（环境工程专业论文）盐渍和水渍对拉贡木生长及生理的影响.pdf

摘要 在室内条件下，设置0 、5 、1 0 、1 5 、2 0 、2 5 、3 0 、3 5 、4 0 、4 5 ，共1 0 个盐 度梯度，挑选完好、大小较一致的拉贡木 l a g u n c u l a r i ar a c e m o s a ( l ) g a e r t n f 】种 子置于不同盐度海水中进行萌发实验，选取发芽率、发芽势、发芽指数、活力指 数、平均发芽日数作为萌发指标。 在室外条件下，通过自动控制模拟潮汐盆栽装置试验，分别研究了水渍和盐 渍胁迫下拉贡木的生长和生理特性。设置6 、1 2 、1 8 、2 4h ，共4 个水渍梯度， 盐度统一设为2 5 ，实验周期为1 8 0d ，测量了植株高度、叶片数、叶片面积、各 部分鲜重等指标，测定了叶片光合作用参数，并测定了叶片及根系中s o d 、p o d 、 m d a 、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖及根系活力，探讨了不同水渍时间对拉 贡木生长和生理指标的影响。在盐渍胁迫实验中，设置了0 、1 0 、2 0 、3 0 、4 0 ， 共5 个盐度梯度，实验周期为3 0 0d ，研究了盐度对拉贡木茎高、叶片数、叶片 面积、含水量及生物量分配的影响，以及叶片光合特性、s o d 、p o d 、m d a 、 脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等生理参数对盐渍的响应。最后探讨了在不同盐 渍胁迫下，n a 、k 、c a 、m g 、c i 、n 、p 、c 等元素的含量、分布及关系。结果 表明： 1 在盐度小于2 5 时，拉贡木种子的发芽率变化不大，均接近1 0 0 ，当盐 度升高时，发芽率开始下降，在盐度4 5 的处理下，种子的发芽率只有4 。种子 的发芽势在盐度为1 0 时达到最大，随着盐度增大发芽势逐渐减小，当盐度超过 3 0 时，发芽势降为零。对发芽指数、活力指数、平均发芽日数等指标的研究表 明，拉贡木的最适发芽盐度范围为5 - - 2 5 ，虽然当盐度超过3 0 时，种子的萌发 受到一定的抑制，但仍有较高的发芽率( 7 3 士9 ) 。当种子置于盐度4 5 盐水中， 发芽率接近于零，1 5d 后将其置于低盐度( 0 0 5 ) ，叶片面积随着水渍时间的增加而增加， 这可能是幼苗为了适应根系长期水渍而加大有效光合作用面积，提高碳同化率。 拉贡木幼苗在不同水渍时间处理下，根、茎、叶和单株生物量均是先增加后降低， 在1 2h 处理下达到最大值，然后出现下降趋势。根冠比的变化趋势较为复杂， 呈“n ”型变化，1 8h 处理的根冠比出现下降可能是由于植物促进了茎叶的生长， 以适应根系营养的缺失，而2 4h 处理的根冠又出现上升，可能是由于长时间水 渍，导致拉贡木长出大量的呼吸根，增加了根系的比重。 3 拉贡木叶片的净光合作用速率在水渍处理1 2h 时达到最大，而2 4h 处理 的净光合速率不到最大值的5 0 ，胞间c 0 2 浓度的变化趋势与净光合作用速率 相似。叶绿素含量随着水渍时间的增加而增大，叶绿素a b 比值在2 4h 处理时也 达到最高值，这可能是植物通过增加光合作用色素的含量来提高植株的光合作用 效率。 4 水渍处理下的拉贡木根叶s o d 活性、p o d 活性、m d a 、脯氨酸含量的 总体变化趋势是随着水渍时间的增加而增加，这反映出拉贡木的膜系统出现了一 定的过氧化现象，但是植物体内有足够的自由基清除酶，保证其正常的生理活性。 叶片可溶性蛋白和可溶性糖的含量也是随着水渍时间的增加而增加，说明了拉贡 木在受到水分胁迫时能够产生更多的渗透调节物质，以平衡体内的渗透压。 5 盐度对拉贡木茎高影响并不显著，盐度0 处理的增量最大，其他各个处 理的增量分别为盐度0 的9 4 6 、8 8 2 、7 3 1 、3 5 5 。叶片面积、叶片数及 增量，均反映出低盐促进高盐抑制的机理，在盐度l o 处理下达到最大值，而后 随着盐度的增加而下降，盐度4 0 时拉贡木的生长受到了极大的抑制。高盐处理 下拉贡木增加了根系生物量的分布，减少叶片面积以降低水分散失，加大根系的 营养吸收面积。而含水量根、茎、叶的含水量在盐度4 0 处理时达到最大值，这 由于拉贡木为抵抗过分的生理干旱而储存更多的水分，也可能是为了稀释离子浓 度，保证正常的渗透压，平衡营养物质的吸收。 6 拉贡木叶绿素含量随着盐度升高先降低后升高，盐度3 0 处理的叶绿素和 类胡萝卜素都降到最低，盐度4 0 处理的出现了大幅度上升，叶片的净光合作用 速率在盐度1 0 处理时最大，随后逐渐降低。叶片的水分利用率反映出拉贡木能 够调整自身生理代谢，加大水分利用率以适应高盐度( 3 0 ) ，但盐度过高( 4 0 ) 又抑制了其水分利用率。 7 叶片的p o d 活性在盐度达到4 0 时才出现下降，盐度为2 0 时叶片的s o d 活性达到了最大值1 2 0 0u g q f w ，在盐度3 0 时，叶片中p o d 活性和s o d 活 性均能保持在相对高水平，说明了在该盐度下，拉贡木有较强的抗逆性。m d a 和脯氨酸含量都是逐渐升高的，高盐度也影响了可溶性糖和可溶性蛋白等碳水化 合物的代谢，当盐度高于3 0 时其含量都出现了下降。 8 在不同盐渍处理下，n a 、k 、c a 、m g 、c i 元素含量差异明显，n a 和c l 元素含量随着盐度增加而上升，而k 、c a 、m g 元素的含量随着盐度的升高而降 低，相关性比较表明n a + 和k + 、c a 2 + 、m 9 2 + 之间存在着明显的拮抗作用。本文的 结论认为盐度对拉贡木c 、n 、p 元素的含量并没有显著性影响，但对c ：n 比 影响极显著，在盐度0 时c ：n 为7 3 0 4 ，盐度2 0 时这一比值达到最大，为8 6 8 4 ， 盐度4 0 时c ：n 降到6 1 7 1 。 关键词：红树林；拉贡木；盐度；水渍；萌发；生理生态 a b s t r a c t l a g u n c u l a r i ar a c e m o s as e e d sw e r es e ti n d o o ru n d e r10s a l i n i t yg r a d i e n t s ，0 ，5 ， 10 ，15 ，2 0 ，2 5 ，3 0 ，3 5 ，4 0 ，4 5 ，t oi n v e s t i g a t et h es e e dg e r m i n a t i o n r a d i c l eo u t s h o o t i n g p e r i c a r p5i t l mw o u l db et r e a t e da sg e r m i n a t e d t h ee x p e r i m e n tl a s t e d15d a y s g e r m i n a t i o n p e r c e n t a g e ，g e r m i n a t i n gv i a b i l i t y , g e r m i n a t i o ni n d e x ，a v e r a g e g e r m i n a t i n gt i m ea n dv i g o ri n d e xh a v e b e e nc h o o s e da sg e r m i n a t i o ni n d i c e s l r a c e m o s as e e d l i n g sw e r ec u l t i v a t e do u to fd o o r sa n dt r e a t e dw i t hd i f f e r e n t l e v e l so f s a l i n i t y a n di n u n d a t i o n r e s p e c t i v e l y t od i s c u s st h e e c o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a le f f e c to nl r a c e m o s a i n u n d a t i o ne x p e r i m e n ts e tf o u rl e v e l w a t e r l o g g i n gt i m e ：6h ，1 2h ，18h ，2 4h ，a n dl a s t e d18 0d a y s s y s t e m i cs t u d yo nl r a c e m o s aw e r ec a r r i e do ng r o w t h ，b i o m a s sa l l o c a t i o n ，c h l o r o p h y l l ，p r o l i n ea n dm d a c o n t e n t ，p h o t o s y n t h e t i cp r o p e r t i e sa n dt h ea c t i v i t yo fs o d ，p o d s a l i n i t ye x p e r i m e n t s e tf i v el e v e ls a l i n i t yg r a d i e n t s ：0 ，10 ，2 0 ，3 0 ，4 0 ，a n dl a s t e d3 0 0d a y s g r o w t h ， b i o m a s sa l l o c a t i o n ，c h l o r o p h y l l ，p r o l i n ea n dm d a c o n t e n t ，p h o t o s y n t h e t i cp r o p e r t i e s a n dt h ea c t i v i t yo fs o d ，p o dh a v ea l s ob e e nc o n s i d e r e d ，a sw e l la sn a , k ，c a ，m g ， c l ，n ，p ，cc o n t e n ta n di n t e r r e l a t i o n t h er e s u l t ss h o w e d ： 1 t h eg e r m i n a t i o np e r c e n t a g eo fl r a c e m o s as e e d sw a s n e a r l yt o10 0 w h e n t h es a l i n i t yb e l o w2 5 ，b u td e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s e do fs a l i n i t y , w h e nt h es a l i n i t y c o m e st o4 5t h eg e r m i n a t i o np e r c e n t a g ef e l lt o4 g e r m i n a t i n gv i a b i l i t yc a m et ot h e m a x i m u mi n10 ，t h e nd r o p p e dd o w nw i t ht h es a l i n i t y , g o tt o0w h e nt h es a l i n i t ym o r e t h a n3 0 w i t l lt h es t u d yo fg e r m i n a t i o np e r c e n t a g e g e r m i n a t i n gv i a b i l i t y , g e r m i n a t i o n i n d e x ，a v e r a g eg e r m i n a t i n gt i m ea n dv i g o ri n d e xs h o w e dt h a tlr a c e m o s a so p t i m u m g e r m i n a t i o ns a l i n i t yw a s5 2 5 a l t h o u g ht h eg e r m i n a t i o np e r c e n t a g ew a si n h i b i t e d w h e nt h es a l i n i t ya b o v e3 0 ，g e r m i n a t i o nr a t ew a ss t i l lh i g h ( 7 3 士9 ) t h eg e r m i n a t i o n r a t ew a sc l o s et oz e r ou n d e rt h e4 5s e a w a t e r , b u tm e yc o u l dn o r m o r l l yg e r m i n a t e p a l a c i n gl o w - s a l i n i t y ( 2 5 ) s e a w t e ra f t e r15d a y st r e a t m e n t i ti n d i c a t e dt h a tt h e r ew a s n op o i s o n i n ge f f e c to nlr a c e m o s as e e du n d e re x t r e m eh i g hs a l i n i t ys e a w a t e r 2 l r a c e m o s a sh e i g h ti n c r e a s e dw i t ht h ew a t e r l o g g i n gt i m e ，b u tt h e r ew a sn o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e l e a fn u m b e r sb e t w e e ni n u n d a t i o nt r e a t m e n t s i no r d e rt o i n c r e a s et h ee f f e c t i v ea r e ao fp h o t o s y n t h e s i sa n dc a r b o na s s i m i l a t i o nr a t e s ，三 r a c e m o s ai n c r e a s e di t sl e a fa r e at os u i tf o rl o n gi n u n d a t i o nt i m e r o o tm a s s ，s t e m m a s s ，l e a fm a s sa n ds e e d l i n gm a s sr a i s e du pt om a x i m u mo n12ht r e a t m e n ta n dt h e n d e c r e a s e d 、i mi n u n d a t i o n r o o t c r o w nr a t i oc h a n g e da s n ”t y p e ，18ht r e a t m e n t r o o t c r o w nr a t i od e c r e a s e dm a y b ed u et oa d a p tn u t r i t i o n a ld e f i c i e n c i e so fr o o tt o p r o m o t eg r o w t ho fs h o o t l o n gi n u n d a t i o nt i m el e a d st og r o w t ho fp n e u m a t o p h o r e so f 2 4ht r e a t m e n ts ot h a te n h a n c e dt h ep r o p o r t i o no fr o o t 3 n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo flr a c e m o s ar e a c h e dt ot h eh i g h e s to n12h t r e a t m e n ta n d2 4h sw a sl e s st h a nh a l fo f12 s i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o nh a d t h es i m i l a rt r e n do fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eu n d e rd i f f e r e n tw a t e r l o g g i n gt i m e c h l o r o p h y l lc o n t e n ta n dc h l a br a t i ow e r ei n c r e a s e dw i t ht h ew a t e r l o g g i n gt i m e ，t h i s m a yb eb e c a u s et h ep l a n ti n c r e a s e st h ep i g m e n tc o n t e n tt oi m p r o v et h ee f f i c i e n c yo f p l a n tp h o t o s y n t h e s i s 4 u n d e rd i f f e r e n tw a t e r l o g g i n gt i m e ，上。r a c e m o s a sr o o ta n dl e a fs o d a c t i v i t y , p o da c t i v i t y , m d aa n dp r o l i n ec o n t e n ti n c r e a s e dw i t l li n c r e a s i n gi n u n d a t i o nt i m e ， w h a ti n d i c a t e dt h a ta l t h o u g hl r a c e m o s ah a se n o u g hf r e er a d i c a ls c a v e n g i n ge n z y m e s t op r o t e c tt h ei n t e g r i t yo fm e m b r a n es y s t e m s o l u b l ep r o t e i na n ds u g a rh a dt h es a m e c h a n g i n gt r e n do fs o da n dp o d ，w h a ts h o w e dt h a tl r a c e m o s aw o u l da c c u m u l a t e d i f f e r e n to s m o t i ca d j u s t m e n ts u b s t a n c e st ob a l a n c et h eo s m o t i cp r e s s u r eu n d e r d r o u g h ts t r e s s 5 s a l i n i t y se f f e c to nl r a c e m o s a sg r o w t hw a sn o ts i g n i f i c a n t ，b u tt h et r e n d w a sd e c r e a s i n gw i t ht h ei n c r e a s i n go fs a l i n i t y t h ei n c r e m e n to fs t e mh e i g h tw a s l a r g e s ti ns a l i n i t y0 ，a n dt h es a l i n i t y l 0 ，2 0 ，3 0 ，4 0w a s9 4 6 、8 8 2 、7 3 1 、3 5 5 o fs a l i n i t yo s s t u d yo nt h el e a fa r e a , l e a fn u m b e r sa n di n c r e m e n ti n d i c a t e dt h a tl o w s a l i n i t yp r o m o t e sg r o w t ha n dh i g hs a l i n i t yi n h i b i m ：o ns a l i n i t y10 ，t h ei n d e xr e a c h e d t h em a x i m u m s ；o ns a l i n i t y4 0 ，t h eg r o w t hw a si n h i b i t e de x t r a o r d i n a r y i no r d e rt o v r e d u c em o i s t u r el o s sa n di n c r e a s en u t r i e n ta b s o r p t i o na r e ao fr o o t , lr a c e m o s a e n h a n c e dm a s sa l l o c a t i o no fr o o t t h ew a t e rc o n t e n to fr o o t ，s t e m , a n dl e a fw a st h e l a r g e s to fa l lo ns a l i n i t y4 0s oa st os t o r a g ee x c e s s i v ew a t e rt or e s i s tp h y s i o l o g i c a l d r o u g h ta n dd i l u t et h ei o nc o n c e n t r a t i o nt oe n s u r et h en o r m a lo s m o t i cp r e s s u r e 6 l e a f c h l o r o p h y l la n dc o t y l e d o n sc o n t e n tf o l l o w e db ya ni n c r e a s e dp e r i o dw i t l l t h es a l i n i t yi n c r e a s i n g ，w h i c ha r r i v e da tm i n i m i z eb u ti n c r e a s e ds h a r p l yg r a d u a l l yo n s a l i n i t y4 0 n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ew e n tu pt ot h ep e a ka n dt h e nd e c r e a s e dg r a d u a l l y l e a fw a t e ru s ee f f i c i e n c yo fl r a c e m o s ar e f l e c t e di tc a na d j u s ti t sm e t a b o l i s ma n d i n c r e a s ew a t e ru s ee f f i c i e n c yt oa d a p tt oh i g hs a l i n i t y ( 3 0 ) ，b u tt h eh i g h e rs a l i n i t y ( 4 0 ) i n h i b i t e di t sw a t e ru s ee f f i c i e n c y 7 l e a fp o d a c t i v i t yw a sa b o u tt od e s c e n do nt h es a l i n i t y4 0a n ds o da c t i v i t y r e a c h e dp e a ko ns a l i n i t y2 0 ：12 0 0u g - l f w , w h a ts h o w e dt h a t 三r a c e m o s ah a sa s t r o n gr e s i s t a n c et oh i g hs a l i n i t y m d aa n dp r o l i n ec o n t e n tw a sa s c e n d i n gg r a d u a l l y w i t ht h es a l i n i t y , o nt h ec o n t r a r yt h es o l u b l ep r o t e i na n ds o l u b l es u g a rt u m e dt o d e c l i n eo nt h es a l i n i t y3 0 8 u n d e rd i f f e r e n ts a l i n i t yt r e a t m e n t ，n a , k ，c a , m g ，c 1e l e m e n tc o n t e n ts h o w e d s i g n i f i c a n td i f f e r e n t n aa n dc 1c o n t e n ti n c r e a s e sw i t ht h es a l i n i t y , w h i l ek ，c a , m g c o n t e n td e c r e a s e dw i t l lt h es a l i n i t y c o r r e l a t i o nb e t w e e nn aa n dk 、c a 、m ge l e m e n t i n d i c a t e dt h a tt h e yh a v eo b v i o u sa n t a g o n i s t i ce f f e c t t h i sp a p e rd e e m e dt h a tt h e r ew a s n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo nc ，n ，pc o n t e n t ，b u tc ：nr a t i o ，w h i c hw a s7 3 0 4o n s a l i n i t y0 ，8 6 8 4o ns a l i n i t y2 0 一t h em a x i m u m ，a n d6 1 71o ns a l i n i t y4 0 k e y w o r d s ：m a n g r o v e ；l a g u n c u l a r i ar a c e m o s a ；s a l i n i t y ；w a t e r l o g g i n g ； g e r m i n a t i o n ；e c o p h y s i o l o g y 图索引 图3 1 拉贡木种子1 9 图3 2 拉贡木定植模式图：2 0 图3 3 盐度对发芽率的影响2 l 图3 4 盐度对发芽势的影响“2 l 图3 5 盐度对发芽指数的影响2 2 图3 - 6 盐度对活力指数的影响- 2 2 图3 7 盐度对平均发芽日数的影响一2 3 图3 8 不同盐度下的种子萌发率2 3 图4 1 不同水渍时间对拉贡木高度的影响2 7 图4 2 不同水渍时间对拉贡木叶片数的影响2 7 图4 3 不同水渍时间对拉贡木叶片面积的影响”2 8 图4 4 不同水渍时问对拉贡木根系生物量的影响2 8 图4 5 不同水渍时间对拉贡木茎生物量的影响2 8 图4 - 6 不同水渍时间对拉贡木叶片生物量的影响”2 9 图4 7 不同水渍时间对拉贡木总生物量的影响”2 9 图4 8 不同水渍时间对拉贡木根冠比的影响“2 9 图4 - 9 不同水渍时间对拉贡木含水量的影响3 0 图4 1 0 不同水渍时间对拉贡木s o d 活力的影响3 2 图4 1 l 不同水渍时间对拉贡木p o d 活力的影响“3 3 图4 1 2 不同水渍时间对拉贡木m d a 含量的影响3 4 图4 1 3 不同水渍时间拉贡木脯氨酸含量的影响3 4 图4 1 4 不同水渍时间对拉贡木可溶性蛋白的影响3 5 图4 1 5 不同水渍时间拉贡木可溶性糖的影响3 5 图4 16 不同水渍时对拉贡木根系活力的影响3 6 图5 1 盐度对拉贡木茎高生长的影响4 l 图5 2 盐度对拉贡木叶片生长的影响4 l v 图5 3 盐度对拉贡木生物量的影响”4 2 图5 4 盐度对拉贡木生物量分配的影响4 3 图5 5 盐度对拉贡木平均相对生长速率r g r 的影响4 4 图5 - 6 盐度对拉贡木含水量的影响4 5 图5 7 盐度对拉贡木叶片净光合速率( p n ) 、气孔导度( g s ) 、胞问c 0 2 4 9 图5 8 盐度对拉贡木水分利用率的影响5 0 图5 - 9 盐度对拉贡木叶片酶活性的影响5l 图5 1 0 盐度对拉贡木叶片丙二醛和脯氨酸含量的影响5 2 图5 1 l 盐度对拉贡木叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响”5 3 图5 12n a + 和k + 线性相关图6l 图5 1 3n a + 和k + 与c l 。的比值6 2 图5 1 4 拉贡木n a + 、k + 总浓度与c l 浓度6 2 图5 一1 5 拉贡木c a 2 十、m 9 2 + 总浓度6 3 图5 一1 6 盐度对拉贡木碳氮比的影响6 6 图5 1 7 盐度对拉贡木氮利用率的影响6 7 i i 表索引 表4 - l 不同水渍时间对拉贡木叶片p n 、g s 、c i 、t r 的影响3 l 表4 2 不同水渍时间对拉贡木叶绿素含量的影响3 l 表5 1 盐度对拉贡木叶绿素和类胡萝卜素含量的影响4 7 表5 2 拉贡木根、茎、叶n a + 、k + 、c l 含量“5 8 表5 3 拉贡木根、茎、叶c a 2 + 、m 9 2 + 含量5 8 表5 - 4 n a 、k 、c a 、m g 、c i 元素一元线性回归系数6 0 表5 5 盐度的拉贡木c 、n 、p 含量的影响6 5 x i 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下，独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考其他个人或集体己经发表的研究成果，均 在文中以适当方式明确标明，并符合法律规范和厦门大学研究生学 术活动规范( 试行) 。 另外，该学位论文为( 厦门大学环境科学研究中心环境生态) 课 题( 组) 的研究成果，获得( 国家海洋局海洋公益科研课题( 2 0 0 8 0 5 0 7 2 ) 和厦门海洋与渔业局红树林生态修复工程) 课题( 组) 经费或实验室 的资助，在( 厦门大学环境科学研究中心环境生态) 实验室完成。 声明人( 签名) 年1 7 月桫 卅 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据中华人民共和国学位条例暂行实施办 法等规定保留和使用此学位论文，并向主管部门或其指定机构送交 学位论文( 包括纸质版和电子版) ，允许学位论文进入厦门大学图书 馆及其数据库被查阅、借阅。本人同意厦门大学将学位论文加入全国 博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和 摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于： () 1 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( 4 ) 2 不保密，适用上述授权。 ( 请在以上相应括号内打“或填上相应内容。保密学位论文 应是已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文，未经厦门大学保密 委员会审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认 为公开学位论文，均适用上述授权。) 声明人( 签名) ： 年易月f 9e t 厦门大学硕士学位论文 1 前言 1 1 红树引种历史及本研究的意义 红树林( m a n g r o v e ) 是有高光合率、高呼吸率、高归还率的海洋自然生态 系统，有巨大的生态、经济、社会价值。在促淤固岸、防浪护堤、维护生物多样 性、维持河口海湾生态系统的良性循环、保持海岸景观功能等方面发挥着重要的 作用。2 0 世纪6 0 年代以来，随着全球范围的工业化、城市化的推进、人口膨胀、 环境污染、气候异常等重大问题的日益加剧，地球生物圈中的红树林湿地生态系 统遭到了严重破坏。目前，全国红树林总面积不到1 5 万h m 2 ，还不到历史上红 树林资源最高时期的1 3 ( 林鹏，2 0 0 3 ) 。近年来由于全球气候变化，海平面高度 的不断上升，造成红树林向陆退缩、成活率下降，越来越多的红树林生态系统正 遭受全球环境恶化的威胁。相对海平面上升对海岸生态系统最明显的影响就是长 期淹水，盐化和海岸侵蚀。它们中任何一个因素都可能部分地或者全部地破坏甚 至瓦解红树林生态系统。 为了保护日趋减少的红树林资源，我国先后建立了海南东寨港、广西山口、 广西北仑河口、广东福田、广东湛江和福建漳江口等6 个国家级红树林自然保 护区，2 0 0 2 年初，国家林业总局在深圳专门召开了一次会议，计划在未来1 0 年 内在全国营造6 万h m 2 红树林。因此加强红树林引种的研究对红树生态系统恢 复和建设有着重要的科学指导意义。中国的红树引种实践最早可追溯到1 8 8 2 年， 据1 9 9 3 年编的漳州林业志记载，早在1 8 8 2 年就有华侨从南洋带红树林种苗 在漳州种植。1 9 3 2 年华侨郭美丞从新加坡带回红树林种苗栽培于漳州市浮宫镇 霞郭村，一直作为护岸林保留至今。浙江省没有天然红树林，为了抗击风潮灾害， 瑞安县于1 9 5 8 年引种红树林成功，促进造林规模的扩大，后来由于种种原因， 几乎全部遭受破坏，保存下来不足8 4h m 2 。1 9 6 1 年厦门同安县从海南岛采购红 树幼苗6 万蚝，造林2 0 0h m 2 ，到1 9 6 4 年仅存活8 0h m 2 ，而到1 9 7 9 年仅残存 1 6 姘。1 9 8 5 年中国林业科学研究院热带林业研究所从孟加拉国引回无瓣海桑 ( s o n n e r a t i aa p e t a l a ) 东寨港试种，3 年后开花结果( 陈玉军等，2 0 0 3 ) ，并继续向 林松：盐渍和水渍对拉贡木生长及生理的影响 北引种至深圳、厦门等地。2 0 世纪8 0 年代后期卢昌义等( 1 9 9 3 ) 从海南岛成 功引进海莲( b r u g u i e r as e x a n g u l a ) 、尖瓣海莲( b r u g u i e r as e x a n g u l a v a r r h y n c h o p e t a l a ) 、木榄( b r u g u i e r ag y m n o r r h i z a ) 和红海榄( r h i z p p h o r as t y l o s a ) ，其中 海莲、尖瓣海莲、木榄都己开花结果，长出新一代的胚轴。由于红树林造林的潮 间带环境的多样性和复杂性、树种的选择不当、栽培技术的错误应用等原因，红 树林造林的成功率往往较低，更有年年造林不见林的无奈。因此加强红树林引种 的研究对提高红树林湿地的恢复和建设有重要的意义。 厦门地处亚热带，海岸线长达2 5 4k m ，滩涂面积广阔，加上又位于九龙江 出海口，有淡水补充，适宜于红树林的生长，在1 9 6 0 年前后，厦门约有3 2 0h m 2 的天然红树林，由于许多港湾围海造田、围滩( 塘) 养殖、填滩造陆和码头与道 路的建设，使得厦门的红树林面积迅速下降，和1 9 6 0 年相比，9 0 以上的天然红 树林已经消失( 林鹏，1 9 9 5 ) ；据最新的调查表明，目前的厦门红树林面积只有 15 耐左右。厦门的红树林种类主要有秋茄( k a n d e l i ac a n d e l ) 、白骨壤( a v i c e n n i a m a r i n a ) 、桐花树( a e g i c e r a sc o r n i c u l a t u m ) 、老鼠籁( a c a n t h u sf 加咖l i u s ) ，另有引种 成功的木榄、无瓣海桑、海莲、尖瓣海莲、红海榄，以及尚出于引种阶段的榄李 ( l u m n i t z e r ar a c e m o s a ) 和海漆( e x c o e c a r i aa g a l l o c h a ) 等。近年来厦门的红树木湿地 的恢复主要选择单一的秋茄，因此为了扩大红树林的种植面积，充分发挥红树林 的生态及社会经济效益，保持红树林生态系统的多样性，必须开展红树植物的引 种研究。 1 9 9 8 m 1 9 9 9 年中国林业科学研究院热带林业研究所分别从澳大利亚和墨西 哥引进澳洲白骨壤( a v i c e n n i am a r i n av a r a u s t r a l a s i c a ) 、红茄莓( r h i z o p h o r a m u c r o n a t a ) 、拉贡木、大红树( r h i z o p h o r am a n g l e ) 等1 0 种红树种类种植于海南 东寨港红树林区( 廖宝文等，2 0 0 6 ) 。廖宝文等( 2 0 0 6 ) 认为拉贡木在经历冬 季严寒( - - 6 - - 0 。c ) 后仍能表现出较强的适应性，在海南东寨港的萌芽率和成苗 率分别达到8 0 和9 0 ，并已开花结果，生长速度远高于本地种秋茄，具继续 北移栽培的潜力。为了改变厦门红树林种植单一的秋茄种的现状，促进优良品种 的选择，本文综合研究了拉贡木在厦门的生长情况。拉贡木属于使君子科 ( c o m b r e t a c e a e ) ，为非胎生红树植物，是真红树的一种，广泛分布于南美、西 2 厦门大学硕士学位论文 印度群岛、百慕大群岛、西非以及佛罗里达沿岸( c h a p m a n ，1 9 7 6 ；t o m l i n s o n ， 1 9 8 6 ) 。拉贡木属于速生常绿乔木，其高度通常小于1 5m ，胸径小于3 0e m ，在 特定环境下树高会达到2 5m ，胸径达到7 0c m ( n e l l i s ，19 9 4 ) 。在红树林生态系 统中占据着狭窄的生态位( f l o r e s v e r d u g oe ta 1 ，1 9 8 7 ) ，极少会在红树林生态系 统中成为优势种，分布于中高程和盐度相对低的地域( d a v i s ，1 9 4 0 ；t h o m ，1 9 6 7 ； l u g oa n ds n e d a k e r ，1 9 7 4 ) 。拉贡木的最适生长盐度为1 5 - - - 2 0 ，但是可耐盐范围 极广( 0 - - - 9 0 ) ( j i m e n e z ，1 9 8 5 ) ，是一种耐高盐的速生树种，且叶子宽大常绿， 具有良好的景观价值。 红树林湿地的恢复的成功与否关键在于宜林地的选择( 林鹏，2 0 0 3 ) ，宜林 地的选择标准包括温度、盐度、潮汐时间、底质等，本文选取盐度和水渍时间两 个红树林引种种植的关键限制生态因子，研究了拉贡木对盐渍和水渍的生长、生 理适应性。 本文首次对拉贡木盐渍和水渍对拉贡木的生长、生理影响进行全面研究。就 不同盐度下拉贡木的萌发、生长、生物量分配、叶片光合特牲、酶活性以及体内 主要元素含量分布特点进行全面的研究，还就水渍对拉贡木的生长、根系和叶片 酶活性等指标进行了讨论。就拉贡木的宜林界限和生长的主要限制因素进行了综 合讨论，为拉贡木的引种和大面积种植提供科学的依据。 1 2 盐度对红树植物的影响 红树植物是生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物类群( 林鹏，1 9 8 4 ) ， 是维护海岸生态平衡的重要植被类型。由于生长在海岸生境，不但其土壤基质盐 度高，而且还受高盐海水的周期性浸渍。因此在长期的进化过程中，红树植物进 化出一套有别于陆生植物或