（应用数学专业论文）几类具阶段结构捕食系统的持久性.pdf

摘要 生物数学是一门生物学和数学的交叉科学这门学科以数学方法研究和解决生 物学问题，并对与生物学有关的数学方法进行理论研究种群动力学是生物数学的 个重要分支本文主要研究了三类种群动力学模型的动力学行为，其研究具有重 要的理论和实际意义 生物种群的生存和发展都离不开其生存环境在资源有限的环境中，自然界中 弱肉强食的野生动物能否长期繁衍生息? 随着环境污染和捕捞的过度，神秘而广阔 的海洋生物会不会减少，甚至灭绝? 在害虫的治理中，如何用投放天敌代替过度喷 洒农药，使得生态系统良性发展? 为了保证自然晁生物的多样性，研究生物种群的持 久性有着重要的现实意义本文首先研究了一类三种群且食饵具阶段结构的捕食一食 饵模型根据比较原理，获得了保证系统持续生存的充要条件接着给出了两个例 子，检验了理论结果的正确性 其次，在上一章模型的基础上考虑时滞对系统的影响，研究了一类具h o l l i n g 和b e d d i n 前o n d e a n g e l i s 功能反应函数且食饵具阶段结构的时滞捕食一食饵系统的持 久性另外，得到了系统正周期解存在的充分条件利用分析的技巧，得到系统持久 性的充要条件进一步，利用数值模拟验证了得到的理论结果 对于种群动力学模型的研究，人们一直用连续或离散的模型来进行研究，而忽 略了外界的干扰可是现实世界中的很多生物现象以及人们对某些生命现象的优 化、控制都是脉冲的，如农业中对害虫的治理，在固定时刻喷洒农药或定期投放天 敌因此，本文最后一章研究了一类捕食者具脉冲扰动的阶段结构时滞捕食一食饵模 型的动力学行为，利用脉冲时滞微分方程的有关知识，得到了保证食饵灭绝周期解 全局吸引的充分条件和系统的持续生存条件也证明了系统的所有解都是最终一致 有界的我们的结果为现实的害虫防治提供了可行的方法策略 关键词：持续生存；阶段结构：时滞；脉冲；全局吸引性 a b s t r a c t b i o m a t h e m a t i c 8i sab r i n ks u b j e c tb e t w e e nb i o l o g ya n dm a t h e m a t i c s ，w h i c h s t u d i e sa n ds o l v e sb i o l o 舀c a lp r o b l e mb ym e a n so fm a t h e m a t i c a lm e t h o d ，a n dp r 伊 c e e dw i t ht h e o r e t i c a l8 t u d yt om a t h e m a t i c a lm e t h o dt h a tr e l a t e st ob i o l o g y t h e p o p u l a t i o nd y n 锄i c si so n ei m p o r t a n tb r a n c h e so fi t t h r e em o d e l sf o rp o p u l a t i o n d y n a r 【l i c sa r es t u d i e di nt h et h e s i s t h es t u d yf o rt h e ma u r eg r e a tt h e o r e t i c a la n d p r a c t i c a ls i g n i f i c a n c e t h es u r v i v a la n dd e v e l o p m e n to fb i o t i cp o p u l a t i o ni sn o td e p 甜t 矗o mi t sl i v - i n ge i i r o n m e n t i nt h er e s o u r c el i m i t e de i i r o n m e n t ，c o u l dt h ew i l da n i m a l sb e c o e x i s t e n c ef o rl o n 分t e 唧u n d e rt h ea n i m a l s l a wo ft h ej u n g l e ? t 0k e e pt h eb i 0 1 一 o g y sv a r i e t yo ft h en a t u r e ，t h ep e r m a n e n c eo fb i o t i cp o p u l a t i o ni sas i g n i 6 c a l l ta n d c o m p r e h e n s i v ep r o b l e mi nb i o m a t h e m a t i c s f i r s t ，as t a g e - s t r u e t u r e dt h r e e - s p e c i e 8 p r e d a t o r p r e ys y 8 t e mi sp r o p o s e da n da n a l y z e d b a s e do nt h ec o m p a r i s o nt h e o r e m ， s o m es u 伍c i e n ta n dn e c e s s a r yc o n d i t i o n sa r ed e r i v e df o rp e r m a n e n c eo ft h es y s t e m l a t e r ，t w r oe x a m p l e sa r ep r e s e n t e dt oi u u s t r a t et h ea p p l i c a t i o no fo u rm a i nr e s u l t s b a s e do nd h 印t e r2 ，ad e l a 鹕ds t a g 争s t r u c t u r e dt h r e e s p e c i e sp r e d a 七o r p r e y m o d e lw i t hh o l l i n g a n db e d d i n 勘o n - d e a n g e l i 8f u n c t i o n a lr e s p o n s e si si i e s t i - g a t e d as e to fs u 毋c i e n ta n d n e c e s s a r yc o n d i t i o n sw h i c hg u a r a n t e et h ep r e d a t o r a n dp r e ys p e c i e st ob ep e r m a n e n ta r eo b t a i n e d i na d d i t i o n ，s u 毋c i e i l tc o n d i t i o n s a r ed e r i v e df o rt h ee ) ( i s t e n c eo fp o s i t i v ep e r i o d i cs o l u t i o 瑚t ot h e8 y s t e m n u m e r i c s i m u l a t i o 璐s h o wt h ef e a s i b i l i t yo ft h em a i nr e s u l t s f i n a l l y ，as t a g 争s t r u c t u r e db e d d i n 酵o m d e a n g e l i sf u n c t i o n a lr e s p o n s e sp r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t ht i m ed e l a ya n di m p u l s i v ep e r t u r b a t i o n so np r e d a t o ri sc o n s i d e r e d s u 币c i e n tc o n d i t i o n so ft h e9 1 0 b a la t t r a c t i v i t yo fp r e y e x t i n c t i o np e r i o d i cs 0 1 u t i o n a n dt h ep e r m a n e n c eo ft h es y s t e ma r eo b t a i n e d w ba l s op r o v et h a ta l ls o l u t i o 璐 o ft h es y s t e ma r eu n i f o r i i l l yu l t i m a t e l yb o u n d e d o u rr e s u l t sp r o v i d er e l i a b l et a c t i c b a s i sf o rt h ep r a u e t i c a lp e s tm a n a g e m e n t k e yw o r d s ：p e 姗a n e n c e ；s t a g e _ s t r u c t u r e ；t i m ed e l a y ；i m p u l s i v e ；g l o b a la t _ t r a c t i v i t y 兰州理工大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得的研 究成果除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体 已经发表或撰写的成果作品对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文 中以明确方式标明本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担 作者签名： 赵闺 曰期：2 口口睁多月岁口日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅 本人授权兰州理工大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行 检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文同时授权中 国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过 网络向社会公众提供信息服务 作者签名： 趣? 目 导师签名：磊袄与 、 - 日期：知尹年5 月? d 日 日期： 。了年孓月弓) 日 第一章绪论 1 1 历史背景和理论发展概况 种群生态学是用数学模型描述种群与环境之问的相互关系，然后通过对数学模 型的分析、研究，以期达到对生态问题的解释、预测和控制的科学生命科学里很多 问题是符合动力学规律的将动力学的方法应用于种群生态学产生了种群动力学， 它研究生态学中种群与环境的相互作用、种群与种群相互作用的动力学规律在种 群动力学的研究中，种群规模能否达到一种动态的平衡是当今生物数学研究的一个 重要课题 常微分方程描述系统是基于系统的未来只与现在的状态有关而与过去无关做 出的假设本文第二章则是用常微分方程建立数学模型，并对此模型进行研究然 而，更合理的模型应该与系统过去的状态有一定关系因此，用时滞微分方程来刻画 系统的状态更能精确描述事物本质本文第三章考虑了时滞的影响，研究了一类时 滞捕食系统另外，人们发现有许多生物现象的发生以及人们对某些生命现象的优 化控制并非是一个连续的过程，不能单纯的用微分方程或差分方程来进行描述例 如，人工放养塘鱼，在一定时间间隔进行捕捞，大鱼就会瞬间大量减少；投放小鱼，小 鱼就会瞬间大量增加动物自然保护区短期开放狩猎，亦会使种群剧减数学模型 中考虑这个瞬时的行为，则成为一个脉冲微分方程模型【l 】如果同时考虑时滞和脉 冲的作用，则更能精确描述实际现象近三十年来，在生态学、化学、工程、医学等 诸多领域的研究中，已经提出并应用了大量的时滞微分方程来描述研究对象但由 于脉冲时滞微分方程其复杂的性质，对它的研究不是很多所以，对这些数学模型 的研究具有重要的实际意义和应用前景 1 1 1常见功能反应函数的介绍 在自然界中，动物种群之间存在着密切的相互关系，其中竞争、捕食、寄生、互利 共生等关系类型比较常见和典型这里我们重点介绍捕食关系捕食者与食饵种群 的相互关系揭示出捕食者对食饵密度的变化可以做出不同类型的反应随着食饵密 度的增加，每个捕食者可以捕获更多的食饵或可以较快地捕获食饵并同时考虑捕食 者自身的食物需求，种现象就是捕食者的功能反应m e s 0 1 0 m o n 在1 9 4 9 年最早提出 功能反应( f u n c t i o n a lr e s p o n s e ) 的概念常见的功能反应函数类型有：h o l l i n gi - i i i 类， h a s s e l l 一v a r l e y 类【2 l b e d d i n 戥o n d e a n g e l i s ( 下简称& d ) 类【3 一，c r o w l e y - m a r t i n 类【5 l 比例依赖类其中，h o l l i n gi i i i 类被称为“食饵依赖 ，其它类型考虑了捕食者之间 】 儿类具阶段结构捕食系统的持久性 的相互干涉而被称为“捕食者依赖” 1 9 5 9 年，h o l l i n g 分别针对食饵是简单的动物藻类细胞，无脊椎动物和脊椎动物 提出了h o l l i n g i ，h 0 1 1 i n g 一和h o l l i n g - 三种功能反应函数这三种函数在第一象限 都是单调的，即随着食饵密度的增加，每个捕食者捕食食饵的数量也增加然而，有 实验和观察的证据表明并不总是这样的情形，例如，在种群动力学中有“群体防御 的现象群体防御是一个术语，它常用来描述捕食行为为何减少这一现象当食饵 变得十分庞大时，食饵的增加能更好的防护和伪装它们自己，以至不被捕食者捕食 h o l m e s 和b e t h e l 在文献 6 】中举出了这一现象的一个例子，某些昆虫种群具有“群体 防御 显然，数量巨大的蜂群让它们的捕食者难以辨认每一个个体【1 0 1 对于更多 的生物学知识，见文献 7 ，8 ，9 】为了描述这个效果，a n d r e w s 【1 1 】提出了一个功能反 应函数 ，、m z 妒2i 瓦鬲i ， 称为m o n o d h a l d a n e 功能反应函数，又称为h 0 1 l i n gt y p 争功能反应函数后来，为 应用上的方便，s o k 0 1 和h o w e l l 【1 2 】提出了h o l l i n gt y p e 一功能反应的简化形式 妒( z ) = 南 1 9 7 5 年，b e d d i n 武o n 【3 】和d e a n g e l i s 等人【4 】分别独立提出了b d 功能反应函数 ，、m z 妒2i 瓦再面 它与我们熟知的h o l l i n gt y p e - 功能反应相似，但考虑了捕食者间的相互影响，只在 分母中多了一项叼近来，很多学者对比例依赖类捕食食饵系统产生了浓厚兴趣 b d 功能反应函数与比例依赖类功能反应函数有一些相似的特性，如它们都含有捕 食者之间的相互干扰但比例依赖类功能反应函数反映的是在种群密度较低时的显 著行为，对此，文献 1 3 】作了分析且文献 1 4 】中生物学家之间进行过争论而b d 功能 反应函数可以避免如上的行为【1 5 】 1 1 2 阶段结构模型的研究概况 自然界中有许多动物种群的个体要经历不同的生命阶段最终演变成成年个体 例如蛙类的成长包含卵、蝌蚪、成年蛙三个基本阶段，具有这类性质的种群称为具 有阶段结构的种群【1 】动物个体在不同阶段都表现出不同的特征，如幼年种群没有 生育能力、捕食能力，生存能力、对天敌的反抗能力和与其他种群竞争有限的资源 能力都比较弱，容易死亡而成年种群则不仅有生育能力，捕食能力，而且生存能 2 兰州理工大学硕士学位论文 力比较强，常常有能力作大区域性的迁移，与别的种群竞争生存区域内有限的资源 等成年与幼年种群的出生率，死亡率以及捕食能力都将影响到整个种群的持续与 灭绝因此考虑具有阶段结构的生态模型对于保护珍稀动物以及生态环境都具有一 定的现实意义 从2 0 世纪7 0 年代开始，陆续有学者提出了阶段结构模型但直到1 9 9 0 年a i e l l o 和n e e d m a n 建立单种群时滞的阶段结构模型【1 6 l 后，阶段结构模型才得到真正意义 上的发展a i e l l o 和n e e d m a n 提出种群个体由幼年和成年两个阶段组成，然后假设 到达成年的平均年龄是一个固定的数即时滞假设种群在一个封闭的、齐次的均匀 环境中生长，他们提出的这个模型可以认为是经典的l o g i s t i c 模型的一个推广，模型 如下 ( 1 1 ) 其中o ，6 ，和时滞7 - 是正常数z 1 ( ) ，z 2 ( ) 分别表示幼年种群和成年种群在时刻的 密度，o 表示幼年种群在时刻t 的出生率，厂表示死亡率，6 是成年种群在时刻的死亡率 和拥塞率，时滞7 - 是种群从出生到成年所需的时间，o e 一打z 2 ( 一丁) 表示在时刻一下出 生且在时刻仍然存活的幼年个体在时刻t 离开幼年到达成年的速率这一项体现 了幼年到成年的转变经过分析，作者给出了 0 时的种群动力学行为如a i e l l o 和n e e d m a n 所证，所有解对于亡 0 是正的和有界的，且系统( 1 1 ) 存在平凡平衡 点( 0 ，0 ) 和正平衡点 ( 瑚= ( 菩e 由( 1 一h 尹打) 并产生了类似l o g i s t i c 方程的全局动力学，即所有正解当z 一。时都收敛于唯一的正 平衡点，阶段结构的引入并没有影响种群的稳定性，正平衡点仍然是全局渐进稳定 的，即所有带有正初始函数的种群要么灭亡，要么通过一个振荡过程趋近于一个常 数种群水平，这一点推广了仅具有一个阶段且没有时滞的模型的类似性质 2 0 0 3 年，c h e n 等f 1 7 1 又提出了如下无时滞的具阶段结构的单种群模型 蜓( ) = b ( ) 一职( ) 一w ( 亡) ，( 1 2 ) l 心( ) = q w ( 亡) 一d m ( 亡) 、。 其中m ( t ) 和m ( ) 分别表示幼年个体和成年个体在亡时刻的密度；b ( 亡) 是幼体在t 时 刻的出生率；现( 亡) 和d m ( ) 分别表示幼体和成体在时刻的死亡率；( 亡) 表示亡时刻 个体从幼年转化为成年的转化率，口是t 时刻个体从幼年成功过渡到成年的的概率【1 8 1 茎莘 几类具阶段结构捕食系统的持久性 近年来，在模型( 1 1 ) 和( 1 2 ) 的基础上，很多学者研究了不同类型的结构阶段模 型并得到了有意义的结果【1 9 2 0 ，2 1 ，2 2 ，2 3 ，2 4 ，2 5 ，2 6 ，2 7 ，2 8 ，2 9 ，3 0 ，3 1 ，3 2 ，3 引不仅仅因为它 们比偏微分方程研究起来简单，而且因为它们能揭示与偏微分模型相似的现象，并 且包含了一些重要的生理参数【3 1 】其中，研究最多的是具阶段结构的两种群模型 这些模型中有的研究食饵具年龄阶段，另一些研究捕食者分年龄阶段例如，文 献 3 4 ，3 5 ，3 6 ，3 7 】考虑了食饵具阶段结构的生物模型文献 2 3 ，2 5 】研究了捕食者和 食饵均具阶段结构的捕食模型但研究具阶段结构的三种群模型的文章还很少，文 献 3 8 】考虑了一个两捕食者一食饵的周期时滞生物模型的周期解 c u i 和s o n g 在文献 2 1 】中提出了下面食饵具阶段结构的捕食一食饵模型： z i ( 亡)= n ( t ) z 2 ( ) 一6 ( 亡) z 1 ( ) 一d ( 亡) z i ( ) 一p ( 亡) z 1 ( 亡) 可( ) ， z ：( t ) =c ( ) z l ( ) 一，( ) z ；( t ) ， ( 1 3 ) 矽。( 亡)= 秒( ) ( 一夕( ) + 九( ) z 1 ( ) 一口( ) 秒( ) ) 作者得到了保证系统( 1 3 ) 持续生存的充要条件对系统( 1 3 ) 的历史背景和研究工作， 见文献【1 9 ，2 1 ，2 6 ，3 0 】 考虑到功能反应函数，在此基础上y a n g 等人【3 7 】研究了下面具阶段结构的周期捕 食系统： z ：( 亡) = n ( t ) z 2 ( 亡) 一6 ( 亡) z ，( ) 一d ( ) z ；( ) 一揣可( 亡) ， z ：( t )= c ( ) z 1 ( 亡) 一厂( 亡) z ；( 亡) ， ( 1 4 ) 拶7 ( 亡) = 可( ) ( 一g ( 亡) + 揣一g ( t ) 可( t ) ) 在模型( 1 4 ) 的基础上，考虑时滞的影响，c h e n 和y o u 【3 5 】研究了下面食饵具阶段 结构的周期捕食系统： z ：( 亡) = o ( t ) z 2 ( t ) 一6 ( 亡) z 1 ( 芒) 一口( 一丁1 ) e 一肛r ，6 ( 8 ) 如z 2 ( 一7 1 ) 一丽而锹箫丽巾) ，七( ) + m ( t ) z 1 ( ) + n ( t ) 可( ) 趴吖 z ：( 亡) 秒7 ( 亡) ：o ( 亡一丁1 ) e 一丘r ，6 ( 8 ) 如z 2 ( t n ) 一，( t ) z ；( 亡) ， ( 1 5 ) = 可( t ) ( 一9 ( t ) + i 币厂干石i f 景罢鼍基三罢手芊专一g ( t ) 秒( t ) ) 目前的文章中大部分都是研究具阶段结构的两种群模型，对三种群的研究很少 众所周知，自然界中的成年食饵同样被一些捕食者捕食在模型( 1 4 ) 和( 1 5 ) 的基础 上，我们加上一个仅捕食成年食饵的捕食者种群，得到模型( 2 1 ) 和( 3 1 ) 4 兰州理工人学硕士学位论文 1 1 3脉冲微分方程的发展概况 脉冲微分系统是非线性微分系统的一个分支脉冲常微分方程的研究始于2 0 世 纪6 0 年代，几乎对应于常微分方程研究的所有领域经过四十年来的研究，得到了很 大的发展特别是到8 0 年代，许多重要成果相继问世，并由v l a k s h m i l ( a n t h a m ，d d b a i n o v 与p s s i m e o n o v 三人所总结【3 9 4 0 ，4 1 ，4 2 1 ，这标志着这一方面的基本理论已经 形成 脉冲微分方程描述的是某些运动状态在固定或不固定时刻的快速变化或跳跃， 是对自然界发展过程更真实地反映脉冲微分方程的研究内容比相应的无脉冲的微 分方程的研究内容要丰富得多几乎对应于微分方程研究的所有领域，在理论上都 可增加脉冲项作进一步的讨论，并在实际中可能得到应用如解的存在性、唯一性以 及解对初值的连续性，解的稳定性，周期解的存在性以及解的渐近行为，分支理论， 极限集理论等近几十年来，脉冲微分方程理论得到了迅速发展【4 3 ，4 4 ，4 5 ，4 6 ，4 7 ，4 剐而 在最近十年，又不断地向时滞脉冲微分方程推进【4 9 5 0 ，5 1 ，5 2 1 生物种群系统的许多现象都可以用脉冲微分方程来刻画，如某些动物的出生是 季节的；某些鸟类和鱼类是在固定的时候突然迁移的；渔业生产中鱼苗的投放和成 鱼的收获；农业中对害虫的治理，在固定时刻喷洒农药或定期投放天敌；对癌细胞的 化疗；环境污染中毒素的定期排放以及大的瘟疫等都能引起种群密度发生突变，可 看成一种脉冲现象 对生物种群的控制也常采取脉冲控制对自然界中濒临灭绝的种群，我们可以 进行人工饲养一些并定期投放一些到自然界，或定期捕获该种群的捕食者，以达到 保护濒临灭绝生物的目的种群动力学方面的脉冲控制已显示出很好的应用前景， 所以需要我们对此深入的研究 脉冲种群系统的研究比不含脉冲的种群动力系统有着更加复杂的性质，若同时 考虑具有时滞和脉冲的种群系统，二者交织会影响解的性态，其研究就更加困难，进 展也非常缓慢所以参考文献非常有限，与不含时滞的脉冲种群系统相比，结论也不 是太完整，但具有时滞和脉冲的种群模型是广泛存在的，原有的时滞种群系统，几乎 都可以考虑脉冲问题，包括种群的脉冲出生、脉冲收获等 在农业害虫的防治方法上，目前还是以化学杀虫剂为主然而，大量研究表明， 长期大量地使用广谱性杀虫剂，在杀死害虫的同时也伤害了天敌，破坏了害虫与天 敌的平衡结构，这也是导致虫灾爆发的重要原因之一另外，天敌的误杀，对保护生 物物种的多样性也会产生不利影响例如，在我国甘肃省曾出现过这样的现象，当地 农民采用灭鼠药杀灭田鼠，结果未曾预料导致大量的鹰死亡因此，在杀灭害虫的 5 几类具阶段结构捕食系统的持久性 同时，应该注意保护天敌，使天敌种群免遭灭绝【5 3 】 本文第四章针对这类现象建立害虫一天敌相互作用生态模型，考虑固定时刻投放 天敌，进行脉冲捕杀，研究如何能最大限度地捕杀害虫，同时又不会导致天敌种群的 灭亡考虑具b d 功能反应的捕食一食饵模型： z ：( ) = 。z ( 亡) 一6 z ；( ) 一；_ = f j 元三宇z z ( t ) ， z ：( ) = 一9 2 2 ( ) + ；_ = f 孑元耋芋z z ( ) ， ( 1 6 ) 其中，z 1 ( 亡) ，z 2 ( 亡) 分别表示亡时刻害虫和天敌的种群密度，口 o 是害虫的内禀增长 率，6 0 表示害虫的种内竞争系数，9 0 是天敌的死亡率， o 是食饵向捕食者的 转化率 考虑到害虫大多是具阶段结构的性质，模型( 1 1 ) 和( 1 6 ) 相结合，在固定时刻脉 冲投放天敌，得到模型( 4 1 ) 1 2预备知识 为了后面推理的需要，我们在这小节里给出几个定义作为工具 定义1 2 1 设l ：x ) 如m l _ z 是零指标的n e d h o l m 映射，ecx ，：e _ z 是一个连续映射称在e 上是l 一紧的，如果q ：e _ z 和( ，一q ) ：e _ x 都在e 上紧，即q ( e ) 和( j q ) ( e ) 分别是z 和x 中的相对紧集称在e 上 是l 一全连续的，如果在e 的每个有界子集上是厶紧的 设以下系统： 筹= 邢，z ) ，z ( 。) = z 。，z 彤 ( 1 7 ) 满足解的存在唯一性定理的条件，其解z ( ) = z ( ，幻，扩) 的存在区间是( 一，十) ， 另外，( ，z ) 还满足条件： ，( 亡，z 4 ) = o 即z ( ) = z + ( ) 是( 1 7 ) 的解 定义1 2 2 若对任意给定的 o ，都存在6 = 6 ( e ，o ) ，使得当i lz z + l i t 都成立 m x ( ) m 7 第二章一类具阶段结构的两捕食者捕食系统的持久性 2 1 模型介绍及相关引理 在第一章我们了解到，目前的文章中大部分都是研究具阶段结构的两种群模型 对三种群的具阶段结构模型研究很少众所周知，自然界中的成年食饵同样被一些 捕食者捕食不同的捕食者常捕食不同年龄阶段的食饵一些捕食者仅捕食幼年食 饵，一些捕食者仅捕食成年食饵在模型( 1 4 ) 的基础上，我们另外加上一个仅捕食 成年食饵的捕食者种群假定捕食幼年食饵的捕食者具有h o l l i n g 功能反应函数， 另一个捕食成年食饵的捕食者具有b d 功能反应函数，得到模型 z ：( 亡) = n ( 亡) z 2 ( 亡) 一6 ( t ) z 1 ( ) 一d ( t ) z ；( t ) 一乏宇黼可1 ( ) ， z ：( 亡) = c ( ) z ( ) 一，( 亡) z ；( t ) 一i i 百万_ = f 历i 笔亳号兰 豸丢2 ( 亡) ， 可：( ) = 秽t ( ) 一g t ( ) + 毫揣一g t ( ) 可t ( ) l ， ( 2 1 ) 可：( 亡) = 秒2 ( ) 一口2 ( ) + 瓦l 了厂f 丽i 翟兰轰毛一夕2 ( t ) 沈( t ) ， 其中n ( ) ，6 ( ) ，c ( 亡) ，d ( t ) ，厂( t ) ，m ( t ) ，扎( t ) ，吃( ) ，( 亡) ，鼽( 亡) ，吼( 亡) 和纺( ) ( z = 1 ，2 ) 都是连续的正u 一周期函数；。1 ( t ) 和z 2 ( 亡) 分别表示幼年食饵和成年食饵在t 时 刻的种群密度；1 ( 芒) 表示捕食幼年食饵的捕食者在时刻的种群密度，耽( ) 表示捕食 成年食饵的捕食者在亡时刻的种群密度， 假设时刻幼年食饵的出生率与该时刻成年食饵的密度成比例，比例系数为口( ) ， 则a ( 亡) z 2 ( t ) 表示t 时刻出生的幼年食饵，6 ( 亡) 表示幼年食饵的死亡率，d ( t ) 表示幼年 食饵种群个体中的竞争强度假设幼年食饵转化为成年食饵是有一定比例的，比例 系数为6 ( ) ，( ) 表示成年食饵种群个体中的竞争强度类似的，一9 1 ( ) ，一夕2 ( t ) 分 别为两捕食种群的内禀增长率；一q 1 ( ) 可 ( ) ，一9 2 ( ) 躬( ) 分别为两捕食种群的密度 制约项危1 ( ) 和 2 ( t ) 分别表示两捕食者的捕获率瑞和勰分别表示两捕食种群 捕食食饵后的营养转化率 在模型( 2 1 ) 中，捕食者可1 捕食幼年食饵取h o l l i n gt y p e - 功能反应函数蛊是端 令妒( ，z 1 ) = 毒鬻端，根据其非单调的性质，分两段考虑 o ，o z 1 ( ) 、7 石弋万； o ，z 1 ( ) 俪 8 z z 妒 妒 旦旦 兰州理工大学硕士学位论文 为了讨论方便，假设，( 亡) 是连续的u 一周期函数，记 钆( ，) 2 亳上邝) 砒 下面我们介绍几个相关引理 定义2 1 1 系统( 2 1 ) 称为持久的，如果存在正常量m ，m 和，使得对系统( 2 1 ) 具有 正的初值妒的任意一个正解( z 1 ( 舌) ，z 2 ( 亡) ，1 ( 亡) ，耽( ) ) 满足仇兢( ) m ，m 玑( ) m ，i = 1 ，2 对所有的，这里可能与妒有关 引理2 1 2 f 2 0 】如果o ( t ) ，6 ( ) ，c ( 亡) ，d ( ) 和厂( ) 都是u 一周期的，则系统 z ：( )= o ( 亡) z 2 ( ) 一6 ( 亡) z 1 ( 亡) 一d ( 亡) z ；( t ) ， z ：( )= c ( 亡) z 。( 古) 一，( 亡) z ； )( 2 2 ) 有一个正u 一周期解( z ；( ) ，z ；( 亡) ) 在r 至= _ ( z 1 ，z 2 ) ：z 1 o ，z 2 o ) 上是全局渐进稳 定的 引理2 1 3 删假设6 ( t ) 和n ( t ) 都是u 一周期的，如果a 叫( 6 ) o 且a u ( o ) 0 对所有 的r 都成立，那么系统 z 。= z ( 6 ( ) 一o ( 芒) z ) 有一个全局渐进稳定的正u 一周期解 引理2 1 4 避= ( z 1 ，z 2 ，可1 ，可2 ) i 耽 o ，玑 o ，i = 1 ，2 ) 是系统( 2 1 ) 的一个正不变 集 证明设( z 1 ( t ) ，z 2 ( 芒) ，1 ( 亡) ，抛( ) ) 是( 2 1 ) 具有正的初值( z 1 ( o ) ，z 2 ( o ) ，可1 ( o ) ，可2 ( o ) ) 的任意解由系统( 2 1 ) ，得 拶，( 亡) = 秒( 。) e x p ( z 。( - 口t ( 亡) + 页揣一9 ，( 亡) 可( 亡) ) d 亡) ， 秒z ( 亡) = 沈( 。) e x p ( 。( _ 啦( z ) + i j i 西i i 孑麦至孝 一夕z ( t ) 矽z ( 亡) ) d t ) 显然，由们( o ) 0 ，沈( o ) o 得秒1 ( ) 0 ，沈( ) o 对所有的 o 都成立 下面，我们证明z 1 ( ) 0 由系统( 2 1 ) ，得 z ：( 亡) 一6 ( ) z ，( 亡) 一d ( 亡) z i ( 舌) 一乏揣可( 亡) 令 ( t ) 是下面方程的解 秒7 ( ) = 一6 ( 亡) ”( z ) d ( 亡) 移2 ( t ) 一乏揣可( ) ， ( 。) = z t ( 。) 几类具阶段结构捕食系统的持久性 则 钞( t ) = u ( 。) e x p ( 。( 一6 ( t ) 一d ( c ) u ( t ) 一揣) d t ) 。 根据比较定理，得z 1 ( ) 口( ) o 对o 成立类似以上证明，可得z 2 ( ) o 对所有 的0 都成立证明完毕 2 2持续生存 定理2 2 11 段定 屯( 训，+ 瀚) 。， 肌( 刊菇揣) 。， 仁3 ， 成立，则系统( 2 1 ) 是持续生存的，这里( z ；( 亡) ，z ；( ) ) 是系统( 2 2 ) 由引理2 1 2 给出的 唯一的正周期解 为证明定理2 2 1 我们需要下面的几个命题以下假设前面部分引理和定理中的 假设是成立的。 命题2 2 1 存在正常量尥和坞使得 。里s u p 兢( ) 尥，。里s u p 犰( t ) 坞， 江1 ，2 对系统( 2 1 ) 具有正的初值的所有解都成立 证明由引理2 1 4 ，磷= 【( z 1 ，z 2 ，可1 ，耽) i 黾 o ，玑 o ) 是系统( 2 1 ) 的一个正不变 集设( z 1 ，z 2 ，可1 ，拶2 ) 是系统( 2 1 ) 的任意解，从系统( 2 1 ) 的第一第二个方程得 z ：( t ) 口( 亡) z 2 ( ) 一6 ( 亡) z 1 ( t ) 一d ( 亡) z ；( ) ， z ：( ) c ( ) z 1 ( t ) 一，( ) z ；( ) 考虑以下辅助方程： 乱；【( )= o ( ) u 2 ( 亡) 一6 ( t ) 钆1 ( t ) 一d ( ) 乱；( ) ， u ：( )= c ( 亡) u ，( 亡) 一，( t ) u ；( ) ( 2 4 ) 由引理2 1 2 知，( 2 4 ) 有一个全局渐进稳定的正u 一周期解( z ；( ) ；( 亡) ) 令( u 1 ( t ) ，u 2 ( t ) ) 是系统( 2 4 ) 的解，并且满足( u 1 ( o ) ，u 2 ( o ) ) = ( z 1 ( o ) ，z 2 ( o ) ) 由比较定理，可得 ( 亡) u i ( 亡) ，i = 1 ，2( 2 5 ) 1 0 兰州理工大学硕：仁学何沦文 对20 成立由条件( 2 3 ) ，可选择一个充分小的e o ，使得 凡( 刮业黯幽) 。 ( 2 - 6 ) 由于( z ；( ) ，z ；( ) ) 是全局吸引的，那么对上面给定的 o ，存在 0 ，使得 h ( ) 一z ；( ) l 0 类 似以上分析，可知存在一个正 蜀使得对以e 有 犰( t ) 谚( ) + ，亡矸 令坞= m 蛳t 9 孵( ) + ，i = 1 ，2 ) ，则有 。l 啦8 u p 珑( t ) 坞，t = 1 ，2 t _ + o 。”7 证明完毕 命题2 2 2 存在正常数瓯 0 使得 o 五，使得 l 以) 一葛l 乃 ( 2 1 2 ) 结合( 2 1 2 ) 和( 2 1 1 ) 可得 引吵妊盛 掣) i 乩2 一正 因此 1 i mi n f 玩( 亡) 如，i = 1 ，2 c + o o 证明完毕 命题2 2 3 假定条件( 2 3 ) 成立，则存在正常数，i = 1 ，2 ，使得系统( 2 1 ) 具有正初值 的所有解( z 1 ( 亡) ，z 2 ( 亡) ，y l ( t ) ，耽( ) ) 满足 1 i 璎s u p 仇( t ) 文 ， = 1 ，2 ( 2 1 3 ) t - + + o 。 证明由条件( 2 3 ) ，选择常量e o o ( 不失一般性，假定o 0 ， a u ( 讥。( t ) ) o ， ( 2 1 4 ) 1 2 0 幻 舻 z 、一、一、 坞 、，一、，、，一) t一，tt ，i一，-=、，l一i 1 1 乞一2 危一后一七 十 + 卜v 一 一 、，、j 沈 研 一 一 兰州理工大学硕士学位论文 这里 础) 一引糟糕咱 以。( t ) = 一驰( 芒) + 五可万了与窘菩 盖萝害之i 一9 。( t ) 印 考虑下面含参数p 0 的方程 = m 一( 吣) + 2 p 鬻) 州叫咖孙) ， 瑚t ) = m 一( 坤) 删器) ( 2 1 5 ) 由引理2 1 2 知，系统( 2 1 5 ) 存在一个全局吸引的正u 一周期解 珏( 亡) ，z 知( z ) ) 令 ( 面l 卢( t ) ，圣2 卢( 亡) ) 是( 2 1 5 ) 具有初值圣徊( o ) = z ；( o ) ，i = 1 ，2 的解因此，对上述的印， 存在充分大的死 乃使得 两( 亡) 一z 易( t ) f 死 根据解对参数的连续依赖性，在m ，死+ 叫】上，当p _ o 时，有圣们( t ) l 致收敛于z ；( 亡) 因此，对印 0 ，存在岛= 风( e o ) o ，使得 所以 圣徊( ) 一z ；( 芒) l 等， i = 1 ，2 ， 亡陬，马+ u 】，o p 岛 1 z ( ) 一z ；( ) l i 圣徊( ) 一z 易( ) i + i 面印( ) 一z ：( ) i 詈， 疋，死+ 】 由于z 知( 亡) 和z ；( 亡) 都是泸周期的，故 l z 易( ) 一z ；( t ) i 等， t = 1 ，2 ，o ，o p 角 选择常量岛( 0 岛 岛，2 胁 o ) ，有 z 耘( ) z ；( ) 一等， 乏= l ，2 ，o ( 2 1 6 ) 反设结论( 2 1 3 ) 不成立则存在f 磴，对( 2 1 ) 具有初值( z 1 ( o ) ，z 2 ( o ) ，秒1 ( o ) ，耽( o ) ) = f 的正解( z 1 ( t ) ，z 2 ( 亡) ，! ，1 ( t ) ，耽( 亡) ) ，有