（水产养殖专业论文）盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究.pdf

盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 0 前言 近年来，盐碱地的对虾池塘养殖正在中国蓬勃兴起为了解决淡水水源供 给不足的问题和减少对环境的不良影响，盐碱地池塘养殖通常采用封闭或半封闭 式养殖方式少换水或不换水的封闭式池塘养殖的关键技术环节是水质控制如 何通过控制和调节盐碱地池塘中浮游生物的群落结构改善养殖水质质量优化 养殖生态系统的结构，保护养殖水域的生态环境，已经成为盐碱地有效开发的研 究重点 盐碱地池塘无论是水质条件还是浮游生物的群落结构都有其明显的特殊性 本文于2 0 0 3 年5 月至2 0 0 4 年1 0 月在山东省东营市黄河口毛蟹繁育中心养殖场 采用现场调查和设置实验围隔生态系统的方法，以凡纳滨对虾( p e n a e u s v a n n a m e i ) 和尼罗罗非鱼( o r e c o h r o m i s n i l o t i c u s ) 为养殖对象，对盐碱地养殖池 塘中浮游生物的控制与调节技术进行了研究 文中的一部分章节已经在国内外的相关刊物上发表或已送审为保证与所发 表的论文内容的一致性，各章均独立成文，因此，在“材料与方法”，“参考文献” 的引用方面有所重复 由于本人水平有限，实验与论文难免存在疏漏和不妥之处，敬请各位专家批 评指正 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 摘要 本文于2 0 0 3 年5 月至2 0 0 4 年1 0 月在山东省东营市黄河口毛蟹繁育中心养 殖场采用现场调查和设置实验围隔生态系统的方法，对盐碱地养殖池塘中浮游生 物的控制与调节技术进行了研究。研究的主要内容包括盐碱地凡纳滨对虾 ( p e n a e u sv a n n a m e i ) 养殖池塘中浮游生物群落结构与变动；对虾池塘中罗非鱼 ( o r e o c h r o m i sn i l o t i c u s ) 放养的下行效应；浮游动物庇护所对罗非鱼的养殖生态 学效应：不同罗非鱼生物量对对虾池塘中浮游生物的影响；不同施肥组合对对虾 池塘中浮游生物的影响；肥水素对对虾池塘中浮游生物的影响等。本研究所得出 的主要结论如下： 1 池塘中浮游生物控制与调节研究的目的和意义：浮游生物不仅是养殖动物的 天然饵料，而且对养殖水环境的质量有重要的影响。不同水域中浮游生物群落结 构与变动特征不同。无论是营养级联效应中的“上行效应”还是“下行效应”都 会对浮游生物群落的结构与变动产生影响，但其影响关系非常复杂。“食物网操 纵”或“生物操纵”是对水域生态系统进行有效管理的重要手段，其具体方法还 在进一步探讨和研究中。通过放养滤食性动物和给以不同组合的施肥来控制和调 节水质的技术已经在池塘养殖中受到广泛的关注。数学模型的建立与仿真为浮游 生物群落的控制和调节提供了重要的方法。 2 2 0 0 3 年8 月1 5 日至9 月2 9 日在山东省东营市黄河口毛蟹繁育中心养殖场对 盐碱地凡纳滨对虾养殖池塘中浮游生物的群落结构与变动进行了研究。结果表明， 盐碱地对虾池塘中的浮游植物群落组成中以蓝藻和绿藻为主，短时间内以裸藻为 主，隐藻、硅藻、金藻所占比例较低。实验期间浮游植物生物量波动较大，其平 均值为9 2 4 6 5 9 i 0n a gl 。浮游植物多样性指数平均值为0 5 3 0 2 6 。浮游 植物初级生产者分粒级结构的平均值为： 2 0l a m 占1 1 2 1 1 3 0 ；2 - 2 0 a m 占 8 4 7 9 1 2 2 4 ； 2 0 m ) 、 微型藻类( 2 2 0 岬) 和超微型藻类( o 2 - 2p m ) 组成的初级生产者结构没有 规律性的影响，既不导致小型化也不导致大型化。营养级联假说不能很好地解释 所有的处理结果，表明围隔生态系统中罗非鱼对浮游生物群落的调节作用是多种 因素综合作用的结果。 4 在盐碱地养殖池塘中利用1 2 个放养罗非鱼围隔( 7 x 4 m 2 围隔) 对设置浮游 生物庇护所的养殖生态学效应进行了研究。罗非鱼的放养量为2 个水平，分别为 5 和1 0k g 围隔，分设置庇护所( 1 4 水体以1 5e m 的网将罗非鱼隔开) 与不 设庇护所两组，共4 个处理，每个处理设3 个重复。结果表明：设置庇护所可以 使轮虫的生物量显著增高( p 0 1 0 ) ，浮游植物生物量减少，浮游植物生物多 样性增加，罗非鱼的平均增重显著提高( 尸 0 1 0 ) 。滤食性鱼类养殖池塘中设 置浮游生物庇护所是提高鱼产量、改善水质的有效方法。 5 混养罗非鱼对盐碱地对虾养殖池塘中浮游生物群落的控制作用实验在一个池 塘内的1 2 个陆基围隔中进行。实验设四个处理，每个处理设3 个重复。罗非鱼 放养密度分别为0 、0 2 3 、0 7 0 、l5 7 尾m e 。凡纳滨对虾放养密度均为9 0 尾m 2 。 实验结果表明，放养罗非鱼可以显著降低浮游植物和浮游动物的生物量( p 0 1 0 ) ，特别是能显著降低蓝藻( 尸 0 0 5 ) 和轮虫( 户 0 0 1 ) 的生物量。同 时，不同放养密度的罗非鱼对浮游植物、浮游动物和水体透明度的变动过程也有 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 显著影响。在盐碱地对虾池塘中放养罗非鱼能够改善水体质量，提高对虾的净产 量和规格。 6 不同施肥组合对盐碱地对虾池塘中浮游生物群落的影响实验在一个池塘内的 1 2 个陆基围隔中进行。实验设施加无机肥( n n ) 、1 3 有机肥( n 0 ) 、2 3 有机肥 ( o n ) 、有机肥( 0 0 ) 四个处理。凡纳滨对虾放养密度均为1 0 0 0 尾围隔。实验 结果表明，n n 处理中的浮游植物生物量显著高于其它处理( 尸 0 0 5 ) 。而0 0 中 的多样性指数是所有处理中最高的( 尸 2 0o m ) ，8 4 7 94 - 1 2 2 4 ( 2 - 2 0 肿) a n d4 0 0 士2 2 2 ( 2 0 岬) ，m i c r o 一( 2 2 0 哪) a n dn a n o 一( o 2 2i n n ) i sn o to b v i o u s 4 。e c o l o g i c a le f f e c t so fz o o p l a n k t o nr e f u g eo nt h ea q u a c u l t u r ep o n do ft i l a p i aw e r e a s s e s s e d b yu s i n g 1 2l a n d - b a s e d e x p e r i m e n t a le n c l o s u r e s ( 7 4m ) i na s a l i n e - a l k a l i n ep o n d t w os t o c k i n gd e n s r i e so ft i l a p i a ( 5a n d1 0k gp e re n c l o s u r e ) w e r ec r o s s c l a s s i f i e dw i 也r e f u g ea n dn o n r e f u g et r e a t m e n t s w h i c hr e s u l t e di n4 t r e a t m e n tg r o u p s t h e r ew e r et h r e e r e p l i c a t e si ne a c ht r e a t m e n t i nt h ee n c l o s u r e sw i t h r e f u g e ，an e t 嘶m1 5c mm e s hw a su s e dt oe x c l u d ea l lf i s hf r o maw a t e rc o l u m n o f t h ee n c l o s u r e ss i z e o u rr e s u l t ss h o w e dt h a tt h er e f u g es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dt h e r o t i f e rb i o m a s sa n d p h y t o p l a n k t o nd i v e r s i t y 妒 o 1 0 ) a n dd e c r e a s e dt h e p h y t o p l a n k t o nb i o m a s s t h ea v e r a g ei n d i v i d u a lw e i g h ti n c r e m e n t so f t i l a p i ai nr e f u g e 6 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 t r e a t m e n t sw e r es i g n i f i c a n t l yh i 曲e rt h a nt h o s ei nn o n r e f u g eo n e sc p 0 0 5 ) a tt h e s t o c k i n gd e n s i t yo f5k gt i l a p i ap e re n c l o s u r e t h e s er e s u l t ss u g g e s tt h a tz o o p l a n k t o n r e f u g ei nt h ep o n do ff i l t e r - f e e d i n gf i s hc a nb ea l le f f e c t i v ew a yt or e g u l a t et h ew a t e r q u a l i t ya n di n c r e a s et h ef i s hy i e l d 5 t h es t u d yw a sc o n d u c t e dw i t h1 2l a n d - b a s e de x p e r i m e n t a le n c l o s u r e st oo p t i m i z e t h es t o c k i n gd e n s i t yo f t i l a p i ai ns h r i m p ( p e n a e u sv a n n a m e i ) p o n d s h r i m p si na l lt h e e n c l o s u r e sw e r es t o c k e da tad e n s i t yo f9 0i n d m - 2 ，w h i l ef i l a p i a s ( o r e o c h r o m i s n i l o t i c u s ) w e r es t o c k e d a tf o u rd i f f e r e n tc o m b i n a t i o n s ，0 ，0 2 3 ，o 7 0a n d1 5 7i n d m - 2 t h et i l a p i a s t o c k i n g c a l lr e d u c et h e p h y t o p l a n k t o n a n dz o o p l a n k t o nb i o m a s s s i g n i f i c a n t l y ( 尸 o 1 0 ) ，e s p e c i a l l yc a nr e d u c e dt h eb i o m a s so f c y a n o p h y t a ( p o 0 5 ) a n dr o t i f e r 妒 0 0 1 ) t h ed i f f e r e md e n s i t i e so ft i l a p i ai m p a c tt h ed y n a m i c so f p h y t o p l a n k t o n , z o o p l a n k t o n a n ds e e e h i d e p t hs i g n i f i c a n t l y s t o c k i n gt i l a p i a i n s a l i n e a l k a l i n ep o n do fs h r i m pc a ni m p r o v et h ew a t e rq u a l i t ya n di n c r e a s et h en e t p r o d u c t i v i t ya n dt h es i z eo f s h r i m p 6 t h ee x p e r i m e n tw a sc a r r i e do u ti n1 2l a n d b a s e de n c l o s u r e s f o u rf e r t i l i z a t i o n t y p e s ( i n o r g a n i co n l y 小n ) ，1 3o r g a n i c 科0 ) ，2 3o r g a n i c ( o n ) a n do r g a n i co n l y ( 0 0 ) ) 、e r es e tw i t h3r e p l i c a t e s s h r i m p s ( p e n a e u sv a n n a m e i ) i na l lt h ee n c l o s u r e s w e r es t o c k e da tad e n s i t yo f1 0 0 0i n d e n c l o s u r e 1 t h ep h y t o p l a n k t o nb i o m a s so f t r e a t m e n tn ni sh i g h e rs i g n i f i c a n t l yt h a no t h e r s 口 枝角类 桡足类。浮游动物平均生物量为1 4 7m g r ，范围在o 2 2 7 9 4n a g1 4 之间。其个体大小排列依次为枝角类 桡足类 轮 虫 原生动物。枝角类在6 月、桡足类在9 月各占绝对优势。所调查水库掠食性 浮游动物主要包括晶囊轮虫属的一些种类，桡足类中的剑水蚤类，余者为植食性 浮游动物，包括绝大多数的原生动物、轮虫、全部枝角类、部分桡足类及其幼体。 高青县盐碱池塘中共检出浮游动物8 9 属1 5 9 种( 赵文等，2 0 0 1 ) 。其中原生动物 种数最多，轮虫次之，再次是枝角类，桡足类最少。多数种类都是淡水养鱼池中 的主要种类，但总是有或多或少的盐水种类出现，并且有时形成优势种，如细巧 华哲水蚤、褶皱臂尾轮虫等。从浮游动物出现率各月份分布上看，原生动物全年 可见，轮虫和枝角类夏秋季节比冬春季节的出现率高，而桡足类相反，冬春季节 比夏秋季节高。浮游动物的平均生物量为9 4 7m gl 一，但波动较大，并且以桡足 类和原生动物占生物量的比重较大。 1 2 浮游生物群落控制和调节的生态学原理 与养殖水域浮游生物群落的控制与调节面临同样问题的是水体富营养化控 制和湖泊水库水质管理。水体的理化因子( 主要是营养盐浓度) 作为基础因子会 影响水中浮游植物的数量和种类组成，从而影响浮游动物和鱼类或其它养殖动物 的数量和组成乃至生长状况，这一影响关系被称为“上行效应”，即营养盐的浓 度和比例关系决定生物群落的结构和功能。“上行效应”( c a r p e n t e r e t a l ，1 9 8 5 ； m e q u e e nc ta 1 ，1 9 8 6 ；v a n n i ，1 9 8 7 ) 假说在不同类型的生态系统中获得广泛支 持( s e h i n d l e r ，1 9 7 8 ；m i l l sa n ds c h i a v o n e ，1 9 8 2 ) ， 2 0 世纪5 0 年代到6 0 年代初，许多水生生态学家注意到有些水体的浮游植 物生物量和初级生产力与根据模型预测的结果之间有较大的偏差，摄食、竞争和 捕食等生物间的相互作用对水生生物种群和结构具有重要的调节作用( i - i r b a c e k ， 1 9 6 1 ：b r o o k sa n d d o d s o n ，1 9 6 5 ) 。因此，c a r p e n t e re ta 1 ( 1 9 8 5 ) 提出一个强调 生态系统中的“下行效应”的营养级联假说，认为位于食物网终端的消费者种群 竺壁苎丝塑堡塑兰塑竺堡型皇塑羔垫查翌壅 图l 一1 “上行效应”与“下行效应”的营养级联效应示意图 ( 引自c a r p e n t e re ta 1 1 9 8 5 ) f i g 1 - 1 t h ei s o l a t e de f f e c t so f n u t r i e n tc o n c e n t r a t i o n s ( 1 e f tp a n e l ) a n dp r e d a n o n p r e u r e ( r i g h t p a n e l ) a n dt h ei n t e r a c t i o ne f f e c t s ( m i d d l ep a n e l ) o f t h e s et w of a c t o r st o g e t h e r , ( a d a p t e df r o mc a r p e n t e re ta 1 ，1 9 8 5 ) 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 的变化，通过个体大小的选择性捕食，沿食物链自上而下地传递，影响较低营养 级生物的变动，对初级生产力产生较大的影响。“上行效应”与“下行效应”在 水生生态系统中同时起作用，共同影响生物群落的变动。为此，m c q u e e ne ta 1 ( 1 9 8 9 ，1 9 9 0 ) 提出了一个“上行一下行效应”模型( f i g 1 - 1 ) 此模型同时考 虑营养物质的上行影响和捕食者的下行影响，并提出浮游植物生物量可达到的最 大值取决于水体中营养物质的量，但实际上能够达到的生物量则取决于上行一下 行效应的共同作用。并且认为在食物网顶端下行作用强，向下逐渐减弱；在食物 网底端上行作用强，向上逐渐减弱。可以看出，无论是上行效应还是下行效应， 浮游生物都处于中心地位，对其群落结构的控制和调节也会对整个水生生态系统 产生深刻的影响。 “食物网操纵”或称为“生物操纵”，开始作为一项控制湖泊中藻类生物量 的技术最早由s h a p i r oe ta 1 ( 1 9 7 5 ) 提出。此概念的内涵是指不涉及营养物质， 而是通过生物学的方法来控制湖泊和水库等水域的水质。m o s s ( 1 9 9 0 ) 对“生 物操纵”给出了如下的定义：b i o m a n i p u l a t i o ni sak i n do fb i o l o g i c a le n g i n e e r i n g w h i c ha t t e m p t st or e c o n s t r u c tt h ee c o s y s t e mb yu s i n gb i o l o g i c a la sw e l la s ，o ri n s t e a d o f , n u t r i e n tr e d u c t i o nt or e d u c et h ea l g a lc r o p 养殖水域，特别是池塘中浮游生物群落的控制与调节技术研究就是在整合上 述理论与技术的基础上而展开的。 1 3 滤食性生物对浮游生物群落的控制和调节 l a z z r oe ta 1 ( 1 9 9 2 ) 指出：以滤食和靠视觉捕食浮游生物的鱼类的下行效应 途径是不同的。滤食性鱼类抑制枝角类和大型浮游植物，间接促进桡足类和小型 藻类的增长；而捕食性鱼类抑制大型浮游动物，间接促进浮游植物、小型或快速 逃逸的浮游动物种群增长。有的学者( d r e n n e re ta 1 ，1 9 8 6 ；l a z z a r o ，1 9 8 7 ) 认 为：滤食性和捕食性鱼类具有不同的营养级联途径。捕食性鱼类确定并攻击单个 浮游动物( j a n s s e n ，1 9 7 6 ) ，而滤食性鱼类通过鳃耙或其它摄食结构过滤食物 ( m u m m e r t 和d r e n n e r ，1 9 8 6 ；d r e n n e re ta 1 ，1 9 8 7 ) 。捕食鱼类对大型浮游动物 直接产生压力，从而间接提高浮游植物、小型浮游动物以及具有较强逃逸能力的 浮游动物种群数量( h a m b r i g h te ta 1 ，1 9 8 6 ) 。相反，滤食性鱼类直接对枝角类和 盐碱地池塘中浮游生物的拧制与调节技术研究 大型浮游植物产生压制而间接提高桡足类和小型藻类的生物量( g a j a ke t a 1 ， 1 9 7 7 ：d l e n n e re ta 1 ，1 9 8 6 ，1 9 8 7 ) 。i r v i n e ( 1 9 8 9 ) 认为浮游动物种类组成与鱼 类的捕食强度有关，捕食强度小，小型浮游动物数量下降，大型浮游动物如桡足 类占优势；捕食强度大，则桡足类大为下降，小型浮游动物如桡足类幼体等占优 势。浮游生物食性鱼类通过摄食和改变营养循环途径控制浮游植物和水质 ( l a z z r o ，1 9 8 7 ；v a n n i ，1 9 8 7 a ；n o r t h c o t e ，1 9 8 8 ) ，而这种控制依赖于鱼的生物 量( m c q u e e ne ta 1 ，1 9 8 6 ：t h r e l k e l d ，1 9 8 8 ：d r e n n e r 和s m i t h ，1 9 9 1 ) 。从回归 关系的描述来看，鱼的生物量和浮游动物的生物量之间以及浮游动物的生物量和 浮游植物的生物量之间的关系似乎是非线性的( d r e n n e re ta 1 ，1 9 8 7 ；t h r e l k e l d ， 1 9 8 8 ) 。 鲢被世界上许多国家引进用来控制浮游植物和提高水体中鱼的生产力 ( g o p h e n ，1 9 9 0 ) ，并作为重要的水质管理“工具”而应用于水生生态系统中 ( b u r k e ，1 9 8 6 ) 。其鳃耙的长度在1 2 - 2 6i n n 之间( h a m p l e ta 1 ，1 9 8 3 ) ，可以有 效摄食n a i l o 一和n e t 一级的浮游植物以及浮游动物，但不能有效消化小于1 0 啪 的微藻( c r e m m e r 和s m i t h e r m a n ，1 9 8 0 ；s m i t h ，1 9 8 9 ；v 6 r 6 se ta 1 ，1 9 9 7 ) 。比 较浮游植物的自然群落结构和鲢的胃含物表明，胃含物中和自然种群种中大于 1 0t u n 的微藻组成有显著不同，主要是因为对不同种类的选择性消化的结果 ( v 6 r 6 se ta 1 ，1 9 9 7 ) 。由于鲢既能摄食浮游植物又能摄食浮游动物，并且没有 特别的和稳定的生态位，所以对食物的摄食更多地取决于在环境中的易得性 ( s p a t a r ua n dg o p h e n ，1 9 8 5 ) 。但也有学者认为能够摄食小至4 5 1 0 岬的颗粒 ( x i e ，1 9 9 9 ) ，虽然其过滤效率可能很低( s m i t h ，1 9 8 9 ) 。许多研究表明，放养 鲢可以控制浮游植物( e g ，k a j a ke ta 1 ，1 9 7 5 ；s t a r l i n g 和r o c h a ，1 9 9 0 ：s t a r l i n g ， 1 9 9 3 ；f u k u s h i m ae ta 1 ，1 9 9 9 ) ，特别是蓝藻( s t a r l i n g 和r o c h a ，1 9 9 0 ；s t a r l i n g ， 1 9 9 3 ) ，但也有学者认为放养鲢会增加而不是减少浮游植物的生物量( b u r k ee t a 1 ，1 9 8 6 ；l e v e n t e 和t e l b c h ，1 9 9 0 ；l i e b e r m a n ，1 9 9 6 ：v 6 r o sa n do l d a l ，1 9 9 7 ) 。 例如，早在1 9 7 9 年，o p u s z y n s k i 就试图利用高密度放养鲢( 4 0 0 0 - 1 2 0 0 0 k h a l ) 来控制浮游植物生物量，然而，结果却是使浮游植物生物量上升。o p u s z y n s k i 将原因归结为( 1 ) 由于摄食碎屑，鲢对藻类的滤食效率很低；( 2 ) 使浮游动物 减少；( 3 ) 使营养盐循环加快。放养鲢控制浮游植物在很大程度上依赖于放养量 盐碱地池塘中浮游生物的挖翻t j 调节技术研究 和浮游生物的群落结构。鲢能显著降低浮游动物的生物量( k a j a ke ta 1 ，1 9 7 5 ； o p u s z y n s k i ，1 9 7 9 ；s p a t a r ua n dg o p h e n ，1 9 8 5 ) 。s h a o c ta 1 ( 2 0 0 3 ) 的围隔实验 表明，有鲢的围隔较无鲢的围隔中轮虫总密度要低，鱼的摄食减轻了浮游动物之 间的竞争，导致小个体的种类占优势。一些个体相对较大的种类在无鱼围隔中较 有鱼围隔中的密度要高。 鲢的影响效果似乎在很大程度上与初始浮游生物的群落组成有关。如果开始 是n e t - 级微藻占优势，则浮游植物总生物量会因鲢的放养而下降( k a j a ke ta 1 ， 1 9 7 5 ：s t a r l i n ga n dr o c h a ，1 9 9 0 ；s t a r l i n g ，1 9 9 3 ) ，因为大小选择的原因，此时 对n e t - 级微藻的摄食较对甲壳类的摄食更高效。如果开始以n a n o - 级微藻占优势， 则其影响不是太清楚。 d o m a i z o n 和d e v a u x ( 1 9 9 9a ) 比较了不同鲢密度对浮游生物群落的影响。 高密度的鲢可以极大地降低枝角类的丰度，从而使小型浮游植物生物量增高。虽 然浮游动物不足以满足高密度鲢的摄食，还要额外摄食浮游植物，单对减少蓝藻 是无效的。在没有鲢的情况下，枝角类占优势，并且控制了小型浮游植物，甚至 稍大的浮游植物( 群体绿藻和蓝藻) ，使水体透明度升高。在它的另外一个实验 中无鱼和低放养量使浮游动物总生物量上升而高放养量的下降( 主要原因是枝角 类生物量下降) 。 鲢放养对浮游生物生物量的影响还取决于其个体大小，放养密度，饵料的可 得性和环境条件( s p a t a r u 和g o p h e n ，1 9 8 5 ) 。 鳙被认为主要摄食浮游动物和碎屑( l a z a r e v ee ta 1 ，1 9 7 7 ；c r e m e r 和 s m i t h e r m a n ，1 9 8 0 ；o p u s z y n s k i ，1 9 8 1 ) ，而b u r k ee ta 1 ( 1 9 8 6 ) 发现鳙的摄食随 着季节而转换，5 - 6 月份主要摄食浮游动物和碎屑，7 - 8 月份转而以群体藻类为 主。 罗非鱼对浮游生物也具有摄食选择性( g r o v e re ta 1 ，1 9 8 9 ：g e i g e r ，1 9 8 3 ) 。 v i n y a r de t a l ( 1 9 8 8 ) 指出，罗非鱼( z g a l i l a d a 和za u r e a ) 对浮游动物和大型 浮游植物有最大的摄食率，而对小型浮游植物摄食率不高。d r e n n e rc ta 1 ( 1 9 8 4 ) 认为体长4 3 一1 8 7e v a 的罗非鱼选择摄食大于2 5 岫的颗粒，能压制大型浮游植 物。 阮景荣等( 1 9 9 3 ) 研究了放养不同罗非鱼密度对淡水微型生态系统结构与功 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 能的影响，结果表明：罗非鱼的捕食使浮游动物密度下降，浮游植物密度上升， 并且绿藻和蓝藻成为占绝对优势的浮游植物类群，以至于实验后期微型生态系统 具有典型的富营养化水体特征从相邻营养级间相关关系的回归分析结果看，罗 非鱼、浮游动物、浮游植物之间的下行影响与营养级联假说的描述基本上是吻合 的。但是，罗非鱼引起浮游植物密度的增长不完全在于营养级联效应，或者说罗 非鱼的捕食降低了浮游动物对浮游植物的牧食压力，只是促使浮游植物密度增长 的部分原因。 d i a n ae ta 1 ( 1 9 9 1 ) 在养殖池塘的围隔中进行放养罗非鱼( 0 n i l o t i c u s ) 实 验，回归分析表明，每一营养级与上一营养级之间呈现正相关或相关不显著，与 营养级联假说相矛盾。罗非鱼对浮游动物有显著影响，但罗非鱼生物量和浮游动 物丰度对其它营养级的影响不显著。 赵文等( 2 0 0 0 ) 研究了盐碱地围隔生态系统中单养尼罗罗非鱼在施肥情况下 对浮游生物群落的影响。结果表明，尼罗罗非鱼的放养使浮游植物丰度和叶绿素 a 的含量增加；浮游植物小型化，生物量中以小型硅藻和绿藻占优势，裸藻也占 有相当的比例。浮游动物的生物量也增加，枝角类小型化，桡足类占优势。同时， 原生动物密度也增大。其解释为：罗非鱼选择摄食较大型的枝角类，压制了其发 展，对浮游植物的滤食压力较小，使桡足类获得发展。另一方面，罗非鱼有选择 性地摄食较大型浮游植物，使小型浮游植物得以发展，浮游植物丰度增加的同时 也使原生动物和轮虫得以发展，为以肉食性为主的杂食性耐盐大型桡足类的发展 创造了条件。 美洲真鲦是杂食的滤食性鱼类，摄食浮游植物、浮游动物和碎屑( m u m m e r t 和d r e n n e r ，1 9 8 6 ) 。d r e n n e re ta 1 ( 1 9 8 4 ) 使用微球体和浮游动物的混合悬浮颗 粒液所作的实验表明，美洲真鲦的摄食率随着颗粒粒径增大而增大，在6 0p a n 时 达到平稳状态。但是，由于不同浮游动物具有不同的逃逸能力( d r e n n e rc ta 1 ， 1 9 7 8 ；d r e n n e r 和m e c o m a s ，1 9 8 0 ) ，美洲真鲦对浮游动物的摄食不是大小选择 性的，而是摄食逃逸能力弱的，从而使浮游动物群落中具有较强逃逸能力的种类 增加( d r e r m e re ta 1 ，1 9 8 2 ) 。l a z z a r oe ta 1 ( 1 9 9 2 ) 对美洲真鳔( d o r o s o m a c e p e d i a n u m ) 和蓝鳃太阳鱼( l e p o m i sm a c r o c h i r u s ) 的5 个不同放养水平进行了 研究。随着鱼的生物量的增加，枝角类、剑水蚤类生物量下降，但轮虫、初级生 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 产力、叶绿素a 、单细胞鞭毛类、群体和单细胞绿藻类、羽纹硅藻类生物量增加。 与篮鳃太阳鱼相比，放养美洲真鲦使剑水蚤、单细胞绿藻、羽纹硅藻类的生物量 相对要高，但绿藻类要低。虽然这2 种鱼的营养级联路径不同，但实验表明，放 养量比摄食类型对浮游生物群落结构的影响更重要。 鲻一直被认为主要摄食碎屑，但是，最近的研究表明，鲻的食物中很大一部 分来自于浮游生物，并且对池塘中的浮游动物和大型浮游植物产生明显的影响， 并使水体中小型浮游植物的生物量增加( t o r r a sc ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 双壳贝类在海水池塘中被广泛地引入来调节浮游生物的数量和组成。卢敬让 等( 1 9 9 7 ) 在海水对虾池塘中搭配养殖菲律宾蛤仔( v e n e r u p i s ( a m y g d a l a ) p h i l i p p i n a r u m ) ，研究滤食性贝类对浮游生物的效应。结果表明，高密度放养可 以降低浮游生物的生物量，特别是可以抑制环沟鞭毛虫、甲藻和蓝藻这些对养殖 动物生长不利的浮游生物。张鸿雁等( 1 9 9 8 ) 研究了海水池塘围隔中缢蛏对浮游 生物群落的影响。缢蛏主要摄食2 5l a v a 的无鞭毛藻类，从而促使隐藻等鞭毛藻 类成为浮游植物优势类群。缢蛏滤食原生动物、轮虫等小型浮游动物和大型浮游 动物的幼体，并且通过食物竞争来影响大型浮游动物，使浮游动物群落以捕食性 和繁殖力强的剑水蚤及其无节幼体为主要成分。董双林等( 1 9 9 9 ) 研究了海水池 塘围隔中海湾扇贝( a r g o p e c t e ni r r a d i a n s ) 对浮游生物群落的影响。放养海湾扇 贝能使大于5 岬l 的浮游植物的初级生产力上升，放养量较多的围隔中，可以导 致叶绿素a 含量不同程度的下降和初级生产力的上升。因此，初级生产力的升与 降取决于扇贝的放养密度和环境因子。另外，放养扇贝较多的围隔浮游动物群落 中个体较小的原生动物的比例也有不同程度的减小。 1 4 施肥对浮游生物群落的影响 施肥养鱼在中国有着悠久的历史。施用无机肥和有机肥对浮游生物影响的 途径是不同的。施用无机肥旨在补充植物所需要的营养盐类( 主要是氮和磷) ， 即通过增加浮游植物的初级生产力而提高鱼类的产量。而从有机肥到鱼类可经过 三条途径( f i g 1 2 ) ：一是以腐质形式被浮游动物或鱼类直接摄食；二是形成溶 解有机质被细菌所利用，细菌再被浮游动物或鱼类所摄食；三是分解为营养盐后 通过浮游植物到鱼类。施无机肥主要是引起“水华”，而施有机肥后既促进了浮 1 7 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 游植物增长，又促进了作为浮游动物食物的细菌和原生动物数量的增加( b o y d ， 1 9 9 0 ) 。一般来说，施肥能增加浮游植物的生物量和初级生产力( h e p h e l ，1 9 8 8 - b o y d ，1 9 7 3 ；卢敬让等，1 9 9 2 ；赵文等，2 0 0 0 ) ，同时也会增加浮游动物的丰度 ( b o y d ，1 9 7 3 ；p a r m l ye ta 1 ，1 9 8 5 ) 但是，在养鱼池塘中施肥可能会使浮游植 物的多样性降低( b o y d ，1 9 7 3 ) 。 图1 2 施加的有机肥在水生生态系统中的利用流动途径 ( 引自e d w a r d s ，1 9 8 2 ：d e l m e n d o ，1 9 8 0 ：m o o r e ，1 9 8 6 ) f i g i - 2 f a t eo f a p p l i e do r g a n i cf e r t i l i z e ri na q u a t i cs y s t e m s ( a d a p t e df r o me d w a r d s ，1 9 8 2 ；d e l m e n d o ，1 9 8 0a n dm o o r e ，1 9 8 6 ) 施入池塘中的n p 比对发展和维持所希望的浮游植物种群是重要的。一般认 为，施无机肥所产生的藻类大都是绿藻、裸藻或薄甲藻。s c h i n d l e r ( 1 9 7 7 ) 认为 n p 比增大，浮游生物群落由蓝藻向绿藻演替。h o l m g i n ( 1 9 8 4 ) 指出，单施氮 肥可以增加薄甲藻的生物量。n p 比对水体中“水华”的出现具有重要意义，特 1 3 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 别是涉及到蓝藻。当超过2 9 时，极少出现“水华”( s m i t h ，1 9 8 3 ) 。s e y m o u r ( 1 9 8 0 ) 和w e t z e l ( 1 9 8 3 ) 认为较低的n p 比或单施磷肥易促进蓝藻的生长。 何志辉等( 1 9 8 9 ) 指出，鱼池施肥后浮游植物的发展既与原先水中种类有关， 又受到施肥的影响温度低时施肥往往促进小型硅藻和金藻增长，施氮肥量高时 绿球藻类占优势；如单施磷肥易促进固氮蓝藻的繁殖。 施有机肥能显著提高浮游植物和浮游动物生物量，提高浮游生物多样性指 数。赵文等( 2 0 0 0 ) 的研究结果表明，施有机肥的情况下浮游植物中硅藻和绿藻 的生物量相近。b r u m m e t t ( 2 0 0 0 ) 用象草( p e n n i s e t u mp u r p u r e u m ) 作为有机肥 与施用无机肥进行比较，在n 和p 施加量相等的情况下，施用无机肥的浮游植 物和轮虫的密度比有机肥要高，桡足类和枝角类及其幼体差异不显著。 卢敬让等( 1 9 9 6 ) 在海水养虾围隔中的实验表明，从总体水平上看，各理化 因子与叶绿素总量关系的紧密性依次为：t n p h t p n 0 3 - n d o c o d n h 4 - n p 0 4 - p ，并认为n p 比为1 8 左右时最为合适。施鸡粪养殖罗非鱼，n p 比很低，氮为限制性元素；投饲养罗非鱼，磷成为限制性元素。在海水中的实验 还表明，施肥可以增加浮游植物生物量，特别是可以有效地促进硅藻、定鞭金藻、 双鞭甲藻的生长率( s c h l i a t e r ，1 9 9 8 ) 。 m i s c h k e 和z i m b a ( 2 0 0 4 ) 在沟鲇( i c t a l u r u s p u n c t a t u s ) 育苗池施用棉仔粉作 为有机肥与无机肥进行比较研究表明，无论浮游植物总生物量还是绿藻或硅藻的 生物量以及桡足类及其幼体的生物量，施用无机肥的和有机与无机搭配的都高于 施用有机肥的：轮虫生物量差异不显著。单施无机肥枝角类生物量最高。所以， 没有发现施用有机肥的优势。这与k n u d - h a n s e n ( 1 9 9 8 ) 的结论是不一致的。 当然，施肥的效果还受到水质本身情况的影响。在酸性的水中，总浮游生物 生物量中以平裂藻属的蓝藻占优势，施肥的促进作用很微弱。但施加石灰以后， 总浮游生物生物量增加明显( b l o m q v i s t ，2 0 0 1 ) 。 g e i g e r ( 1 9 8 3 ) 发现通过有选择地施用不同类型的有机肥和无机肥可以控制 浮游生物的丰度和群落结构。通常情况下，磷是淡水系统中浮游生物生长的限制 性因子( s c h i n d l e r ，1 9 7 8 ：w e l c he ta 1 ，1 9 7 8 ) 。s w i n g l e 和s m i t h ( 1 9 3 9 ) 的实 验表明浮游植物以l ：4 的比率吸收磷和氮。s e y m o u r ( 1 9 8 0 ) 发现固氮藻类( 主 要是蓝藻) 所形成的“水华”可以通过调节水体中的n p 比来控制。s c h r o e d e r 1 9 盐碱地池塘中浮游生物的控制与调节技术研究 ( 1 9 8 ) 认为向施用化学肥料的池塘中再施有机肥并不能提高其初级生产力，可 能是因为一方面无机肥所提供的氮已经能够满足光合作用所需；另一方面，光合 作用产量不能超过穿过水面的太阳光所提供的能量。魁h c z y k ( 1 9 6 4 ) 发现，在 养鱼池塘中同时施无机肥和有机肥能提高浮游动物生物量，无机肥似乎有利于桡 足类的生长。有机肥更有利于枝角类的生长 l a n o i s e l e ee ta 1 ( 1 9 8 6 ) 在梭子鱼( e s o x 胁d 淞) 育苗池塘中施用猪粪肥水的 实验表明：施有机肥有益于鱼塘中生物群落结构的改善，从而提高鱼苗的生物量 和数量。但是，对初级生产力的影响是有限的。e d w a r d se ta 1 ( 1 9 9 4 ) 施加水牛 粪养殖尼罗罗非鱼，与施用鸭粪相比，罗非鱼的产量较低。可能是因为同样情况 下，牛粪降低了水体的透明度，并且其中的n 和p 含量较低。施用牛粪后，池 塘中的水色保持褐色是因为牛粪中释放出的丹宁和黄烷类所致。虽然实验中随着 牛粪量的增加浮游植物生物量会有所上升，但是很少超过1 5m gl 。同时，浮游 动物生物量也很少超过5m gi b o y de ta 1 ( 1 9 8 1 ) 比较了三过磷酸钙、磷酸氢二铵和p o l yn ( a m m o n i u m p o l y p h o s p h a t e ) 对浮游植物生产量的影响。在三种化肥中n 和p 数量相等的情况 下，都能有效地提高浮游植物的丰度。施用p o l yn 的池塘中叶绿素a 的含量高 于施用其它两种的池塘。但是，如果在施肥前将三过磷酸钙先溶解在水中，则其 效果与p o l y n 是相同的。 养殖池塘中施肥的目的是提高浮游植物的生物量以便为养殖动物提供充足 的天然饵料。施肥问题涉及到营养物质总量和施肥的频率。z h ue ta 1 ( 1 9 9 0 ) 的 研究表明，在养殖鳙、鲤、鲢和欧洲鲫的池塘中，每天施肥一次的鱼产量高于5 天和7 天施肥一次的鱼产量。k u n d h a n s e n 和b a t t e r s o n ( 1 9 9 4 ) 以不同的频率( 每 天一次、每周两次、每周一次、三周两次和两周一次) 向罗非鱼池塘中施用三过 磷酸钙和尿素，由于n 和p 都没有成为限制性元素，所以，旌肥频率的变化对 初级生产力和罗非鱼产量都没产生影响。 s i