（检测技术与自动化装置专业论文）神经元混沌、同步与控制.pdf

中文摘要 神经元在中枢神经系统信息处理过程中起着关键的作用，神经元信息的产生 和传输体现了丰富的非线性特征。因此，单神经元与耦合多神经元的非线性动力 学研究具有重要意义。研究发现，神经元在外部刺激下会产生不同的放电模式， 如拟周期、混沌放电以及神经元同步放电现象。 本文首先建立了外电场作用下柱状细胞的电缆模型。在模型中，引入了 f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) 模型的恢复变量来描述动作电位的慢变过程；然后，详细 分析了不同频率外部电场作用下神经元的非线性动力学规律。通过数值分析发现 了包括极限环、拟周期振荡和混沌在内的复杂的非线性行为，应用l y a p u n o v 指 数、功率谱以及相平面等方法证明了混沌存在。 细胞间的信号同步行为在神经系统信号传输中扮演了非常重要的角色，间隙 耦合的神经元同步问题是本文主要研究内容之一。本文基于单神经元模型，首次 提出了间隙耦合的两个和多个神经元的模型，分析了细胞间隙耦合强度对神经元 同步的影响，给出了神经元之间达到同步的充分条件。 时滞是影响神经元之间信号传递的一个主要因素，本文研究了时滞耦合神经 元之间的同步问题。建立了时滞耦合的多神经元模型，分析了神经元之间的时滞 时间和耦合强度对神经元同步的影响，得到了与时滞大小和耦合强度均有关的耦 合神经元同步的条件。 神经元的混沌是某些神经系统疾病与疾病改善的体现。外部刺激可以改变神 经元的同步特性。本文首次提出了l y a p u n o v 控制、b a c k s t e p p i n g 控制和变论域 自适应模糊控制来实现神经元的同步。由于神经元的参数和外部条件的非线性特 性，本文采用模糊逼近和胃。控制保证系统的鲁棒性。 通过数值仿真，证明了上述理论的正确性和控制算法的有效性。 以上研究内容为脑科学、针灸的量化分析以及一些神经系统疾病的治疗提供 了理论支持。 关键词：神经元，细胞间隙，混沌，混沌同步，非线性控制 a b s t r a c t t h en e u r o n sa r eb e l i e v e dt ob et h ek e ye l e m e n t si nt h es i g n a lp r o c e s s i n go f n e u r a ls y s t e m t h eg e n e r a t i o na n dt r a n s m i t t i n go fn e u r a li n f o r m a t i o na r en o n l i n e a r , s o t h ed y n a m i cp e r f o r m a n c e so fi n d i v i d u a lo rc o u p l e dn e u r o n sg e tt h em a i nf o c u si nt h e n e u r o s c i e n c er e s e a r c h i tw a sf o u n dt h a tt h en e u r o n sc a nf i r e i nd i f f e r e n tp a t t e r n s ， s u c ha sc h a o sa n dq u a s i - p e r i o d a n dc o u p l e dn e u r o n sc a nf i r es y n c h r o u s l yu n d e r e x t e r n a ls t i m u l a t i o n f i r s t l yi n t h i sd i s s e r t a t i o n ，t h ec a b l em o d e lo fac y l i n d r i c a lc e l l i ne x t e r n a l e l e c t r i c a ls t i m u l a t i o ni se s t a b l i s h e da n dt h er e c o v e r yv a r i a b l eb a s e do nt h e f i t z h u g h - n a g u m o ( f h n ) m o d e li si n t r o d u c e dt od e s c r i b et h es l o wp r o c e s so ff i r i n g t h e n ，t h ed y n a m i cp e r f o r m a n c e so fs i n g l en e u r o nu n d e re x t e r n a le l e c t r i c a ls t i m u l a t i o n w i t hv a r i e d f r e q u e n c yh a v e b e e na n a l y z e d i nd e t a i l t h ec o m p l e xn o n l i n e a r p h e n o m e n o n ss u c ha sl i m i tc y c l e ，q u a s i p e r i o do s c i l l a t i o na n d c h a o sw e r ef o u n di nt h e s i m u l a t i o n ，a n dt h ec h a o so fa c t i v ep o t e n t i a li sd e m o n s t r a t e db yl y a p u n o ve x p o n e n t ， p o w e rs p e c t r aa n dp h a s ep l a n e t h es y n c h r o n i z a t i o no fc o u p l e dn e u r o n sp l a y st h em a i nr o l ei nt h ep r o c e s so f n e u r a li n f o r m a t i o n st a n s m i t i n g ，s ot h er e s e a r c ho nt h es y n c h r o n i z a t i o no fn e u r o n s c o u p l e dw i t hg a pj u n c t i o ni so n eo ft h em a i nc o n t e n t so ft h i sd i s s e r t a t i o n t h em o d e l o ft w oo rm o r en e u r o n sc o u p l e dw i t hg a pj u n c t i o ni se s t a b l i s h e do nt h eb a s eo fs i n g l e n e u r o nm o d e lt os t u d yt h ei n f l u e n c eo ft h ec o u p l i n gs t r e n g t ho fg a pj u n c t i o no nt h e s y n c h r o n i z a t i o na n d t h es u f f i c i e n tc o n d i t i o no fs y n c h r o n i z a t i o ni sg i v e n t i m ed e l a yi st h em a i nf a t o rt oa f f e c tt h ei n f o r m a t i o n st r a n s m i t t i n ga m o n g n e u r o n s ，s ot h i s d i s s e r t a t i o ni sa l s od e d i c a t e dt os t u d yt h es y n c h r o n i z a t i o no f t i m e d e l a yc o u p l e dn e u r o n s t h em o d e lo ft i m e d e l a yc o u p l e dn e u r o n sh a sb e e n e s t a b l i s h e dt os t u d yt h ee f f e c t so ft i m ed e l a ya n dt h ec o u p l i n gs t r e n g t ho nt h e s y n c h r o n i z a t i o na n dt h es u f f i c i e n tc o n d i t i o no fd e l a yc o u p l e dn e u r o n ss y n c h r o n i z a t i o n w h i c hr e l a t e st ot h et i m ed e l a ya n dc o u p l i n gs t r e n g t hi sg i v e n t h ec h a o t i cs y n c h r o n i z a t i o ni nn e u r o n sm a yi m p l ys o m en e u r a ld i s e a s e so rt h e i m p r o v e m e n to f t h e s ed i s e a s e s a st h ee x t e r n a ls t i m u l a t i o nc a nc h a n g et h e s y s n c h r o n i z a t i o ni nn e u r o n s ，i nt h i sd i s s e r t a t i o n ，t h el y a p u n o vc o n t r o l ，b a c k s t e p p i n g c o n t r o la n dv a r i a b l eu n i v e r s ea d a p t i v ef u z z yc o n t r o lh a v eb e e na p p l i e dt os y n c h r o n i z e t h en e u r o n s t h ep a r a m e t e r so fn e u r o nm o d e la n dt h ee x t e r n a lc o n d i t i o no fn e u r o na r e n o n l i n e a r , s ot h ef u z z ya p p r o x i m a t i o na n dh 。c o n t r o la r ee m p l o y e dt og u a r a n t e et h e r o b u s t n e s so ft h es y s t e m t h er e s u l t so fs i m u l a t i o nd e m o n s t r a t e dt h ev a l i d i t yo ft h et h e o r e t i ca n a l y s i sa n d c o n t r o la l g o r i t h m sr e f e r e dt oa b o v e t h ec o n c l u s i o n so ft h i sd i s s e r t a t i o nc a nb e n e f i tt h er e s e a r c h e s q u a n t i t a t i v ea n a l y z eo fa c u p u n c t u r ea n d t h et r e a t m e n to fs o m en e u r a l o nt h eb r a i n ，t h e d i s e a s e k e y w o r d s ：n e u r o n ，g a pj u n c t i o n ，c h a o s ，c h a o ss y n c h r o n i z a t i o n ，n o n l i n e a rc o n t r o l 图目录 图3 1 柱状细胞片段。2 7 图3 2 厂= 2 5 h z ，神经元单周期放电3 2 图3 3 厂= 2 5 0 1 h z ，神经元双周期放电3 3 图3 4 厂= 2 5 1 h z ，神经元拟周期放电3 4 图3 5 厂= 3 5 h z ，神经元单周期放电3 5 图3 6 厂= 6 7 h z ，神经元混沌放电3 5 图3 。7f = 6 9 8 h z ，神经元五周期放电3 6 图3 8 厂= 7 8 h z ，神经元双周期放电3 7 图3 9 厂= 1 2 7 h z ，神经元混沌放电3 7 图3 1 0f = 1 3 1 h z ，神经元三周期放电3 8 图3 1 1 神经元动作电位的庞加莱截面3 8 图3 1 2 厂= 3 5 h z ，神经元动作电位的功率谱4 0 图3 1 3 厂= 6 7 h z ，神经元动作电位的功率谱4 0 图3 1 4 厂= 3 5 h z ，神经元动作电位l y a p u n o v 指数谱4 2 图3 1 5 厂= 6 7 h z ，神经元动作电位l y a p u n o v 指数谱：4 2 图3 1 6 动作电位最大l y a p n o v 指数( l l e ) 分布。4 4 图4 1 完整的细胞间隙4 6 图4 2 细胞间隙的半通道一4 7 图4 3 电缆模型的电路图4 8 图4 4 通过细胞间隙电耦合的两个神经元4 9 图4 5 厂= 1 2 7 h z ，g = 0 1 0 5 ，神经元同步特性5 4 图4 6 厂= 1 2 7 1 h z ，g = 0 1 0 5 ，神经元同步特性5 9 图4 8 厂= 1 2 7 1 时的条件l y a p u n o v 指数：6 0 图4 9 三个神经元两两耦合的电路拓扑图6 1 图4 1 0 厂= 1 2 7 h z ，g = o 1 0 3 3 ，多神经元同步特性6 5 图4 1 1 厂= 1 2 7 1 h z ，g = 0 1 0 ，那么系统就是混沌的。反之，系统就是周期或拟周期状态。还是 选取外部频率厂= 3 5 h z 和= 6 7 h z 时的动作电位序列来计算，计算结果分别如 图3 1 4 和3 1 5 所示。 在计算的l y a p u n o v 指数谱图中，上面的曲线表示变量x 的l y a p u n o v 指数， 下面的曲线表示变量】，的l y a p u n o v 指数。可以看到，当f = 3 5 h z 时，系统的最 大l y a p u n o v 指数k = 一0 5 1 0 ，此时，系统处于混沌振荡状态。 4 1 第三章外电场作用下神经元的混沌 图3 1 4f = 3 5 h z ，神经元动作电位l y a p u n o v 指数谱 图3 1 5 厂= 6 7 h z ，神经元动作电位l y a p u n o v 指数谱 图3 1 6 是在各个频率外电场作用下系统的最大l y a p u n o v 指数。可以看到与 图3 1 l 相同，分别在f = 6 0 h z ，1 2 0 h z ，1 6 0 h z 附近时，神经元进入混沌振荡状态。 天津大学博士学位论文 ( a ) 最大l y a p u n o v 指数( l l e ) 分布 大于0 的l l e 分布 ( c ) 刺激频率f = 6 0 8 0 h z 间的l l e 4 3 第三章外电场作用下神经元的混沌 3 4 小结 ( d ) 刺激频率f = 1 2 0 1 4 0 h z 间的l l e ( e ) 刺激频率f = 1 5 0 1 7 0 h z 间的l l e 图3 1 6 动作电位最大l y a p n o v 指数( l l e ) 分布 从本章的分析可以看到，神经元在外部周期刺激下的响应行为非常丰富。在 较低频率时，系统动作电位产生的频率与外加电场频率一致：当f = 2 5 0 1 h z 时， 系统出现了分岔，经历了一小段拟周期振荡后，系统在f = 3 5 h z 时，又处于周 期振荡状态。当频率增大到f = 6 7 h z 时，系统进入了混沌状态，随着频率逐步 天津大学博士学位论文 增大，系统逐步走出混沌，当f = 6 9 8 h z 时，系统处于5 倍锁相振荡状态。在频 率增大到f = 7 8 h z 时，系统处于2 倍锁相振荡状态。当频率增大到f = 1 2 7 h z 时， 系统又步入了混沌，直到f = 1 3 0 h z 时，系统处于3 倍锁相振荡状态。以后在频 率增大到f = 1 6 0 h z 时，系统在经过一小段混沌状态后，从此进入了周期振荡状 态。 4 5 第四章外自场作用t 多十神女i 吨目步 第四章外电场作用下多个神经元混沌同步 在过去的十年里人们发现了许多种类型的同步。自从混沌同步被发现咀 来人们对两个混沌系统之间的同步问题越来越感兴趣。尤其是近年以来，互相 耦合的两个混沌系统之间的同步受到越来越多的关注特别是两个能用微分方程 描述的混沌系统间的混沌同步问题。物理系统和生物系统中的同步现象也因为混 沌同步理论的提出重新获得人们的关注，在这个方向的理论探索主要集中在两十 耦台混沌振荡的子系统之间的同步现象。在生物医学方面关于混沌同步的研究主 要集中在神经系统中的同步。有证据表明神经系统中的同步可以使信息很好的传 递，但是太多的同步可能会导致神经系统的疾病，比如说癫痫病。而神经系统中 晟简单但是也是最基本的同步问题就是相邻的神经元之间的同步问题，而相邻的 神经元一般认为是通过突触联接和间隙耦合的。 41 细胞间隙 细胞间隙是一簇亲水性通道，可以连接相邻细胞的细胞质。每一个细胞间隙 是由相邻的每个细胞提供一个半通道组成的，每一个半通道实际上就是细胞膜上 的连接蛋白质。一个完整的细胞间隙和单个细胞的半通道分别如图41 和42 所 不。 s l n o l ：目no p i a i e j弓r土；丁 i 津太学博 论女 曼 予苇 图42 细胞间隙的半通道 由图41 和图4 , 2 可以看到，每个细胞间隙由彼此相对的细胞膜各提供一个 连接体组成每个连接体由六个连接子组成，每个连接子就是一个蛋白质分子。 因为细胞间隙允许带电离子通过，所咀细胞间隙在电学研究中可以看成是电导。 每一个细胞间隙可以看作是两个代表半通道的电阻串联而成的如图41 右边所 示。半通道打开时的电阻值比它关闭时要小，如图42 右边所示。 一般认为当细胞不连接的时候，细胞膜上的半通道是不会打开的，因为如果 半通道打开的话，细胞内的物质就直接跟外部连通了这样随着代谢物会流失、 离子梯度的崩塌以及外部大量的钙离子的流入，细胞会死亡。当半通道组成的细 胞间隙开放时，能允许相邻的细胞交换物质信息如代谢产物钙离子、钾离子以 及小分子物质通过，完成组织间及细胞群体内的信号传递，进而调节控制细胞的 增殖分化和代谢功能。 细胞是构成生物体的基本功能单位，细胞与细胞通过细胞间隙相互作用，互 相沟通信息，平均代谢物质，使细胞与细胞形成稳定的整体结构。细胞间隙在生 物电活动方面的功能主要是起到一个信号传递的功能。细胞通过细胞间隙迅速交 换细胞问的离子信号和其他调节信号，如相邻一个细胞受到刺激或者接受到外部 的信息，引起离子电位发生变化，并通过细胞间隙迅速将离子或其他调节信号送 给相邻细胞使之得到信号并迅速对信号作出反应，完成机体的整体功能。在神 经系统中，传递的主要信号是电信号，所以研究通过细胞间隙电耦合的神经元之 间的动作电位的动力学行为很有必要。 in口，、iihtr 溶翻烈。鲶雕扒盆豳心。盛豳咫 第四章外电场作用下多个神经元混沌同步 4 2 间隙耦合的两个神经元模型 型： 单个神经元在外电场刺激下的模型采用第三章式( 3 2 3 ) ( 3 2 4 ) 所示的电缆模 i d x = s ( x 一1 ) ( 1 一) 一】，+ 厶( f ) 坚：蚜 d t 其中z ，】，。分别表示膜电压、恢复变量以及外部电场刺激。 外部电场刺激仍然采用第三章式( 3 2 6 ) 的形式： 厶；一ac 。s 耐 彩 单个神经元电缆模型可由电路图表示如下： 图4 3 电缆模型的电路图 在外部电场作用下，通过细胞间隙耦合的两个神经元的模型为： 4 8 ( 4 1 ) ( 4 2 ) 天津大学博士学位论文 譬= 墨( 墨一1 ) ( 1 一) 一x g ( 五一x ：) + 厶 亟：揽 d t 1 警= 五( 五一1 ) ( 1 一心) 一e g ( 五一五) + 厶 盟：以 d t ( 4 3 ) 其中墨，z ( i = l ，2 ) 分别表示耦合的两个细胞的膜电压和恢复变量。g 表示细胞间 隙的耦合强度。因为两个神经元是互相耦合的，因此每个神经元中的g 是一样的； j 。表示两个神经元受到相同的电刺激。 通过细胞间隙电耦合的神经元电路图如下： 图4 4 通过细胞间隙电耦合的两个神经元 4 3 稳定同步解存在的条件 首先假设一个如下的微分方程： x = f ( x ) 其中x r ”，该方程有解x = ( f ) 。 那么相同的两个系统之间线性耦合表示如下： 4 9 ( 4 4 ) 第四章外电场作用下多个神经元混沌同步 l x = f ( x ) 一d ( x 一】，) i 】，= f ( 】，) 一d ( y 一r ) ( 4 5 ) 其中d = ( d ，) 。表示耦合矩阵。很显然，式( 4 5 ) 有解( f ) = ( 矽( f ) ，矽( f ) ) 7 ，下面我 们来讨论这个解的稳定性问题。 为了讨论方便，把式( 4 5 ) 写成如下形式： 百d z = g ( z ) ( 4 6 ) 其中z = ( x ，y ) r 。 式( 4 6 ) 同步解( f ) 的变化方程为： i d w c = f d d 户 7 ， 其中： a ：= a r ( 2 d l 甜i z ： 定义一个置换算子国：r ”q r ”- - r ”圆r ”， 国防 8 ， 很显然它满足如下关系： 垃) g ( z ) = g ( 磁) ( 4 9 ) 且( f ) 是它的一个固定点。根据式( 4 8 ) 算子缈和算子o ( t ) = d g ( ( f ) ) 是可以互换 的： 缈臼= 铴( 4 1 0 ) 令s 表示算子缈在r ”o r ”上的矩阵，则： s = ( 其中，表示刀维的单位矩阵。 s 有两个如下的不变子窄间： 5 0 天津大学博士学位论文 墨姻卜踟咄 以及： s：=(x)dims2，：-x 玩 因为国和p 可以互换，所以s 。和s ：同样也是0 的不变子空间。口对s 。和s ：的 作用可以表示如下： 护( 佩专么( n 秒( f ) l 逊_ 么( f ) 一2 d 事实上，令： 尸_ = 匕分 那么 = 圭( ；- ，i ) 其中。表示单位矩阵。 做变量代换矽= p u , 贝0 ( 4 7 ) 变成如下形式： 一du尸1h。ddt da d p = 一0 ap i jlj 。 、 因此，式( 4 7 ) 可以分解成如下两个独立的等式： 等刨慨 ( 4 1 2 ) 孚：( 彳( f ) 一2 d ) w 2 ( 4 1 3 ) d t 可以看到，对于任何的耦合矩阵d ，式( 4 7 ) 总可以分解成( 4 1 2 ) 和( 4 1 3 ) 这样 的独立的等式。当d 变化的时候，它仅仅影响( 4 1 3 ) 。因此，只要考虑( 4 1 3 ) 1 拘稳 定性即可。给出如下引理阁： 引翟1 ：若微分方程力：允y 有解x ，那么： 第四章外电场作用下多个神经元混沌同步 i i x ( o ) l l e x p 口。) 凼j o x ( f ) l i 8 x ( o ) i i e x p 乜p ( s ) 豳 ( 4 1 4 ) 其中口( f ) ，f l ( t ) 分别表示矩阵( 4 ( f ) + a r ( f ) ) 2 = b ( f ) 的最小和最大的特征值。 因此，如果( f ) o 5 ，那么混沌同步就可以出现。 然而，必须注意到假如没有耦合的单个神经元的动作电位是周期的，那么对 于任何的耦合强度，两个神经元都能够同步，如图4 5 所示。另一方面，假如两 个神经元都是混沌的，那么只有当耦合强度g 满足同步充分条件时，混沌才能够 出现。不同步和同步的例子分别如图4 6 和图4