（水产养殖专业论文）鼠尾藻生态学的初步研究.pdf

鼠尾藻生态学的初步研究 摘要 近年来，陆源污染物对海洋的污染日趋严重。同时，随着海水养殖业的迅猛 发展，其对近海生态环境的负面影响也日益严重。国内外学者普遍认为，养殖大 型海藻是吸收、利用营养物质和延缓水域富营养化的有效措施之一。大型海藻具 有生长快、易管理等特性，而且许多大型海藻具有很高的经济价值，因此研究大 型海藻的基础生态学特征，对大型经济海藻的开发、利用和海洋环境保护具有十 分重要的意义。目前，国内外对鼠尾藻研究多集中于其饲料和药用价值方面，对 其生态学研究还少见报道。本研究以鼠尾藻为研究对象，对威海小石岛海区自然 生长的鼠尾藻的生长、藻体成分和水体中氮、磷等营养元素的周年变动情况进行 了初步研究。同时，对鼠尾藻受精卵的发育过程进行了观察，并研究了温度和光 照强度对幼孢子体生长的影响，对比了不同附着基对幼苗附着和生长的影响。在 此基础上，进一步研究了温度和光照强度对成体鼠尾藻生长和生化组成的影响， 并对温度、盐度、光照强度等环境因子以及氮、磷浓度、氮磷比等营养盐因予对 成体鼠尾藻氮、磷营养盐吸收的影响。本研究可以增加对鼠尾藻在海洋生态系统 中功能的了解，有助于对其作为净化海水水质的大型海藻的可行性进行进一步评 估，并为其人工育苗、增养殖的实践以及鼠尾藻的自然资源保护提供理论依据。 主要研究结果如下： 1 于2 0 0 5 年9 月至2 0 0 6 年9 月对生长在威海小石岛海区的鼠尾藻进行周年调查。 于每个月的大潮期间定期采集鼠尾藻样品，观察和测量其生长情况，测定藻体成 分( 碳、氮、磷、色素、碳水化合物等的含量) ，与此同时测定水体水温、盐度 和p h 等情况，并采集水样测定水体中无机氮、磷的浓度。研究结果表明：水体 中硝酸氮的含量具有明显的季节性变化，在夏季和初秋的浓度很低，冬季和早春 的含量较高；相对于硝酸氮，氨氮的含量较低，其含量随着季节的变动也较小； 总无机氮的含量变化与硝酸氮的含量变化趋于一致；总无机磷含量随月份的变动 也较大，在2 - 6 月份相对较低，在秋季和冬季的含量较高。鼠尾藻生长有着明显 的季节性变化。夏季生长较快，其中4 、5 月份生长最快，6 7 月份藻体达到最大 长度；侧枝一般在4 月份开始出现，在7 月份时达到最长，而到8 月份时，侧枝 便多数脱落摔：生殖托则一殷于5 月份开始出现，到7 月中下旬时大部分成熟。 对鼠尾藻体内的碳、氮、磷、碳水化合物以及色素含量进行测定的结果表明，鼠 尾藻体内的碳含量季节性变化较小，一般在2 5 6 3 3 o 之间；氮的含量变化较大， 与水体中的硝酸氮含量变化相似，在冬季、春季含量较高，都在3 以上，而在 夏季和秋季含量则较低，一般不超过3 ；体内磷的含量也具有很大的波动，在 1 1 4 月份具有较高的含量，在5 1 0 月份的含量则相对较低。鼠尾藻体内色素含 量具有明显的季节性变化，其秋、冬季的含量要高于春季和夏季。碳水化合物含 量也具有一定的周年变化，在禾7 月份时藻体内的含量较高，最低则出现在8 、9 月份。 2 对鼠尾藻有性繁殖、幼孢子体附着及其生长进行了观察和研究。在威海小石 岛附近海区对即将进入繁殖期间的鼠尾藻发育情况进行了观察，主要内容包括生 殖托形成、生殖窝出现、精卵形成及放散、受精及受精卵的发育过程等。同时， 研究了温度( 1 0 、1 5 、2 0 、2 5 、3 0 ) 和光照强度( 2 0 、4 0 、6 0 、8 0 、1 0 0 9 e m a s - 1 ) 对鼠尾藻幼孢子体生长的影响，并对比了光滑面的塑料布和粗糙面的筛绢两种附 着基对幼孢子体附着和生长的影响。结果表明：温度和光照强度对鼠尾藻幼孢子 体生长的影响均极显著( p o 0 1 ) ，二者交互作用也极显著( p 0 0 1 ) 。其中，温 度对其影响大于光照强度。在本研究范围内，鼠尾藻幼孢子体在温度为2 0 - 2 5 c ， 光照强度8 0 1 0 0 岖m a s 1 下生长最佳。从本研究筛绢和塑料布对鼠尾藻幼孢子体 的附着效果对比看，附着基表面的粗糙程度对幼孢子体的附茁率影响较大，粗糙 面的筛绢明显要好于光滑面的塑料布( p 如，0 1 ) ，但对鼠尾藻幼孢子体的生长影 响不显著( p 0 0 5 ) 。 3 研究了温度( 1 0 、1 5 、2 0 、2 5 ) 和光照强度( 2 0 、6 0 、1 0 0 、1 4 0 、l s 0 j t e r m 。2 ，s - 1 ) 对鼠尾藻生长和体成分的影响，共设置了2 0 个温度、光照强度组合，每一处理 设置4 个重复。研究结果表明：温度、光照强度及两者的交互作用对鼠尾藻的生 长都具有极显著影响( p o d 】) 。鼠尾藻在1 5 和2 0 c 时生长较快，随着温度的 升高，鼠尾藻达到最大生长率所需要的光照强度有上升的趋势。在温度1 0 和1 5 下，较高的光照强度对鼠尾藻生长产生了一定抑制作用，而在2 0 和2 5 ，其 生长总体随光照强度的增加而增加。温度和光照强度对鼠尾藻叶绿素a 、墨角藻 黄素的含量影响极显著( p 0 0 1 ) ，其中光照强度的影响要大于温度。总体上， 叶绿素a 和墨角藻黄素的含量都是随着光照强度的升高而显著下降，随着温度的 升高而升高。光照强度对鼠尾藻的碳水化合物含量具有极显著影响( ， o 0 1 ) ， 其含量随着光照强度的升高而升高，而温度对碳水化合物含量影响不显著 ( d o 0 5 ) 。光照强度对鼠尾藻蛋白质含量影响极显著( p ( o 0 1 ) ，随着光照强度 的增加，蛋白质含量显著下降；温度对蛋白质含量影响显著( p 0 5 ) ，在l o 和 1 5 c 时含量较高，随着温度的继续升高，鼠尾藻蛋白质含量总体呈下降趋势。 4 分别研究了温度( 1 0 、1 5 、2 0 、2 5 、3 0 ) 和盐度( 1 0 、2 0 、3 0 、4 0 ) 、温度 ( 1 0 、1 5 、2 0 、2 5 ) 和光照强度( 2 0 、6 0 、1 0 0 、1 4 0 、1 8 0 9 e - m 2 - s - 1 ) 对鼠尾 藻氮、磷吸收速率的影响。温度、盐度组合及温度、光照组合各设置了2 0 个不 同组合，每个处理设置3 个重复和1 个不放藻体的对照。研究结果表明，温度和 盐度对鼠尾藻氮、磷吸收速率影响极显著( p o 0 1 ) ，二者交互作用也极显著 ( p o 0 1 ) 。在盐度2 0 、温度2 5 条件下和盐度3 0 、温度3 0 条件下，鼠尾藻 对氮有较高吸收速率，分别为1 1 2 6 t m o l gd w q h - l 和1 1 0 1 i _ t m o l gd w q h 1 ；在盐 度为4 0 ，温度1 5 3 0 c 范围内对磷的吸收速率较大，达到1 5 i t m o l g d w q - h 4 以上。 温度和光照对鼠尾藻氮、磷吸收速率均有极显著影响( p o 0 1 ) ，二者交互作用 极显著( p o 0 1 ) 。在温度1 5 1 ：和光照强度1 4 0 1 8 0 y e m - 2 s l 以及温度2 0 2 5 c 和 光照强度6 0 1 0 0 “e m - 2 f 1 条件下，鼠尾藻对氮有较高吸收速率，均在9 6 0 9 m o l g d w i h - 1 以上；在温度2 5 c 和光照强度6 0 1 - e m - 2 s 1 条件下，鼠尾藻对磷的吸收速 率达到最大，为1 3 0 9 m o l gd w l h - 1 。 5 研究了不同营养盐因子对鼠尾藻氮、磷吸收速率的影响。( 1 ) 不同氮、磷浓度 对鼠尾藻氮、磷吸收速率的影响。培养液设置总无机氮浓度为l 、5 、2 0 、8 0 、 2 0 0 p r a o l l - 1 ，氮磷比为1 5 ：l ，相应磷的浓度为0 0 6 7 、0 3 3 、1 3 3 、5 3 3 、 1 3 3 3 t m o l l 一；( 2 ) 不同氮磷比和氮浓度组合对鼠尾藻氮、磷吸收速率的影响。 培养液总无机氮浓度为5 、2 0 、8 0 、2 0 0 ，_ t m o l l ，每个氮浓度下氮磷比值分别为 l ：l 、5 ：l 、1 5 ：l 、5 0 ：1 和1 5 0 ：l 五个梯度，共2 0 个实验组合；( 3 ) 不同 氮化合态比例对鼠尾藻氮、磷吸收速率的影响。按总氨氮、硝酸氮所占比例不同 分为5 个不同处理，分别为氨氮：硝酸氮= 1 0 ：l 、3 ：l 、l ：l 、l ：3 和l ：l o ， 各处理的总无机氮浓度为3 0 1 t m o l l 1 ，磷浓度为2 p m o l u 1 ，氮磷比为1 5 ：1 。研 究结果表明：( 1 ) 氮、磷浓度对鼠尾藻氮、磷吸收速率影响极显著( p ，o 0 1 ) 。 鼠尾藻对氮、磷吸收速率随着溶液中的氮、磷浓度的升高而升高，在本研究条件 下，未出现吸收饱和现象。在氮浓度为2 0 0 i t m o l l 1 时，氮吸收速率最大，为 2 4 8 9 m o l - g - t h - 1 ；在磷浓度为1 3 3 3 1 t m o l l j 时，磷吸收速率最大，为 o 1 1 t t m o l g - t h - l 。( 2 ) 不同氮磷比、氮浓度对鼠尾藻氮、磷吸收均具有极显著的 影响( ，( 0 0 1 ) ，且二者对氮、磷吸收速率的交互作用极显著( p o 0 5 ) ；鼠尾 藻对总磷的最大吸收速率出现在氨氮：硝酸氮为3 ：1 时，之后磷吸收速率随着氨 氮比率下降而下降。 关键词：鼠尾藻；繁殖；生长；环境因子；营养因子；营养吸收；体成分组成 t h ep r e l 咖n a r ys t u d l e so n e c o l o g yo f c o n t a m i n a t i o no fl a n dh a dc a u s e ds e r i o u sp o l l u t i o nt on 埔r i n ee n v i r o n m e n ti n r e c e n ty e a r , n e g a t i v ei m p a c t so i lm a r i n ee c o s y s t e mc a u s p a b ye f f l u e n c ea q u a c u l t u r e a l s ow a sc o n c e m e ab ym o r ea n dm o l - ep e o p l e i tw a sb e l i e v e dt h a ti ti so n eo fb e s t w a y st oc u l t u r em a c r o a l g a et or e d u c et h ea c c u m u l a t i o no fn u l r i e n t si nc u l t u r es y s t e m a n dd e c r e a s et h en e g a t i v ei m p a c t so nm a r i n ee c o s y s t e m i nt h i st h e s i s ，ap r i m a r y s t u d y0 1 1e c o l o g yo fs a r g a s s u mt h u n b e r g i iw a sc o n d u c t e d b a s e d0 1 1a n n i v e r s a r y i n v e s t i g a t i o no nt h eg r o w t h , c o m p o n e n t sa n dn a t u r a lh a b i t a to fs a r g a s s u mt h u n b e r g i i i nx i a o s h i d a o ，w d h a i ，t h ed e v e l o p m e n to fs a r g a s s u mt h u n b e r g i iz y g o t e s , e f f e c t so f a d h e s i v es u b s t r a t eo nt h eg r o w t ha n da d h e s i v er a t eo fg e r m l i n g sa n di n f l u e n c e so f t e m p e r a t u r ea n dl i g h ti n t e n s i t yo nt h eg r o w t ho fg e r m l i n g sa n do r g a n i z a t i o nw e r e s t u d i e d t h e ns t u d i e so ne f f e c t so fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ( t e m p e r a t u r e ，s a l i n i t ya n d l i g h ti n t e n s i t y ) a n dn u t r i e n tf a c t o r s ( c o n c e n t r a t i o no fn pa n dn p ) o nt h eu p t a k eo f n u t r i e n t sw c r cc o n d u c t e df u r t h e r t h em a i nr e s u l t sw e r es u m m a r i g e da sf o l l o w i n g s ： 1a p r e l i m i n a r ya n n i v e r s a r yi n v e s t i g a t i o nw 勰c o n d u c t e d o ns a r g a s s u mt h u n b e r g i ii n x i a o s h i d a o ，w e i h a i t h eg r o w t h ，a n dc h e m i c a lc o n s t i t u e n t s ( c ，n ，ep i g m e n ta n d c a r b o h y d r a t e ) o fs a r g a s s u mt h u n b e r g i iw e t ei n v e s t i g a t e da n dm e a s u r e da tl o w e r w 栅e v e r ym o n t h ，m e a n w h i l ew a t e rt e m p e r a t u r e ，s a l i n i t y , p r ia n dn ，pc o n c e n t r a t i o n i nt h ew a t e ro fn e a rb ys a r g a s s u mt h u n b e r g i iw e r ea l s od e t e r m i n e da tt h es a m et i m e t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ec o n t e n to fn 0 3 。i nt h ew a t e rc h a n g e ds i g n i f i c a n t l yw i t h s e a s o n s ，i tw a sl o wi ns u m m e ra n de a r l ya u t u m n ，w h i l eh i g hi nw i n t e ra n de a r l y s p r i n g c o m p a r et on 0 3 ，t h ec o n t e n to f n h 4 + w a sl o w a n dl e s sc h a n g e dw i t hs e a s o n s t h ec o n t e n to ft o t a li n o r g a n i cns h o w e dt h es a n l et r e n d s 器n 0 3 + i nt h ew a t e r t h e c o n t e n to f t o t a li n o r g a n i cpf l u c t u a t e ds h a r p y 、“t l lm o n t h , w h i c h 啪sl o wa tf e b r u a r y t oj u l y , w h i l eh i 曲i na u t u m na n dw i n t e r t h eg r o w t ho f s a r g a s s u mt h u n b e r 毋is h o w e d s i g n i f i c a n tc h a n g ew i t hs e a s o n s t h e i rg r o w t hr a t ew a sh i 曲a ta p r i la n dm a y ，a n dt h e g r e a t e s ti nt h ej 鲍g t ha tj u n ea n dj u l y l a t e r a lb r a n c h e sa p p e a r e da ta r 玎i l a n dt h e g r e a t e s ti nt h el e n g t ha tj u l y , h o w e v e r , d i s a p p e a r e da ta u g u s t r e c e p t a c l e sa p p e a r e da t m a ya n dm a t u r e da t l a t e rj u l y c a r b o h y d r a t ec o n t e n ti nt h ea l g a e 佻a m o n g 2 5 6 3 3 o w h i c hs h o w e dl e s sc h a n g e 、) v i ms e a s o n nc o n t e n ti nt h ea l g a ef l u c t u a t e d s i g n i f i c a n t l yw i t hs 筋, s o n , w h i c hs h o w e dt h es a l 3 1 et r e n da sn 0 3 - i t h ew a t e r , l o wi n s u l n m e ra n da u t u m n , a n dh i g hi nw i n t e ra n ds p r i n g pc o n t e n ti nt h ea l g a ea l s o s h o w e ds i g n i f i e a mc h a n g ew i ms e a s o n , w h i c hw 硒h i 【g hf i o mn o v e m b e rt oa p r i l ，a n d l o wf r o mm a yt oo c t o b e r p i g m e n ts h o w e ds i g n i f i c a n tc h a n g ew i t hs e a s o n , a n di t s c o n t e n tw a sh i g h e ri na n t u m na n dw i n t e rt h a ni ns p r i n ga n ds u m m e l t h ec o n t e n to f c a r b o h y d r a t e w a s h i 啦f r o m a p r i l t o j u l y , w h i l e l o w e r a t a u g u s t a n d s e p t e m b e r 2t h er e p r o d u c t i o n , t h ea d h e s i o na n dg r o w t ho fg e r m l i n g so fs a r g a s s u mt h u n b e r i w c t e i n v e s t i g a t e di nt h i ss t u d y t h eg r o w t ha n dd e v e l o p m e n to f s a r g a s s u mt h u n b e r i d u r i n gt h el p r o d u e t i v ep e r i o da tx i a o s h i d a o , w e i h a i ，i n c l u d i n gt h ef o r m i n go f r e c e p t a c l e sa n dr e p r o d u c t i v en e s t , t h ef o r m i n go fs p e r m sa n de g g s ，f e c u n d a t i o n , t h e p r o c e s so fa d h e s i o na n dg r o w t ho fg e r m l i n g s m e a n w h i l e ，at w o - 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f a c t o r i a l e x p e r i m e n tw a sd e s i g n e d t o i n v e s t i g a t e t h ee f f e c t so f t e m p e r a t u r e sa n dl i g h ti n t e n s i t yo nt h er a t e so fg r o w t ha n db o d yc o m p o s i t i o no f & 矿g 卿蝴t h u n b e r g i i t h er e s u l ts h o w s t h a tt e r n p c r a t u r e ，l i g h ti n t e n s i t ya n dt h e i r i n t e r a c t i o n sh a v es i g n i f i c a n te f f e c t so nt h eg r o w t ho fs a r g a s s u mt h u n b e r g i i ( p o 0 5 ) 。t h ec o n t e n to f c a r b o h y d r a t ei n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo f l i g h ti n t e n s i t y t h e r ew e r es i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei nt h ec o n t e n to fp r o t e i nw e r ef o u n da m o n gd i f f e r e n tl i g h ti n t e n s i t y ( p ，0 0 1 ) t h ec o n t e n to fp r o t e i nd e c r e a s e d 谢t 1 1t h ei n e m a s eo fl i g h ti n t e n s i t y t h ee f f e c to f t e m p e r a t u r eo nt h ec o n t e n to f p r o t e i nw a sa l s os i g n i f i c a n t ( p 0 0 5 ) ， a n dc o n t e n to f p r o t e i ni ns a r g a s s u mt h u n b e r g i iw a sh i g ha t1 0a n d1 5 c ，a n dt h e n d e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo f t e m p e r a t u r e 4t h ee f f e c t so f t e m p e r a t u r e ，s a l i n i t ya n dl i g h ti n t e n s i t yo nt h eu p t a k eo f n i t r o g e na n d p h o s p h o r u sb ys a r g a s s u mt h u n b e r g i iw e r e s t u d i e du n d e rl a b o r a t o r yc o n d i t i o n s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s o fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u s u p t a k e r a t e s 砒d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s o rs a l i n i t i e sw e r eo b s e r v e d , a n dt h e r ew a ss i g n i f i c a n ti n t e r a c t i o n b c t w e e l lt e m p e r a t u r ea n ds a l i n i t y 删0 1 ) t h eu p t a k er a t e so f n i t r o g e nw e r er e a c h e d a sh i g ha s1 1 2 6 9 m o l gd w 1 h - 1a n d1 1 0 1 i x m o l gd w l h - 1a tf a v o r a b l es a l i n i t yo f 2 0 a n dt e m p e r a t u r eo f2 5 c ，s a l i n i t yo f3 0a n dt e m p e r a t u r eo f3 0 c ，r e s p e c t i v e l y ；w h i l e i nt h et e m p e r a t u r eo f1 5 - 3 0 c ，t h eu p t a k er a t eo f p h o s p h o r u sw a sh i g h e ra ts a l i n i t yo f 4 0t h a na n yo t h e rs a l i n i t i e s w h i c hr e a c h e du pt o 1 5 0 1 x m o l g d w - 1 h 1 t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u s u p t a k e r a t e sa td i f f e r e n t t e m p e r a t u r e so rl i g h ti n t e n s i f i e sf p o 0 1 ) t h et e m p e r a t u r ea n dl i g h ti n t e n s i t yh a v e s i g n i f i c a n ti n t e r a c t i v e e f f e c t so nn i t r o g e no rp h o s p h o r u su p t a k e ( p o - 0 1 ) t h e n i t r o g e nu p t a k e a r e sw e r eh i g h e ra t1 5 ca n d1 4 0 - 1 r 0 1 x e m - z s - 1 2 0 - 2 5 1 2 a n d 6 0 - 1 0 0 p e - m 2 s 1 w h i c ha l l r e a c h e du pt o 9 6 0 i _ t m o l gd w l t h eu p t a k er a t eo f p h o s p h o r u sr e a c h e d1 3 0 p m o l gd w - 1 - h 1a tt e m p e r a t u r eo f2 5 ca n dl i g h ti n t e n s i t yo f 6 0 “e m - 2 s - 1 h - 1 5t h ee f f e c t so fn u t r i e n tf a c t o r so nt h eu p t a k eo fna n dpb ys a r g a s s u mt h u n b e r g i i w e 陀s t u d i e du n d e rl a b o r a t o r yc o n d i t i o n s t h eu p t a k er a t eo fna n dpb ys e a w e e d i n c r e a s e dw i t he n h a n c i n go fc o n c e n t r a t i o n so fna n dpi nt h es o l u t i o n , a n dt h e s a t u r a t i o np h e n o m e n o ni nt h eu p t a k eo f na n dpd i dn o to c c u r r e d c o n c e n t r a t i o n so f na n dph a v es i g n i f i c a n ti n f l u e n c e so nna n dpu p t a k eb ys e a w e e d ( p ，o 0 1 ) t h e h i g h e s tnu p t a k er a t ew a s2 4 8p m o l g - 1 h 1 w h i c ho c c u r r e da t2 0 0 p m o l l - 1ni nt h e s o l u t i o n , w h i l et h eg r e a t e s tpu p t a k er a t ew a s0 1 1 p m o l g - 1 一h - ，w h i c ho c c u r r e da t 1 3 3 3 p m o l l pi nt h es o l u t i o n t h er a t i oo fn t opa n dc o n c e n t r a t i o no fni nt h e s o l u t i o nh a v es i g n i f i c a n te f f e c t so nt h ena n dp u p t a k er a t eb ys e a w e e d ( p 1 0 ) ，则对n h 4 + 的吸收率就越大( h e m 等，1 9 9 5 ) 。 1 3 大型海藻的营养代谢 1 3 1 营养盐吸收、同化及与细胞内营养库关系 一般来讲，营养吸收是指无机( 或有机) 营养盐离子通过细胞膜进入藻体的 传递过程，同化则是指随后无机离子结合成有机成分的过程。氮的同化率相当于 鼠尾藻生态学的初步研究 细胞内氮库充满后的。值。浮游藻类细胞内无机氮和氨基酸的周转调节n 0 3 和n h 4 + 的吸收，胞内n 地+ 的积累导致n h 4 + 吸收前1 5 m i n 受到抑制作用，当膜 的传递超过n r 活性时，胞内氮库暂时积累，如果这一反馈作用存在的话，最大 持续吸收率将可能在随后的无机氮库同化成可溶性有机氮库时出现( w e i c h 等， 1 9 8 9 ) 。另外，n o r 的吸收和同化可能被己利用的n i - h + 所抑制。氮不足或氮限制 的海藻细胞内的氮同化受蛋白质合成率的限制( s y r e t t ，1 9 5 6 ) ，这一点己被后来 大量研究所证实( m c g l a t h e r y ，1 9 9 6 ；n a l d i 等，1 9 9 9 ) 。在氮限制下的海藻培养 液中加入氮，则出现组织内部n 0 3 - 、n h 4 + 和游离氨基酸氮库的积累；而如果蛋 白质合成率等于或大于膜对无机氮离子的传递率及结合到氨基酸的速率，则这些 氮库就不会积累。有关海藻细胞内蛋白质的分解代谢和周转目前了解得还很少。 氮循环还可能通过光呼吸途径或特殊氮储存的降解( 如鸟嘌呤和精氨酸) 而产生 ( s i n g h 等，1 9 8 5 ) 。大型海藻氮的同化与浮游藻类类似，其硝酸盐还原是由n r 催化、n a d ( p ) h ( 还原性辅酶i i ) 作为电子供体完成的。n r 是催化硝酸盐还原 的第一个酶并且是限速的。早期对浮游藻类的研究认为，n r 是研究n 0 3 吸收的 一个较好的指标，但最近研究表明，n 0 3 吸收率与n r 活性之间的相关性较差， 可能会低估n 0 3 吸收率( d o r t c h 等，1 9 8 2 ) ，这可能是由于n 0 3 。在液泡中的储存 或由酶原引起的n r 活性不稳定造成的。但n r 活性依然可作为评价海藻对n 0 3 。 利用能力的一个很好的指标( l o b b a l l 等，1 9 9 4 ) 。近年来对大型海藻及微藻的 n r 也进行了一些研究，结果表明n r 的表达受众多因素调节，如n 0 3 。的水平、 c 0 2 、光、碳骨架及n 代谢( n a k a m u r e 等，1 9 9 3 ；c r a w f o r d 等，1 9 9 5 ；b e r g e s 等，1 9 9 5 ；h u r d 等，1 9 9 5 ) 。l o p e s 等( 1 9 9 7 ) 用红藻中的细基江蓠研究了n r 的昼夜节律，结果表明，该酶具有明显的昼夜节律，n 0 3 。的吸收主要是在晚上， 而n r 活性白天最高，表明n 0 3 的吸收和还原是非偶联的。海藻的亚硝酸还原 由n i r 催化完成，未发现中间酶和中间产物，此过程由铁氧还原蛋白作为电子 供体。对海藻的n i r 研究较少，大型海藻尚未见报道。硝酸盐和亚硝酸盐都促 进n i r 的形成，n i - 1 4 + 则对n i r 有抑制作用。大型海藻对氨盐的同化过程类似予 浮游藻类，有两种途径，即谷氨酰胺途径和谷氨酸途径，以前者为主，后者是高 浓度下的同化途径( l o b b a n 等，1 9 9 4 ) 。 磷在核酸、蛋白及磷酯等代谢过程中起着重要作用，但最重要的作用是通过 9 鼠尾藻生态学的初步研究 a t p 的能量传递及在光合作用和呼吸作用过程中形成高能化合物。有关藻类对磷 吸收的研究表明，无机磷跨膜传递后，进入藻类细胞内磷库参与磷酸化代谢 ( c h o p i n 等，1 9 9 0 ) ，或作为额外磷储存于液泡或多聚磷小泡中，只有在光合作 用期间吸收的磷才积累和储存。l u n d b e r g 等( 1 9 8 9 ) 用3 1 p n m r ( 核磁共振) 研 究发现，当大藻生长在有磷供应的介质中，才能合成多聚磷以备外界磷不足时维 持生长。在石莼液泡中，磷是以多聚磷酸盐的形式储存的，而且含量相对较少， 而另一种褐藻( p i l a y e l l as p p ) 则是以磷酸盐的形式储存于液泡中。g r o v e r ( 1 9 9 1 ) 研究了非稳态条件下小球藻( c h l o r e l l a s p ) 和四棘栅藻( s c e n e d e s m u s q u a d r i c a u d a v a t ) 对磷竞争的吸收动力，结果表明，细胞内磷含量的增加或多或少引起吸收 能力的连续下降。朱小明等( 1 9 9 6 ) 研究了小球藻对p 0 4 3 。的吸收，结果表明， 其最大吸收率与细胞内磷含量成负相关。 大型海藻中重要的氮储存库包括硝酸氮( d u k e 等，1 9 8 6 ) 、氨基酸( j o n e s 等，1 9 9 6 ) 、蛋白质( s m i t 等，1 9 9 7 ) 、可溶性有机氮( m c g l a t h e r y 等，1 9 9 6 ) 、 色素( s m i t 等，1 9 9 7 ) 、酶( d u k e 等，1 9 8 7 ) 。蛋白质是最大的内部储存氮库， 其次为氨基酸氮库，在有些情况下氨基酸氮库可能成为最大的氮库，而无机氮库 和色素氮库作用较小。在无机氮库中一般只有硝酸氮能形成暂时的储存库，氨氮 多数情况下快速转化，较难储存下来。p e d e r s e n 等( 1 9 9 7 ) 用1 氐研究了一种海 藻( a m p h i b o l i sa n t a r c t i c a ) 的氮吸收和分配，在低浓度下的氮吸收仅能提供在夏 季迅速生长所需的7 0 ，其余3 0 需从内部营养库补充，根部吸收的氮可再转 移并储存至叶部，这种氮的重新分配是减少对外界氮需要的一个重要方式，因此 大型海藻可能更易适应在营养不足状态下的持续快速生长。基于许多大型海藻可 以储存氮的特点( p e d e r s e n 等，1 9 9 7 ) ，一些大型海藻已被用于养殖系统的自诤 和控制附着生物的生长( a l a n 等，1 9 9 8 ；n a y i o r 等，1 9 9 8 ) 。总之，n 1 4 + 、n 0 3 。 的吸收和同化成有机氮库速率似乎被外界氮源的形式和有效利用率所调节，同时 也被自身营养库的大小所调节。 1 3 2 海藻生长动力及与外界营养盐和内部营养库之间的关系 d e b o e r ( 1 9 7 8 ) 研究了一种江蓠( gf o l i i f e r a ) 的生长率与介质营养盐浓度 之问的关系，结果符合典型的生长动力学方程，而且半饱和常数很低( o 2 - 0 4 ) 。 1 0 鼠尾藻生态学的初步研究 m a n l e y 等( 1 9 8 4 ) 发现巨藻磷生长与介质中磷浓度的关系符合m o n o d 方程。 m c g l a t h e r y ( 1 9 9 4 ) 对一种海洋线形硬毛藻( c h a e t o m o r p h al i n u m ) 的营养吸收、 内部营养水平及生长率之间的关系研究表明，用细胞内营养盐浓度能准确估计生 长率和营养盐吸收率，但它们之间的相关性因种类而异。 测定海藻生长率与外界营养盐浓度之间关系较好的方法是利用连续流水培 养，以保持外界营养盐浓度的恒定。大型海藻的生长半饱和常数比浮游海藻的高， 这表明浮游藻类对氮的亲和力较高。然而，当外界环境限制海藻增长时，比如冬 天的光限制，或者当外界环境中的氮含量非常高时，海藻会尽快的获得周围的氮 进行储存( f o n g 等，1 9