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生物进化论,-进化生物学中的核心命题,生物进化论的发展简史(五个阶段)1达尔文之前的进化思想-2达尔文进化论（自然选择学说）3达尔文进化论的第一次修正:新达尔文主义4达尔文进化论的第二次修正:现代综合论,理论论证,1达尔文之前的进化思想-神创论,我们从哪里来？我们是谁？我们往哪里去？，高更1848-1903年）与塞尚、梵高同为美术史上著名的“后期印象派”代表画家。把塔希提岛那未经开发的,充满原始生命力的土地看作是人类的乐园,当他面对着塔希提岛上那些未失去原始面貌的大自然风光,因思想简单淳朴而格外虔敬的土蓍人时,他为此激动不已,认为这正是他所追寻的乐土。,我们从哪里来？,wherearewefrom?,尤利诺姆创造宇宙，elsierussell,古希腊神话也认为太初只有水，女神尤利诺姆将天空从水中分离出来，并用北风造出一只蛇欧菲恩。尤利诺姆与欧菲恩交配，变成一只鸽子，产下一个蛋。欧菲恩将蛋孵化，从中生出了天体、大地、动物和植物。,基督教创世神话圣经创世记:第一日，神在黑暗、混沌和水的大地创造光、昼夜。第二日，神创造天，将上面的水和下面的水分开。第三日，神分离陆地和海洋，创造出种子植物。第四日，神创造出日、月和星星。第五日，神创造出水生动物和飞鸟。第六日，神创造出牲畜、昆虫、野兽和男女。第七日，神安息了。,大地没有草木，也无人耕种。雅赫维用地上的尘土造出第一个人亚当。雅赫维建造伊甸园，创造出植物。雅赫维为不使亚当感到孤独，用土创造走兽和飞鸟。雅赫维用亚当的肋骨造出第一个女人夏娃。,神创论认为，地球及万物是上帝在大约6000年以前，即公元前4004年10月26日上午9：00钟创造出来的。自从被上帝创造出来以后，地球上的生命没有发生任何变化。在那个时代，大多数人相信世界是上帝有目的地设计和创造的，由上帝制定的法则所主宰，是有序协调、安排合理、美妙完善且永恒不变的。并且，那个年代所有著名的学者都毫不怀疑地相信圣经的字面解释，神创论的思想对那个时代的科学发展产生了极大的影响。,达尔文之前的进化思想1)m.亚里士多德（384-322bc）:听诊术（“灵魂能产生物种”）2)布丰：自然史3)居维叶:古生物学与灾变论4)j.拉马克:5)莱伊尔:均变论6）钱伯斯：自然选择学说创造史的痕迹（匿名），平行律7）斯宾塞：evolution(演化)替代transmutation，“适者生存”8）冯.贝尔：解剖学，生物地理学:生物共祖-海格尔的“发生律”,布丰进化学说,乔治.布丰（georgebuffon，1717-1788），法国人，是第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。他认为物种是可变的，特别强调环境对生物的直接影响。可是由于这个进化论点和教义明显不一致，布丰经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。,均变论,被誉为“现代地质学之父”的莱伊尔对均变论的形成和确立做出了重要的贡献。1830年1月，发表了地质学原理。他坚持并证明地球表面的所有特征都是由难以觉察的、作用时间较长的自然过程形成的。他指出地壳岩石记录了亿万年的历史，可以客观地解释出来，而无需求助于圣经或灾变论。,均变论,要认识地球的历史，用不着求助超自然的力和灾变，因为通常看来是“微弱”的地质作用力（大气圈降水、风、河流、潮汐等），在漫长的地质历史中慢慢起作用，就能够使地球的面貌发生很大的变化。莱伊尔强调“现在是认识过去的钥匙”，这一思想被发展为“将今论古”的现实主义原理。“莱伊尔用均变论统一说明了地质现象，建立了科学的地质学”。,灾变论,18世纪晚期到19世纪初，从各时代地层中发现了大量的各种形态的生物化石，这些化石与现代生物既相似又不同，表明地球历史上生存过许多现今不再存在的物种。法国地质学家、古生物学家居维叶可以看作是“灾变论”的最有影响的代表。根据灾变论的观点，地球上的绝大多数变化是突然、迅速和灾难性地发生的。,脊椎动物-具有比背骨的生物：林奈划分的四个纲，哺乳动物，鸟类，爬行动物，鱼类。软体动物-没有背骨的生物，但是有的具有外壳：牡蛎，蛤等。关节动物-具有关节或骨骼片段的生物：昆虫，蜘蛛，蠕虫等。放射动物-具有放射或环状板组织的生物：海星，海胆等。,脊锥动物学比较解剖学,巴黎盆地地层可分为五层：第一层（最上层）是生活于淡水湖和沼泽地的动植物，第二层主要是海洋贝壳类动物，第三层又是淡水生物，第四层主要是海洋生物，少数是淡水生物，最下一层是淡水贝壳类动物和木头。这些海洋生物化石表明巴黎盆地在历史上曾经几次被海水淹没过。居维叶据此提出了灾变论，认为在地球历史上，周期性地出现大灾难，海洋淹没了陆地，灭绝了那里所有的生物。,那么是什么原因导致了这些物种的灭绝呢？,当洪水泛滥之时，大地的景象都发生了变化，许多生物遭到灭顶之灾。每当经过一次巨大的灾害性变化，就会使几乎所有的生物灭绝。这些灭绝的生物就沉积在相应的地层，并变成化石而被保存下来。这时，造物主又重新创造出新的物种，使地球又重新恢复了生机。居维叶推断，地球上已发生过4次灾害性的变化。,灾变论,他发现有证据显示在56千年前在世界范围内出现过大洪水（实际上是1万年前更新世冰川融化的痕迹），他认为这最后一次灾变自然是在为“造物主最后和最完美的作品”人类清理舞台了。这最后一次灾变很容易让人联想到诺亚大洪水，因此灾变论就成了神创论者的一根救命稻草，后来的灾变论者更露骨地把灾变与神创结合起来，例如曾为冰川理论做出决定性贡献的路易斯阿加西斯（louisagassiz，1807-1873）就提出历史上有过50到100次的神创，圣经所记载的只是最后一次。,拉马克进化论,拉马克（jean-baptistedelamarck，1744-1829）是法国伟大的博物学家。他第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类(1794)，首先提出“无脊椎动物”一词，由此建立了无脊椎动物学。他也是现代博物馆标本采集原理的创始人之一。他的代表作是无脊椎动物系统(1801)和动物学哲学(1809)，在这两本巨著中拉马克提出了有机界发生和系统的进化学说。,1、生物种是可变的，所有现存的物种，包括人类都是从其他物种变化、传衍而来；2、生物本身存在由低级向高级连续发展的内在趋势；3、环境变化是物种变化的原因，并把动物进化的原因总结为“用进废退”和“获得性遗传”两个原则。,拉马克的进化思想,拉马克曾以长颈鹿的进化为例，说明他的“用进废退”观点:长颈鹿的祖先颈部并不长，由于干旱等原因。在低处已找不到食物，迫使它伸长脖颈去吃高处的树叶，久而久之，它的颈部就变长了。一代又一代，遗传下去，它的脖子越来越长，终于进化为现在我们所见的长颈鹿。,查尔斯罗伯特达尔文（1809.2.121882.4.19）：英国博物学家，进化论的奠基人。1809年2月12日诞生在英国的一个小城镇。1825年1827年在苏格兰爱丁堡大学攻读医学。1828年1831年在英国剑桥大学就读神学。1831年1836年随贝格尔号军舰环球考察。1838年阅读托马斯马尔萨斯的著作人口论1858年伦敦林奈学会宣读达尔文和华莱士合作的关于进化论的论文。1859年发表物种起源。1860年英国科学促进会年会在牛津大学关于进化问题的大辩论。1871年发表人类起源和性选择。1872年发表人类和动物情感的表达1882年4月19日，达尔文在达温宅逝世；厚葬于威斯敏斯特大教堂。,2达尔文进化论（自然选择学说）,少年达尔文(bornon12/021809)和他的妹妹凯瑟林（catherine）,儿时“贪玩”(热爱自然),edinburghuniversitywherecharlesdarwinstudiedmedicinefor1.5year(1825-1827)surgeryat19thcentury,爱丁堡大学学医,oneofdarwinsroomsatchristscollege，cambridge(1828-1831)（剑桥大学基督学院）,christscollege,cambridge,剑桥大学著名地质学家adamsedgwick（薛知微），曾引导达尔文学习地质学威尔士地质实习（年夏）,走进地质学,剑桥大学植物学教授亨斯楼建议他赶快申请当贝格尔号的博物学家。当时英国海军计划派贝格尔号到南美海域考察，制作海图。船长罗伯特费兹洛伊（希望旅途中能有一名年轻的绅士作陪，于是想到要招一名不付工资的博物学家。,父亲竭力反对儿子参加航行，会推迟神学职业上的发展。,寻求舅舅、他未来的丈人的支持。,剑桥大学植物学教授j.henslow,贝格尔号环球航行（1831-1836）,善于观察和思考：珊瑚礁的形成机理,南美火地岛,北京,“我的自传是：先是学习，然后是环球航行，接着还是学习”,“贝格尔”号,在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：,第一，生物种类的连续性。他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石，与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要大得多。在他看来，这可以认为现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。,第二，地方特有物种的存在。当他穿越南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有着既不同又相似的特有物种，与其说这是上帝分别创造的结果，不如说是相同的祖先在处于地理隔绝状态分别进化的结果。,在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：,在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：,第三，是来自海洋岛屿的证据。他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，如果生物是上帝创造出来的，在相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大。,在达尔文看来，长颈鹿的由来，并不是用进废退的结果，而是因为长颈鹿的祖先当中本来就有长脖子的变异，在环境发生变化、食物稀少时，脖子长的因为能够吃到树高处的叶子而有了生存优势，一代又一代选择的结果，使得长脖子的性状在群体中扩散开来，进而产生了长颈鹿这个新的物种。,“物种可变”思想萌芽thefamousbranchingtreesketch达尔文的“动物演化树”思想的雏形.（1837年）,galapagosfinches变异成种,byjohngould,加拉帕戈斯群岛的大雀科鸣鸟,地理隔离能够产生新物种.,加拉帕格斯群岛上的副总督向达尔文吹牛说，他只要瞄一眼，就知道哪只龟是哪个岛上的。,为什么上帝要在这小小的角落显耀他的创造才能，他真有必要专门为这里创造出这许许多多独一无二的物种吗？,漫画：达尔文和他的鸣雀,进化树,马尔萨斯,英国经济学家,牧师.因发表人口论而著名达尔文1838年阅读该书受到“生存斗争”作用的启发，产生了“自然选择”思想。(-演化的主要驱动力),cambridgeuniversitylibrary210.8:2,结婚的好处与坏处i不结婚的好处与坏处,1838年,emmadarwinmarriedon29january1839,1842年，达尔文与最大的孩子威廉摄制的照片。,1839年10月，达尔文和爱玛的第一个孩子威廉伊拉斯谟（williamerasms）出生。达尔文像观察新物种一样对待这个小生命。童床内儿子的一举一动，特别是面部表情，都被达尔文在笔记本里仔仔细细、长篇累牍地记录下来，然后与伦敦动物园的大猩猩珍妮的表情进行了对比。达尔文发现，相似之处引人人胜，这是他持续一生兴致勃勃研究人和动物的感情以及面部表情的开端。,awatercolourofdownhousein1880byalbertgoodwinch.darwinlivedhere1842-1882,安谧、平和“宁静以致远”,familygroupoutsidethebaywindowofthediningroom.fromlefttoright:leonard,etty,horace,emma,bessy,frankandanunknownvisitor.（in1860s）,探索物种起源的切入点人工选择：物种在人工干预下是能够改变的，具有明显不同特征的品种可以起源于共同的祖先。为“自然选择”理论做铺垫,岩鸽的各种后代的差异是人工选择的结果。,darwinsgreenhouses（温室培养热带植物）,人工选择,为“自然选择”理论做铺垫,达尔文进化论（自然选择学说）人工选择:变异:遗传(?):-猜测的机制生存斗争:（马尔萨斯人口论的启示1838年）适应与自然选择-进化的主要驱动力-奠定了进化论的基础.-1842年6月：35页自然选择学说的笔记1844年夏天：扩充为230页提纲，此后正着手创作一个“大部头著作”，但是,alfredr.wallacewhoformulatedatheorysimilartodarwinsown.生物地理学家华莱士1858年独立地形成了与达尔文相似的物种起源思想。“变种有无限偏离原型的趋势”,戏剧性的“华莱士事件”催生了物种起源的临盆。（1858年）,英达尔文著舒德干等译,2001年陕西人民出版社第一版,1859,达尔文革命开始,（日译本），（中译本）,2004年北京大学出版社第二版,物种起源一书于1859年11月24日出版，在达尔文的有生之年该书一共再版了6次。,ontheoriginofspeciesbymeansofnaturalselection,orthepreservationoffavouredracesinthestruggleforlife（论借助自然选择（即在生存斗争中保存优良族）的方法的物种起源）绪论第一章家养状态下的变异第二章自然状态下的变异第三章生存斗争第四章自然选择即适者生存第五章变异的法则第六章学说之疑难第七章对自然选择学说的种种异议第八章本能第九章杂种性质第十章论地质纪录的不完整第十一章论生物在地质上的演替第十二章生物的地理分布第十三章生物的地理分布（续）第十四章生物间的相互亲缘关系：形态学、胚胎学和痕迹器官第十五章综述和结论,达尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来，而不是像许多人错误的想法那样，从现存的猴子或者类人猿进化而来。,人类起源,1871,达尔文进化论的要点：1生物的多样性不是上帝创造的(物种可变)，而是自然演化的结果，因而各级各类生物共祖。-“生物演化树”的概念萌芽(这是神创论的主要攻击点)2生物演化的宏观动力主要是“自然选择”。物种演变的方式是“渐变”式的“间断平衡”。（达尔文之所以当年强调渐变，有其特定的历史背景）,达尔文进化论三大经典证据：,比较解剖学鲸:后肢消失，但后肢骨并没有消失，尾部有已不起作用的盆骨和股骨。一些蛇类也可以找到盆骨和股骨的残余。这使我们相信，鲸是由陆地四足动物进化来的，蛇是由蜥蜴进化来的。人类已完全退化器官:尾骨、转耳肌、阑尾、瞬膜（第三眼睑），它们除了让我们记住我们的祖先曾经象猴一样有尾巴，象兔子一样转动耳朵，象草食动物一样有发达的盲肠，象青蛙一样眨眼睛，还能有别的什么合理解释吗？古生物学胚胎发育重演律,达尔文进化论三大经典证据：,比较解剖学古生物学从形态结构（例如心脏结构）和生理特点（例如呼吸系统）的比较，我们可以推测脊椎动物从“低级”到“高级”的顺序是鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类;而在化石记录中，我们也发现鱼类化石的确先在较早的地层开始出现，其次是两栖类、爬行类，而以哺乳类化石出现得最晚。化石记录告诉我们：生物演化是从简单到复杂，从低级到高级。胚胎发育重演律,达尔文进化论三大经典证据：,比较解剖学古生物学胚胎发育重演律人类在胚胎发育的早期出现了鳃裂，不仅外形象鱼，而且内脏也象鱼：有动脉弓，心脏只有两腔等等。对这个现象的唯一合理的解释，就是人是由鱼进化来的，祖先的特征在胚胎发育过程中重演了。事实上，爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育的早期都跟鱼类相似，而且有些时期几乎不可能区别开来，这是所有的脊椎动物都有共同祖先的一个证据。,达尔文进化论三大经典证据：,系统发育：即生物系统的发生和演变过程,为什么化石纪录没能反映出生物的逐渐变化？达尔文解释说，这是由于化石记录极为不完全。,现代脊椎动物（马）是如何通过一系列的过渡型进化而来的,1872,1874,主教妻子：“起源于类人猿？！我的上帝！让我们祈祷这不是真的。如果真是这样，我们希望没有更多的人知道这件事情。”,为什么达尔文要强调渐变？,牛津主教韦尔伯福斯,“达尔文的斗犬”的托马斯赫胥黎,被视为猴子的后裔是一件可耻的事。,神创论者说，生物体的结构复杂而完美，无法简化，不可能经由一系列较简单的、不完美的过渡形态进化而来。他们以人的眼睛为例，人的眼睛如此完美，哪个部分都缺不得，怎么可能由不完美的眼睛逐步进化而来？不完美的眼睛能有什么用？,达尔文在物种起源中专门用一节回答这个问题：不完美的眼睛当然有用，而且在生物界屡见不鲜，把不同生物的眼睛从简单到复杂、从不完美到较完美排列起来，就大体可以推测人眼的进化过程。,达尔文进化论的主要缺陷：(历史局限性)1缺乏遗传学基础。达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。,2是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。,3进化论第一次大修正：-“新达尔文主义”,-主要创新：遗传学基础，突变理论。,1孟德尔：遗传学的奠基人（分离律、组合律）2魏斯曼:种质学说，坚定的达尔文主义者3德弗里斯:“突变论”，进化是跳跃的方式进行的。4约翰森:纯系说，只有通过突变，才能创造出新种。5摩尔根:基因论，基因突变被视为是产生新性状的唯一源泉，进化的动力不是自然选择，而是突变压力。,孟德尔（gregormendel，1822-1884。他从小爱好园艺，由于家境困难，没有读完大学，到布龙一所修道院当院士。1847年获得牧师职位。1853年夏天，他回到布龙修道院，担任时代学校的动植物学教师。他结合教学，从事植物的杂交实验工作，终于发现了遗传规律，并在1865年的布尔诺自然科学协会上，发表了他的研究成果，但却被埋没，直到20世纪初才重新被发现，从而确定了孟德尔在遗传学上的地位。,孟德尔与遗传学,孟德尔学说的主要内容：,r,r,rr,r,r,基因的分离定律和独立分配定律：生物遗传是稳定的，不受环境直接的影响，而且是颗粒性，遗传物质不互相融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是多对基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。,开红花的紫茉莉跟开白花的紫茉莉杂交，后代总是开粉红花的。再让开粉红花的子一代自花传粉，后代有三种类型：红花、粉红花和白花。,魏斯曼的种质学说,在1883年发表的论遗传一书中，魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制，不仅反对跃变论、直生论，也否认用进废退以及一切后天获得性的遗传。他遗传物质称为种质，而身体结构（体质）是根据来自上一代种质提供的信息建造的，并且是用来携带种质，进而传给下一代的。种质与体质是隔离的，在体质发生的变化无法传给种质，是不能遗传的，生物体只能传递种质。,荷兰植物学家德弗里斯的突变论,新物种的形成并非像达尔文主义者所设想的那样是在自然选择的作用下缓慢地累积微小变异的结果，而是通过一次突变突然形成的，“没有任何可觉察的预备，也没有任何过渡阶段”。自然选择不是对个体变异发挥作用，而是在更高的层次上发挥作用，是在突变产生新种后，决定它们是否能够生存下去还是被淘汰掉。,摩尔根的基因论,摩尔根在实验室研究果蝇时，发现了大量的突变，并且通过对突变的研究，证明了基因位于染色体上。基因突变被视为是产生新性状的唯一源泉，进化中的变化都是由于出现新的突变导致的。突变压力驱使生物体朝着某个特定的方向突变以系统地产生新的性状。因此，进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择对生物进化是无关紧要的，最多不过是消极地淘汰有害的突变。,4进化论第二次大修正：-“现代综合论”1）代表人物:杜布赞斯基,j.b.haldane,r.a.fisher.2）主要创新:1)群体（居群）为进化单位2)多学科综合,现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。,5进化论第三次大修正（实证进化论）1）古生物学古生物学对进化论的新贡献主要体现在对进化的速率、趋势、类群起源、辐射、绝灭和复苏以及宏进化规律的新认识上，使人们对生物演化的真实历史过程有了更具体的了解；2）分子生物学分子生物学的快速进展则揭示出生物大分子的演化特点和基因、基因组内部的复杂结构，提出了与生物宏观进化规律极为不同的微观进化理念。,“间断平衡”学说,1972年，两名美国古生物学家埃尔德里吉（nileseldredge,1943-）和古尔德（stephenjaygould,1941-2002）认为从化石记录看，生物的进化有这样的模式：长时间的只有微小变化的稳定或平衡，被短时间内发生的大变化所打断，也就是说，长期的微进化之后出现快速的大进化，渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现。,分子