索“植物一植物”，“植 物一环境 或“人工操作一植物 交互关系提供了独到的方法与途径。因为植物 的形态结构不仅能够反映植物的生长状况，同时也决定和影响植物的生长发育。 借助可视化模型研究植物生长的典型实例包括：植物冠层光强分布、光合作用产 量、趋光效果，水分蒸腾，种植间距，作物与杂草竞争，植物体的变形、弯曲及 倒伏，植物相互间或与外界障碍物之间产生的根系或冠体碰撞等问题。同时，植 物生产过程中的人工干预也将涉及到三维可视化仿真研究，如人工修剪、整形等 栽培操作下的植物生长过程模拟，施喷化肥、农药、水等人工管理下的效果模拟。 1 3 3 根据模型应用背景分类 根据植物生长建模与可视化仿真的应用背景不同，可以归结为两大类模型： 4 第一章绪论 以农林业应用为背景的模型和非农林业应用为背景的模型。前者主要应用于农林 业研究，后者旨在单纯绘制形象逼真的植物图形，主要用于娱乐业、商业广告、 园林规划等。两者在建模原理与仿真结果的真实性要求方面有着很大的差异前 者追求基于视觉效果的真实性阳1 ，主要包括形态发生模型和可视化模型，基本 不涉及植物的生态生理模型；后者要求基于植物学知识的真实性忉，它必须建 立在植物的生态生理原理之上。 1 4 植物生长模拟模型的国内外研究现状 近几十年来，植物生长与结构的建模研究发生了很大的变化，从模型的功能 和目的来看，主要是沿着两条路线进行的：一是建立基于过程的生态生理模型， 注重于农艺学和造林学知识的综合，绝大部分是作物生长模拟模型；另外一条路 线是植物生长的计算机模拟，利用过程算法模拟植物形态结构的变化，主要为了 在计算机上产生逼真的虚拟植物图象。下面对这两方面分别进行介绍。 1 4 1 基于生理模拟 关于作物生长模拟模型的研究工作，目前国内外已经发表了许多综述性的 文章口。1 引4 矧，下面是在已有工作的基础上所做的简单归纳。 作物模拟是作物生理研究深化与计算机软硬件发展的共同产物。2 0 世纪6 0 年代是作物模拟的开创时期。国际上最早的在计算机上模拟作物群体生产过程的 模型是d ew i t ( 1 9 6 5 ) 研制成的玉米光合生产模型和d u n c a n 等人( 1 9 6 7 ) 发表的玉 米叶面积与叶片角度对群体光合作用的影响模型。他们的开创性工作在国际上产 生了重大影响。2 0 世纪7 0 博士学位论文年代是作物模拟在深度和广度上同时发 展的时期，美国、荷兰、英国、澳大利亚、日本和前苏联等国家研制成l o 多种 作物( 棉花、小麦、大麦、黑麦、马铃薯、高粱、大豆、甜菜、首稽、三叶草、 向日葵和白菜等) 的模拟模型。2 0 世纪8 0 年代则是作物模拟向综合化和应用化 方向发展的时期，其重要标志是美国c e r e s 模型( c r o p e n v i r o n m e n t a lr e s o u r c e s y n t h e s i s ) 的研制成功。r i t c h i e 等人研制的c e r e s 系列覆盖了玉米、小麦、水 稻、高粱、木薯、大豆、花生、马铃薯等多种作物，不仅能模拟作物的生理与生 长过程，还能模拟土壤养分平衡与水分平衡。此外，较为成功的模型还有棉花模 拟模型g o s s y m 模型( d n b a k e r ，1 9 8 3 ) ；e p i c ( e r o s i o n p r o d u c t i v i t yi m p a c t c a l c u l a t o r ) ( w i l l i a m s 等，1 9 8 9 ) 模型可以模拟土壤侵蚀对作物生产力的影响， 并用于经济评价研究：s i c m ( s o y b e a ni n t e g r a t e dc r o pm o d e l ) ( j o n e s 等，1 9 8 6 ) 大豆综合作物模型可以模拟天气、土壤水分、经济条件和虫害对大豆作物生长发 第一章绪论 育的影响，并对灌溉、肥料、农药、土壤水分和劳力等的成本进行经济分析。在 2 0 世纪6 0 至8 0 年代，荷兰w a g e n i n g e n 大学的科学家们先后研制成e l c r o s ( 初 级作物生长模拟器) 、b a c r o s ( 基本作物生长模拟器) 、s u c r o s ( 简单和通用作物生 长模拟器) 。此后，p e n n i n gd ev r i e s 等( 1 9 8 9 ) 又研制成a c r o s ( m o d u l e sf o r a n n u a lc r o ps i m u l a t i o n ，即一年生作物模拟模型) 。这些模型多偏重于理论研 究。9 0 年代以来，国际上农业模型的研究几乎遍及到农业的各个领域：作物育种、 作物施肥、作物灌溉、植物病理学、畜牧学、林学等等。 我国的作物模型乜6 4 2 4 3 1 的开发研究于八十年代初期起步，发展比较快，已开 发出的知名模型有高亮之的水稻钟模型、戚昌瀚的水稻生长同历模型r i c a m 、潘 学标的棉花生长发育模拟模型c o t g r o w ，以及夏北成开发的评价小麦产量病虫害 损失的麦田生态系统模拟模型。国外成功模型的引进改造和本土化工作也取得了 很多成果n 】。 1 4 2 基于形态模拟 自然景物的模拟是计算机图形学的一个重要研究内容，其中植物模拟占相当 大的比重。已经发展了许多过程模型或算法模型( p r o c e d u r a lm o d e l ) 致力于动态 地再现自然景物丰富的细节和随机变化，与植物模拟相关的算法主要有分形 ( f r a c t a l ) 方法、l 系统和基于随机过程的数学方法( 以a m a p 方法为代表) 。 分形方法是根据植物的形态结构利用描述自相似性( s e l f - s i m i l a r i t y ) 的数 学工具来表现植物生长的拓扑以及形态结构，主要包括迭代函数系统n 6 嘲 ( i t e r a t e df u n c t i o ns y s t e m ，简记为i f s ) 、分枝矩阵( r a m i f i c a t i o nm a t r i x ) h 朝、 粒子系统( p a r t i a ls y s t e m ) n 5 1 、正规文法方法例、a 系统( a - s y s t e m ) 以及 o p p e n h e i m e r 提出的特定的分形方法刚等。 i f s 是分形绘制的典型方法，通过若干仿射变换，将整体形态变换到局部。 早期b a r n s l e y 与d e m k o 应用i f s 方法生成了自相似性极强的蔗类植物叶片，之 后b a r n s l e y 等发展了“再现迭代函数系统( r e c u r r e n ti f s ) ”方法u 引。该法在自 相似性生成方面更为灵活，可以体现植物体局部之问的不同自相似性。1 9 9 1 年， p r u s i n k i e w i c z 与h a m m e l 发展了一种称为“语言约束式迭代函数系统( l a n g u a g e r e s t r i c t e di f s ) 方法乜钉，该方法通过加入变换顺序的约束条件，可以通用地 概括各类不同的i f s 方法。分枝矩阵模型是用矩阵来描述植物分枝节点的个数和 类型，通过迭代产生植物的分形结构。粒子系统是r e e v e s 于1 9 8 3 年提出的一个 随机模型。由于该方法是以粒子单元的扩展来构造物体的空间与时间上的发生形 态，因此不适合于表现个体植物的拓扑及形态，只是比较宏观地模拟森林、草丛 一类景象圈。 第一章绪论 正规文法方法是由s m i t h 发展的基于形式语言的并行重写算法。 o p p e n h e i m e r 通过定义各级枝条的偏转角度、锥度、螺旋状扭曲以及与其母枝条 的尺寸比例等实现了分形树木造型。a o n o 等提出了构造植物形态的a 系统。该 模型针对早期l 系统不能生成复杂三维枝条结构的缺点，提出了g m t i 至g m t 4 等 四种几何结构模型。通过设置分枝角度按照一定统计规律随机变化，以及植物分 枝结构的一些特征( 如单轴分枝结构、合轴分枝结构等) ，能形象地模拟多种植物。 并通过应用吸引子( a t t r a c t o r ) 算法，模拟光照、重力以及风等对植物形态的影 响。 理论生物学家l i n d e n m a y e r 提出的l 系统是植物生长建模的主要方法之一。 这是一种字符重写系统或形式化语言方法，通过对植物对象生长过程的经验式概 括和抽象，构造公理( a x i o m ，可以理解为初始状态) 与产生式集( s e to f p r o d u c t i o n s ，可以理解为描述规则) ，生成字符发展序列( d e v e l o p m e n t a l s e q u e n c e so fw o r d s ) ，以表现植物的拓扑结构。为建立完整有效的植物模型，l 系统不断扩展其功能。加拿大学者p r u s i n k i e w i c z 为l 系统发展，作出了杰出的 贡献。 随机过程方法主要指d er e f f y e 等人提出的基于“有限自动机”( f i n i t e a u t o m a t o n ) 的植物形态发生建模方法，也称为“参考轴技术( r e f e r e n c ea x i s t e c h n i q u e ) 舯3 。该模型通过马尔可夫链理论以及“状态转换图( s t a t e t r a n s i t i o ng r a p h ) 方式模拟植物芽的生长、休眠、死亡、分枝等过程。g o d i n 等在此基础上提出了多尺度意义下的植物拓扑结构模型( m t g ) 嗡1 ，这种模型能够 以不同尺度描述植物的拓扑结构。这种建模方法物理意义明确，数据输入简单， 过程分析直观。赵星等进一步发展了“双尺度自动机模型( d u a s c a l e a u t o m a t o n ) 协1 ，该方法根据植物的生理年龄来组合植物的生长参数，以简便、 通用的图形方式表示各种植物构造模型。因为l 系统和a m a p 方法的重要性和突 出成就，将在第二章中作进一步的介绍。 分形方法追求的是视觉效果上的逼真，不关心中间过程是否与植物学规律一 致。而l 系统和a m a p 随机方法，可以做到忠实于植物构造生长的自然规律，它 们对植物构造变化的描述规则称为植物形态发生程序( m o r p h o g e n e t i c p r o g r a m ) 。这几种方法可以互相补充，例如分形方法可用于植物器官的几何造型。 1 5 植物生长模拟模型研究的发展趋势 植物生长模拟模型的研究人员基本上是由两部分组成，一是具有植物生态生 理学知识背景的农艺学家、林学家或生物学家，而另一部分是具有计算机科学和 第一章绪论 技术知识背景的软件和应用数学家。他们在植物生长模型研究的不同方面取得了 成就。植物生长模型研究的发展趋势表现在两个方面：一是基于植物生态生理过 程的机理模型的进一步完善和植物形态发生程序、器官几何造型与可视化技术水 平的提高：二是植物结构模型与功能模型的有机融和，也只有如此植物生长模型 才能完整、真实地表示植物的生长过程。 现有作物模拟模型当中许多部分经验性很强，如生育期、同化物分配、形态 发育等过程的量化有有待于进一步的改善，许多模拟模型考虑的环境因子尚欠全 面，加之目前人们尚未发现的影响因素，模型的解释性和准确性有待提高b 3 崩1 。 作物模拟模型研究的理论性较强，提高其实用性将是今后面临的课题。 基于过程的生态生理模型主要是在对植物结构的进行简单分类( 根、茎、叶、 花、果、枝) 和描述的基础上，以预测干物质的生产为目标，研究植物的功能作 用( 蒸腾作用、光合作用、同化物的分配、养分的循环等) 以及环境因子( 光照、 温度、水分、养分等) 的影响，注重于水分平衡、碳素平衡及分配。它们的主要 缺点在于忽略了植物的结构方面的性质，而这些性质对于植物的功能作用可能是 非常关键的。 植物生长与形态结构模型，尤其是忠实于植物学的量化的构造模型可以模拟 植物形态结构的动态发展变化，提供结构方面的重要信息：果实的着生区域、分 枝的空间分布等。但是不能预测环境变化对植物生长的影响，比如植物对水分胁 迫和施肥、灌溉、稀疏等农林业措施的反应。 现在，人们已经认识到植物时形态结构与生态生理过程是密不可分的啪瑚1 ： ( 1 ) 植物的形态结构是植物生理过程与形态发生程序的联合作用的结果； ( 2 ) 植物的形态结构在很大程度上决定了植物的竞争能力和资源获取强度， 如相邻植株之间空间、水分和养分的竞争，冠层对光辐射的截获能力等； ( 3 ) 植物的形态结构直接决定着植物内部的生理过程，如光合作用、蒸腾作 用、光合产物的积累与分配。 植物的生长过程就是由结构与功能的循环交互作用过程构成的。将植物的生 理生态过程与形态结构的建模相互结合，即将植物的机能与结构二者的模拟进行 综合与集成，已成为必然的趋势。这样，就可能在同一个模型里考虑两种并行的 调节过程，植物的结构对生态生理功能的影响和生态生理过程( 因产生或消耗内 外部资源) 对形态发生程序的调控过程。 在植物生长模型研究初期，计算机的主要作用在于求解模型复杂的方程式， 并通过比较预期数据与实验数据来检验和审定模型。随着计算机软硬件水平的提 高，计算机在实际建立模型中作用越来越重要，己经成为必不可少的工具。所有 可应用的植物模型都是以计算机软件的形式存在的。软件的人机交互界面的友好 第一章绪论 性和计算的可视化程度直接影响着模型的应用推广。所以，人们把“可视化模 型作为植物生长模型的一个重要组成部分。虚拟植物研究，就是以计算机为工具 以可视化技术为手段，形象直观地研究植物生长发育的内在规律以及植物与环 境、人干预之间的交互作用的过程。此时，植物的形态结构与功能作用被紧密地 结合在一起。 郭炎等对不同生育期玉米冠层、潘志强对棉花地上部形态结构的空间坐标测 定工作，以及e j a l l a s ( 1 9 9 8 ) 等研究的c o t o n s 模型开始考虑作物的的二维空间 结构，澳大利亚r o o m 等人开发的v i r t u a lp l a n t s 模型等，都是奠基性的工作。 1 6 本文的研究内容 在描述植物虚拟的方式时，将植物的功能与结构的互反馈机制融入到建模当 中已经成为一种主要的思想，并且这种机制的应用已经取得了显著的成就， a m a p p a r a 软件被光泛应用于森林树木的生长模拟研究，对棉花的研究也取得了 重要的结果。源一库模型是解决结构一功能模型中植物量分配的重要方案，本文是 作者在此模型的基础上，细化、改进完成的。具体地说，本文将在源一库模型的 基础上，进行如下几方面的研究： ( 1 ) 以c o r n e r 型植物为对象，综合考虑植物生理功能与形态结构关系，建立 一个植物生长的结构一功能的宏观模型，并分析讨论模型的数学行为特性； ( 2 ) 将反映植物体生理机制的生物量的分配过程作为主要研究内容，重点是 对生物量的流向、流量及机制的研究； ( 3 ) 从模型建立到应用的过程当中，模型参数的确定是关键性的一步。因此， 对研究模型参数的确定方法，重点是对模型隐含参数的快速、简易确定方法的研 究： ( 4 ) 模型的软件技术实现，开发一个用户界面友好、模型参数和数据输入输 出方便快捷、扩充性好的应用软件； ( 5 ) 试验植物的参数改变对形态的影响，验证了模型的有效性。 第二章植物逻辑组织及几何形态的构建 2 1 概述 第二章植物形态构造的模拟 植物的形态结构不仅能够反映其生长状况，同时也决定和影响着植物的生长 发育。植物的形态结构的描述，主要包括两方面： ( 1 ) 拓扑结构一植物结构单元之间的连接关系； ( 2 ) 几何结构一植物组分的大小和在三维空间中的分布。 植物的拓扑结构给出了植物最基本的造构信息，除了受环境因素的影响外， 主要取决于植物的内部遗传信息。植物拓扑结构的演变遵从一定的规则，这也是 植物生长模型中最具有吸引力的地方之一。植物器官的生物量和几何尺寸更多地 依赖于环境条件( 光、温、水、肥、生长空间) ，是植物与环境相互作用的结果。 对植物形态结构模型的研究经历了两个阶段：静态模型阶段与动态模型阶 段。静态模型，实际上就是利用三维数字化设备测量的植物的空间数据在计算机 上对植物形态结构的虚拟重建，借助于可视化技术和图形学算法的支持，研究植 物结构的空间分布特性，进行植物冠层光分布、作物蒸腾以及遥感监测校正等方 面的研究工作。静态模型的建立需要大量的直接观测数据，不适合于反映植物生 长发育的动态规律。在静态模型的基础上，人们开始进一步研究模拟植物的动态 发展过程，这就要建立动态模型。 目前，用于模拟植物形态结构的动态生长机制的方法主要有两种：一是基于 形式语言的理论模型l 系统；另一种方法是法国c i r a d 创建的基于植物学知识的 随机方法，即a m a p 方法。 2 2a m a p 方法 法国c i r a d 的植物建模机构( t h ep l a n t sm o d e l i n gu n i t ) 开发一种不同于l 系统的植物生长模拟的新方法，综合了植物学家h a l l e 等人提出的植物构筑学方 面的定性知识，对植物芽的功能作用，如生长、死亡、分枝等过程进行定量的数 学描述。依据这个方法建立的植物生长软件的名称为a m a p ，本文把这种方法称 为a m a p 方法。 植物构筑学研究植物发生的整体空间结构和它的构件( m o d u l e ) 的特征，以及 由此反映的植物发生过程与环境条件的关系。一种植物的构筑型是由植物的内部 基因和外部环境条件相互作用的产物。 第二章植物逻辑组织及几何形态的构建 构筑型( a r c h i t e c t u r e ) 指的是某种植物内部遗传信息在一定时间内外部的 形态表现。决定构筑型相继表达的生长程序( g r o w t hp r o g r a m ) 就称为构筑模式 ( a r c h i t e c t u r em o d e l ) ，简称模式( m o d e l ) 。关于构筑型与构筑模式的概念，可 以从表征树木构筑变化的系列图形来说明，如系列中的每个图表明的是树木发育 中的很短一个阶段，即在一定时间内可确切辨认的构筑型，而构筑模式则是一个 相对抽象的概念，它是由一系列的构筑型组成的一个整体。构筑型是一个相对静 态的概念，而构筑模式则是由一系列构筑型的动态系列所形成的一个动态的概 念，指树木生长变化的总体动态模式。构筑型大都被广义的使用，其内涵中往往 又包含了构筑模式的内容。无论是构筑型还是构筑模式，与一般形态或外貌学的 描述不同，它们当中都自然隐含了树木形态结构动态变化的概念。树木构筑型是 树木一生中生长发育变化的反映。 为了辨认树木的构筑模式，需要观察处于不同年龄段的树木，并找尽可能是 处于最适于其生长而无干扰环境中的树木进行分析，因为只有在这种环境下，树 木固有的构筑型才能清晰地表达出来。2 0 世纪7 0 年代以来，欧洲学者h a l l e 、 o l d m a n 和t o m l i n s o n 等人，在他们对热带树木近加年研究的基础上，依据树木 的形成与生长方式和形态动态特征等构筑要素，正式提出了构筑型的概念，将世 界所有的热带树木( 其中包括了一些藤本和草本植物) 划分为2 3 个荃本的构筑模 式，编制出了热带树木构筑型的检索表，对热带的一些重要树木进行了构筑型分 析和描述。每个构筑模式都是用一个著名植物学家的名字来命名的，因为这些植 物学家都对表征有关模式的植物进行过较为系统的形态学研究，为了解有关植物 的构筑模式做出了贡献。分析植物的构筑模式是为了从整体上描述植物的形态结 构，其分类要素包括： ( 1 ) 生长模式； ( 2 ) 分枝模式； ( 3 ) 轴的形态分化。 下面介绍几种简单的植物构筑类型的主要特征，如图2 一l 所示： ( a ) c o r n e r 型( b ) h o l t u r n 型( c ) r a u h 型 图2 - 1 植物的构筑类型 第二章植物逻辑组织及几何形态的构建 2 3 基于形式语言的逻辑组织 1 9 6 8 年，生物学家a r i s t i dl i n d e n m a y e r 从生物形态学的角度出发，提出 了一种用以构造生物组织的生