（生态学专业论文）湿地植物渗氧对其砷的耐性和吸收的影响.pdf

摘要 湿地植物渗氧对其砷的耐性和吸收的影响 专业：生态学 硕士生：李慧 指导教师：叶志鸿教授 摘要 利用湿地植物修复砷污染的土壤是一种经济节约型技术。本研究从广东省境 内未被重金属污染的自然湿地选取2 0 种常见的湿地植物，研究这些湿地植物根 部放氧、孔隙度，砷的耐性指数，地上部、地下部和铁膜中金属浓度和地上部砷 酸还原酶活性及它们之间的相互关系，从湿地植物内部结构和功能上说明湿地植 物对砷的耐性机理。实验一：在3 个砷处理浓度( 对照，0 8m gl 一，1 6m gl o ) 的琼脂培养条件下，测量2 0 种湿地植物根的孔隙度和渗氧量( 率) ，砷耐性指 数、地上部、地下部砷浓度；实验二：在2 个砷处理浓度( 对照，6 0r n gk g 。1 ) 土培条件下，分析渗氧率不同的1 0 种湿地植物对砷的耐性，金属在铁膜的浓度； 实验三：在2 个砷处理浓度( 对照，6 0m gk 9 1 ) 的土培条件下，测定了1 0 种湿 地植物上部砷酸还原酶的变化。结果表明： 1 ) 实验一的结果显示在对照条件下，植物渗氧率为5 5 1 7 5 0m m o l0 2k 9 1r o o t d w d - 1 ，孔隙度为9 - 6 4 ；砷处理浓度为o 8m gl 1 时的a s 耐性指数( 根重) 为1 4 1 0 8 ；砷处理浓度为对照、0 8m gl 、1 6m gl d 时，地上部、地下部砷 浓度分别为1 - 5 4m g 蚝、5 8 9 3 2m gk g 、6 9 6 1 2m g 埏；铁的浓度分别为 5 2 3 - 7 7 4 5m g k g 、4 8 3 6 6 2 6m gk g 一、3 5 4 5 3 9 8m gk g 一；锰浓度为2 6 8 2 7m gk g 、 2 1 7 5 9m gk g 一、1 7 8 1 6m gk g 一；渗氧率与它们均成显著性正相关。湿地植物暴 露在砷污染的琼脂溶液比它在无污染的环境中，地上部和地下部生物量、根长明 显减少，而地上部和地下部砷的浓度明显增加。 2 ) 实验二的结果显示未加砷处理的植物渗氧率与土培砷处理( 6 0m gk g 。) 时 的a s 耐性指数( 株高) ( 7 7 1 1 3 ) 、铁膜中的砷浓度( 7 5 - 5 4 4n a gk g 以) ，土 摘要 培砷处理( 对照和6 0m gl 【g 1 ) 时的铁膜中铁浓度( 11 7 3 1 - 4 1 8 1 3m gk g ； 1 6 1 3 7 7 4 9m g k g 1 ) 、锰浓度( 2 8 4 8 7 4m gk g ；2 5 9 6m gk 9 4 ) 成显著性正相关。 对照处理或6 0m gk g 以砷处理的铁膜中砷浓度( 1 - 8m gk g ；7 5 5 4 4r a gk 9 4 ) 与 铁浓度也均成显著性正相关；砷含量的分布顺序为根系 铁膜 地上部分。 砷处理条件下地上部、铁膜、地下部砷的浓度明显提高。 3 ) 实验三的结果表明未加砷处理的1 0 种植物的渗氧率( 9 5 1 6 6 2m m o l0 2 k 9 1r o o td w d 1 ) 、不同砷处理浓度( 对照，6 0m gk g 。1 ) 的植物地上部砷酸还原 酶( 3 1 4n k a tm g p r o t e i n ，1 6 3 2 0n k a tm g dp r o t e i n ) 与砷酸还原酶耐性指数( 2 3 6 ) 相互之间存在显著性正相关；污染条件下地上部砷酸还原酶的浓度比对照条件下 明显提高。 总而言之，湿地植物的渗氧和孔隙度在其对砷的耐性机理上起着很重要的作 用。湿地植物的根部孔隙度或渗氧率越高，植物的耐性指数、铁膜中砷、铁、锰 浓度，地下部砷、铁、锰浓度，地上部砷酸还原酶的活性越大。 关键词：湿地植物砷渗氧孔隙度铁膜砷酸还原酶 摘要 e f f e c to fr a d i a lo x y g e nl o s so na r s e n i c t o l e r a n c ea n d u p t a k eo fw e t l a n d p l a n t s m a j o r ：e c o l o g y n a m e ：l ih u i s u p e r v i s o r ：p r o f y ez h i h o n g a b s t r a c t u s i n gw e t l a n dp l a n t st op h y t o r e m e d i a t i o no fa r s e n i c ( a s ) c o n t a m i n a t e ds o i l si s c o n s i d e r e da l le f f e c t i v ea n dl o w - c o s tt e c h n o l o g y t w e n t yw e t l a n dp l a n t sg r o w na t c l e a n s i t e si ng u a n g d o n gp r o v i n c ew e r es e l e c t e da n dc u l t u r e d t h ep o r o s i t ya n dt h e m o u n t ( r a t e ) o f r a d i a lo x y g e nl o s s ( r o l ) o f r o o t ，a st o l e r a n c e ，m e t a la c c u m u l a t i o ni n t h es h o o t ，r o o tt i s s u e sa n do nr o o ts u r f a c e ，a r s e n a t er e d u c t a s e ( a r ) a c t i v i t i e so ft h e s e p l a n t s ，a n dt h e i rc o r r e l a t i o n sw e r ei n v e s t i g a t e db a s e do nt h r e ee x p e r i m e n t s f i r s t l y , i n t h eh y d r o p o n i ca g a re x p e r i m e n tw i t ht h r e ea st r e a t m e n t s ( c o n t r o l , 0 8r n gl 一，1 6m g l q ) ，t h er a t eo fi 的la n dp o r o s i t yo fr o o t s ，t h ec o n c e n t r a t i o no fa s ，i r o n ( f e ) ， m a n g a n e s e ( m n ) i nt h es h o o ta n dr o o to f2 0w e t l a n dp l a n t sw e r ea n a l y z e d s e c o n d l y , i ns o i lp o tt r i a l s ( c o n t r o l , 6 0r a gk g a sa d d e d ) ，c o n c e n t r a t i o n so f a s ，f e ，m ni ns h o o t , r o o tt i s s u e sa n do nr o o ts u r f a c eo ft h e10w e t l a n dp l a n t sw i t hd i f f e r e n tr a t e so fr o l w e r ed e t e r m i n e d l a s t l y , i nt h es o i lp o tt r i a l s ( c o n t r o l , 6 0m gk g a sa d d e d ) ，a r a c t i v i t i e si nt h es h o o to ft h e1 0w e t l a n dp l a n t sw e r em e a s u r e d t h er e s u l t sf r o mt h o s e e x p e r i m e n ts h o w ： 1 ) i nt h eh y d r o p o n i ca g a re x p e r i m e n t ，t h er a t e so fr o lo f2 0w e t l a n dp l a n t si n c o n t r o lt r e a t m e n ta r ef r o m5 5t o17 5 0r n m o l0 2k g 1r o o td w d 1 ，w h i c hh a d s i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n sw i t ht h ep o r o s i t yo fr o o t ( 9 6 4 ) i nc o n t r o l , a s i 摘要 t o l e r a n c ei n d e x ( r o o tb i o m a s s ) ( 1 4 1 0 8 ) i n0 8n a ga sl ，r o o ta s ( 1 5 4 ，5 8 - 9 3 2 ， 6 9 6 1 2m gk g 1 ) ，r o o tf e ( 5 2 3 7 7 4 5 ，4 8 3 6 6 2 6 ，3 5 4 5 3 9 8m gk g 1 ) o rr o o tm n ( 2 6 8 2 7 ， 21 7 5 9 ，1 816r a gk g 1 ) i nc o n t r o l , 0 8o r1 6m ga sl 。1t r e a t m e n t s , r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r ep o s i t i v es i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n sb e t w e e nr o o t 舡a n dr o o tf ei nc o n t r o l , 0 8o r1 6r a ga sl t r e a t m e n t s t h es h o o ta n dr o o tb i o m a s s ，a n dt h er o o tl e n g t hw e r e d e c r e a s e d , w h i l et h ec o n c e n t r a t i o no fa si nt h er o o tt i s s u e si n c r e a s e dw h e ne x p o s e dt o a s a g a rs o l u t i o n 2 ) i nt h es o i lp o tt r i a l s ( c o n t r o l , 6 01 1 1 9 舡k g 1 ) ，t h er a t e so fr o l ( 6 3 1 7 5 0m m o l 0 2k g 1r o o td wd 1 ) i nh y d r o p o n i ca g a rc u l t u r eh a ds i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n s w i t ht h ea st o l e r a n c ei n d e x ( s h o o th e i g h t ) ( 7 7 113 ) ，t h ec o n c e n t r a t i o no f a s ( 7 5 5 4 4 m gk g 1 ) o nr o o ts u r f a c ei n6 0m ga sk g 一，t h ec o n c e n t r a t i o no ff e ( 1 1 7 3 1 4 1 8 1 3 ， 1 6 1 3 - 7 7 4 9m gk g 1 ) o rm n ( 2 8 4 8 7 4 ，2 5 9 6m gk g 。1 ) o nr o o ts u r f a c ei nc o n t r o lo r6 0 n a ga sk g t r e a t m e n t t h e r ew e r es i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nt h e c o n c e n t r a t i o no fa s ( 1 - 8 ，7 5 - 5 4 4m gk g 以) a n df eo nr o o ts u r f a c ei nc o n t r o lo r6 0n a g k g a s t h eo r d e ro f 舡d i s t r i b u t i o n ( ) w a s r o o tt i s s u e s r o o ts u r f a c e s h o o t t i s s u e s c o n c e n t r a t i o n so fa si ns h o o t , r o o tt i s s u e sa n do nr o o ts u r f a c eh a v eb e e n i n c r e a s e dw h e ne x p o s e dt oa s c o n t a m i n a t e ds o i l s 3 ) i nt h es o i lp o tt r i a lw i t ht h ec o n t r o la n d6 0m ga sk g t r e a t m e n t s ，t h e r ew e r e s i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n sa m o n gt h er a t eo fr o l ( 9 5 16 6 2m m o l0 2k g 。1r o o td wd - 1 ) i nc o n t r o lh y d r o p o n i ca g a r , t h ea r ( 3 14n k a tn a g p r o t e i n ，16 3 2 0n k a tm g 1p r o t e i n ) a n dt h ea r s e n a t er e d u c t a s ei n d e x ( 2 3 6 ) i n6 0m ga sk 9 1t r e a t m e n t t h ea ra c t i v i t i e s o f r o o tw e r em u c h h i g h e rw h e np l a n t se x p o s e dt oa s - c o n t a m i n a t e ds o i l st h a nt h o s eo f c o n t r o l i nc o n c l u s i o n s ，p o r o s i t ya n dr o lm a yp l a ya l li m p o r t a n tr o l ei na st o l e r a n c eo f w e t l a n dp l a n t s t h ep l a n t sw i t hh i g h e rr a t e so fr o la n dp o r o s i t yo fr o o tt e n dt oh a v e h i g h e ra st o l e r a n c e ，h i g h e rc o n c e n t r a t i o no fa s ，f ea n dm n i nr o o tt i s s u e sa n do nr o o t s u r f a c e ，h i g h e ra r a c t i v i t i e so fs h o o t k e yw o r d s ：w e t l a n dp l a n t s ，a r s e n i c ，r a d i a lo x y g e nl o s s ，p o r o s i t y ，i r o np l a q h e ， a r s e n a t er e d u e t a s e i v 论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论 文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文 的研究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本 人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：奎惑 日期：叫年月日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆、院系资料室被查阅，有权将学位论文的内容编入 有关数据库进行检索，可以采用复印、缩印或其它方法保存学位论文。 学位论文作者签名：春惑 日期：铷。7 年6 月1 日 导师签名：槲 日期：节月e l 第一章前言 第一章前言 重( 类) 金属污染已经造成严重的环境和公共健康问题，日益受到人们密切 关注( n r i a g u & p a c y r m , 1 9 8 8 ) 。其中，砷( a s ) 因其毒性和对人体健康的危害 性尤其受到人们的关注( k a m n e v & v a nd e rl e l i e ，2 0 0 0 ) 。2 0 0 7 年，砷被美国毒 理疾病研究机构( a t s d r ) 评为最有毒害的物质( a t s d l l2 0 0 7 ) 。目前，修复 重金属污染土壤的方法很多，包括有物理修复、化学修复、植物修复等方法( 龙 新宪等，2 0 0 2 ) 。其中利用植物来治理被重金属污染水和土壤被视为一种经济、 安全的环境治理技术，成为当前环境科学的热点之一。 近年来，湿地植物已越来越广泛地利用在人工湿地中有效和廉价地处理各种 重金属污染废水( 如矿山废水) ( y ee ta 1 ，2 0 0 4 ) ，同时，湿地植物也被用于治 理重金属污染的矿业废地( 如尾矿池) ( j a c o b & o t t e ，2 0 0 3 ) 。无论是重金属污 染废水的净化还是矿业废弃地在湿地条件下的植被重建，选择合适的湿地植物是 成功的关键之一( w e i s & w e i s ，2 0 0 4 ) 。但是，在超过1 0 0 0 种的湿地植物中， 现今较为广泛地被人们利用与人工湿地的植物只有芦苇、宽叶香蒲、水葱等少数 几种，大量的湿地植物资源未被开发和利用。本文从广东省未被重金属污染的自 然湿地中采集2 0 种湿地植物，目的在于从湿地植物的内部因素去了解哪些因素 决定了它们的金属耐性，以及影响它们对重金属的吸收、积累和分布，进一步了 解湿地植物的重金属耐性及其机理。本论文为利用湿地植物治理重金属污染提供 了重要的理论依据。 1 1 土壤砷污染及植物修复概述 第一章前言 1 1 1 土壤砷污染现状 重金属是指密度4 0 以上的约6 0 种元素或密度在5 0 以上的4 5 种元 素，主要包括a g 、c d 、c u 、h g 、m n 、n i 、p b 和z n 等。砷、硒是非金属， 但是它的毒性及某些性质与重金属相似，所以将砷、硒列入重金属污染物范围内 ( c o o k , 1 9 7 7 ) 。砷是自然界普遍存在的元素，在地壳中含量排2 0 位，通常以 无机化合物的组成成分存在于环境中。一般土壤中含砷含量为5m gk g ，植物中 低于1m gk g 。 砷在自然环境中是普遍存在的( 以同相或液相存在) ，具有金属和非金属特 性。砷通常存在于岩石、土壤、水、空气和生物组织中，且主要来源于铜、锌、 铅、汞、金矿石和其他矿石冶炼的副产品。在自然界中大约有1 5 0 种含砷矿物， 然而由于硫化砷( 或雄黄) 、三硫化砷( 或雌黄) 和砷黄铁矿( 或硫化亚铁) 中 的砷含量高于其他矿物中的砷含量，仅这三种矿物被认为是含砷矿物( 或砷矿 石) ，如在孟加拉国，砷黄铁矿已被确定为主要的砷污染源。砷被公认为是一种 毒素，基于砷的化学和物理形式、浓度以及接触时间，砷能够诱发各种病症包括 癌症。砷可以分为无机砷和有机砷两种形式( 在化学上) 。无机砷具有两种主要 的氧化态，即三价砷( 亚砷酸盐，a s ( ) ) 和五价砷( 砷酸盐，舡( v ) ) 。亚砷 酸盐的毒性是砷酸盐毒性的6 0 多倍。饮用水中溶解的无机砷是最主要的砷物种 形式，而食物中以有机砷化合物形式存在，其对人体的毒性较小( h o s s a i ne ta 1 ， 2 0 0 7 ) 。全球每年向土壤中输入的砷大约4 1 来自商品，2 3 来自煤灰，1 4 来自大气降尘，1 0 来自尾砂，7 来自冶炼，3 来自农业，2 来自工业和 其它更小的污染源( n r i a g u & p a c y n a , 1 9 8 8 ) 。截止2 0 0 0 年，全球砷的累积产 量为4 5 3x1 0 4t ，比1 9 0 0 年增加了3 0 倍，2 0 0 0 年全球砷的粗略产量为5 2 1 0 4t ，比1 9 0 0 年增加了5 l 倍( f e n ge ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 由于土壤不仅是污染物的一个地球化学储集层，也具有控制化学元素以及大 气层、水圈和生物群物质迁移的自然缓解作用，因此，在生物圈中土壤是一个非 常重要的要素，土壤最重要的作用是它的生产性能，土壤能为人类生存提供最基 本的需求。但是，全球的土壤污染非常严重，土壤中砷的分布比较均匀，通常在 2 第一章前言 大多数土壤中砷的浓度范围为0 5 2 5m gk g 一，然而受砷污染土壤中砷的浓度范 围高达1 0 2 4 7 0m gk g ( h o s s a i ne ta 1 ，2 0 0 7 ) 。 随着全球经济化的迅速发展， 含重金属的污染物通过各种途径进入土壤，造成土壤严重污染。其中矿山开采所 产生的大量废水和尾矿成为污染周边生态环境的主要原因( 蔡美芳等，2 0 0 4 ) 。 土壤重金属污染可影响农作物产量和质量的下降，并可通过食物链危害人类的健 康( a b e d i ne ta 1 ，2 0 0 2 ) ，也可以导致大气和水环境质量的进一步恶化，因此砷 对土壤的污染引起世界各国的广泛重视。目前，世界各国土壤存在不同程度的重 金属污染，我国环境恶化现象也十分严重，1 9 8 9 年我国有色冶金工业向环境中 排放重金属a s 为1 7 3t ( 孟祥和等，2 0 0 0 ) 。砷在土壤中主要以a s 0 3 3 - 、a s 0 4 3 。形式存在，在氧化性与酸性环境中，砷主要以a s 0 4 3 。形式存在，而在还原性 与碱性环中，a s 0 3 卜占相当大的比例。土壤中的无机砷以a s ( v ) 为主，然而随 着土壤中有机质含量的增加，a s ( v ) 的含量降低，a s ( 1 - 1 ) 的含量增加( b a l a s o i uc t a 1 ，2 0 0 1 ) 。目前，湿地植物水稻作为世界第二大粮食作物，是我国第一大粮食 作物，我国大约有6 5 人口以稻米为主食，其稻米成分与人类健康密切相关， 但是全国却遭受不同程度污染的耕地面积已接近2 0 0 0 万h m 2 ，1 5 可耕地受 到不同程度的重金属污染，造成上千万吨粮食减产和大约1 8 5 的农产品重金 属含量超过食物卫生标准( 黄铭洪，2 0 0 3 ) 。于2 0 0 0 年底中国人均耕地仅为0 1 h m 2 ， 随着今后中国经济社会的发展如生态退耕、农业结构调整及自然灾害损 毁等，土壤资源将进一步减少，因而如何有效地控制及治理土壤重金属的污染， 改良土壤质量，将成为生态环境保护工作中十分重要的一项内容。 1 1 2 植物修复技术 由于土壤中的重金属具有隐蔽性、长期性、不可逆性、非移动性等特点。如 何消除环境中的重金属污染、减少和控制作物中有毒重金属的积累与耐重金属毒 害、将其变“废 为“宝 已成为当今世界的热点问题。对已被污染的土壤的对 策有理化修复法和生物修复法，其中，理化修复法有客土( 换土) 法、吸附固定 3 第一章前言 法、沉淀法、淋洗法、电化法、磁化法、络合物浸提法等( b e r t i & c u n n i n g h a m , 1 9 9 7 ) 。这些物理或化学方法各有其优点，但都存在花费高、见效缓慢、工程量 较大、易造成二次污染等问题( m c b r i d e ，1 9 9 4 ) 。植物修复( p h y t o r e m e d i a t i o n ) 是利用植物及共存微生物与环境之间的相互作用，对环境污染物进行清除、分解、 吸收或吸附，使污染环境得以恢复的科学与技术。根据其作用过程和机理，金属 污染土壤的植物修复技术可主要归成3 种类型：植物提取( p h y t o e x t r a c t i o n ) 、 植物挥发( p h y t o v o l a t i l i z a t i o n ) 和植物稳定( p h y t o s t a b i l i z a t i o n ) ( s a l te ta l ，1 9 9 5 ) 。 ( 1 ) 植物提取 自新西兰科学家b r o o k s 等于19 7 7 年首先提出超积累植物概念和c h a n e y 于 1 9 8 3 年提出利用超富集植物清除土壤重金属污染的设想以来，世界上已发现了 4 5 0 多种超积累植物。重金属污染土壤的植物修复作为一种绿色生物技术，已被 世界迅速接受。其原理是利用超富集植物从土壤中吸取并积累超水平的重金属， 连续种植并多次收割，移走植物地上部，以除去土壤中的重金属。近年来，已经 筛选出能吸收、转移重金属的许多植物，主要工作集中在十字花科植物上( k u m a r e ta 1 ，1 9 9 5 ) ，但是到目前为止所发现的超富集植物尚存在植株体生物量小，生 长周期长，生物富集系数相对较小等不足，从而限制了超富集植物在去除土壤重 金属污染中的作用。因此，对超富集植物还有待进一步的发现和研究。植物修复 具有低成本、对环境副作用小、公认接受程度高等优点引起了科学界的广泛重视， 成为当前研究的热点，并取得了显著进展( 韦朝阳等，2 0 0 2 ) 。现阶段对超富集 砷的植物研究主要集中于蕨类植物( m ae ta 1 ，2 0 0 1 如b ) 。 ( 2 ) 植物挥发 其机理是利用植物根系分泌的一些特殊物质或微生物，使土壤中的污染物被 植物吸收，并转化为挥发形态，挥发出植物表面，以降低土壤污染。目前研究较 多的是h g 和s e ，它们通过甲基化而挥发达到修复土壤的目的( 韩润平，2 0 0 0 ) 。 ( 3 ) 植物稳定 植物稳定是指利用耐重金属植物降低土壤中有毒金属的移动性，从而减少金 属被淋滤到地下水或扩散到空气中造成次级污染，这些植物通过根系分解、沉淀、 螯合、氧化还原等多种过程可使污染物惰性化。植物在植物稳定中主要有两种功 能：1 ) 保护污染土壤不受侵蚀，减少土壤渗漏来防止金属污染物的淋移：重金 4 第一章前言 属污染土壤由于污染物的毒害作用常缺乏植被，荒芜的土壤更易遭受侵蚀和淋漓 作用，使污染物向周围环境扩散，稳定污染物最简单的办法是种植耐金属胁迫植 物复垦污染土壤；2 ) 通过金属在根部积累和沉淀或根表吸收来加强土壤中污染 物的固定。植物稳定主要有两种机理：一是根系直接的阻拦作用，二是根系通过 一些生物化学作用改变根系分布范围内土壤的微环境，促进污染物从溶解态向固 定态或低毒形态转化，湿地植物根系的强氧化能力在重金属稳定中起着很重要的 作用( 金晓波，2 0 0 7 ) 。 1 1 3 人工湿地修复土壤污染的应用 重金属的湿地植物修复是一种利用自然生长的湿地植物或通过遗传工程培 育植物修复重金属污染的土壤或水体的技术总称。湿地植物修复技术是指以植物 忍耐和富集某种或某些有机或无机污染物为基础，利用湿地植物或植物与微生物 的共生体系，运用改良剂和生物学技术，来清除环境中污染物的一种环境污染治 理技术( a l e x ，2 0 0 0 ) 。在生态学上，湿地是由水、永久性或间歇性处于水饱和 状态下的基质以及水生植物和其他水生生物所组成的，是具有较高生产力和较大 活性、处于水陆交接相的复杂生态系统。湿地是自然生态系统的重要组成部分， 其治污功能己引起许多学者的关注。湿地植物具有发达的根系可以固沙固土、防 止水库泥沙淤积、减缓水流，最主要是湿地植物可以净化水质，在维持湿地自身 生态平衡中发挥了主导作用。s e i d e l 与k i c k u t h 合作并由k i c k u t h 于1 9 7 2 年 提出了“根区理论 ( g e r s b e r ge ta 1 ，1 9 8 6 ) ，该理论的提出掀起了人工湿地研 究与应用的热潮，标志着人工湿地作为独具特色的新型污水处理技术正式进入水 污染控制领域。湿地植物在湿地水体净化中的作用主要体现在3 个方面( 金晓波， 2 0 0 7 ) ：直接吸收污水中可利用的营养物质、吸附和富集重金属和一些有毒有 害物质，湿地植物具有发达的通气组织，具有向根际释放氧气和氧化物质的能力， 使根际氧化还原电位高于土体，大量的f e 2 + 被氧化为f e ”，促进了氢氧根与金 属离子形成沉淀。金属氢氧化物会继续结合a s 、z n 等重金属，降低其在根际 s 第一章前言 的浓度( o t t ee ta l ，1 9 9 1 ) 。为根区好氧微生物输送氧气。植物不仅能通过根 系吸收难降解的有机化合物，而且能迅速地从环境中吸收转移和降解多种有机 物，并且由于植物根系的代谢活动提供了适宜于土壤微生物的微生态环境，十分 有利于根际微生物吸收利用有机污染物，湿地中微生物的活动在湿地净化水中有 机污染物方面起到了主要作用，如有机污染物b o d 、c o d 等的降解( 梁威， 2 0 0 3 ) 。 目前，利用人工湿地处理污水是一种新兴的方式，国内外在人工湿地处理重 金属废水和生活污水方面已有较多的研究报道和实例，国内比较典型的利用湿地 净化污染环境的工程有：1 9 8 4 年，韶关凡口铅t q 矿人工湿地( y ee ta l ，2 0 0 4 ) ； 1 9 8 9 年，深圳白泥坑人工湿地；1 9 8 9 年，北京昌平县芦苇湿地示范工程；1 9 9 8 年，成都市活水公园人工湿地；1 9 9 9 年，洪湖公园人工湿地系统；2 0 0 2 年，云 南省抚仙湖湿地；2 0 0 3 年，深圳宝安石岩河人工湿地；2 0 0 6 年，绍兴镜湖国家 湿地公园；2 0 0 7 年，常州蔷薇园。湿地与湿地植物在净化污水和降低土壤污染 方面所展现的巨大潜能，越来越得到人们的高度认可，因此在湿地及湿地植物的 值得我们更进一步的研究，从而使其更好的为人类服务( c h e n ge ta 1 ，2 0 0 2 ； s c h o l z , 2 0 0 3 ；金晓波，2 0 0 7 ) 。 湿地植物是水生态环境、生态链中的重要的一环，不可缺少的一环，它能吸 附水中的养分和污质，排出氧气，达到生态平衡。利用水生植物来治理水污染， 投入少，见效快，普遍适用又长期有效。当污水或雨水漫流过滨岸带自由水面湿 地时，在漫流过程中，滨岸带自由水面湿地的各种植物和微生物能有效地拦截净 化地表径流挟带的泥沙和其它污染物，并可以通过“促淤效应增加氮、磷、悬 浮物等污染物质的沉积输出，可有效减轻水体的污染负荷( 梁威，2 0 0 0 ) ；水 生植物表面与水体充分接触，具有类似于“生物膜 的净化功能，可以通过表面 吸附及周围微生物的作用分解转化水中的污染物；水生植物能够直接从水中吸收 氮、磷等营养元素，并且通过收获植物产品将这些营养元素带出水体外，从而降 低水体营养水平。现在人们建立一套挺水植物浮水植物一沉水植物的湿地系统。 其中，挺水植物有对营养物质的吸收、溶解、悬浮物质的沉降和对有机物矿质化 的作用；浮水植物强烈的光合作用可产生大量的氧气，提高湖水深解氧的含量， 并能够阻滞、吸附悬浮物质，还具有一定的经济价值。当污染减轻后，再经过沉 6 第一章前言 水植物的过滤，使整个水体得到净化。 随着人工湿地污水处理方式的大力推广，相信会有越来越多的人工湿地植物 被挖掘和利用。本研究基于湿地植物具有以上诸多优势，特选择湿地植物作为研 究材料。 1 2 湿地植物对重金属耐性机理的研究现状 1 2 1 湿地植物对重金属的先天耐性 自b r a d s h a w 于1 9 5 2 年发现细弱翦股颍( a g r o s t i st e n u i s ) 对p b 和z n 具有 耐性后，这5 0 多年来科学家们对旱生植物的重金属耐性进行了广泛的研究，发 现如下规律：绝大多数早生植物对重金属的耐性是通过基因的改变进化( 或适应) 而获得的( m a c n a i r ，1 9 9 3 ) ；同一种植物，生长在重金属污染区的种群比生长 在非污染区的种群的重金属耐性明显要高，并且这种耐性具有单一特性，即植物 对一种金属耐性的进化不能自动赋予其对另一种金属的耐性( a n t o n o v i c se ta 1 ， 1 9 7 1 ) 。通常旱生植物对某一金属的耐性程度与这种金属在土壤中的水平成正相 关( b a k e r ，1 9 8 7 ) 。此外，科学家还从不同角度、不同层次研究和揭示了这些旱 生植物的重金属耐性机理( h a l l , 2 0 0 2 ) 。与旱生植物的研究相比，虽然许多湿 地植物能够在重金属( 砷) 污染条件下茂盛生长，但人们对湿地植物的耐性研究 却很少。m c n a u g h t o n 等人( 1 9 7 4 ) 率先研究和比较了两个不同种群的宽叶香蒲 对z n 的先天耐性，发现其与大多数旱生植物不同，生长在污染点和非污染点的 种群之间的重金属耐性相似，因而提出宽叶香蒲对z n 具有先天的耐性。y e 等 ( 1 9 9 7 a ) 接着证实了宽叶香蒲对p b 、z n 和c d 具有先天的耐性，并且发现芦苇 对重金属( p b 、z n 、c d 和c u ) 也具有先天的耐性( y ee ta 1 ，1 9 9 7 b ，2 0 0 3 ) 。 对湿地植物g l y c e r i a f l u i t a n s 和东方胡子草( e r i o p h o r u ma n g u s t i f o b u m ) 不同种群 z n 耐性的比较实验也显示了它们对z n 具有先天的耐性( m c c a b e & o t t e ，2 0 0 1 ； 7 第一章前言 m a t t h e w se ta l ，2 0 0 4 ) 。邓泓等( 2 0 0 6 ) 也比较了6 种湿地植物的不同种群( 源 自重金属污染点和非污染点) 对p b 、z n 和c d 的耐性，发现不同种群的重金属 耐性程度也非常相似，表明这六种湿地植物对重金属也具有先天的耐性。 从现有的湿地植物重金属耐性研究资料显示：生长于重金属污染点和非污染 点的同种湿地植物的不同种群对重金属都具有类似的生长反应和相似的重金属 耐性程度，因而重金属的先天耐性被认为普遍存在于湿地植物中( m c c a b ee ta l ， 2 0 0 1 ) 。虽然同种湿地植物不同种群之间对重金属耐性没有明显差异，但不同湿 地植物种之间对重金属的耐性是明显不同的( s n o w d e n & w h e e l e r , 1 9 9 3 ； m a t t h e w se ta 1 ，2 0 0 5 ) 。湿地植物具有与旱生植物不同的重金属耐性特征，这提 示湿地植物可能具有与旱生植物不同的重金属耐性机理。 目前对于湿地植物具有某些重金属具有先天耐性的原因仍不清楚。y e 等 ( 1 9 9 7 a ) 认为宽叶香蒲( zl a t i f o l i a ) 对重金属的先天耐性可能主要是依赖于其 排斥重金属的能力。m a t t h e w s 等( 2 0 0 4 ) 认为g f l u i t a n s 对盈有先天耐性， 其原因可能是其地上部分将z n 进行区域化，如分布在液泡，从而减少了z n 的 毒害。d o y l e 和o t t e ( 1 9 9 7 ) 却认为湿地植物具有先天耐性可能和湿地植物根 际生物地球化学性质有关。所以目前关于湿地植物是对重金属具有先天耐性机理 的研究仍不多，究竟是植物内部哪些因素使得湿地植物具有不同于旱生植物的重 金属耐性? 又是哪些内部因素决定了湿地植物的耐性程度? 目前为止，这些因素 还很不清楚。 1 2 2 湿地植物对重金属的结构适应策略 湿生植物由于间歇或长期生长在淹水或渍水条件下，从而导致土壤中发生一 系列的物理化学变化，如二氧化碳、氮气、氢气和甲烷的聚积，脱氮作用，锰、 铁和硫的还原，土壤p h 值、氧化还原电位变化等( g a m b r e l le ta l ，1 9 8 9 ) 。湿 地土壤中还有存在较高浓度的还原性元素如f e ”、m n z + 、h 2 s 、c h 4 、u 2 s 和 n 0 2 等，这些还原性元素连同可溶性的有机化合物和由微生物活动产生的乙酸 8 第一章前言 和酪酸及无氧代谢产生的乙醇都会对植物产生毒害作用( c r o n k & f e r m e s s y ， 2 0 0 1 ) 。湿地植物与早生植物之间最大的不同是前者有能力生存在渍水土壤中， 这主要归结于它们已经进化和发展了系列特征去适应缺氧的生存环境( c r o n k & f e r m e s s y ，2 0 0 1 ；v i s s e re ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 对于湿地植物是如何适应其生长环境的问题，目前，主要有两种策略解释： 一是代谢适应策略，一是结构适应策略。代谢适应策略强调有机酸的产生和避免 乙醇及其他潜在的植物毒害物质的积累，而结构适应策略强调通气组织和渗氧的 作用( e r n s t ，1 9 9 0 ；v i s s e re ta 1 ，2 0 0 3 ) 。在许多草本湿地植物的根和茎中存在一 个强大的氧气运输系统一通气组织( a e r e n c h y m a ) ，这个系统使得湿地植物能够 运输所需的氧到达根部维持有氧呼吸和氧化根际中的植物毒性元素( a r m s t r o n g e ta 1 ，1 9 9 4 ) 。另外，植物体内强大的通气组织也减少了内部组织的耗氧量，这 样又使得氧能输送到较远距离的植物地下部分( a r m s t r o n ge ta 1 ，1 9 9 6 ) 。一般认 为通气组织有两类( s c h u s s l e r & l o n g s t r e t h , 1 9 9 6 ) ，即裂生性( s c h i z o g e n o u s ) 和 溶生性( 1 y s i g e n o u s ) 两种，这两种通气组织有时同时出现在同一植物中，但溶 生性的通常出现在根内，裂生性的常出现在叶片内。由于湿地植物具有这样的特 性，许多科学家认为输送氧气的通气组织是湿地植物有能力生存于湿地缺氧土壤 中的一个决定性机理( p e r a t a & a l p i ，1 9 9 3 ；a r m s t r o n ge ta 1 ，1 9 9 6 ；p e z e s h k i , 2 0 0 1 ； c o l m e r , 2 0 0 3 a ) 。w a t k i n 等( 19 9 8 ) 认为其它一些植物( 包括两栖类和陆生植物) 在缺氧环境中也能够分化产生或加速通气组织的发育。 湿地植物的通气组织和不定根的形成有利于氧输送到植物的根部，这些氧除 了满足植物自身根部的需要外，其中的一部分会渗到根际土壤中，称之为渗氧 ( r a d i a lo x y g e nl o s s ，r o l ) ( a r m s t r o n ge l ：a 1 ，1 9 9 2 ) 。许多科学家已在湿地植 物的通气组织( 孔隙度) 和渗氧( 量、率、方式) 等方面作了很多研究。 ( 1 ) 孔隙度( p o r o s i t y ) 大多数湿地植物根部都有比较强大的空气空间，并与茎和叶的空气空间相 连，根部空气空间与根部在横切面的比值称之为孔隙度( j c n s c nc ta 1 ，1 9 6 9 ) 。 不同种植物，同一种植物的不同生态型( 或品种) 之间根的孔隙度都存在很大的 差异，这种差异可能取决于细胞的排列方式( c o l m e r ，2 0 0 3 a ) 。通常湿地植物( 指 生长在潮湿或浸水土壤中的植物) 根部的孔隙度( 3 0 - - 6 0 ) 中间型植物( 指 9 第一章前言 既能忍耐潮湿又能忍耐干旱土壤条件的植物) 根部的孔隙度 非湿地植物( 通 常指生长在干旱土壤条件的植物) 根部的孔隙度( 1 0 ) ( j u s t i n & a r m s t r o n g ， 19 8 7 ；v i s s e re ta l ，2 0 0 0 ；c o l m e r , 2 0 0 3 a ) 。 不同类型的植物的孔隙度存在一定的差异，如在湿地植物中，单子叶植物的 孔隙度通常高于双子叶植物。除此以外，外界条件也可以改变某一物种的孔隙度， 浸水的无氧条件能诱导湿地植物和中间型植物根的孔隙度显著提高，已有研究证 明水稻生长在充气的培养液中，其不定根的孔隙度为2 0 - 2 6 ，而生长在缺氧的 琼胶培养液中孔隙度为2 9 - 4 1 。并且，有研究显示气体在植物体内扩散或运输 的效