（海洋化学专业论文）不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究.pdf

不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 摘要 氮是控制海洋生态系统结构、功能、物种组成和生物多样性的关键元素，铁 是叶绿索生物合成和无机盐吸收过程中的基本元素。在海洋中，铁与硝酸盐、磷 酸盐和硅酸盐都可能成为浮游植物的生长限制因子。本文应用受控生态系研究手 段，利用黄海和南海现场水体进行了添加不同形态的氮和铁的围隔生态实验，研 究了无机氮( 酣) 和溶解有机氮( d o n ) 以及铁对海洋生态系统的影响。本文 研究初步取得如下结果： 1 浮游植物生长速率：n 0 3 - n 、n i - h - n 和c o ( n h 2 ) 2 对浮游植物生长具有较强的 促进作用，并且这种促进作用随着海区有所不同。 2 叶绿素a 粒级结构：2 0 0 5 年3 月黄海围隔实验，生长过程中占优势的是小型浮游 植物和微型浮游植物，原因可能是3 月黄海由于营养盐较为丰富，因此个体较大 的小型浮游植物占优势；而2 0 0 5 年5 月黄海围隔实验生长过程中占优势的是超微 型浮游植物，原因是5 月黄海表层营养盐浓度较低因此是个体较小的超微型浮游 植物占优势。2 0 0 5 年5 月南海围隔实验中出现明显的浮游植物结构更替现象，原 因可能是不同海区浮游植物对营养盐响应时间不尽相同，营养盐的添加在一定 程度上改变了浮游植物的粒级结构。 3 营养盐对浮游植物生长的影响：( 1 ) 当营养盐浓度达到一定数值时( n o ) - n 约 为9 p m o l l ，p 0 4 - p 约为0 6 呻a o f l ) ，继续添加营养盐对浮游植物的生长没有明 显的促进作用；( 2 ) 浮游植物对营养盐的优先吸收顺序为c o ( n h 2 ) 2 、 n i - h - n n o ，- n n o z - n ，浮游植物对n 伤- n 的摄取受n h 4 - n 和c 0 0 x “& h 含量 的控制，它们将n h 4 - n 和c o ( n h 2 h 作为氮源进行选择性摄取，二者不足时才 摄取n 0 3 - n ：( 3 ) 不同形态的氮营养盐对硅藻的促进作用不同：n t h - n 对硅藻 具有较大的促进作用，而n h 4 - n 和c o ( n h 2 h 对硅藻的促进作用不大；( 4 ) 围 隔实验中浮游植物体内氮磷比值不同，原因可能是围隔中浮游植物的种类不同， 对氮磷的需求比例就不同，氮磷比值均小于r e d f i e l d 比值，原因可能是在营养 盐充分的条件下，藻细胞由于对磷的贮存而使细胞中n p 比远低于r e d f i e l d 比值。 4 铁对浮游植物生长的影响：2 0 0 5 年3 月黄海围隔实验海区铁是浮游植物生长 的限制因子之一，5 月黄海围隔实验海区铁不是浮游植物生长的限制因子；2 0 0 5 年5 月南海围隔中添加铁出现明显的浮游植物结构更替现象，说明铁在南海部 分海域对浮游植物的生长有很强的促进作用。 5 营养盐吸收速率：2 0 0 5 年5 月黄海围隔实验不同围隔袋中营养盐吸收速率大小 顺序为n 0 3 - n n h 4 - n c o ( n h 2 ) 2 ：而2 0 0 5 年5 月南海围隔实验不同围隔袋中 营养盐吸收速率大小顺序为n h 4 - n c o ( n h 2 ) 2 n 0 3 - n 。 关键词：营养盐尿素铁浮游植物吸收速率围隔 n i n f l u e n c eo f n i t r o g e nn u t r i e n t sa n di r o nt ot h eg r o w t ho f p h y t o p l a n k t o ni nm e s o c o s me x p e r i m e n t s a b s t r a c t n i t r o g e n i so n eo ft h ek e ye l e m e n t st h a tc o n t r o lt h ek a u c t u r e , f u n c t i o n , c o m p o s i t i o n sa n db i o - d i v e r s i f i e so fm a r i n ee c o s y s t e m i r o ni st h ek e yd e m e n tw h i c h p l a y si m p o r t a n tr o l e i nt h ep r o c e s so fc h l o r o p h y lb i o - s y n t h e s i z i n ga n dn u t r i t i o n a b s o r b i n g p h o s p h a t e , m l i c a t e , i r o no r n i t r a t ec a nb el i m i t i n gf a c t o ri nt h e 弘o c e s so f p h y t o p l a n k t o ng r o w i n g ht h i se s s a ym e t h o do fe o n t r o u e de e o - s y s t e mi su s e d , m e s o c o s me x p e r i m e n ti nw h i c hi r o na n dd i f f e r e n ts p e c i e so fn i t r o g e na d d e di n d i f f e r e n tb a g sw e r ec a r r i e do u ti nt h ey e l l o ws e aa n ds o u t hc h i n as e a , t h ea f f e c t i o n o f d i na n dd o nt om a r i n ee c o s y s t e mi sd i s c u s s e d t h er e s u l t sa l ea sf o l l o w s 1 p h y t o p l a n k t o ns p e c m cg r o w t h r a t e ： n 0 3 - n n q - h - na n dc o ( n h 娩h a v ep r o m o t i o n so np h y t o p l a n k t o n 掣- o w t h , a n dt h e p r o m d o m w e r ed i f f e r e n ti nd i f f e r e n ts e aa 吼 2 c h l o r o p h y h 量s i z e 矗俐o n ： i nm a r c h2 0 0 5y c o l l o ws e a c r u i s e o n c s o c , o s me 】币e r i m 吼ts h o w e dt h a t m i c r o p h y t o p l a n k t o n a n dn a n o p h y t o p l a n k t o nw e l ed o m i n a n t s p e c i e s i nt h e p h y t o p l a n k t o ng r o w i n gp r o c e s sw h i l ei nm a yp i e o p h y t o p l a n k t o ns e e m e dt ob e d o m i n a n li nm a y2 0 0 5s o u t hc h i n as e ac r u i s e , m e s o c o s me x p e r i m e n ts h o w e dt h a t o b v i o u s s p e c i e ss u b s t i t u t i o n o c c u r e di nt h es t r c t t t r eo fp h y t o p l a n k t o n t h i s p h e n o m e n o nc o u l db ee x p l a i n e db yd i f f e r e n tr e s p o n dt i m eo fp h y t o p l a n k t o n 丘嘲 d i f f e r e n t 印f e a s n u t r i e n t sa d d i n gc h a n g e ds i z e f r a e t i o n a t e ds t r u c t u r eo fp h y t o p l a n k t o n i nac e r t a i ne x t e n t 3 t l h ea f f e c t i o no f n u t r i e n t so np h y t o p l a n k t o ng r o w t h ： ( 1 ) w h e ne o n c e n l t a t eo fn u t r i e n tc o m e st oac e r t a i nd e g r e e , n u t r i e n t sa d d i n gh a s l i t t l e p r o m o t i o n s o n p h y t o p l a n k t o ng r o w t h ；( 2 ) t h ea b s o r b i n gs e q u e n c e o f p h y t o p l a n k t o nt on u u i c n t si sc 0 ( n h 2 ) 2 , n h 4 - n n 0 3 - n n 0 2 - n ；0 ) t h ep r o m o t i o n s t od i a t o mv a r i e sa c c o r d i n gt od i f f e r e n c es p e c i e so fn i t r o g e n ：n i t r a t eh a sg r e a t e p r o m o t i o nw h i l en h 4 - na n dc o ( n h 2 ) 2 h a v el e s s ；( 4 ) t h en pr a t i oo fp h y t o p l a n k t o n m i nd i f f e r e n tm c s o c o s m , t h i sc o u l db ee x p l a i n e db yd i f f e r e n tn pr e q u i r e m e n t a c c o r d i n gt od i f f e r e n tp h y t o p l a n k t o ns p e c i e s t h en pr a t i oi sl o w e rt h a nr e d f i e l d r a t i o ，t h er e a s o nw o u l db e ：u n d e rt h ec o n d i t i o no fn u t r i e n ts u f f i c i e n c yp h y t o p l a n k t o n c e l lc a ns t o r ep h o s p h a t e 4 t h ea f f e c t i o no f i r o no np h y t o p l a n k t o ng r o w t h ： i r o nw a so n eo ft h el i m i t i n gf a c t o r st op h y t o p l a n k t o ng r o w t hi nm a r c h2 0 0 5 y e l l o ws e ac r u i s e , w h i l ei r o nw a sn o tt h el i m i t i n gf a c t o rt 0p h y t o p l a n k t o ng r o w t hi n m a y2 0 0 5y e l l o ws e ac r u i s e ；i nm a y2 0 0 5s o u t hc h i n as e ac r u i s e ，o b v i o u ss p e c i e s s u b s t i t u t i o ni np h y t o p l a n k t o ns t r u c t u r ew a so b s e r v e da tt h es a m et i m e ，t h i ss h o w st h a t i r o nh a ss t r o n gc o n t r o l l i n ga f f e c t i o no i lp h y t o p l a n k t o ng r o w i n gp r o c e s si ns o m ea l - e a s o fs o u t hc h i n as e a 5 n u t r i e n t su p 岫： m e s o c o s me x p e r i m e n tc a r r i e do u ti nm a y2 0 0 5y e l l o ws e ae l i l l s es h o w e dt h a t t h er a n ko fn u u i e n t su p 恼k em t ei nd i f f e r e n tm e s o c o s mw a sn 0 3 - n n h 4 - n c o ( n h 2 ) 2 ； i nm a y2 0 0 5s o u t hc h i n as e ac r u i s e , s a r f l ee x p e r i m e n ts h o w e dt h a tt h er a n kw a s n h 4 - n c o ( n h 2 ) 2 n 0 3 - n k e yw o r d s ：n u t r i e n t s ；u r e a ；i r o n ；p h y t o p l a n k t o n ；u p t a k er a t e ；m e s o e e s m i v 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写 过的研究成果，也不包含未获得( 注；翅遗直墓丝爰墨缱别直盟 的：奎拦互窒2 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研 究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：饮睡葶签字日期“年，月习日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅本人授权学校可以将学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：j 丢德皇 导师签字：瞒 签字日期：捌占年于月印日 签字目期：彳年朔习日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编 不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 0 前言 黄海对我国是颇为重要的陆架海区，也是世界上最典型的半封闭性陆架浅海 之一，黄海位于中国大陆与朝鲜半岛之间，面积约3 8 x 1 0 s k m 2 ，其平均水深为4 5 m ， 最大深度在济州岛以北，超过1 0 0 m 。水中营养盐含量分布有明显的区域差异， 长江口附近海域其含量显著较高，中部黄海暖流水中含量较低。近年由于大气沉 降和河流输入到黄海的氮的量由逐年增加的趋势。南海是中国最大的边缘海，周 围为陆地所包围，但未完全封闭，具有一定的陆源特征：其东北部由巴士海峡与 西太平洋相连，西南部通过马六甲海峡与印度洋相连，这使得南海又同时具有热 带太平洋特征。该海区水文情况复杂，生态环境多变，自5 0 年代以来已经开展 过多次的海洋调查，但相应的现场生态学研究报道很少，特别是关于不同形态氮 营养盐和铁对海洋生态系统的影响现场围隔实验则未见报道。 到目前为止人们对无机氮对浮游生物的限制或刺激作用进行了大量研究，8 0 年代以来的许多观测和实验室研究都表明，源自大气的n 0 3 、n 0 2 和n h 4 + 等可 溶性无机氮对开阔海域的浮游植物的初级生产过程有着较大的影响。在一个较长 的时间尺度内，氮和磷的大气输入也可能造成海域初级生产氮、磷限制性的改变， 同时也可增加海区的初级生产能力。而溶解有机物对浮游植物的作用研究得较 少。溶解有机氮在雨水中普遍存在，在粒子样品中也有发现( p r y o r ，e t a l ，2 0 0 0 ) ， s c u d l a r ke fa 1 ( 1 9 9 8 ) 研究表明雨水中有超过1 ，5 的氮是以有机氮的形式存在。 绝大多数d o n 是生物可以利用的，因此有机氮对浮游植物生长的影响值得考虑 ( c o m e l le t a l 。1 9 9 5 ) ，通过干、湿两种途径进入沿海系统的氮化物占了营养盐 中相当重要的一部分，主要有无机氮( n ) 和溶解有机氮( d o n ) 。铁在海水中 属于痰量金属元素，由于它对海洋浮游植物的生长有显著的促进作用，因而在近 几年受到极大的关注。随着研究的深入，越来越多的人认为可溶性铁对浮游植物 的生长有很强的控制作用。在浮游植物的生长过程中，电子传递、氧的新陈代谢、 氮的吸收利用、叶绿素的光合作用、呼吸作用等都需要铁在海洋中，铁与硝酸 盐、磷酸盐和硅酸盐都可能成为限制因子，缺铁必然会对浮游植物的生长形成限 制。为了探讨无机氮( 矾) 和溶解有机氮( d o n ) 以及铁对海洋浮游生物的限 中国海洋大学硕士学位论文 制或刺激作用，以及这种作用对海洋生态系统的影响，本文应用受控生态系研究 手段，利用黄海和南海现场水体进行了添加不同形态的氮和铁的围隔生态实验， 研究了无机氮( 玳) 和溶解有机氮( d o n ) 以及铁对海洋生态系统的影响。 由于水平所限，本文在该领域的研究尚存在一定的不完善之处。在此，真 诚的希望各位专家、老师及同学们对本文提出宝贵意见。 2 不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 1 文献综述 到目前为止人们对无机氮对浮游生物的限制或刺激作用进行了大量研究，8 0 年代以来的许多观测和实验室研究都表明，源自大气的n o i 、n o i 和n i 五4 等可 溶性无机氮对开阔海域的浮游植物的初级生产过程有着较大的影响。而溶解有机 物对浮游植物的作用研究得较少。铁在海水中属于痕量金属元素。由于它对海洋 浮游植物的生长有显著的促进作用，因而在近几年受到极大的关注。目前研究营 养盐对浮游植物生长影响的手段主要是营养盐添加实验，一般是将一种或多种营 养盐添加至一定体积的海水中，经过一段时间的培养，以检查浮游植物的生长是 否受到营养盐添加的影响。 1 1 不同形态氮营养盐对浮游植物生长的影响 氮是控制海洋生态系统结构、功能、物种组成和生物多样性的关键元素。氮 在海洋中以元素氮及其化合态的形式存在。海洋中营养盐具有不同的存在形态， 从结合形式可以大致分为：溶解态、颗粒态和吸附态等；从化合物性质还可分为 有机态和无机态等等，海洋富营养化中研究较多、对浮游植物生长影响最直接的 是溶解无机态的营养盐。溶解无机氮( d n ) 具有多种存在形态( 包括n 0 3 - n ， n 0 2 - n ，n h 4 - n 等) ，不同海域或同一海域不同季节各种形态氮在海水中的含量、 组成有很大差异，对浮游植物的生理生化特征、赤潮发生的种群及规模有着重要 的影响。关于溶解无机氮的摄取，m c c a r t h y 等研究指出，在高浓度的硝酸盐和氨 氮共存的沿岸海域，浮游植物对硝酸盐的摄取受氨氮含量的控制，它们将氨氮和 尿素作为氮源进行选择性摄取，二者不足时才摄取硝酸盐。张诚等( 1 9 9 7 ) 研究 尖刺拟菱形藻对不同形态氮的吸收时发现，n i - h - n 的o r 值( 最大吸收速率和半 饱和常数的比值) 为n 0 3 - n 的a 值的2 5 7 倍，表明在n i - h - n 和n o ，- n 浓 度相等的条件下，尖刺拟菱形藻能更有效的吸收利用n h 4 - n 。一般情况下，近 岸海域无机氮以n 0 3 - n 为主，其它形态只占较小的比例。但近年来，由于沿岸 陆源输入的工农业污染物、特别是近海养殖业迅猛发展而带来的自身污染，使得 特定海域水环境( 如养殖区、沿岸浅水区域) 中n i - h - n 成为总溶解无机氮( d 烈) 主要部分。 3 中国海洋大学硕士学位论文 对无机氮和磷对浮游生物的限制或刺激作用进行了大量研究，而溶解有机物 对浮游植物的作用研究得较少溶解有机氮在雨水中普遍存在，在粒子样品中也有 发现o r y o r ，e ta l ，2 0 0 0 ) ， s c u d t a r ke t 以( 1 9 9 8 ) 研究表明雨水中有超过l 5 的氮 是以有机氮的形式存在。绝大多数d o n 是生物可以利用的，因此有机氮对浮游 植物生长的影响值得考虑( c o m e l le ta ，1 9 9 5 ) ，通过于、湿两种途径进入沿海 系统的氮化物占了营养盐中相当重要的一部分，主要有无机氮( 矾) 和溶解有机 氮( d o n ) 。溶解有机物往往可以成为直接的营养源对赤潮藻类的增殖有促进作 用闭氨基酸对浮游植物生长影响的研究较少。m c c a r i h y 利用n - 1 5 测定了美国南 加州沿岸天然浮游植物对尿素的吸收，发现所吸收的尿素量占吸收的总氮的 1 6 0 平均值为2 8 ，占相当大的比例。近年来，越来越多的证据表明，溶解有 机物( d o m ) 与赤潮密切相关( p a c r l ，1 9 9 9 ；b e r ge ta l ，1 9 9 7 ；l o m a se ta l ，2 0 0 1 ) 。 美国学者g l i b e r t 等观测到微小原甲藻( p r o r o e e n t r um m 加i m u m ) 水华发生前水体尿 素浓度明显升高，而实验证据显示，比之无机氮，微小原甲藻和a u r e o c o c c u s a n o p h a g e f f e r e n s 更乐于摄取尿素，因此认为尿素与赤潮的暴发关系密切( g l i b e r t 甜a ，2 0 0 1 ) 。 近年来研究大型浮游植物对氮的吸收和同化表明，浮游植物对n h ，的吸收 率大于对n 0 3 。的吸收率。研究表明，某些浮游植物对n h 4 、n 0 3 。的吸收表现出 饱和吸收动力学( h a n i s a k e t a ，1 9 7 8 ：l a v e r y e t a l ，1 9 9 1 ) ，是主动传递，而另外一 些种类则随着n h 4 + 或n 0 3 浓度的升高，吸收呈直线增加( b r i n k h u i s ，1 9 8 9 ) ，这 表明可能包含另一传递机制，即通过离子通道的扩散，但迄今还没有确凿的实验 证实这一假设。b r i n l d a u i s 在某些浮游植物体内观察到持续l m i n 左右的n o r 的快 吸收，随后组织向介质释放n o r ，并维持几小时的恒定吸收率。浮游植物细胞内 ( 细胞质或液泡中) 氮浓度较外界高1 0 3 倍，这使人们认为一定存在一种逆着电化 学势梯度的传递，主要是主动传递过程。t i s e h n e r 等报道硝酸还原酶( h r g ) 可能是 这一过程中的传递蛋白，但尚缺乏充足的实验证据( t i s c h n e r e t a ，1 9 8 9 ) 。 n h 4 4 和n 0 3 。吸收的相互作用在微藻中研究非常多( d o r t c h ，1 9 9 0 ：f l y n n ； 1 9 9 1 ) ，结果表明，介质中n h 4 + l l m a o f l 时，很少或没有n 0 3 的吸收。它们之 间的相互作用复杂多变，与生长率、氮源种类以及碳代谢都有关系( f l y n n ，1 9 9 1 ) ， 而且受环境因子的影响较大，主要可分为优先选择吸收n h 4 ，n h 4 抑制n 0 3 。 的吸收以及相互抑制等3 种情况。一般认为，在低光照和氮不足的情况下，n h 4 4 不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 的优先吸收较强，而在低光照和氮充足的情况下，则抑制n 0 3 吸收现象增强。 浮游藻类对n h 4 + 的吸收利用大于对n 0 3 的吸收，但生长在n 0 3 介质中的藻类生 长率则等于甚至大于生长在n 1 4 + 介质中的( r o s e n b e r ge ta 1 ，1 9 8 4 ) 。当n i - - 1 4 + 和 n 0 3 同时出现在介质中时，浮游植物优先吸收n h 4 + ，而当两者分别加入时，彼 此的吸收几乎相等。f l y n n 从能量学角度的解释似乎比较合理：首先要考虑两种 离子各自传递和同化过程的特点，假设氮源是以带正电荷的化合物形式与n a + 一 起通过带负电荷的浮游植物细胞膜电位而传递，同时伴随着k + 的外流以维持膜 的电位平衡，n 涮泵又重新建立起离子梯度。如果氮源正是以这种正电荷形式 进入细胞内，则n q 。比n h 4 + 的吸收需要较多的能量支出( n h 4 + - n a + ，而 n 0 3 - - 2 n a + ) 。营养盐以脉冲式加入和快吸收均可能导致部分膜电位的快速去极 化，从而可能进一步影响n 0 3 的传递。另外“竞争吸收位点”也是影响n i - 1 4 + 和 n 0 3 。吸收相互作用的一个主要方面。有报道认为，低浓度n 地+ 刺激n 0 3 的吸收， n 0 3 对n h 4 + 吸收也有抑制作用( d o r t c h ，1 9 9 0 ) 。 1 2 磷对浮游植物生长的影响 自8 0 年代后，随着海洋环境科学研究的重点向近岸浅水生态系统的转移， 磷的生物地球化学循环问题在海洋生态系研究中日益引起重视，并主要强调其限 制作用。海洋环境中的磷包括有机态和无机态，而藻类主要吸收无机磷，而对有 卜 机磷几乎不吸收；当无机磷耗竭时，才吸收有机磷( 陈慈美等，1 9 9 0 ) ，事实上， 大多数赤潮生物都有这种能力( 1 w a s a k i ，1 9 7 9 ；c e m b r e l l a , 1 9 8 3 ) 。有学者对海洋 原甲藻进行研究，发现无机磷对其有增殖作用，增殖的最适浓度为0 8 l t m o l l ， 而低于0 8 1 u n o l l 时，随无机磷浓度的增大，海洋原甲藻细胞迅速增殖，高于 5 t t m o l l 时，海洋原甲藻最终细胞密度略有下降，但仍保持较高的密度( 王正方 等，1 9 9 6 ) 。这说明，磷也是海洋原甲藻增殖的必需营养源。此外，对拟尖刺菱 形藻吸收利用不同浓度无机氮、无机磷的研究结果表明，随着p 0 4 - p 浓度的增高， 拟尖刺菱形藻的吸收速率也呈上升趋势，与m o n o d 方程描述的曲线相符( 张诚等， 1 9 9 7 ) ；锥状斯克里普藻的生长速率也随p 0 4 - p 浓度的升高而增大( 秦晓明，1 9 9 7 ) 。 因此，只有溶解态无机磷( d i p ) 和溶解态无机氮( d 矾) 富有的海区有才可能 是赤潮发生的重要环境( 高素兰，1 9 9 7 ) 。 中国海洋大学硕士学位论文 1 3 硅对浮游植物生长的影响 海洋中溶解态无机硅酸盐的存在形态相对稳定单一。硅酸盐一般来源于 河流输送及海洋中矿物的溶解和硅质生物的分解释放，多数情况下硅酸盐的含量 较丰富，可能会影响藻类组成的变化，很少被认为能对浮游植物生长形成限制因 素( d o r t c h 甜a 1 ，1 9 9 2 ) 。但近年来，也有研究发现在硅藻赤潮后期硅酸盐浓度低 于其最低阈值而成为硅藻赤潮限制因子的情况，水域中硅酸盐起始浓度小不仅能 决定硅藻类生产量最大值的程度，而且还制约着这一优势种群可能持续的时间， 有时也可能成为硅藻赤潮的限制因子。 目前这些研究大都针对溶解态硅酸盐而进行的，有关海洋中其它形态硅( 如 颗粒态硅、有机态硅等) 的研究较少，对它们的重要性估计过低，在以后的研究 工作中应该予以重视。 1 4 营养盐结构对海洋生态系统的影响 随着研究的深入，人们发现浮游植物可以吸收不同形态的营养盐，而营养盐 结构的改变又会影响浮游植物群落结构的组成。人们认识到单纯的探讨营养盐的 缺乏对浮游植物生长限制不能完全说明问题，于是又提出营养盐结构的概念来讨 论各种营养盐同时变化士对不同藻类生长进而对藻类群落的影响。 营养盐结构指的是宏观上不同类型营养盐之间的组成比例，即水体中氮、磷、 硅的相对量。海洋中营养盐结构的研究来源于浮游植物营养盐限制因子的探索。 浮游植物生长需要一定浓度的各种营养盐为其物质基础。在营养盐含量充足 的情况下，不同赤潮生物有选择性的、以一定的需求比例吸收利用各种营养盐。 所以，营养盐的结构变化直接影响赤潮生物的生长和种群结构，d 科p 、s i d i n 、 s i p 比值不仅是海洋生态系统中营养状况的重要特征，而且是水体中浮游植物受 n 、p 或s i 限制的重要指标。 化学计量的营养盐限制标准是根据硅藻对营养盐的需求而确定的。当营养盐 总量水平足够浮游植物生长时，海洋硅藻的n ：s i ：p 的原子比大约为1 6 ：1 6 ： 1 。d o r t c h 等人( 1 9 0 2 ) 根据浮游植物吸收营养盐各成分的比率以及海水中生物可 利用营养盐的溶解形态，提出了浮游植物生长中可能的n 、p 、s i 的限制条件。 6 不同氯源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 结合对营养盐吸收动力学的研究，许多学者提出了大致相同的浮游植物生长需要 的溶解态营养盐的原子比( h a r r i s o n e t a l ，1 9 7 7 ；l e v a s s e u r e t a l ，1 9 8 7 ) 。在总结前 人研究成果的基础上，j u s t i c 等( 1 9 9 5 ) 提出评估一个海洋生态系统的评估每一种 营养盐化学计量限制标准：( 1 ) 若s i p 2 2 和d i n p 2 2 ，则磷酸盐为浮游植物生 长的限制因子；( 2 ) 若d i n p i ，则溶解无机氮为浮游植物生长的限 制因子；( 3 ) 若s i p m 4 m 5 。氮磷的吸收速率随时间的变化图如图3 - 3 0 所示。 表3 1 12 0 0 5 年5 月黄海围隔袋中氮磷平均吸收速率 罴 2 一 磊 丝一 中国海洋大学硕士学位论文 ， b o 一 昌 j 一 * 艘 掣 昏 睡 氮吸收速率随时问的变化磷吸收速率随时闯的变化 图3 3 02 0 0 5 年5 月黄海氮磷吸收速率随时间变化图 2 0 0 5 年5 月南海围隔实验：围隔实验中氮磷的吸收速率如表3 1 2 所示，对 照袋围隔袋氮吸收速率为o 1 4 “m o l l 1 d - 1 ，磷吸收速率为o 0 0 6 1 m a o l l i d - 1 。 添加n 0 3 n 的围隔袋中氮吸收速率为m i 中的6 3 倍，磷吸收速率为m 1 中的8 倍；m 2 中营养盐吸收速率与m 3 、m 4 、m 5 和m 6 相差不大，大小顺序为 m 6 m 3 m 4 m s m 2 。氮磷的吸收速率随时间的变化图如图3 3 l 所示。 表3 1 22 0 0 5 年5 月南海围隔袋中氮磷平均吸收速率的变化 吸收速率m 1m 2m 3m 4m 5m 6 n 吸收速率 ( i m a o l l - 1 d 1 ) p 吸收速率 ( p m o l l - 1 d 1 ) b l 2 茸 鞠 善 瞽 晡 0 1 40 8 91 8 91 7 61 0 32 0 4 0 0 0 60 0 4 80 1 00 0 9 30 0 6 6 0 1 5 氮吸收速率随时间的变化磷吸收速率随时问的变化 图3 3 12 0 0 5 年5 月南海氮磷吸收速率随时问变化图 不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 3 7 铁对浮游植物生长的影响 铁在海水中属于痕量金属元素。由于它对海洋浮游植物的生长有显著的促进 作用，因而在近几年受到极大的关注。随着研究的深入，越来越多的人认为可溶 性铁对浮游植物的生长有很强的控制作用( c o a i ee ta l , ，1 9 9 6 ；h u t c h i n se l a l l 9 9 8 ) 。在浮游植物的生长过程中，电子传递、氧的薪陈代谢、氮的吸收利用、 叶绿素的光合作用、呼吸作用等部需要铁唧y me t a ，1 9 9 9 ；( e l d e r , 1 9 9 9 ) 。在海洋 中，铁与硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐都可能成为限制因子，缺铁必然会对浮游植物 的生长形成限制。对浮游植物铁限制的研究，有助于提供降低温室效应的方法和 认识近岸水域有害赤潮发生的机制。 2 0 0 5 年3 月黄海围隔实验：围隔实验中添加不同浓度铁的围隔袋m 3 ( 1 0 。7 m ) 和m 4 ( 1 0 - s m ) 浮游植物生长趋势几乎相同( 见图3 9 ) ，其比生长率( 见表3 7 ) 分别为0 4 2 d 1 和0 4 1 d 1 并且叶绿素的最大值均为2 8 6 8 肛g l ，叶绿素最大值是只 添加营养盐围隔袋m 2 中的3 4 5 倍，说明2 0 0 5 年3 月黄海取水站位浮游植物生 长的限制因子是铁，当添加1 0 4 m 铁就足以促进浮游植物的生长。添加铁的围隔 袋m 3 和m 4 中浮游植物的比生长速率( 约为0 4 2 d 4 ) 大于只添加营养盐( o 2 7d - 1 ) 的围隔袋。添加围隔袋m 3 和m 4 中氮吸收速率约为添加营养盐围隔袋m 2 中的 2 倍( 见表3 1 0 ) ，磷的吸收速率为围隔袋m 2 中的4 倍。氮磷的吸收速率随时 间的变化图如图3 2 8 所示。 2 0 0 5 年5 月黄海围隔实验：添加铁和营养盐的围隔袋浮游植物的量与添加营 养盐的围隔袋基本相等( 见图3 3 2 ) ，说明2 0 0 5 年5 月黄海取水站位是营养盐限 制而不是铁限制。添加铁的围隔袋m 6 中前六天占优势的是超微型浮游植物( 见 图3 1 3 ) ，实验第七天以后是小型浮游植物和超微型浮游植物共同占优势，添加 铁的围隔袋中氮磷的吸收速率要高于只添加营养盐的围隔袋m 2 ( 见表3 1 1 ) ，说 明添加铁之后能促进浮游植物对氮磷的吸收速率。 2 0 0 5 年3 月黄海围隔实验中铁是浮游植物生长的限制因子之一，而2 0 0 5 年 5 月黄海围隔实验中铁不是浮游植物的限制因子，原因可能是3 月结束后通过大 气沉降等原因使得5 月黄海围隔取水站位铁不是浮游植物生长的限制因子。 中国海洋大学硕士学位论文 。 龟 1 6 雠 繇 占 o1 2 34567891 0 时问h 哟 图3 3 22 0 0 5 年5 月围隔试验中叶绿素a 的变化 2 0 0 5 年5 月南海围隔实验：添加铁和营养盐的围隔袋m 6 浮游植物量最大 值( 见图3 3 3 ) 是添加基本相同量营养盐的围隔袋m 2 的1 6 9 倍，添加营养盐 的围隔袋m 2 浮游植物最大值是对照袋m 1 中的9 2 1 倍，说明该海区为营养盐 限制和铁限制。在添加铁的围隔袋m 6 出现明显的演替现象( 见图3 1 4 ) ，前六 天占优势的是超微型浮游植物，实验第七天微型浮游植物占优势，第八天后是小 型浮游植物占优势。添加铁和营养盐的围隔袋m 6 中浮游植物的比生长速率( 前 八天数据) ( 见表3 9 ) 是围隔袋m 2 中的1 4 6 倍。添加铁的围隔袋中氮磷的吸 收速率要超过只添加营养盐的围隔袋( 见表3 1 2 ) ，说明添加铁之后能促进浮游 植物对氮磷的吸收速率。 o1234 5 87 89l o1 1 时阿i 嘲 图3 3 32 0 0 5 年5 月南海围隔试验中叶绿素a 的变化 一 私一 j 1 - i 6 一 目 一 一j8rf￥一6龋骚4廿 不同氮源和铁对浮游植物生长影响的围隔实验研究 4 12 0 0 5 年3 月黄海围隔 4 结论 1 添加营养盐的围隔袋中叶绿素的最大值是对照袋中的1 7 4 倍，并且添加营养 盐的围隔袋中浮游植物的生长率为0 2 7 d 1 ，对照袋中浮游植物的生长率为 0 2 2 d 1 。说明氮磷营养盐当达到一定浓度( n t h - n 约为9 0 1 a n o u l ，p 0 4 - p 约为 0 6 0 1 u n o l l ) 之后再增加不会明显促进浮游植物生长。 2 围隔袋中第五天添加硅酸盐，并没有明显的促进浮游植物生长，硅酸盐不是 浮游植物生长的限制因子。 3 添加不同浓度铁的围隔袋1 0 - t m 和1 0 - s m 浮游植物生长趋势几乎相同，其比 生长速率分别为0 4 2 d 1 和0 4 1 d 1 并且叶绿素的最大值均为2 8 6 8 9 9 l ，是只有 添加营养盐围隔袋中的3 4 5 倍，说明3 月黄海围隔取水海区浮游植物生长的 限制因子是铁，当添加l o m 铁就足以促进浮游植物的生长。 4 围隔袋中浮游植物体内的氮磷比为9 9 1 ，小于r c d f i d d 比值，原因可能是围在 营养盐充分的条件下，藻细胞由于对磷的贮存而使细胞中n p 比远低于其最佳 n p 比。 5 对照袋中n 和p 吸收速率分别为0 3 6 、0 0 4 4 1 u n o l l - 1 d - 1 ；添加营养盐的围隔 袋中n 和p 平均吸收速率分别为0 7 3 、0 0 5 0 1 u n o l l 1 d 1 ；添加营养盐和铁( 1 0 ，7 ) 的围隔袋和p 吸收速率分别对照袋中的5 3 6 倍和4 6 9 倍；添加铁的两个围隔 袋中n 和p 吸收速率相差不大。 4 22 0 0 5 年5 月黄海围隔 1 不同形态的氮对浮游植物具有较强的促进作用，添加n 0 3 - n ( 2 5 4 5 1 u n o l l ) 的 围隔袋中浮游植物的比生长率为o 4 1d - 1 ，添加n h g - n 的围隔袋中浮游植物的 比生长率为0 3 8 d 1 ，添加c o ( n h 9 2 的围隔袋中浮游植物的比生长率为o 3 7d - l 。 2 n 0 3 - n 对硅藻具有较大的促进作用，而氨氮和尿素对硅藻的促进作用不大；尿 素对超微型浮游植物具有较强的促进作用。 3 浮游植物首先吸收利用n h 4 - n 再利用n 0 3 - n ，但生长在n 0 3 - n 介质中的藻类 中国海洋大学硕士学位论文 生长率则大于生长在n i - h - n 介质中的。 4 浮游植物对营养盐的吸收顺序为c o ( n h 2 h 、n i - h - n n 0 3 - n n c h - n ，在实际 海洋环境中浮游植物首先吸收哪种营养盐海取决于该营养盐的相对浓度。 5 对照围隔袋中氮吸收速率为0 1 4 1 t m o l l i d - 1 ，而磷的吸收速率为 0 0 0 9 1 a n o l l - i d 1 。添加n 0 3 - n ( 2 5 4 5 1 u n o l l ) 的围隔袋中围隔袋中氮吸收速 率为对照袋中的1 5 6 4 倍，磷的吸收速率为m l 中的1 5 0 倍；添加n 0 3 - n ( 2 5 4 5 9 m o l l ) 的围隔袋中营养盐吸收速率与其它添加营养盐的围隔袋中中 营养盐吸收速率相差不大，大小顺序为m 6 m 2 = m 3 m 4 m 5 。 4 3 黄海两次围隔实验对比 1 浮游植物生长速率：2 0 0 5 年5 月黄海围隔中添加n 0 3 n 的围隔袋中浮游植物 比生长速率要高于2 0 0 5 年3 月对应的围隔袋中浮游植物的比生长速率，原因 可能是5 月黄海围隔实验中温度较3 月高。添加n 0 3 - n ( 2 4 8 9 1 t m o l l ) 的围 隔袋m 2 中浮游植物的生长率为o 4 ld 1 ，添加n i - h - n 的围隔袋m 4 中浮游植 物的比生长率为0 3 8 d 1 ，添加c o ( n h 2 h 的围隔袋m 5 中浮游植物的比生长率 为0 3 7d 1 。 2 川绿素粒级结构：2 0 0 5 年3 月黄海围隔实验，生长过程中占优势的是小型浮游 植物和微型浮游植物，而5 月黄海围隔实验生长过程中占优势的是超微型浮游植 物。 3 营养盐对浮游植物生长的影响：( 1 ) 当营养盐浓度达到一定数值( d 玳约为 9 1 t m o l l ，p 0 4 - p 约为0 6 1 m a o l l ) 时，继续添加营养盐对浮游植物的生长没有 明显的促进作用；( 2 ) 浮游植物对营养盐的吸收顺序为c o ( n h 2 h 、n h 4 - n n 0 3 - n n 0 2 - n ；( 3 ) 生长在n 鸥- n 介质中的藻类生长率则大于生长在n i - l q 和尿素介质中的藻类生长率，具体如下添加n 0 3 - n ( 2 5 4 5 岬o i l ) 的围隔袋中浮 游植物的生长率为o 4 ld 1 ，添加n h 4 - n 的围隔袋中浮游植物的比生长率为o 3 8 d - i ，添加c o ( m - 1 2