（生物医学工程专业论文）微分方程描述的捕食链chemostat系统定性分析.pdf

硕士论文徽分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 a b s t r a c t t h er e s e a r c ho ft h ec o n t i n u o u sc u l t u r eo fm i c r o o r g a n i s mi sa ni n t e r d i s c i p l i n a r y s c i e n t i f i cb r a n c hc o m b i n i n gm a t h e m a t i c sa n dm i c r o b i o l o g y , d e s c r i b i n gt h ec o n t i n u o u s c u l t u r eo fm i c r o b e sb ye s t a b l i s h i n gm a t h e m a t i c a lm o d e l su s i n gd i f f e r e n t i a le q u a t i o n s i t s o b j e c t i v ef o c u s e so nt h es t u d yo ft h ee q u i l i b r i u mb e t w e e nn u t r i e n t sa n dm i c r o b e s i th a s b e e n w i d e l ya p p l i e d t ot h e s t u d y o ft h ei n c r e a s ei nd i f f e r e n t p o p u l a t i o n so f m i c r o - o r g 姐i s m sa n dt h e i ri n t e r a c t i v el a w i na d d i t i o n , i th a sa l s ob e e na p p f i e dt o t h e p r e d i c t i o na n dm a n a g e m e n to f t h em a r i n ee c o s y s t e m , a n dt h ec o n t r o lo f t h ee n v i r o n m e n t a l p o l l u t i o n t h i st h e s i sm a i n l yi n v e s t i g a t e st h es i n g l ef o o dc h a i l lc h e m o s t a tm o d e l s ，a n a l y z i n gt h e s t a b i l i t yo f e q u i l i b r i u mp o i n t s ，t h ee x i s t e n c ea n du n i q u e n e s so f p e r i o d i cs o l u t i o n sa sw e ha s t h eh o p fb i f u r c a t i o nt h e o r e m i nc h a p t e r1 w ei n t r o d u c et h eh i s t o r i cb a c k g r o u n da n d c u r r e n ts i t u a t i o no ft h ec h e m o s t a tm o d e l i nc h p t e r2 ，w ed i s c u s st h es i n g l ef o o dc h r i n c h e m o s t a tm o d e l sw i t hc o n s t a n tc o n s u m p t i o nr a t e w ef i r s t s u m et h a tt h ei n c r e a s er a t ei s i nd i r e c tp r o p o r t i o n , a n dt h e nw ed i s c u s st h em o d dw i t hq u a d r a t i cs a t u r a t e di n c r e a s er a w w ep r o v et h a tt h e r ee x i s tt h r e s h o l dp o i n t s a n d 屯，a n di n v e s t i g a t et h es t a b i l i t yo f e q u i l i b r i u mp o i n t sa n dt h ee x i s t e n c ea n du n i q u e n e s so ft h ep e r i o d i cs o l u t i o n s i nl i g h to f t h ee x i s t e n c eo ft h e 口l i m i ts e t , w eu s u a l l yt u r nap r o b l e ma b o u t3 - d i m e n s i o ns p a c et 0 o n ea b o u ta2 - d i m e n s i o np l a n e i nc h a p t e r3 ，w ea s s u m et h a tt h ec o n s u m p t i o nr a t e sa g o 磊( j ) = 彳+ 西a n d 疋0 0 = c + d x ，a n d t h er e s p o n s e f u n c t i o n i s m o n o d f o r m t h u s w e c a ns i m u l a t et h en a t u r a le n v i r o n m e n tm o r ee f f e c t i v e l y b yt h eq u a l i t a t i v et h e o r e mo f o r d i n a r yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sw ea n a l y z et h es t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i u mp o i n t sa n d d i s c u s st h ep r o b l e mo f t h eb i f u r c a t i o n0 1 1t h ep l a n e i nc h a p t e r4 ，n u m e r i c a ls i m u l a t i o n so f s o l u t i o n sa n dt h ec o r r e s p o n d i n g g r a p h sa l ea l s og i v e n 1 0t e s tt h er e s u l t sm e n t i o n e da b o v e k e yw o r d s c h e m o s t a tm o d e l ，s i n g l ef o o di h a j n ，e q u i l i b r i u mp o i n t , p e r i o d i cs o l u t i o n ， g l o b a ls t a b i l i t y , h o p f b i f u r c a t i o n 声明 本学位论文是我在导师的指导下取得的研究成果，尽我所知，在 本学位论文中，除了加以标注和致谢的部分外，不包含其他人已经发 表或公布过的研究成果，也不包含我为获得任何教育机构的学位或学 历而使用过的材料。与我一同工作的同事对本学位论文做出的贡献均 已在论文中作了明确的说明。 研究生签名： 蜂壑盘!沙多年多月刁日 学位论文使用授权声明 南京理工大学有权保存本学位论文的电子和纸质文档，可以借阅 或上网公布本学位论文的部分或全部内容，可以向有关部门或机构送 交并授权其保存、借阅或上网公布本学位论文的部分或全部内容。对 于保密论文，按保密的有关规定和程序处理。 硕士论文微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 1 1 引言 第一章绪论 当今，生物学突飞猛进发展，人类正在探索以新的概念去认识生命现象的本质。 科学家提出了许多新的观点，量子生物学的观点，生物信息论的观点，系统控制论的 观点，耗散结构的观点。这些理论观点都离不开数学，都需要数学的逻辑推理，数学 的语言表达和精确的数值计算然而在自然科学发展的历史上，生物学与数学长期以 来各自独立、联系甚少直到2 0 世纪，两门学科才开始相互渗透，由此产生一支新 兴的边缘学科一生物数学。 初期的生物数学研究工作局限于对生命现象做静止的、定量的描述。研究的手 段仅仅是统计学、几何、代数和一些初等的解析方法。 3 0 年代以后，生物物理学的发展促进了数学向生物学的进一步渗透。数学在生 物学中的应用不再限于静止地、孤立地描述生命复杂的过程，探索其规律性。数学物 理方法在生理学、生态学的研究中首先获得成功。 5 0 年代以后，随着电子计算机应用的普及，生物数学的发展进入一个新的时期。 由于生命现象复杂，给生物数学的研究工作带来大量的计算，只有利用电子计算机， 一些生物数学问题的求解才成为可能。电子计算机发明以后，许多新的数学分支借助 电子计算机获得飞速发展，数学工具广泛应用于生物学。生物数学的许多分支在5 0 年代以后相继产生，并得到发展。 到了7 0 年代，生物数学俨然以一个独立的学科立于科学之林。 生物数学作为应用于生物学的方法学，有着丰富的数学理论基础，包括集合论、 概率论、统计数学、博奕论、微积分、微分方程、线形代数、矩阵论和拓扑学。还包 括一些近代数学分支，如信息论、图论、控制论、系统学和6 0 年代以后发展起来的 模糊数学等。 各种数学工具的应用，把生物学的研究从定性的，描述性的水平引向定量的、 精确的高水平。生物数学在生物学中的应用几乎触及生物学所有领域。在分类学、遗 传学等生物基础学科，定量的观点和数学方法已逐渐形成该领域自己的理论体系，发 展成为生物学独特的分支数学的介入，对生物学的发展起到巨大的影响。 与生物学有关的医学、农学、林业、环境和人口控制方面，生物数学广泛应用， 已经成为指导人类从事生产实践的手段反过来。数学在生物学中的应用，也促进数 学发展。实际上近代数学的发展，控制论、系统论和模糊数学的产生，以及统计数学 中多元统计的兴起都与生物学的应用有关。 硕士论文 微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 数学模型是以数学结构的语言对客观研究对象的一种抽象或提炼，以使得人们 用数学的思想和方法来对研究对象作深层次的理解和掌握。研究任何问题，要想不停 留在粗略的定性描述阶段，要继续达到精确的定量分析阶段，必须用数学模型来刻画。 人们利用模型作为解决问题的工具已被科学、技术的实践证明是一种成功的方法。“数 学模型”已经成了整个学术界通用的术语，受到人们的普遍重视，生态学也不例外。 自从六十年代数学模型的研究在生态学上再次被人们重视以来，许多数学家、物理学 家与生态学家一起在与生态学有关的各个领域从事了大量的关于数学模型的组建和 分析方面的研究。 数学在生物学中最主要的任务就是建立模型，这些数学、物理和化学模型的建 立能够解决生物学中的许多问题。生物学的很多理论是建立在假说的基础上的，我们 需要模型来描述我们的理论，当一个模糊的概念被准确的模型表达出来的时候，它才 具有一个科学的假说必不可少的三条性质。 首先，也是最重要的，是可预测性。我们研究生命现象并不是只要提出假说， 解释一些已知的事实就可以了，我们要从有限的经验中总结出自然的规律来，从而去 预测未知的世界。只有当假说被表述为模型时，我们的预测才具有了确定的标准，才 可能是科学的和准确的。 其次是可检验性。当理论被表述为准确的模型时，我们就可以做更多的实验， 得到更多的数据，并把数据代回到模型中去，检验理论的正确性根据对代入结果的 分析，我们可以推翻错误的假说，修正不完善的假说，坚定正确的假说。这对生物学 理论体系的构建有着深刻的意义。 最后是可统一性生物学中的很多假说只是使用了不同的表述方法，它们事实 上是可以统一的或至少在部分上是可以统一的。许多生物学家花很多的时间为看似相 左的理论争论，甚至争吵，而事实上这些理论的本质也许是一致的。如果我们能把理 论表述为准确的模型，那么，我们就可以从数学和逻辑上推证各种理论的内在联系， 从而能省去许多浪费在文字游戏与无谓的争吵上的时间，这是大有益处的。 所谓数学生态学，就是用数学模型来描述生物的生存与环境的关系，利用数学 的方法研究这个关系，以使一些现象得到解释和控制数学生态学的建立和发展促进 了生态学进行量化的研究，使得理论生态学的研究脱离了。没有头绪的复杂、无休止 而又无成果的困境”【7 】同时数学生态学的建立与发展也给数学带来了无限的生机与 活力：一方面为古典数学的方法的应用提供了新的领域；另一方面为新的数学问题的 提出提供了可能。 2 0 世纪2 0 年代初，l o t l a 和v o t e r r l a 几乎同时分别把动力学的方法用在分子化 学反应系统和海洋渔业生态系统上。而生物动力系统成为- f 独立的学科是在2 0 世 纪7 0 年代中后期它对生物学中数学模型的建立起了重大的作用。生物动力系统同 2 硕士论文微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 样产生了许多分支学科。细胞动力学研究细胞的相互作用和细胞的生长规律。化学反 应动力学研究分子间的化学反应。种群动力学研究生态学中种群与环境的相互作用， 种群与种群相互作用的动力学规律。另外，微生物培养技术，种群遗传基因频率的变 化，生物进化论规律，人类神经网络等均可用动力学方法来描述。 近二十年来，数学生态学得到了蓬勃的发展，国内外对数学生态学研究的专著 和论文不断涌现。比如陈兰荪所著非线性生物动力系统，介绍了生命学科数量化 研究中建立动力学数学模型的一些方法，以及这些数学模型的分析研究方法和国内外 最新研究情况，并提出进一步的问题和方向。此外，国外的一些专著有t h e o r yo ft h e c h e m o s t a t ( s m i t hh lw a l u n a n p ) 等等。 在生物数学模型中，有很多模型值得我们去研究，其中包括微生物培养模型。 微生物连续培养是近年发展起来的一门数学与微生物学的交叉学科，是用微分方程来 建立数学模型以描述微生物连续培养的生物应用技术。研究者关心的主要是所研究的 生物群体在时间充分大后是持续生长还是灭绝。可是由于一个生态系统中往往存在相 当复杂的关系，由于缺乏严格的控制，不可能直接去研究各种群直接的关系。数学研 究者试图在一个简化的、可人为控制的模拟环境下建立数学模型，通过对这些模型的 稳定性和周期解等问题进行系统分析来预测该种群的最终生存状态，这也是微生物连 续培养的意义所在。最近几年人们用种群动力学模型研究微生物在培养室内浓度的变 化过程，来调控微生物的培养。这样我们的数学模型将以微分方程和积分方程为基础， 利用微分方程的理论和方法来研究这些方程解的性质，进而对微生物培养进行系统分 析并预测该种群最终生存状态，可以在微生物培养或污染治理等领域起到指导作用。 1 2 微生物培养概述 微生物的连续培养通常可分为单种微生物的培养、多种微生物的培养与食物链 微生物的培养。恒化器( 英文名为c h e m o s t a t ) 是一个用于连续培养微生物的实验装 置，c h e m o s t a t 的研究对商业用微生物生产、污水处理、生物制药、食品加工及其它领 域都有十分重要的作用。基本c h e m o s t a t 装置由三个相连容器组成，培养皿装有营养 液和微生物，并有搅动装置和供氧装置；饲养瓶内装有微生物生长所需的营养；收集 器内装有从培养器皿中溢流出的微生物和营养，既保持培养器皿体积不变又可以进 行测量还不影响微生物的内部动态行为。饲养瓶中的营养物以常速泵到培养皿中，培 养皿中的营养、部分微生物及代谢产物以同样的常速泵到收集器中，如图1 。 微生物在培养室内成批培养过程中，开始培养室内有丰富的营养基，可是随着时 间的延长，培养室内的营养基逐渐减少，直到用尽，这样就完成一批微生物的培养。 为了改良这种方法，人们采用连续地向培养室内输入营养基，再连续地从培养室内营 硕士论文锻分方程描述的捕食链c h e m o s c a t 系统定性分析 养基内取出已培养的微生物，这样可使培养生产微生物连续化由实验可测定培养室 内营养基浓度的变化情况。 田l 连续培养馓生物的实验装置 标准的微生物连续培养数学模型是在1 9 4 0 到1 9 5 0 年期间发展起来的，它由两个 微分方程组成：一个描述微生物浓度的改变；另一个描述营养基浓度的改变。通常 假设在培养皿内有良好的搅动设备，使得培养皿内营养浓度均匀。基于浓度均匀的 假设，微生物的浓度可视为培养时间的函数。例如只考虑培养单种微生物，设其在r 时刻的浓度为x ( f ) ，用s o ) 代表t 时刻培养皿中的营养浓度。由于任何一个环境不可 能容纳数目无穷的微生物，m o n o d 最早提出微生物增长率是一个与营养基浓度有关的 函数r ( s ) = m s ( a + s ) ，其中m 是最大增长率，4 是单位浓度的半饱和常数，反应一 个细胞在低浓度下的活跃程度，都可以用实验控制。设矿代表培养皿的容积，代表 体积流速，- f o 为输入的初始营养浓度，且诸如温度、光照等影响增长的因素都设为 常数，则f v 代表流出率，用q 记。用万表示营养的消耗率，即艿= 形成的微生物 使用的底质，因而有z ( r ) = 万j ( f ) ，即营养降低率与微生物增长率成比例。依照 生物原理，利用上述参数可以得到以下最基本的连续培养模型： x ( f ) = b 心( f ) 0 + s ( o ) - q 忸( f ) s ( f ) = s o 一5 r ( f ) 】q p ，心( f ) ( 口+ s ( ，) ) p ( f ) 石( ，) ( 1 回 ( 1 1 ) 其中初始条件为s ( o ) = 墨0 ，z ( o ) = x o 0 。通过对该方程的定性分析可以得到： 当溢流速小于微生物的最大增长率时，才有可能使微生物的培养成功。 对上式做无量纲代换： x = 叉瑟i ，s = s s 。f = q l ，m = q 示，n = s 再，并仍以x ，s ，t ，m 。a j j 己又，亏，f ，两。a ， 得到 4 硕士论文 微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 i 堕：l s 一旦x d 。，th 。口 ( 1 2 ) 睁曛一- 弘 u “7 i d z 。1 一z ，由此，当，专佃时，z ( f ) 一l ，该结论表明在解的口极限集上z p ) 满足 百d x = l 口+ l t o o - 玎x ) 一l 卜 ( 1 3 ) 定义a = ，称为得失相当常数( b r e a k - e v e n ) 方程( 1 3 ) 有两个平衡点：工= o * o m l 显然，如果肌s 1 或者册卜1 但五l ，则系统( 1 2 ) 解有熟x ( r ) = o ，在以上情况 ( 1 ) ( j ) = u 口 ( 2 ) ( j ) = 芦 胁 竺芸 ( 4 ) 删5 昔一岛 常数增长率； 正比增长率； 正比饱和增长； 具有内在代谢的m o n o d 增长。 恒化器具有很深的生态意义，因为它是一个简化了的湖泊模型，同时，对这类模 型进行数学分析是可行的，模型中的参数是可测的，并且有关实验是合理的。关于恒 二 硕士论文 微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 化器模型以及各种推广模型的研究是目前非常活跃的研究课题。人们对模型进行各种 各样的改进和推广以使其更加逼真的描述自然现象。比如引入竞争、食物链、周期输 入( 输出) 等等，涉及的研究课题包括解的稳定性、周期解的存在性、系统的持续生 存、竞争排斥原理和分支问题等。相关研究可以归纳为以下几个方面对基本模型加以 改进： ( 1 ) 引入新的增长函数；( 2 ) 引入多于一种的营养；( 3 ) 引入更多的竞争者；( 4 ) 引入阻碍生长的因素；( 5 ) 放弃营养消耗率占为常数的假设；( 6 ) 放弃营养搅拌均匀 的假设，提出营养梯度；( 7 ) 讨论营养再生或营养浓度，死亡率随时间季节性变化的 情形；( 8 ) 考虑细胞的大小及过滤因素；( 9 ) 限定营养的数量；( 1 0 ) 引入时间滞后 本文是对第一和第五个条件加以改进，研究引入新的增长函数和放弃消耗率万为 常数的假设这两种情形下，恒化器模型的解的稳定性，周期解的存在性以及分支问题。 引入新的功能增长函数：完全类似于种群动力系统，微生物连续培养模型中微生 物增长函数( 回可以有多种选取形式。文献【4 】研究了增长函数为( 回= a s e x p ( - z 9 ) 时的模型，并讨论了分支问题，包括鞍结点分支。超临界h o p f 分支，同宿分支。对于不 同的参数值，该系统可能会有一个极限环，或一个同宿环，或出现所谓的。丰富矛盾” 现象。 放弃营养消耗率为常数的假设，系统( 1 ) 中设消耗率为常数，但在有些情况下，营 养基浓度越大，消耗率就越低。因此，万( 回可能为营养基浓度s 的非减函数。文献 9 1 1 研究了艿( 回= 4 + b s ，( s ) 为m o n o d 函数时的情形，给出在一定条件下系统 存在h o p f 分支周期解。文献【1 4 】研究了万( 回= 彳+ 占s 2 ，( s ) = 肌q + s ) 一工的情形， 利用f r i e d r i c h 方法得到该系统存在h o p f 分支，并判定了周期解的稳定性。 1 3 恒化器模型的研究现状 1 3 1 单种微生物c h e m o s t a t 模型 量5 q 。一力一吉。，x ，其中万为常数， 。， 【妄= o 一q 弦 结论1 设0 ) = 2 生，则( 1 ) 有两个平衡态和阈值。 6 硕士论文 微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 b 当五 1 但 2 l ，则( s ，而，x 2 ) 叫，0 ，o ) b 当现l ，五+ 五 1 ，则o ，而，屯) 文五l 一 ，o ) x + y _ y 易( 矿，矿，少) c 当 1 ，0 五 l ，则两特征值为异号，毛( 。，。) 为鞍点。 若o 一 1 。 其次，分析平衡点与( i - 专，o ) 的性态，经过计算，可以得到在平衡点局( i - 专， 彳 。 1 彳 卟圳摹) ， 可知两特征值为l 一4 和( 彳+ b ) ( 三一1 ) 。由上面的假设l 一彳 l ，则两特征值的符号相异，所以岛( i i ，错) 不稳定 若j 1 + i 1 l ，则两特征值同为负，易( 去，篙) 为局部渐近稳定 定理2 1 当三+ i i l 时，系统( 3 ) 的平衡点易 证明：由前面可知，解平面s + x + y = 1 是系统( 2 ) 的国极限集，而且平衡点位于 解平面s + x + y = l 上下面只须证明在解平面$ + x - f y = i _ l e ：( 去，篙) 是 全局渐进稳定的 因为三+ 否1 i 1 ，从而局( 1 一三，o ) 位于岛( 吉，错) 的右侧。 因为土a + i 1 l 但五l ，则系统( 3 ) 的所有解有r m a y ( t ) = 0 。 证明：1 ) 由系统( 2 9 ) 第二式有 害= 黪一子一番= 器2 一封一警 亿 蹴若观虬则筹( 封虬从而有鲁m 即并( f ) 为单调减函数，从而有! 觋颤f ) = o ， 又由等= 筹) ，功所以您y ( r ) = o 。 若j ，l i 1 ，但 1 ，即! b 乏1 ，但由于j 1 ，且 0 ，肘的两特征值异号，所以平衡点 1 4 - “ 毛( o ，o ) 为鞍点。 鼽我们来懈衡螈1 一辱o ) ， 考虑到) 2 = 口l 刷得到在平衡脚一辱o ) 的线形化粼系数 矩阵m 为： m = 2 q ( 1 一 ) 2 m 口。a ( 1 一 ) m ：0 一五) 2 g - 0 + 名) 2 如：畸髭乏+ 如炙薯二答 虹等掣 矩阵m 的两个特征值分别为： 一等掣饥h + 石厂 ，：= 殳! 渊( 1 一五一如) ，口2 + u 一 厂 1 7 里节 一： 丛”膏器嘉 硕士论文 微分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 当 + 如 0 ，矩阵m 的两特征值异号，所以平衡点巨( 1 0 ) 为 鞍点，当 + 如 l 时，有恐 l 町，有l 一如一 一) ， 0 ，可知方程( 2 1 4 ) 无正解， 当 + 五 l ，即平衡点置( 1 一止备，o ) 为鞍点时，方程( 2 1 4 ) 有正解，于是系统( 2 9 ) 有正平衡点因此，下面不妨假设五+ 五 o 时，螨面讨论以a 2 * ) 不稳定，& ( o ，0 ) ，巨”南肭鞍点， 又因当 + 五 1 时，五 0 ，j ， o ，z + y 小k y ) ：g 一是) 2 + ( ，一) ，) o ，即d 为 闭折线区域d 醐d 去掉平衡点e 2 ( 如，) ，) 的某个小邻域而得到的一个环形区域显然 d 内没有平衡点。 由系统( 2 9 ) 知，在环域d 内有 矿；a ( b f ) + 旦盟 = 吉篆一击y 厂+ 专考一专g础愈x 科印础 = 一再石2 m l a l 两一料 由于x 1 ，所以当a 2 1 时，有w 0 ， 从而，在环形区域d 内， g c 1 ( d ) ，而且在d 内没有平衡点，s ( x ，y ) e c l ( d ) ， 并在环形区域d 内的任何予区域上，矽不恒为o ，由b e n d i x o n - d u l a c 判别法可知， 系统( 2 9 ) 在d 内至多存在一个稳定的周期解。 定理2 5 当必 o 且口2 1 时，系统( 2 9 ) 的平衡点易( 五，y 。) 全局稳定。 证明：因为当肘 0 ，则有 w ：旦盟o ( b g ) c 锋卵 = 一再石2 m z a z 两一料，一石石i 开一耕 因此，当a 2 l 时有w 0 ，又因在单连通区域o b a o 内f , g e c l ( o s a d ) ， b 瓴力c 1 ( o b a d ) ，且在单连通区域o b a o 内的任何子区域上，矽不恒为0 ，所以 由b e n d i x o n d u l a c 判别法可知，在区域0 醐d 内无周期解。从而平衡点e 2 ( 五，y ) 全 局稳定。 定理2 6 在定理2 5 的条件下，系统( 2 7 ) 的平衡点( s + ，x ，j ，) 全局稳定。 定理2 7 当膨= oi e ta z 1 时，系统( 2 9 ) 的平衡点e z ( 五，j ，) 全局稳定。 证明：假设当m = ol ；la 2 1 时平衡点易( 五，y ) 不稳定，则平衡点e z ( 五，) ，) 必 是不稳定的焦点。 当o l z l l “1 时，由h o p f 分支定理，在易( 五，厂) 外围存在一个不稳定的极限环，但 由定理2 5 当m 1 时，系统( 2 9 ) 在正象限内任意一点出发的轨线最终会进入平衡点 五( 1 一 ，0 ) ，此时y 种群会灭绝，而x 种群则会一直持续在x = 1 一五这个状态，它表 明当养料不足时，y 种群最终会灭绝，而x 种群则不会灭绝，最终会达到一个稳定状 态。此时不存在正平衡点，即不可能出现x 种群和y 种群最终同时存在的情况。 当 + 五 o 且口：l 时，只要y 种群开始时 不为0 ，两种群的数量最终将循环振荡，没有一种会灭绝，也没有一种会无限增长下 去。 硕士论文 徽分方程描述的捕食链c h e m o s t a t 系统定性分析 第三章非常数消耗率的单捕食链c h e m o s t a t 模型 3 1 消耗率为非常数的c h e m o s t a t 模型的解的稳定性 石d s = q ( s o 一力一：而i 石m i s 工 生；! 上x 一么一l ! 上y d t a l + 蛊 c + d x a ，+ 工。 宰= 坐y 一勿 a f t口- i - x ( 3 1 ) 对系统3 1 ) 作无量纲变换，令j = s 。；，x = 霹厩，y 2 4 丑2 巧，f 2 舌，并记两2 罟， 石2 詈，i 2 詈，乏2 蠢，42 舌，4 = j a z o b l d ，仍以s ，x ，y ，t ，m i m 2 , 口l 心 加22 苔q 2 ；口22 磊；42 i i 4 2 仍以s x y t 口l ，口z 记；，；，一y ，f ，面，一m 2 ，一a l ，一a 2 。则系统化为： 石d s ；- 一一一而1 石m i s 工 查：兰上x 一苫一l ! 互， d t a l + 54 + 工口2 + x 。 警= 嚣m 因为( 3 1 ) 中s 1 ，但由于j l ，则同样有拿 如时，7 1 o ，平衡点e “，o 一五x + 五) o ) 不稳定， 当( 1 一五地+ 五) m 时，口 0 ，托，乃均有负实部，系统( 3 2 ) 的平衡点五稳定， 当4 芦 o ，从而有c 0 。 曲一c = ( 口一力赫一q 口( 口一声) 一卢躺 当，尚 七帅，一躺 时，a b